Levantamento florístico, dinâmica espaço-temporal, e quantificação da biomassa do fitoplancton dos rios Araguari e Falsino (Amapá-Brasil)

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAPÁ PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL UNIFAP/ EMBRAPA-AP/ IEPA/ CI-BRASIL

ELANE DOMÊNICA DE SOUZA CUNHA

LEVANTAMENTO FLORÍSTICO, DINÂMICA ESPACO-TEMPORAL E QUANTIFICAÇÃO DA BIOMASSA DO FITOPLÂNCTON DOS RIOS ARAGUARI E FALSINO (AMAPÁ-BRASIL)

MACAPÁ - AP 2012

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ELANE DOMÊNICA DE SOUZA CUNHA

LEVANTAMENTO

FLORÍSTICO,

DINÂMICA

ESPACO-TEMPORAL

E

QUANTIFICAÇÃO DA BIOMASSA DO FITOPLANCTÔN DOS RIOS ARAGUARI E FALSINO (AMAPÁ-BRASIL)

Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Biodiversidade Tropical, da Universidade Federal do Amapá (UNIFAP), como requisito para a obtenção do Título de Mestre em Biodiversidade Tropical. Área de concentração: Ecologia Orientador: Dr. Alan Cavalcante Cunha. Co-orientadora: Drª. Silvia Maria Mathes Faustino.

MACAPÁ 2012

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Dedico este trabalho aos meus pais, Raimundo Silas e Eleonora Cunha. Aos amigos que contribuíram para a realização deste trabalho. Ao Estado do Amapá, minha terra, que este trabalho contribua para o conhecimento de sua biodiversidade.

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AGRADECIMENTOS

A Deus, por me auxiliar a concluir o mestrado superando todas as dificuldades. Ao meu orientador, Alan Cavalcanti da Cunha, pelo apoio, conselhos e pelo acompanhamento deste estudo, e que muito contribuiu para minha formação pessoal e profissional, ampliando meus horizontes com relação à estatística e por me apresentar o R Project. À minha co-orientadora, Silvia Mathes Faustino, por ter ampliado o meu conhecimento através da taxonomia de algas; pela amizade, suporte e por ter contribuído com a realização das análises de clorofila e, principalmente, por possibilitar a realização das análises taxonômicas. Aos meus amigos de laboratório Arialdo Martins da Silveira Jr., Daímio Brito, Débora Isaackson, Eldo Santos, Keila Santos, Larissa Melo, Priscila Brito, Josivan Costa, Brunna Sangel e Paula Verônica. Em especial a Arialdo Jr., Débora Isaackson, Josivan Costa e Larissa Melo por fazerem parte da equipe de campo e por contribuírem ainda com as análises de laboratório. Agradeço também a Daímio Brito por possibilitar a aquisição e empréstimo de materiais que permitiram a execução deste trabalho; pela ajuda constante e pela contribuição na simulação dos dados de vazão e velocidade através do software Qual2kw. A Arialdo Martins da Silveira Jr. pela amizade e pelo companheirismo de campo, laboratório, identificação de algas, parcerias de artigos, enfim, por todo o apoio dispensado até os últimos momentos do mestrado. A Cristiam Dambros, David Dias, Eldo Santos, Fernanda Michalski, Keila Santos e Victor Landeiro pelas contribuições com relação ao programa estatístico R. Além disso, agradeço também a Alan Cunha, Camillo Rennó, Fabrício Zanchi e Maurício Abdon pela ajuda e sugestões com relação à estatística. Ao meu amigo Mariano Rocha por me ajudar a confeccionar os mapas desta dissertação, e também a Luan Patrick pelo primeiro mapa com imagens de satélite.

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Às analistas ambientais Tainah Guimarães e Mariella Butti que junto ao ICMBIO forneceram apoio logístico em todas as viagens de campo, e à equipe da Floresta Nacional do Amapá que sempre nos recepcionou muito bem. Ao piloto Clemilson Marques pelo apoio em campo e pela amizade. À Eletronorte por possibilitar amostragens no reservatório da Usina Hidrelétrica Coaracy Nunes, autorizar o trânsito nas dependências da usina e por fornecer dados de vazão do reservatório para todo o período de amostragem. À minha família, por me dar todo carinho e suporte necessário, e aos meus pais, em especial, que me auxiliaram na execução deste trabalho de diversas formas, o que incluiu ajuda nos preparativos para o trabalho de campo, companhia no laboratório em finais de semana, transporte à UNIFAP em feriados e/ou de madrugada após exaustivas análises de laboratório. Ao PPGBio/UNIFAP, por oferecer a oportunidade de cursar uma pós-graduação de boa qualidade em ecologia, com pessoal eficiente e qualificado. Aos amigos que fiz durante esses dois anos no PPGBIO, pela amizade, parceria, apoio, e compreensão em todos os passos desta caminhada. Entre eles: Ana Beatriz, Débora Arraes, Eldo Santos, Eliane Furtado, Gabriela Dias, Juliana Eveline, Keliane Castro, Luana Bittencourt, Márcia Dayanne, Maurício Abdon, entre muitos outros. Agradeço especialmente a Débora Arraes por participar de algumas amostragens, e a Eldo Santos pelo auxilio na logística de campo. Ao CNPq pela bolsa de mestrado e apoio financeiro na modalidade de bolsa Produtividade (PQ), processo número 305657/2009-7.

