An Ornamental Heliconias Crop as a Reservoir of the Native Myrmecofauna: A case of Tropical Horticulture in Central Veracruz, Mexico Author(s): Ivonne Landero-Torres, Miguel Á. García-Martínez, María Elena Galindo-Tovar, Otto Raúl Leiva-Ovalle, Hilda Eulalia Lee-Espinosa, Joaquín Murguía-González y Jaime Negrín-Ruiz Source: Southwestern Entomologist, 39(1):135-146. 2014. Published By: Society of Southwestern Entomologists DOI: http://dx.doi.org/10.3958/059.039.0113 URL: http://www.bioone.org/doi/full/10.3958/059.039.0113
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VOL. 39, NO. 1
SOUTHWESTERN ENTOMOLOGIST
MAR. 2014
Un Cultivo Ornamental de Heliconias como Reservorio de la Mirmecofauna Nativa: un Caso de Horticultura Tropical en el Centro de Veracruz, México An Ornamental Heliconias Crop as a Reservoir of the Native Myrmecofauna: a case of Tropical Horticulture in Central Veracruz, Mexico Ivonne Landero-Torres1, Miguel Á. García-Martínez2*, María Elena Galindo-Tovar1, Otto Raúl Leiva-Ovalle1, Hilda Eulalia Lee-Espinosa1, Joaquín Murguía-González1, y Jaime Negrín-Ruiz3 Resumen. Actualmente existe un incremento de los cultivos dedicados a la horticultura ornamental tropical. Este trabajo evalúa por primera vez el papel de un cultivo de ornamental de Heliconia en México como hábitat para conservar la biodiversidad de insectos utilizando a los ensambles de hormigas como bio indicadores. En total se capturaron 9,022 individuos de la casta obrera, pertenecientes a siete subfamilias, 14 tribus, 27 géneros, y 55 especies. La transformación de vegetación nativa a cultivo ornamental tropical afecta más a la riqueza, diversidad y dominancia, que a la composición del ensamble. Se resalta la importancia de la composición de especies como parámetro predictor de los cambios funcionales del paisaje. Abstract. Currently there is an increase in tropical crops dedicated to ornamental horticulture. This study is the first assessment of the role of a Heliconia spp. ornamental plant cultivation in Mexico as habitat for insect biodiversity conservation, using ant assemblages as bioindicators. A total of 9,022 ant workers belonging to seven subfamilies, 14 tribes, 27 genera, and 55 species was captured. Conversion of native vegetation to tropical ornamental agriculture affects the richness, diversity and dominance of ants, but not assemblages’ composition. The importance of species composition as a predictor parameter of functional changes in the landscape is highlighted. Introducción En México el cambio de uso de suelo es causado principalmente por la expansión de cultivos, pastizales ganaderos y bosques secundarios (SánchezColon et al. 2009). En los últimos años han incrementado los cultivos dedicados a la horticultura ornamental principalmente de especies tropicales debido a una alta demanda por los consumidores (Souza et al. 2009). En esta categoría sobresale la 1
Universidad Veracruzana, Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Zona Orizaba-Córdoba, Camino Peñuela-Amatlán km. 1, Amatlán de Los Reyes 94945, Veracruz, México. 2 Instituto de Ecología A.C., Red de Ecología Funcional, Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. *Corresponding author:
[email protected] 3 Universidad Tecnológica del Centro de Veracruz, Av. Universidad 350 Carretera Federal Cuitláhuac-La Tinaja congregación Dos Caminos, Cuitláhuac 94910, Veracruz, México.
