Desenvolvimento Vegetativo e Reação deARTIGO Genótipos de Coffea spp. a uma População de Meloidogyne exigua Virulenta a Cultivares Resistentes
Desenvolvimento Vegetativo e Reação de Genótipos de Coffea spp. a uma População de Meloidogyne exigua Virulenta a Cultivares Resistentes Dimmy H.S.G. Barbosa1, Henrique D. Vieira1, Ricardo M. Souza1, Pedro P. Dias1 & Alexandre P. Viana1 1
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, CCTA, Av. Alberto Lamego 2000, 28013-602, Campos dos Goytacazes (RJ), Brasil. Autor para correspondência:
[email protected] Recebido para publicação em 21/06/2006. Aceito em 16/02/2007
Resumo - Barbosa, D.H.S.G., H.D. Vieira, R.M. Souza, P.P. Dias, & A.P. Viana. 2007. Desenvolvimento vegetativo e reação de genótipos de Coffea spp. a uma população de Meloidogyne exigua virulenta a cultivares resistentes. Com o objetivo de testar a resistência genética a M. exigua relatada em outras regiões brasileiras, mudas de 33 genótipos de cafeeiro foram inoculadas com uma população fluminense desse nematóide, e avaliadas quanto ao desenvolvimento vegetativo e à reprodução do parasito. De maneira geral, M. exigua pouco afetou o desenvolvimento das mudas mantidas em tubetes por seis meses. Vinte e três seleções e as cultivares Catuaí Vermelho IAC 144, IAC Obatã, Catucaí 785/15 e Paraíso MG H 419-1 comportaram-se como suscetíveis, enquanto que outras quatro seleções e as cultivares Iapar 59 e IAC Apoatã 2258 comportaram-se como resistentes, mas com fatores de reprodução iguais a 0,75 e 0,03, respectivamente. No total, dez seleções ou cultivares apresentaram reação a M. exigua diferente daquela relatada em outras regiões cafeeiras, sugerindo a existência de variabilidade genética entre populações de M. exigua. Palavras-chaves: nematóides de galha, cafeeiro, resistência, variabilidade intraespecífica, variabilidade genética. Summary - Barbosa, D.H.S.G., H.D. Vieira, R.M. Souza, P.P. Dias & A.P. Viana. 2007. Development and host status of Coffea spp. genotypes towards a Meloidogyne exigua population virulent to resistant cultivars. Thirty-three coffee genotypes, whose host status to M. exigua had been assessed in other regions in Brazil, were inoculated with a population from Rio de Janeiro state, and evaluated in greenhouse for vegetative development and nematode reproduction. Six months after inoculation, most of the coffee genotypes had not been affected in their development by M. exigua. Twenty-three breeding selections and the cultivars Catuaí Vermelho IAC 144, IAC Obatã, Catucaí 785/15 and Paraíso MG H 419-1 were classified as susceptible, while four other selections and the cultivars Iapar 59 and IAC Apoatã 2258 were classified as resistant, although presenting nematode reproduction factor of 0.75 and 0.03, respectively. In total, ten breeding selections or cultivars presented host status to M. exigua that were distinct from those previously reported, what suggests genetic variability across M. exigua populations in Brazil. Key words: root-knot nematode, coffee, resistance, intraspecific variability, genetic variability.