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PREFÁCIO

Esta dissertação será apresentada em formato alternativo, isto é, foi dividida em capítulos, cada qual correspondendo a um artigo. Devido à escolha desse formato, algumas informações serão repetidas, como exemplo a seção “Material e Métodos”, além de algumas conclusões, e uma parte da introdução. O primeiro capítulo intitula-se “Fitoplâncton de dois rios da Amazônia Oriental: Caracterização da biodiversidade e novas ocorrências” e buscou caracterizar a composição, frequência e riqueza do fitoplâncton dos rios Araguari e Falsino, além de identificar padrões espaciais e temporais de distribuição dos táxons. O segundo capítulo intitula-se “Influência de fatores ambientais na dinâmica espaço-temporal do fitoplâncton em ecossistemas aquáticos tropicais conservados e sob influência de barragem, Rios Araguari e Falsino – AP” e objetivou investigar os fatores que influenciam a dinâmica do fitoplâncton nos rios Araguari e Falsino.

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“Minha história é que nem uma história

de um moço que se encantou, se encantou... Nas águas do rio Calçoene virou pau madeira de amor e eu fui parar noutro rio atrás do meu grande amor nas águas do Araguari meu coração se encantou É um rio encantado o Araguari, o Araguari, o Araguari é um rio do passado o Araguari, o Araguari, o Araguari Vou contar pra você essa história de um moço que se encantou, se encantou Vou contar pra você essa glória, de ser pau madeira de amor Tarumã, Tarumã e a gente subia o rio Tarumã, Tarumã se agente morreu foi de amor Tarumã, Tarumã e a gente descia o rio Tarumã, Tarumã o rio que nos separou “

Amadeu Cavalcanti

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RESUMO Os rios Araguari e Falsino localizam-se na Amazônia Oriental, Estado do Amapá, considerado o estado mais preservado do país. O trecho escolhido para o desenvolvimento da pesquisa caracteriza-se por um ecossistema aquático que sofre pressões antrópicas devido às atividades de mineração, aproveitamento hidrelétrico e urbanização, as quais contrastam com áreas de entorno destinadas à conservação da biodiversidade. O objetivo desta pesquisa foi estudar o fitoplâncton dos rios Araguari e Falsino em um trecho de 87 km em diferentes períodos hidrológicos ao longo do ano de 2011, buscando também identificar padrões de distribuição da biomassa (clorofila-a) e riqueza do fitoplâncton no eixo longitudinal e temporal dos referidos rios, além de investigar quais fatores influenciam na formação destes padrões e, ainda, testar se a biomassa de algas aumenta no sentido rio - reservatório. Para isso foram realizadas coletas trimestrais do fitoplâncton (fevereiro a novembro) com auxilio de uma rede de arrasto para posterior identificação por microscopia óptica. Da mesma forma, foram coletadas e preservadas amostras de água destinadas a detecção de parâmetros físicoquímicos, bem como para quantificação de clorofila-a. Para investigar os fatores que influenciam a dinâmica do fitoplâncton na área de estudo foram utilizados métodos de estatística multivariada. Durante o período de estudo foram registrados 185 táxons, 49 em nível de gênero e 136 em espécie. A divisão Chlorophyta apresentou maior número de táxons, ao passo que a Rhodophyta contribuiu com apenas 1% dos táxons registrados. Com relação à frequência, a maioria do fitoplâncton (69%) foi considerada esporádica. A maior riqueza de táxons ocorreu nos trechos lênticos (reservatório) e no período seco (novembro). A concentração da biomassa que se manteve sempre abaixo de 10µg/L também foi maior neste período. A análise estatística indicou que os fatores que exerceram maior influência sobre o fitoplâncton foram a temperatura e a velocidade da corrente. Estes resultados podem explicar os máximos de riqueza e biomassa no período seco, quando ocorrem elevadas temperaturas e menor intensidade da velocidade do escoamento. Contudo, a maior riqueza ocorreu no reservatório independentemente do período sazonal. Por outro lado, para a clorofila-a não foi observado gradiente espacial consistente. Do total de táxons encontrados na pesquisa, 152 são novas ocorrências para o estado do Amapá. Palavras-chave: Amapá, clorofila-a, hidrodinâmica, levantamento florístico, potamoplâncton.