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familia Heliconiaceae (Zingiberales), representada solamente por herbáceas perennes del género Heliconia (Santos et al. 2009). Hasta el momento se conocen 180 especies de heliconias distribuidas desde el centro de México hasta Sudamérica (Jerez 2007). Su centro de diversificación es Colombia, que cuenta con la mayor riqueza de especies silvestres (100) y endémicas (48). Para México se han registrado 16 especies y para Veracruz nueve (Gutiérrez-Baéz 2000). Dentro de este grupo, H. psittacorum L. es considerada como una especie con alto potencial ornamental como flor de corte por sus inflorescencias de tonalidades anaranjado-amarillas y sus brácteas en un solo plano que facilitan su embalaje (Assis et al. 2002). Su producción es elevada y su floración inicia a principios de primavera y termina a mediados de otoño (Costa et al. 2011). Heliconia psittacorum posee nectarios extra florales que junto con su follaje ofrece recursos y refugio a diferentes especies de insectos, como hormigas, que en beneficio la protegen de fitófagos (Aristizábal et al. 2013). Las hormigas son un grupo de himenópteros sociales de gran diversidad. Pueden habitar desde el subsuelo hasta la copa de los árboles y desempeñan funciones como depredadoras, herbívoras o detritívoras, y participan en los procesos fisicoquímicos del suelo como la descomposición y reciclaje de nutrientes (Rojas 2001). Los atributos de los ensambles de hormigas (diversidad alfa, beta y gamma) pueden ser utilizados para evaluar el impacto del cambio de uso de suelo y determinar qué actividades antrópicas mantienen la biodiversidad nativa (Andersen et al. 2002). Hasta el momento se conoce poco del papel de los cultivos de heliconias como reservorios de biodiversidad y los pocos estudios realizados se enfocan a especies plaga (Seifert 1982, Ramírez et al. 2001, Henao y Ospina 2008, Souza et al. 2009, Aristizábal et al. 2013, Gutiérrez-Martínez 2013). En México, este trabajo evalúa por primera vez el papel de un cultivo de Heliconia psittacorum L. f. cv. tropica como hábitat para conservar la biodiversidad de hormigas utilizando a los ensambles de éstas como bioindicadores. Partiendo de un muestreo sistemático, se compara la riqueza, diversidad, abundancia, similitud entre dos ensambles de hormigas (un cultivo de H. psittacorum y un remanente de selva mediana sub perennifolia), y su contribución de alfa y beta al paisaje. Se espera que la riqueza y la diversidad de la mirmecofauna sean mayores en el remanente de vegetación nativa, al contrario del ambiente modificado dónde se espera un incremento de la abundancia y dominancia por parte de especies generalistas y oportunistas. Materiales y Métodos Este trabajo se realizó en Ixtaczoquitlán, Veracruz, México (Fig. 1). El tipo de clima es semicálido húmedo con una temperatura media anual de 20°C y una precipitación anual de 2,500 mm (INEGI 2009). Los muestreos se hicieron en un remanente de selva mediana subperennifolia (SMS) sensu Miranda y Hernández (1963) ubicado en 18º53’28’’N, 97º00’38’’W y 900 msnm; y un cultivo de Heliconia psittacorum L. f. cv. tropica (CHP) ubicado en 18°49'27"N, 97°00'24"W y 800 msnm. La plantación comercial de H. psittacorum L. f. cv. tropica tiene ocho años de establecida en un terreno con árboles de sombra como Cecropia sp., Ficus sp., Inga jinicuil Schltdl. & Cham., Tectona sp. y Spathodea campanulata Beauv. Su matriz adyacente está compuesta por otros cultivos ornamentales tropicales (Arecaceae y Zingiberaceae). El productor no aplica plaguicidas ni fertilizantes químicos, utiliza material orgánico obtenido de la misma plantación para nutrir el