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Introdução Dentre as espécies de nematóides-de-galhas (NDG) que afetam o cafeeiro, Meloidogyne exigua Goeldi, 1887 é a mais disseminada em toda a América Latina (Campos e Villain, 2005), sendo endêmica no estado do Rio de Janeiro, nas regiões cafeeiras tradicionais e emergentes (como Alto Paranaíba, Triângulo Mineiro e Bahia), onde grandes reduções de produtividade foram relatadas (Arruda e Reis, 1962; Pinheiro et al., 2000; Souza et al., 2000; Barbosa et al., 2004a,b). Das diversas táticas que podem ser empregadas no controle do NDG, poucas se mostram eficientes e práticas em culturas perenes como o café, sendo a utilização de cultivares e porta-enxertos resistentes a alternativa mais econômica para o produtor (Campos e Villain, 2005). Embora fontes de resistência ao NDG não sejam conhecidas em Coffea arabica L., elas estão presentes em C. canephora Pierre, C. congensis Froehner e C. dewevrei De Wild. & T. Durand (Curi et al., 1970, citado por Gonçalves, 1992; Fazuoli & Lordello, 1977, 1978). A variabilidade genética intraespecífica, já conhecida em vários fitonematóides, deve ser considerada nos trabalhos de melhoramento vegetal e nas recomendações de plantio para os produtores rurais. Ao longo dos anos, vários autores detectaram variabilidade em M. exigua, como Chitwood & Berger (1960) e Curi et al. (1970), citados por Eisenback & Triantaphyllou (1991), Santos & Triantaphyllou (1992), Carneiro et al. (2004) e Oliveira et al. (2005). Em 2004, Dias detectou uma população fluminense de M. exigua, denominada Fazenda Fortaleza, que mostrou-se virulenta à cultivar Iapar 59, considerada resistente a essa espécie. Dias observou um fator de reprodução (FR) igual a 1,28, portanto acima do valor zero relatado por Salgado et al. (2002). Para a cultivar resistente IAC Apoatã 2258, Dias (2004) observou FR de até 0,40. No sentido de melhor orientar os cafeicultores fluminenses, este trabalho avaliou o desenvolvimento vegetativo inicial e a reação de cultivares e de seleções avançadas do cruzamento entre Catuaí Amarelo e Híbrido de Timor em relação à mesma população (Fazenda Fortaleza) de M. exigua. Essa população, identificada por morfometria e padrão eletroforético (Barbosa et al., 2004a), não foi purificada a partir de 2
massas-de-ovos, objetivando-se com isto manter a sua variabilidade genética original.
Material e Métodos O trabalho foi realizado em casa-de-vegetação na Estação Experimental da Pesagro em Campos dos Goytacazes (RJ). As sementes das seleções avançadas (F5 ou F6) do cruzamento entre Catuaí Amarelo e Híbrido de Timor (C. arabica x C. canephora), bem como das cultivares Paraíso MG H 419-1, IAC Obatã, IAC Apoatã 2258 e Catuaí Vermelho IAC 144 foram cedidas pelo Instituto Agronômico de Campinas. O Instituto Agronômico do Paraná cedeu as sementes da cultivar Iapar 59, e o Mapa/Procafé o fez para a cultivar Catucaí 785/15, totalizando-se assim 33 genótipos testados (Tabela 1). O substrato utilizado para plantio continha uma mistura de 3:1:1 de solo, esterco bovino e areia de textura média, e foi desinfestado com brometo de metila conforme recomendação do fabricante. A semeadura foi feita diretamente em tubetes com volume de 180 cm3, dispostos em bandejas com 54 tubetes cada, situadas a 80 cm de altura do solo. A irrigação foi realizada por microaspersão em três turnos de rega (às 8, 12 e 17 h), com duração de cinco minutos cada turno. A população de M. exigua utilizada neste trabalho foi denominada “Fazenda Fortaleza”, foi colhida na propriedade de mesmo nome, no município de VarreSai (RJ). O inóculo foi obtido pela técnica de Hussey & Barker (1973) modificada por Boneti & Ferraz (1981), e calibrado em câmara de Peters para 500 ovos e juvenis de segundo-estádio (J2) por ml. O experimento foi instalado em delineamento em blocos casualizados. Quando as plântulas atingiram o estádio de desenvolvimento “orelha-de-onça”, seis mudas de cada genótipo foram inoculadas com 3000 ovos e J2 de M. exigua em dois orifícios no solo, ao lado do colo das plântulas. Além das mudas inoculadas com nematóides (CN), seis outras foram mantidas sem nematóides (SN) como testemunhas, para se avaliar a influência de M. exigua no desenvolvimento inicial dos cafeeiros. Cento e oitenta dias após a inoculação, efetuaramse as avaliações da altura das mudas, diâmetro do colo, massa da matéria fresca da parte aérea, área foliar total, número de folhas, massa fresca das raízes e índice de
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galhas (IG) (Taylor e Sasser, 1978). A reprodução do nematóide foi avaliada pelo FR, definido como o quociente entre as densidades populacionais final e inicial (FR=Pf/Pi) (Oostenbrink, 1966, citado por Sasser et al., 1984). A reação dos cafeeiros foi classificada com base no FR, sendo resistentes (R) os
genótipos com FR1. Os resultados das variáveis avaliadas foram submetidos à análise de variância ao nível de 5% de probabilidade pelo programa de análise estatística Genes.