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ABSTRACT The Araguari and Falsino rivers are located in eastern Amazon, State of Amapá, considered the most preserved state of the country. The stretch chosen for the development of this research is characterized by an aquatic ecosystem that is under anthropogenic pressure due to activities such as, mining, hydroelectric power generation and urbanization, which contrast with the surrounding areas designed for biodiversity conservation. The aim of this work was to study the phytoplankton of the rivers Araguari and Falsino in a stretch of 87km in different hydrological periods during the year 2011, and also to identify patterns of distribution of phytoplankton biomass (chlorophyll-a) and richness in the longitudinal and time axis of those rivers. Another purpose was to investigate which factors influence the formation of these patterns, and also test whether the algal biomass increases towards the river – reservoir gradient. For this purpose plankton samples were collected in quarterly samplings (February to November) through plankton net for later identification by optical microscopy. Likewise, water samples were collected and preserved for the detection of physical-chemical parameters as well as for the quantification of chlorophyll-a. Multivariate statistical methods were used to investigate the factors that influence the dynamics of phytoplankton in the study area. During the study it was registered 185 taxa, 49 genus and 136 species. The Chlorophyta showed a higher number of taxa, whereas Rhodophyta contributed with only 1% of the taxa recorded. Regarded the frequency, most of the phytoplankton (69%) was considered to be sporadic. The greatest richness of taxa occurred in lentic stretches (reservoir) and in the dry season (November). The biomass concentration was always less than 10µg / L and was also higher in this period. Statistical analysis indicated that the factors that had greater influence on the phytoplankton were temperature and flow velocity. These results may explain the maximum richness and biomass in the dry season when there are higher temperatures and lower intensity of the flow velocity. However, the greatest richness occurred in the reservoir regardless of the seasonal period. Moreover, for the chlorophyll-a it was not observed a consistent spatial gradient. Of the total number of taxa found, 152 are new records for the state of Amapá. Keywords: Amapá, chlorophyll-a, floristic survey, hydrodynamics, potamoplankton.

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SUMÁRIO INTRODUÇÃO GERAL ......................................................................................................... 1 REFERÊNCIAS ....................................................................................................................... 3 CAPÍTULO 1:Fitoplâncton de dois rios da Amazônia Oriental: Caracterização da biodiversidade e novas ocorrências ......................................................................................... 5 RESUMO................................................................................................................................... 6 ABSTRACT .............................................................................................................................. 7 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 8 2 MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 9 3 RESULTADOS .................................................................................................................... 12 4 DISCUSSÃO ........................................................................................................................ 20 5 CONCLUSÃO...................................................................................................................... 24 REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 24 CAPÍTULO 2:Influência de fatores ambientais na dinâmica espaço-temporal do fitoplâncton em ecossistemas aquáticos tropicais conservados e sob influência de barragem, Rios Araguari e Falsino - AP .............................................................................. 28 RESUMO................................................................................................................................. 29 ABSTRACT ............................................................................................................................ 30 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................... 31 2 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 33 2.1 ÁREA DE ESTUDO E DELINEAMENTO AMOSTRAL ........................................................ 33 2.2 COLETA DE DADOS ................................................................................................................ 36 2.3 ANÁLISE ESTATÍSTICA ......................................................................................................... 37

3 RESULTADOS .................................................................................................................... 38 3.1 CARACTERIZAÇÃO FÍSICO-QUÍMICA E HIDRÁULICA ................................................... 38 3.2 CARACTERIZAÇÃO BIOLÓGICA ......................................................................................... 40 3.2.1 Biomassa.............................................................................................................................. 40 3.2.2 Riqueza ................................................................................................................................ 41

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3.3 RELAÇÃO ENTRE AS VARIÁVEIS AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS ................................. 41

4 DISCUSSÃO ........................................................................................................................ 45 5 CONCLUSÃO...................................................................................................................... 50 REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 51 CONCLUSÃO GERAL ......................................................................................................... 56 APÊNDICE 1: FOTOS DOS TÁXONS IDENTIFICADOS .............................................. 58 APÊNDICE 2: DISTRIBUIÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL DOS TÁXONS...................... 70

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INTRODUÇÃO GERAL O fitoplâncton é composto por organismos microscópicos que ficam na superfície dos corpos d’água, e são também conhecidos por algas. Estes organismos prestam serviços ambientais essenciais como produção de oxigênio para o ambiente aquático (Wehr & Descy, 1998) e para a atmosfera, da qual também sequestram gás carbônico (Ohse et al. 2009). Além disso, podem ser os maiores produtores de carbono orgânico em rios e servirem como fonte de alimento para os consumidores de plâncton (Wehr & Descy, 1998). Atualmente as algas vêm sendo utilizadas também como fonte de proteínas na forma de suplementos alimentares, na alimentação de animais aquáticos, no tratamento de águas residuais, e vêm sendo pesquisado seu uso na produção de biocombustíveis (Ohse et al. 2009). Além disso, o fitoplâncton é utilizado na avaliação da qualidade da água. Sabendo a concentração de sua biomassa é possível avaliar o nível trófico do corpo d’água e o desenvolvimento de eutrofização (Desortová & Punčochář, 2011). Apesar de tantos aspectos positivos, o fitoplâncton também pode ocasionar prejuízos de diversas ordens quando ocorre em elevadas densidades (florações). Os danos originados de florações do fitoplâncton, principalmente do grupo cianobactérias, costumam afetar a qualidade da água e a saúde humana (Chorus & Bartran, 1999), bem como causam prejuízos ecológicos (alterações de cadeira alimentar, diminuição da diversidade e de oxigênio dissolvido, retroalimentação de nitrogênio) (Paerl et al., 2001; Paerl, 2008) e econômicos (comprometimento do uso da água para consumo, recreação e pesca, e aumento do custo de tratamento da água) (Joo et al., 2003; Deberdt et al., 2004). Esses problemas resultantes do aumento excessivo da biomassa do fitoplâncton podem ser originados da elevação do tempo de detenção da água (Zeng et al. 2006) ou do acréscimo da concentração de nutrientes (Wehr & Dercy, 1998). Ambos geralmente estão relacionados à ambientes com fluxo regulado, como rios com presença de barragem (Wehr & Dercy, 1998). Além da construção de barragens, outro fator que favorece a proliferações de algas é a redução do fluxo da água no período menos chuvoso (Chorus & Bartram, 1999; Ibãnez, 1998; Alcantara et al. 2011) acompanhado de elevadas temperaturas (Sᴓbale & Kimmel, 1987; Kivrak, 2006; Desortová & Punčochář, 2011; Salmaso & Zygnin, 2010; Silva et al. 2010).