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Fig. 1. Ubicación del área de estudio en Ixtaczoquitlán, Veracruz, México. Fig. 1. Location of the study area in Ixtaczoquitlán, Veracruz, Mexico. suelo. También, realiza la poda de hojas e inflorescencias para evitar el crecimiento deficiente de inflorescencias y acumulación excesiva de humedad, que favorece el desarrollo de hongos y patógenos. La recolecta se hizo en marzo (época de secas) y septiembre (época de lluvias) del 2012. Al interior de cada hábitat se seleccionaron cinco puntos de muestreo separados por una distancia mínima de 50 m. Dentro de un radio de 25 m alrededor de cada punto se colocaron tres tipos trampas complementarias durante 72 h distribuidas en tres estratos del hábitat que las hormigas utilizan para forrajear. La captura de hormigas se realizó con trampas subterráneas (frascos de plástico de 250 ml con atún como cebo enterrados a 10 cm profundidad), pitfall (recipientes de plástico de 500 ml sin ningún tipo de cebo enterrados al nivel del suelo) y de miel (frascos de plástico con 20 ml de miel de abeja como cebo colocados a 2 m de altura en el estrato arbustivo-arbóreo bajo). Para una descripción detallada de las trampas consultar Quiroz-Robledo y ValenzuelaGonzález (1995). Se montó una serie de tres especímenes de cada morfoespecie para identificarlos a género utilizando MacKay y MacKay (1989) y a especie con Lattke (1995), Brown (1976), Longino (2010), Wilson (2003), MacKay y Vinson (1989), Ward (1993), y Watkins (1982); siguiendo la clasificación taxonómica de Agosti y Johnson (2005). Todos los ejemplares se depositaron en la sección de Arthropoda de las colecciones zoológicas de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad Veracruzana ubicada en Amatlán de los Reyes, Veracruz. Para comparar el número efectivo de especies entre los sitios se determinó la serie de números de Hill (1973) con el programa SPADE (Chao y Shen 2010). El número cero (N0) fue el total de especies por sitio, el número uno (N1) fue la cantidad de especies abundantes por sitio (N1 = eH'; dónde e es la base del logaritmo natural y H' es el índice de diversidad de Shannon-Wiener) y el número dos (N2) fue la cantidad de especies muy abundantes por sitio (N2 = 1/λ; donde λ es el índice de diversidad de Simpson). Estos valores se compararon con sus intervalos de confianza al 84% (MacGregor-Fors y Payton 2013). La eficiencia del muestreo se calculó con los estimadores ICE y Chao-2 clásico con 1,000 aleatorizaciones en el programa EstimateS 8.2® (Colwell 2009). La abundancia
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relativa se midió como la frecuencia de captura de cada especie en el total de trampas instaladas por sitio. La estructura de los ensambles fue representada por curvas de rango-abundancia (Feinsinger 2001), y se comparó con una prueba pareada t de Hutchenson en el programa PAST (Hammer et al. 2001). La composición de los ensambles se comparó con el índice de reemplazo de especies de Whittaker y un análisis de similitud (ANOSIM) como prueba estadística de permutación en el programa PAST (Hammer et al. 2001). La diversidad gamma se determinó con la serie de números de Hill (SNH) de todo el muestreo y