Tabela 1 – Desenvolvimento vegetativo e reação de genótipos de cafeeiro inoculados ou não com a população Fazenda Fortaleza de Meloidogyne exigua. Genótipo
Trat*
H 484-2-1154-26
CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN
H 514-11-5-5-20 H 514-11-5-5-22 H 514-11-5-5-13 H 514-11-5-5-4 H 514-11-5-5-21 H 514-11-5-5-19 H 514-11-5-5-7 H 516-2-1-5-15-1 H 514-11-5-5-88 H 514-11-5-5-6 H 514-11-5-5-9 H 419-5-5-5-4-1 H 419-5-4-5-2 H 419-10-6-2-7-98 H 419-10-6-2-6 H 419-10-6-2-7-90 H 419-10-6-4-4-4 H 419-3-1-1-14
Alt 30,9 33,8 19,8 23,2 21,2 27,6 29,1 26,8 28,6 24,9 27,2 23,9 21,6 28,8 27,5 24,0 26,6 35,6 25,6 28,7 23,8 26,1 26,4 17,7 21,7 33,3 22,7 28,5 24,7 37,9 24,2 26,1 32,1 21,1 18,8 28,6 26,9 31,3
Dia
b a
a b b a
4,9 4,9 2,4 3,5 3,0 3,8 3,8 3,7 5,0 2,9 3,7 3,8 3,0 4,8 3,5 4,2 3,8 4,1 4,1 4,4 3,9 3,6 3,1 2,4 2,9 4,2 3,7 3,5 4,8 4,6 3,5 3,3 4,5 3,8 2,5 b 6,2 a 5,2 4,9
Mfpa 11,2 17,3 5,8 10,9 5,8 12,5 12,3 16,4 14,3 13,0 12,8 8,8 8,8 14,3 13,3 12,9 12,0 19,2 14,9 14,9 9,4 16,6 9,6 6,5 13,7 18,8 11,6 13,3 17,4 16,3 9,1 16,8 13,5 15,2 5,3 b 19,5 a 11,1 18,6
Aft
Nf
Mfr
IG
FR
C
336,0 466,0 230,4 385,7 222,2 382,4 366,4 b 589,7 a 434,0 447,4 378,7 339,1 291,2 462,8 414,9 430,9 337,2 509,2 436,1 497,6 350,9 451,8 301,7 236,7 434,2 639,0 350,4 452,6 531,0 485,1 378,5 500,9 446,9 446,6 208,3 1744,1 380,2 596,0
13,6 17,6 13,0 16,5 11,8 13,5 12,3 18,6 16,0 16,6 13,1 13,1 14,0 14,5 15,5 14,5 13,6 19,6 16,0 20,0 16,1 18,6 13,1 15,1 15,5 20,3 13,3 18,6 17,1 16,5 13,6 18,8 13,1 17,8 11,5 19,2 14,5 17,1
14,1 19,5 10,1 13,4 10,3 9,1 10,3 17,6 17,1 16,6 10,4 13,2 8,07 18,7 16,1 15,4 8,2 18,8 11,9 15,1 8,8 16,6 13,0 8,3 11,8 18,2 10,9 18,4 21,1 17,5 18,3 16,6 17,4 19,0 4,26 34,1 17,4 26,3
4,33
0,25
R
4,83
4,05
S
4,33
3,54
S
4,17
1,43
S
5,00
0,59
R
4,50
2,82
S
4,83
4,54
S
4,33
7,67
S
4,50
3,65
S
5,00
9,81
S
4,67
2,58
S
5,00
3,01
S
5,00
9,01
S
4,33
1,18
S
4,50
1,59
S
4,67
4,01
S
5,00
3,02
S
4,83
1,61
S
4,67
2,05
S
b a
b a
b a
b a
b a
b a
b a
continua... * Para os tratamentos inoculado com nematóide (CN) e mantidas sem nematóide (SN), os dados são valores médios das variáveis altura (Alt, em cm), diâmetro do colo (Dia, em mm), massa fresca da parte aérea (Mfpa, em g), área foliar total (Aft, em cm2), número de folhas (Nf), massa fresca de raízes (Mfr, em g), índice de galhas (IG) e fator de reprodução (FR). Os genótipos foram classificados como resistente (R) ou suscetível (S). Somente as médias seguidas de letras diferentes na mesma coluna, entre os tratamentos CN e SN, diferem entre si estatisticamente pelo teste F ao nível de 5% de probabilidade. Nematologia Brasileira Piracicaba (SP) Brasil