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Devido ao exposto, é importante conhecer a composição do fitoplâncton e monitorar sua densidade, sobretudo em áreas de captação de água para abastecimento e em rios com reservatórios. Cabe ressaltar que os reservatórios normalmente apresentam características que favorecem o aumento da biomassa e alterações na composição do fitoplâncton (Zeng et al. 2006), favorecendo o crescimento de cianobactérias (Chorus & Bartran, 1999). Além destes aspectos, é importante conhecer a biodiversidade desses organismos, uma vez que toda espécie tem seu próprio valor e possui funções ecológicas únicas, muitas vezes desconhecidas (Primack & Rodrigues, 2001). Em termos de biodiversidade, as águas continentais brasileiras apresentam aproximadamente 25% de todas as espécies de fitoplâncton encontradas no mundo (Agostinho et al. 2005). Apesar disso, a biodiversidade do fitoplâncton de rios, ou potamoplâncton, ainda é pouco estudada no Brasil, a despeito da sua extensa rede hidrográfica (Bozelli & Huszar, 2003; Soares et al. 2007). Portanto, é necessário intensificar esforços na geração de conhecimento sobre a biodiversidade fitoplanctônica, especialmente na região Amazônica, para a qual está prevista a construção de vários reservatórios para aproveitamento hidrelétrico (Tundisi, 2007), os quais alteram o fluxo do rio e a dinâmica dos organismos aquáticos (Zeng et al. 2006). O Estado do Amapá está inserido neste contexto, pois além da hidrelétrica instalada atualmente, estão sendo construídas mais outras duas (Cunha et al. 2011). Segundo Agostinho et al. (2005), a construção de barragens é uma das principais ameaças à biodiversidade aquática, somado ao tratamento inadequado de esgotos. É importante informar que a região norte, onde está localizado o Amapá, é uma das regiões mais desassistidas do Brasil quanto ao tratamento de efluentes. Tanto a construção de barragens, quanto o tratamento inadequado de efluentes, podem ocasionar extinções locais e alteração nas comunidades aquáticas. Diante desta realidade, este trabalho é uma contribuição à biodiversidade dos rios Araguari e Falsino, além de ser um dos poucos registros do fitoplâncton antes da modificação destes ecossistemas aquáticos devido à construção de novas barragens no trecho em estudo. Ao mesmo tempo, trata-se também de contribuição ao conhecimento da biodiversidade em áreas de conservação. Estas últimas, são consideradas por Metzer & Casatti (2006) áreas prioritárias para estudo de ecossistemas aquáticos, assim como as áreas sob influência de barragem, pois são registrados poucos estudos em unidades de conservação. Além disso, Senna & Magrin (1999) consideram que o conhecimento da biodiversidade é o primeiro passo

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para o manejo e desenvolvimento sustentável de ecossistemas aquáticos. Dessa forma, é necessário conhecer a biodiversidade para conservar efetivamente, contudo, no caso do Amapá ocorre o inverso. Pouco se conhece da sua biodiversidade, apesar do Estado ser o mais preservado do país, tendo 62% de sua área destinada a unidades de conservação (Brito, 2008). Além de caracterizar as espécies do fitoplâncton, o presente estudo visa identificar padrões de distribuição da biomassa e riqueza de algas no eixo longitudinal dos rios Araguari e Falsino e no eixo sazonal, e investigar quais fatores físicos, químicos e hidráulicos influenciam na formação destes padrões. Por fim, este trabalho também tem como objetivo testar se a biomassa de algas aumenta espacialmente no sentido rio - reservatório.