se dividió en sus componentes alfa y beta según el teorema de la partición multiplicativa (Jost 2007). Para determinar el valor de alfa de la SNH se calcularon los promedios, entre SMS y CHP, de riqueza (N0), diversidad (N1) y dominancia (N2). Para obtener el valor de beta de cada orden se dividió la diversidad gama de ese orden sobre el valor promedio de alfa de cada orden de la SNH. Resultados y Discusión En total se capturaron 9,022 individuos de la casta obrera, pertenecientes a siete subfamilias, 14 tribus, 27 géneros, y 55 especies (Cuadro 1). La subfamilia Mymicinae fue la que registró el mayor número de tribus (cinco), géneros (11), y especies (22), en contraste con Ectatomminae que registró una tribu, un género y una especie (Gnamptogenys strigata). Los géneros Camponotus y Pheidole estuvieron compuestos por siete especies, Pseudomyrmex por cuatro, Pachycondyla y Nylanderia por tres. De los géneros restantes, nueve estuvieron representados por dos especies y 13 por una. El género Camponotus fue uno de los el más diverso en este estudio. Dicho taxón incluye a 200 especies neotropicales y sobresale de Formicinae por su distribución en la mayoría de los hábitats (Bolton et al. 2006). Este género comprende especies generalistas y algunas depredadoras que viven en los árboles frutales de los bosques tropicales que son utilizadas a menudo como agentes de control biológico (Cuezzo 1998). Al analizar la identidad de las especies encontradas, nuestros resultados coinciden con Delabie et al. (2005) quien también reporta diversas especies de Camponotus asociadas a plantas con nectarios extraflorales como las heliconias. Respecto a Pheidole que presentó el mayor número de especies, es importante mencionar que es un género hiper diverso y de distribución cosmopolita (distribuidos en todas las regiones zoogeográficas; Wilson 2003). El tercer género más abundante y diverso fue Pseudomyrmex, cuyas especies forrajean principalmente en el estrato arbustivo-arbóreo (Cuadro 1). Se ha reportado que tanto Pseudomyrmex spp. como Solenopsis spp. son hormigas depredadoras que anidan dentro de las brácteas de H. wagneriana en Colombia (Aristizábal et al. 2013). Respecto a la serie de números de Hill, el ensamble de SMS fue significativamente mayor que el de CHP en cuanto a riqueza (N0), diversidad (N1), y dominancia (N2) (Cuadro 2). Las diferencias observadas se deben a un incremento de 10 especies en N0, de 16 en N1, y de 18 en N2. Estos resultados indican que existe un efecto negativo sobre la riqueza, diversidad y dominancia de especies de hormigas con la transformación de la selva a cultivo. Esta actividad es cada vez más común en la zona de estudio. La mayor parte del suelo agrícola se dedica a la producción de plantas con o sin flores de diversas formas biológicas en maceta o directamente en el suelo de invernaderos, bajo mallas de sombra o en descubierto (Murguía-González et al. 2007). Este tipo de cultivos tiene como objetivo