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Tabela 1 (continuação) – Desenvolvimento vegetativo e reação de genótipos de cafeeiro inoculados ou não com a população Fazenda Fortaleza de Meloidogyne exigua. Genótipo
Trat*
H 419-10-6-2-12-5
CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN CN SN
H 419-10-6-2-7-89 H 419-10-6-2-7-92 H 419-10-6-2-7-96 H 419-10-6-2-7-94 H 419-10-6-2-7-99 H 419-10-6-2-12-4 H 419-10-6-2-7-95 Catuaí IAC 144 IAC Obatã IAC Apoatã 2258 Catucaí 785/15 Iapar 59 Paraíso MG H419-1
Alt
Dia
28,7 34,2 27,3 27,5 28,9 32,7 36,9 35,0 26,6 26,9 24,6 28,3 25,8 33,4 28,5 32,9 23,1 25,3 22,7 24,7 25,7 20,5 31,1 30,5 25,7 22,3 24,8 31,3
4,5 4,0 3,0 3,4 4,4 4,1 5,1 4,7 3,9 4,5 3,1 4,6 3,8 5,1 3,9 4,1 3,3 3,8 4,7 4,4 4,2 5,3 4,1 5,0 3,7 3,3 3,1 3,5
Mfpa 10,8 16,1 8,6 13,4 14,0 12,9 16,4 20,7 9,0 15,9 9,3 15,5 11,1 b 18,9 a 11,3 12,7 9,7 14,3 12,4 14,3 8,0 8,2 13,8 13,4 10,3 13,4 11,1 13,5
Aft 333,8 538,3 290,7 435,1 481,0 423,3 528,1 593,1 311,6 447,0 350,7 486,2 373,1 604,3 349,7 527,5 363,9 432,1 369,5 420,8 258,9 336,7 409,6 347,9 363,4 469,4 364,1 414,5
Nf b a
b a
10,5 16,3 12,5 14,5 16,1 17,0 16,3 18,8 14,3 17,6 13,1 18,6 13,8 20,2 12,6 17,0 15,3 16,6 14,8 14,8 9,3 8,8 12,3 12,8 13,6 16,0 13,3 14,1
Mfr b a
b a
20,4 14,8 6,9 16,1 20,4 22,4 18,8 23,7 17,9 b 27,1 a 9,8 b 24,4 a 13,1 21,4 14,0 16,0 9,1 10,7 17,6 17,5 8,5 10,0 12,8 20,4 10,6 15,2 9,0 12,4
IG
FR
C
4,67
2,66
S
4,67
2,63
S
4,50
8,54
S
4,67
0,85
R
4,33
1,62
S
4,33
0,58
R
4,67
3,49
S
3,67
2,12
S
4,83
1,62
S
5,00
1,99
S
2,00
0,03
R
5,00
5,39
S
3,67
0,75
R
5,00
2,11
S
* Para os tratamentos inoculado com nematóide (CN) e mantidas sem nematóide (SN), os dados são valores médios das variáveis altura (Alt, em cm), diâmetro do colo (Dia, em mm), massa fresca da parte aérea (Mfpa, em g), área foliar total (Aft, em cm2), número de folhas (Nf), massa fresca de raízes (Mfr, em g), índice de galhas (IG) e fator de reprodução (FR). Os genótipos foram classificados como resistente (R) ou suscetível (S). Somente as médias seguidas de letras diferentes na mesma coluna, entre os tratamentos CN e SN, diferem entre si estatisticamente pelo teste F ao nível de 5% de probabilidade.