REFERÊNCIAS Agostinho, A. A., Thomaz, S. M. & Gomes, L. C. 2005. Conservação da biodiversidade em águas continentais do Brasil. Megadiversidade 1: 70-78. Alcantara, E. et al. 2011. Environmental factors associated with long-term changes in chlorophyll-a concentration in the Amazon floodplain. Biogeosciences Discussion 8: 3739– 3770. Bozelli, R. L. & Huszar, V. L. M. 2003. Comunidades fito e zooplanctônicas continentais em tempo de avaliação. Limnotemas 3. Sociedade Brasileira de Limnologia. 32p. Chorus, I. & Bartram, J. 1999. Toxic Cyanobacteria in water: a guide to their public health consequences, monitoring and management. E & FN Spon, London. 416p. Cunha, A. C. et al. 2011. Dam Effect on Stream Reaeration Evaluated with the Qual2kw Model: Case Study of the Araguari River, Amazon Region, Amapá State/Brazil. Pp. 153177. In: Bilibio, C.; Hensel, O. & Selbach, J. (ed.). Susteinable water management in the tropics and subtropics - and case studies in Brazil 2. Jaguarão/ RS. 697p. Deberdt, G. L. B.; Neto, R. C. & Agujaro, L. F. 2004. Florações de Cianobactérias e Sua Inserção na Legislação Brasileira. Brasília: Editora MS/ CGDI/ SAA/ SE. 5p. Desortová, B. & Punčochář, P. 2011. Variability of phytoplankton biomass in a lowland river: Response to climate conditions. Limnologica 41 (3): 160-166. Ibãnez, M. S. R. 1998. Phytoplankton composition and abundance of a central Amazonian floodplain lake. Hydrobiologia 362: 79–83. Joo, G.-J. et al. 2003. The application of an algal fence for the reduction of algal intake into the water intake facility. Korean Journal of Limnology 36: 467–472. Kivrak, E. 2006. Seasonal and long term changes of the phytoplankton in the lake Tortum in relation to environmental factors, Erzurum, Turkey. Biologia, Bratislava 61(4): 339-345.

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Metzger, J. P. & Casatti, L. 2006. Do diagnóstico à conservação da biodiversidade: o estado da arte do programa BIOTA/FAPESP. Biota Neotropica 6 (2): 1-23. Ohse, S. et al. 2009. Produção de biomassa e teores de carbono, hidrogênio, nitrogênio e proteína em microalgas. Ciência Rural 39 (6):1760-1767. Paerl, H.W et al. 2001. Harmful freshwater algal blooms, with an emphasis on cyanobacteria. Scientific World Journal 4: 76-113. Paerl, H.W. 2008. Nutrient and Other Environmental Controls of Harmful Cyanobacterial Florações along the freshwater-marine continuum. Pp. 217-237. In: H.K. Hudnell (ed.). Cyanobacterial harmful algal florações: State of science and research needs. Advances in Experimental Medicine and Biology 619: 950p. Primack, R. B. & Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. Londrina. Editora Planta. 328p. Salmaso, N. & Zygnin, A. 2010. At the extreme of physical gradients: phytoplankton in highly flushed, large rivers. Hydrobiologia 639: 21-36. Senna, P.A.C. & Magrin, A.G.E. 1999. A importância da “boa” identificação dos organismos fitoplanctônicos para os estudos ecológicos. Pp. 1-12. In: Perspectivas da limnologia no Brasil. M.L.M. Pompêo (ed.). Gráfica e Editora União. São Luís, p.131-146. Silva, W. J. et al. 2010. Serial discontinuity along the Descoberto River Basin, Central Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia 22 (3): 344-355. Soares, M. C.; Sophia, M. G. & Huszar, V. L. M. 2007. Phytoplankton flora of two rivers in Southeast Brazil – Paraibuna and Pomba Rivers, Minas Gerais. Revista Brasileira de Botânica 30 (3): 433-450. Søballe, D. M. & Kimmel, B. L. 1987. A Large-Scale Comparison of Factors Influencing Phytoplankton Abundance in Rivers, Lakes, and Impoundments. Ecology 68 (6): 1943-1954. Tundisi, J. G. 2007. Exploração do potencial hidrelétrico da Amazônia. Estudos Avançados 21 (59): 109- 117. Wehr, J. D. & Descy, J-P. 1998. Use of phytoplankton in large river management. Journal of Phycology 34: 741-749. Zeng, H. et al. 2006. Distribution of phytoplankton in the Three-Gorge Reservoir during rainy and dry seasons. Science of the Total Environment 367: 999–1009.

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CAPÍTULO 1 Fitoplâncton de dois rios da Amazônia Oriental: Caracterização da biodiversidade e novas ocorrências