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Cuadro 1. Inventario de Especies de Hormigas por Tipo de Trampa (S: subterránea; P: pitfall; M: Miel) en un Remanente de Selva Mediana sub Perennifolia (SMS) y un Cultivo de Heliconia psittacorum (CHP) en Ixtaczoquitlán, Veracruz, México Table 1. Ant Species Inventory per Trap Type (S: underground, P: pitfall, M: honey) in a Medium Semi-deciduous Forest (SMS) and a Heliconia psittacorum Crop (CHP) in Ixtaczoquitlán, Veracruz, Mexico Sitios de muestreo SMS CHP Taxones \ Tipo de trampa S P M S P M Dolichoderinae Leptomyrmecini Azteca velox Forel 9 Dorymyrmex bicolor Wheeler 98 199 D. aff. insanus 3 Forelius damiani Guerrero-Fernández 11 Tapinomini Tapinoma melanocephalum (Fabricius) 155 35 Ecitoninae Ecitonini Eciton burchellii (Westwood) 6 6 Labidus coecus (Latreille) 1 L. praedator (Smith) 13 15 Nomamyrmex esenbeckii (Westwood) 1 Ectatomminae Ectatommini Gnamptogenys strigata (Norton) 5 6 Formicinae Camponotini Camponotus atriceps (Smith) 104 49 32 C. claviscapus Forel 4 C. novogranadensis Mayr 15 12 23 C. planatus Roger 12 C. sericeiventris (Guérin-Méneville) 6 15 5 C. abscisus Roger 1 C. rectangularis Emery 3 Plagiolepidini Brachymyrmex depilis Emery 2 46 B. musculus Forel 57 12 Nylanderia sp. 1 70 22 4 N. sp. 2 2 5 N. steinheili (Forel) 57 30 45 43 Paratrechina longicornis (Latreille) 17 7 Mymicinae Attini Acromyrmex octospinosus (Reich) 2 10 Atta cephalotes (Linnaeus) 5 12 A. mexicana (Smith) 8 16 Trachymyrmex intermedius (Forel) 7 6 Blepharidattini Wasmannia auropunctata (Roger) 556 250 113 182 557 60
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Cephalotini Cephalotes minutus (Fabricius) Procryptocerus scabriusculus Forel P. paleatus Emery Crematogastrini Crematogaster sp. 1 C. sp. 2 Pheidolini Pheidole punctatissima Mayr P. soritis Wheeler P. sp. 1 P. sp. 2 P. sp. 3 P. sp. 4 P. sp. 5 Solenopsidini Diplorhoptrum molestum (Say) Monomorium ebeninum Forel M. floricola (Jerdon) Solenopsis geminata (Fabricius) S. sp. Ponerinae Ponerini Leptogenys sp. 1 L. sp. 2 Odontomachus laticeps Roger Pachycondyla apicalis (Smith) P. harpax (Fabricius) P. villosa (Fabricius) Pseudomyrmecinae Pseudomyrmecini Pseudomyrmex ferrugineus (Smith) P. gracilis (Fabricius) P. pallidus (Smith) P. simplex (Smith)
6 5 2
1 1
15 6 79 19 6 10 2 235 245
158 4 1 4 2 2 2 212 8 5 156
198
45
24 6
2 56 8 111
1754 113
2230
110 4 48
4 2 3 2 4 4
5 9 10
5 2 2 4
10 5 5 4
Cuadro 2. Serie de los Números de Hill para la Selva Mediana sub Perennifolia (SMS), el Cultivo de Heliconia psittacorum (CHP) y las Diversidades Alfa Promedio (α), Beta (β), y Gamma (γ) del Paisaje Table 2. Hill´s Numbers for the Medium Semi-deciduous Forest (SMS), Heliconia psittacorum Crop (CHP), and the Average Alpha (α), Beta (β), Gamma (γ) Diversities Serie de números de Hill SMS CHP α Β N0 48 ± 2.8 38 ± 3.5 43 1.27 N1 39 ± 2.8 23 ± 2.9 31 1.25 N2 33 ± 0.1 14 ± 0.2 23 1.13
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the and Γ 55 39 26
principal satisfacer las necesidades estéticas de los consumidores y se ha considerado como una actividad altamente redituable ya que genera elevados ingresos por unidad de superficie cultivada (Sosa-Rodríguez 2013). En la zona centro del Estado de Veracruz el género Heliconia se ha convertido en un cultivo ornamental importante debido al color llamativo de sus inflorescencias (Murguía-González et al. 2007). Se ha comercializado en América y Europa como flores cortadas, plantas de maceta y de suelo para jardines (Orozco y Mendoza 2003, Santos et al. 2009). El cultivo de estas plantas es importante ecológicamente debido a que sostienen interacciones con aves (frugívoras y nectarívoras como los colibríes) y quirópteros polinectarívoros que actúan como sus polinizadores y con virus, bacterias y hongos que infectan sus raíces, brotes, hojas, inflorescencias, frutos y semillas (Assis et al. 2002). Además, una gran cantidad de insectos pueden