Resultados e Discussão Apenas 12 genótipos (todos seleções do cruzamento de Catuaí Amarelo e Híbrido de Timor) tiveram variáveis de crescimento vegetativo afetadas pelo nematóide. Foram encontradas diferenças significativas entre os tratamentos CN e SN em quatro seleções para a variável altura, em uma seleção para a variável diâmetro do colo, em três para a área foliar total, em oito para o número de folhas e em três seleções para a massa fresca de raízes. Quatro seleções (H 484-2-1154-26, H 514-11-5-54, H 419-10-6-2-7-96 e H 419-10-6-2-7-99) e as cultivares IAC Apoatã 2258 e IAPAR 59 foram
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classificadas como resistentes à população Fazenda Fortaleza de M. exigua. Mostraram-se suscetíveis 23 seleções e as cultivares Catuaí Vermelho IAC 144, IAC Obatã, Catucaí 785/15 e Paraíso MG H 419-1. As seleções testadas nesse trabalho já haviam sido avaliadas quanto à resistência a uma população paulista de M. exigua [Wallace Gonçalves, Instituto Agronômio de Campinas (SP), comunicação pessoal]. A comparação dos resultados desses testes revelou diferenças marcantes: os cafeeiros H 484-2-1154-26, H 419-10-6-2-7-96 e H 419-10-6-2-7-99 mostraramse suscetíveis à população paulista e resistentes à população Fazenda Fortaleza. O contrário foi
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observado para H 514-11-5-5-20, H 514-11-5-5-22, H 514-11-5-5-13, H 514-11-5-5-21, H 514-11-5-5-19, H 514-11-5-5-7 e H 514-11-5-5-6. As demais seleções apresentaram a mesma reação frente a ambas as populações de M. exigua. A suscetibilidade da cultivar Catucaí 785/15 à população Fazenda Fortaleza (FR= 5,39) discorda do relato de Matiello et al. (2003), que classificaram esta cultivar como resistente a uma população de Manhuaçu (MG). A cultivar Iapar 59 foi classificada como resistente à população Fazenda Fortaleza, não obstante os valores observados (IG = 3,67 e FR= 0,75) sejam distintos daqueles obtidos por Salgado et al. (2002) (IG= 0 e FR=0). A mesma população apresentou FR ainda maior (1,28) quando inoculada na cultivar Iapar 59 por Dias (2004). Esses mesmos cultivares estão sendo avaliados a campo em Varre-Sai (RJ), em uma área naturalmente infestada por M. exigua. Após três anos de cultivo, as cultivares Catucaí 785/15 e Iapar 59 apresentaram em torno de 30 galhas e 40 ovos/J2 por grama de raiz (Barbosa et al., 2006). A cultivar Paraíso MG H 419-1 mostrou-se suscetível (FR= 2,11) à população Fazenda Fortaleza. Uma outra população fluminense de M. exigua (Fazenda Candelária), coletada em Bom Jesus do Itabapoana (RJ) e enviada à Embrapa/Cenargen, quebrou a resistência de uma linhagem da cultivar Paraíso MG H 419-1 e da cultivar Iapar 59 (Maria F. Muniz, UFLA/EmbrapaCenargen, comunicação pessoal). Por fim, neste trabalho o cafeeiro IAC Apoatã 2258 apresentou valores médios de IG= 2 e FR= 0,03 frente à população Fazenda Fortaleza, ao passo que Dias (2004) observou FR de até 0,40 à esta mesma população. Ambos os resultados discordam de Silvarolla et al. (1998) e Ribeiro et al. (2005), que relataram IG e FR iguais a zero. A campo, Barbosa et al. (2006) observaram até 10 ovos/J2 por grama de raiz no porta-enxerto IAC Apoatã 2258. Variações na reação de um mesmo genótipo a diferentes populações de um nematóide podem resultar de questões metodológicas (como em Heterodera glycines Ichinohe, 1952), ou da variabilidade genética do parasito (como em Nacobbus aberrans Thorne & Allen, 1944) (Souza, 2001; Niblack, 2002). No caso de M. exigua,
Morera & Lopez (1987) e Avendaño & Morera (1988) obser varam diferenças entre populações costarriquenhas quando essas foram inoculadas nos mesmos genótipos de C. arabica e C. canephora. Gonçalves & Pereira (1998) e Ribeiro et al. (2005) observaram resultados distintos na reação das mesmas progênies do Híbrido de Timor e de seleções de Catimor frente a populações oriundas de São Sebastião do Paraíso e Miraí (MG). A variabilidade genética de M. exigua evidenciada pelo presente trabalho está sendo confirmada por caracterizações moleculares em andamento de algumas populações deste nematóide (Maria F. Muniz, comunicação pessoal). Em conjunto, todos estes dados indicam a necessidade de um esforço latino-americano pela coleta e manutenção de diversas populações de M. exigua, as quais seriam caracterizadas quanto a vários parâmetros, incluindo a virulência a genótipos de Coffea sp. relevantes para o melhoramento genético. Este seria um importante passo para a caracterização da variabilidade de M. exigua em bases genéticas úteis ao melhoramento vegetal, como realizado em H. glycines e Globodera spp. (Cook & Noel, 2002).
Agradecimentos Os autores agradecem a Wallace Gonçalves (Instituto Agronômico de Campinas, São Paulo) e José Braz Matiello (Mapa/Procafé) pela cessão dos genótipos testados neste trabalho. Literatura Citada ARRUDA, H. V. de & A. J. REIS. 1962. Redução nas duas primeiras colheitas de café devida ao parasitismo de nematóide. O Biológico, 28 (12): 349. AVENDAÑO, H. F. & N. MORERA. 1988. Evaluaction de la resistencia d cinco clones de Coffea canephora cv. Robusta, al ataque de dos poblaciones de Meloidogyne exigua. Agronomia Costarricense, 12 (1): 87-92. BARBOSA, D.H.S.G., H. D. VIEIRA, R. M. de SOUZA & C. P. SILVA. 2004a. Levantamento de nematóides de galhas (Meloidogyne spp) em áreas cafeeiras do Estado do Rio de Janeiro. Nematologia Brasileira, 28 (1): 4348. BARBOSA, D.H.S.G., H. D. VIEIRA, R. M. de SOUZA, A. P. VIANA & C. P. SILVA. 2004b. Estimativas a campo de perdas de produção e níveis de dano em lavouras cafeeiras afetadas por Meloidogyne exigua. Nematologia Brasileira, 28 (1): 49-54.
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Dimmy H.S.G. Barbosa, Henrique D. Vieira, Ricardo M. Souza, Pedro P. Dias & Alexandre P. Viana
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