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RESUMO (Fitoplâncton de dois rios da Amazônia Oriental: Caracterização da biodiversidade e novas ocorrências). O fitoplâncton dos rios Araguari e Falsino foi estudado em um trecho de 87 km em diferentes períodos hidrológicos ao longo do ano de 2011. Esses rios localizam-se na Amazônia Oriental, Estado do Amapá, considerado o estado mais preservado do país. No trecho escolhido para o desenvolvimento da pesquisa, o ecossistema aquático sofre pressões antrópicas devido às atividades de mineração, aproveitamento hidrelétrico e urbanização, as quais contrastam com áreas de entorno destinadas à conservação da biodiversidade. O objetivo deste trabalho foi caracterizar a composição, frequência e riqueza de espécies de algas, além de identificar padrões espaciais e temporais dos táxons. Durante o período de estudo foram registrados 185 táxons, 49 em nível de gênero e 136 em espécie. A divisão Chlorophyta, classe Zygnematophyceae apresentou maior número de táxons, ao passo que a divisão Rhodophyta contribuiu com apenas 1% dos táxons registrados. Com relação à frequência, a maioria do fitoplâncton (69%) foi considerada esporádica. Os poucos táxons considerados frequentes pertenceram principalmente ao grupo Bacillariophyta. A maior riqueza de táxons ocorreu nos trechos lênticos (reservatório) e no período seco (novembro). Do total de táxons encontrados, 152 são novas ocorrências para o estado do Amapá. Palavras-chave: Amapá, levantamento florístico, potamoplâncton, reservatório, rios.

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ABSTRACT (The phytoplankton of two rivers in Eastern Amazon: Characterization of biodiversity and new records). The phytoplankton of Araguari and Falsino rivers was studied in a stretch of 87km in different hydrological periods during the year 2011. These rivers are located in the Eastern Amazon, Amapá State, considered the most preserved state of the country. In the stretch chosen for the development of this research, the aquatic ecosystem is under anthropogenic pressure due to activities such as, mining, hydroelectric power generation and urbanization, which contrast with surrounding areas designed for biodiversity conservation. The aim of this study was to characterize the composition, frequency and richness of algae species, and also to identify spatial-temporal patterns of taxa. During the study it was registered 185 taxa,

49 genus

class Zygnematophyceae, presented

and 136 species. The the

greatest

number

division Chlorophyta, of taxa,

while the

division Rhodophyta contributed with only 1% of the taxa recorded. Regarded the frequency, most of the phytoplankton (69%) was considered to be sporadic. The few taxa considered frequent belonged mainly to the group Bacillariophyta. The greatest richness occurred in lentic stretches (reservoir) and during the dry season (November). Of the total number of taxa found, 152 are new records for the state of Amapá. Keywords: Amapa, floristic survey, potamoplankton, reservoir, rivers.

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Fitoplâncton de dois rios da Amazônia Oriental: caracterização da biodiversidade e novas ocorrências Elane Domênica de Souza Cunha, Arialdo Martins da Silveira Jr., Silvia Maria Mathes Faustino e Alan Cavalcanti da Cunha.

1 INTRODUÇÃO O fitoplâncton é composto por organismos microscópicos que ficam na superfície dos corpos d’água, e são também conhecidos por algas.

Esses organismos são importantes

para o funcionamento de grandes rios, caracterizando-se como os maiores produtores de carbono orgânico nesses ambientes (Wehr & Descy, 1998). Além disso, são fonte de alimento para os consumidores de plâncton, e podem representar a fonte primaria de oxigênio em rios menos turbulentos (Wehr & Descy, 1998). Por outro lado, podem ocasionar prejuízos à qualidade da água e à saúde humana quando ocorrem em elevadas densidades (florações) (Chorus & Bartran, 1999). Em termos de biodiversidade, as águas continentais brasileiras apresentam aproximadamente 25% de todas as espécies de fitoplâncton encontradas no mundo (Agostinho et al. 2005). A biodiversidade do fitoplâncton de rios, ou potamoplâncton, ainda é pouco estudada no Brasil, apesar da sua extensa rede hidrográfica (Bozelli & Huszar, 2003; Soares et al. 2007). A maioria dos estudos sobre algas no Brasil é realizada em sistemas de pequeno porte, como lagos, lagoas e reservatórios (Silva et al. 2001; Bozelli & Huszar, 2003). Uma das justificativas para essa tendência é que o desenvolvimento de pesquisa em rios demanda elevado custo e logística mais complexa quando comparado a estudos em ambientes discretos (lagoas e reservatórios), o que Bozelli & Huszar (2003) consideram “dificuldades metodológicas”. Segundo Soares et al. (2007), a maior parte dos estudos sobre o potamoplâncton no Brasil concentra-se na região Sudeste. Na Amazônia, poucos trabalhos abordam o fitoplâncton como um todo. A maioria aborda grupos taxonômicos específicos, a exemplo das desmídias (Grönblad, 1945; Förster, 1963; 1964; 1969; 1974; Scott et al., 1965; Thomasson, 1971; Sophia e Huszar, 1996; Lopes e Bicudo, 2003; Melo e Souza, 2009; Souza e Melo, 2011). No Estado do Amapá, o conhecimento sobre fitoplâncton é escasso e relativamente recente (Dias, 2007; Oliveira, 2007; Souza & Melo, 2011), com exceção do trabalho realizado por Föster (1964).