alimentarse o vivir dentro sus estructuras morfológicas (Seifert 1982). En un estudio realizado en la región central oeste de Colombia, Aristizábal et al. (2013) encontraron 13 órdenes de insectos pertenecientes a 99 familias asociadas a cultivos de Heliconia (entre ellas H. psittacorum). Estos autores destacan la importancia ecológica de la interacción hormiga-heliconia en las comunidades tropicales. Otro ejemplo es el estudio realizado por Ballah y Starr (2010) que reporta la asociación de 17 especies de hormigas con las inflorescencias de H. hirsuta en Las Antillas. También, Ramírez et al. (2001) reportan a 15 especies de hormigas forrajeando en los nectarios extraflorales, que actúan como agentes de control biológico del cultivo. El comportamiento de defensa territorial ha sido reportado por Ramírez et al. (2001), Henao y Ospina (2008), Aristizábal et al. 2013, y Gutiérrez-Martínez 2013. La importancia de esta actividad es que las hormigas depredan a otros insectos considerados como plagas potenciales que intentaron establecer interacciones tróficas con las plantas del cultivo de heliconias (Souza et al. 2009, Gutiérrez-Martínez 2013). Respecto a la evaluación de la eficiencia del muestreo, la completitud del inventario de especies en SMS varió del 85 (ICE) al 90% (Chao-2) y en CHP del 82 (Chao-2) al 83% (ICE). Este efecto se debe principalmente a que los estimadores de riqueza utilizados responden en función del número de especies únicas. Sin embargo, Longino et al. (2002) mencionan que en los inventarios de insectos, la recolecta de especies raras se debe a efectos espaciales, temporales y técnicas de recolecta que generan variación en la probabilidad de captura. De acuerdo con los patrones de abundancia relativa observados, en el SMS se contabilizaron 139 frecuencias de captura y en CHP 126. La distribución de las abundancias relativas de los dos ensambles de hormigas fue diferente (t = -4.61; g.l. = 255.09; p = 6.3x10-6). En cuanto a los intervalos de variación de abundancia entre la especie más abundante y la más rara, SMS presentó el ensamble con el intervalo de abundancia más corto (de 1 a 10 frecuencias de captura), distribuido en un mayor número de especies y CHP mostró un rango más amplio (de 1 a 21 capturas) distribuido en un menor número de especies (Fig. 2). La especie más abundante en SMS fue Wasmannia auropunctata encontrada en 33% del total de trampas instaladas, seguida por Diplorhoptrum molestum capturada en 26% y Pheidole soritis y Solenopsis geminata ambas capturadas en 23% del total de trampas instaladas. Las especies más abundantes en CHP fueron S. geminata capturada en el 70%, seguida por W. auropunctata capturada en 53% y por Pheidole punctatissima presente en 50% del total de trampas instaladas.
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Sg.
Frecuencia de captura
20
Wa. Pp.
15 10
Wa.
5 0
Especies
Fig. 2. Curvas de rango-abundancia de los ensambles de hormigas de SMS (círculos rellenos) y CHP (círculos vacíos) de Ixtaczoquitlán, Veracruz, México. Se presentan las especies con abundancia superior a 10 frecuencias de captura (Wa.: Wasmannia auropunctata, Sg.: Solenopsis geminata y Pp.: Pheidole punctatissima). Fig. 2. Rank-abundance curves for ant assemblages of SMS (filled circles) and CHP (open circles). Species with abundance higher than 10 of capture frequencies are presented (Wa.: Wasmannia auropunctata, Sg.: Solenopsis geminata y Pp.: Pheidole punctatissima).
En este trabajo las especies dominantes (Solenopsis geminata para el cultivo y Wasmannia auropunctata para la selva) indicaron que en ambos sitios existe algún grado de perturbación antrópica. Por ejemplo, S. geminata (especie dominante en el CHP) es considerada una especie generalista y omnívora que se adapta fácilmente a las condiciones micro climáticas de diversos cultivos (Chanatásig-Vaca et al. 2011). Esta especie es altamente competitiva con otras especies de hormigas del suelo debido a su amplio rango de alimentación (semillas de malezas, materia orgánica de la vegetación que cae al suelo, huevos, larvas, y pupas de insectos y algunos artrópodos adultos de talla pequeña, sedentarios y/o de movimientos lentos; Rojas 2001, Chanatásig-Vaca et al. 2011). La disponibilidad de sitios de nidificación es un factor limitante que influye en el establecimiento las colonias de hormigas (Kaspari 1996). En el fragmento de selva se observa cómo el aumento en la disponibilidad de micro sitios de nidificación incrementa el establecimiento de mayor densidad de colonias de especies de hormigas con hábitos especializados. El cambio en la estructura del ensamble de hormigas del cultivo se debe a la competencia inter específica (Floren y Linsenmair 2001). En este sitio el espectro de utilización de recursos (forrajeo) y condiciones de las especies nativas excluidas es restringido por las especies no nativas que se comportan de forma dominante y agresiva en los ambientes con mayor perturbación un humana. Contrario a lo esperado, la diversidad beta entre los dos ensambles es relativamente baja (0.27), y no se encontraron diferencias significativas entre las
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mirmecofaunas (R = 0.0278; p = 0.341). Estos resultados indican escaso reemplazo de especies entre los dos ensambles y por ende, poca contribución de la diversidad beta a la diversidad del paisaje (gamma). Debido a la capacidad de los ensambles de hormigas como bio indicadores del reemplazo de especies a escala del paisaje (Anderson et al. 2002), en este trabajo se observa el grado de especialización de hábitat que pocas especies expresan y su capacidad de dispersión. Por lo tanto, se sugiere que las hormigas son capaces de habitar diversos ambientes, pero existe una preferencia hacia algunos de ellos y solo las especies más abundantes son generalistas. En este trabajo se observa que la baja diversidad beta podría depender de la abundancia de las especies generalistas, la capacidad de desplazarse de estos insectos y de la estructura espacial del paisaje. Este resultado podría indicar la importancia relativa de los cultivos ornamentales como reservorios de la composición de especies de hormigas en un mosaico heterogéneo con diferentes usos de suelo. Por lo tanto, el bajo recambio de especies indica que algunas especies de la selva primaria son capaces de utilizar la matriz para forrajear o dispersar su progenie. Esto coincide con Gascon et al. (1999) quienes mencionan que la matriz de los paisajes tropicales antropizados funcionan como filtro selectivo de la capacidad de desplazamiento solo para algunas especies. En la partición multiplicativa de la diversidad gamma se observó una mayor importancia relativa de la diversidad alfa y la menor contribución de la diversidad beta (Cuadro 1). Este análisis indica que la diversidad beta no es afectada por el grado de modificación de la vegetación original. En términos de tipo de vegetación, el CHP tuvo los valores más bajos de diversidad (N0, N1, y N2). En todos los casos, la expresión de la diversidad beta de N1 (diversidad de Shannon) fue inferior a la beta de N0 (riqueza de especies), lo que indica que las diferencias entre las unidades de muestreo resultan más de especies raras, mientras que las especies abundantes son las mismas. Las particiones de la diversidad gamma sugieren que en un paisaje heterogéneo con características estructurales y oferta de recursos similares, la diversidad alfa es relativamente importante. Las similitudes observadas en la composición de los ensambles de hormigas (selva y cultivo) generan una contribución similar a la diversidad de este paisaje neotropical perturbado. El aporte mínimo del reemplazo de especies entre ensambles puede ser explicado por la abundancia de recursos existentes en la selva mediana y el cultivo de heliconias y la generación diferencial de nichos entre especies. La importancia de la agricultura ornamental tropical como actividad para la conservación radica principalmente en sus prácticas de manejo (ver sección Materiales y Métodos). Los cultivos ornamentales rústicos presentan una estructura de la vegetación compleja que puede ofrecer recursos y condiciones a especies de hormigas típicas de selva. Por lo tanto, este tipo de agroecosistema puede actuar como reservorios del 73% de la mirmecofauna nativa. Agradecimiento Al H. Consejo Técnico de la Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias zona Orizaba-Córdoba por el registro del proyecto “Efectos de la Diversidad de Hormigas en el Cultivo de Heliconias en Campo Chico Ixtaczoquitlán, Ver.” presentado por parte del Cuerpo Académico HORTICULTURA TROPICAL (UV-CA-32).
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