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Neste contexto, é necessário intensificar os esforços na geração de conhecimento sobre a biodiversidade fitoplanctônica, especialmente na região Amazônica, para onde está prevista a construção de reservatórios para aproveitamento hidrelétrico, os quais alteram o fluxo do rio e a dinâmica dos organismos aquáticos (Zeng et al. 2006). Além disso, esta é uma das regiões mais desassistidas do Brasil quanto ao tratamento de esgotos (Agostinho et al. 2005). Segundo estes autores, a construção de barragens é uma das principais ameaças à biodiversidade aquática, somado ao tratamento inadequado de esgotos. Ambos podem ocasionar extinções locais e alteração nas comunidades. Na região da Bacia Hidrográfica do Araguari, local do presente estudo, o ecossistema aquático sofre pressões antrópicas devido às atividades de mineração, aproveitamento hidrelétrico e urbanização, as quais contrastam com áreas de entorno destinadas à conservação da biodiversidade. Cabe ressaltar que além da hidrelétrica instalada atualmente, estão sendo construídas mais duas neste trecho (Cunha et al. 2011). Diante desta realidade, este trabalho é um dos poucos registros da biodiversidade antes da modificação deste ecossistema e também é uma contribuição ao conhecimento sobre a biodiversidade aquática em áreas de conservação. O objetivo deste trabalho foi caracterizar a composição, frequência e riqueza do fitoplâncton dos rios Araguari e Falsino, além de identificar padrões espaciais e temporais de distribuição dos táxons.

2 MATERIAL E MÉTODOS O Estado do Amapá localiza-se no extremo norte do Brasil, na Amazônia Oriental e é considerado o estado mais preservado do país, tendo 62% de sua área destinada a unidades de conservação, além de Áreas de Preservação Permanente, Reservas Legais, Territórios Remanescentes de Quilombos, Terras indígenas, dentre outras (Brito, 2008). Os rios Araguari e Falsino estão inseridos na bacia hidrográfica do rio Araguari, a maior do Estado, localizada nos domínios da Região Hidrográfica Amazônica (Cunha et al, 2011). Barbara et al. (2010) e Cunha et al. (2011) descrevem detalhadamente as características físico-químicas e hidrológicas destes rios. O trecho escolhido para a realização deste estudo foi de 87 km, com início na Floresta Nacional do Amapá (FLONA), no Rio Falsino, e término no reservatório da Usina Hidrelétrica Coaracy Nunes (UHECN) no rio Araguari (Fig.1). Este trecho apresenta

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importância estratégica em relação ao uso da terra, que varia de unidades de conservação a atividades antropogênicas, como a mineração, extração de seixo, cidades e, principalmente, geração de energia hidrelétrica.

Figura 1: Mapa da área de estudo As coletas foram realizadas em 14 pontos de amostragem dispostos conforme a Tabela 1. Estes sítios amostrais coincidiram com os sítios de coleta dos trabalhos de Bárbara (2010) e Brito (2008), os quais desenvolveram séries espaço-temporais de qualidade da água nos rios Falsino e Araguari. As coletas ocorreram durante os meses de fevereiro, maio, agosto e novembro de 2011 nos respectivos períodos hidrológicos: transição seco-chuvoso, chuvoso, transição chuvoso-seco e seco. No total, foram coletadas 56 amostras. Tabela1: Descrição dos pontos de amostragem (PA) nos rios Araguari (A) e Falsino (F). PA F1 P1 P2

Características do local – Uso da terra (F) Unidade de Conservação, Floresta Nacional do Amapá (A) Unidade de Conservação, Floresta Nacional do Amapá (F) Unidade de Conservação, Floresta Nacional do Amapá

Coordenadas Geográficas 0°57'37.00"N 51°36'22.00"W 0°55'47.70"N 51°36'33.48"W 0°55'54.48"N 51°35'37.20"W

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P3 P4 P6 P7 P8 P9 R1 R2 R3 R4 R5

(A) Unidade de Conservação, Floresta Estadual do Amapá (A) A montante da confluência com o Rio Amapari (A) A jusante da confluência do Rio Amapari, mineração (A) Município de Porto Grande, urbanização, mineração, extração de seixo e rochas ornamentais (A) A jusante da cidade de Porto Grande, mineração. (A) A jusante de quedas d’água, transição rio-reservatório (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes

0°48'24.00"N 0°43'51.96"N 0°44'12.18"N

51°36'37.80"W 51°33'21.54"W 51°31'12.48"W

0°43'03.70"N

51°27'15.40"W

0°44'02.88"N 0°46'47.40"N 0°51'11.88"N 0°52'17.46"N 0°53'13.20"N 0°53'36.72"N 0°53'53.16"N

51°23'07.50"W 51°20'30.96"W 51°17'22.92"W 51°16'35.34"W 51°16'21.78"W 51°17'00.60"W 51°16'35.94"W

As amostras de fitoplâncton foram obtidas com rede de plâncton de 20µm e fixadas com solução de transeau (Bicudo & Menezes, 2006). A identificação dos táxons foi feita em microscópio óptico comum com auxílio de bibliografia especializada. Entre as principais referências utilizadas estão: Grönblad (1945), Förster (1963; 1964), Komárek & Anagnostidis (1999; 2005) e Bicudo & Menezes (2006). A identificação foi realizada em nível de espécie sempre que possível. Foi utilizado o Sistema de van de Hoek et al. (1995) para o enquadramento dos táxons em divisões e classes, com exceção da divisão Heterokontophyta que foi representada por duas divisões (Bacillariophyta e Chrysophyta). Este procedimento facilita a comparação com outras pesquisas similares, uma vez que a maioria ainda utiliza esta nomenclatura. A classificação das diatomáceas foi feita de acordo com Medlin & Kaczmarska (2004). As frequências de ocorrência foram dadas em valores percentuais e obtidas pela seguinte fórmula: (número de pontos de coleta em que o táxon ocorreu x 100)/56, onde 56 é o número total de amostras nos eixos temporal e espacial. Após o cálculo, os táxons foram classificados nas seguintes classes de frequência: muito frequente (>70%), frequente (7040%), pouco frequente (40-10%) e esporádico (≤10%) (Adaptado de Mateucci & Colma, 1982). Com o intuito de averiguar novos registros de táxons para o estado do Amapá, foi feito levantamento de estudos com microalgas continentais no Estado. Neste processo, foram utilizados apenas artigos científicos (Förster, 1964; Souza & Melo, 2011) e dissertações de mestrado (Dias, 2007; Oliveira 2007). Neste caso, foram considerados tanto a confiabilidade quanto a origem dos dados publicadas para esta região do Amapá.

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3 RESULTADOS Durante o período de estudo foram registrados 185 táxons (Tabela 2, Apêndice 1), 49 em nível de gênero e 136 em espécie, distribuídos em cinco divisões e dez classes. As divisões mais representativas foram Chlorophyta com 72% dos táxons, Cyanophyta (15%) e Bacillariophyta (11%), ao passo que Chrysophyta e Rhodophyta contribuíram apenas com 2% e 1% dos táxons, respectivamente (Fig.2). Tabela 2: Lista completa de táxons encontrados com respectivas classes de frequência (CF) e local de ocorrência em todos os períodos, totalizando 56 amostras. Sítios de amostragem

CF

F1 P1 P2 P3 P4 P6 P7 P8 P9 R1 R2 R3 R4 R5

Táxons CYANOPHYTA Cyanophyceae Aphanocapsa delicatissima West & West Aphanocapsa sp.* Aphanothece sp. Aphanothece stagnina (Sprengel) Braun* Bacularia gracilis Komárek* Chamaesiphon sp.* Chroococcus dispersus (Keissler) Lemmermann* Cyanosarcina sp. * Leptolyngbya sp. * Lyngbya sp. * Nostoc sp. * Oscillatoria limosa Agardh ex Gomont* Oscillatoria princeps Vaucher ex Gomont* Phormidium autumnale (Agardh) Trevisan ex Gomont* Phormidium granulatum (Gardner) Anagnostidis* Phormidium retzii (Agardh) Gomont ex Gomont* Phormidium sp. Phormidium stagninum (Kützing ex Gomont) Anagnostidis* Phormidium tergestinum (Gomont) Anagnostidis & Komárek* Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komárek* Planktothrix isothrix (Skuja) Komárek & Komárková* Planktothrix sp. * Pseudanabaena galeata Böcher* Pseudanabaena mucicola (Naumann & Huber-Pestalozzi) Schwabe Pseudanabaena sp.* Scytonema sp.* Stigonema sp.*

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Sítios de amostragem

CF

F1 P1 P2 P3 P4 P6 P7 P8 P9 R1 R2 R3 R4 R5

Táxons RODOPHYTA Florideophyceae Balliopsis prieurii (Kützing) Saunders & Necchi-Júnior* Batrachospermum sp.* BACILLARIOPHYTA** Bacillariophyceae Actinella mirabilis Grunow * Amphora delphinea Cleve* Asterionella formosa Hassall* Eunotia pseudoserra De Oliveira & Steinitz-Kannan* Eunotia subrobusta Hustedt * Eunotia yanomami Metzeltin & Lange-Bertalot Fragilaria sp. Gomphonema neonasutum Lange-Bertalot & Reichardt* Pinnularia sp. Placoneis sp.* Platessa sp.* Stauroneis sp.* Surirella grunowii sensu Kulikovskiy, Lange-Bertalot & Witkowski* Surirella guatimalensis Ehrenberg* Surirella linearis Smith* Synedra sp.* Tabellaria sp. Coscinodiscophyceae Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen Aulacoseira sp.* Mediophyceae Terpsinoe musica Ehrenberg* CHRYSOPHYTA** Chrysophyceae Dinobryon sp.* Rhipidodendron huxleyi Kent* Synura uvella Ehrenberg* CHLOROPHYTA Chlorophyceae Ankistrodesmus densus Korshikov Ankistrodesmus fusiformis Corda Asterococcus limneticus Smith Botryosphaera sp.* Coelastrum cambricum Archer* Coelastrum reticulatum (Dangeard) Senn Desmodesmus communis (Hegewald) Hegewald* Desmodesmus dispar (Brébisson) Hegewald*

E F

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PF PF PF E E F F E PF E E PF

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Sítios de amostragem

CF

F1 P1 P2 P3 P4 P6 P7 P8 P9 R1 R2 R3 R4 R5

Táxons Dictyosphaerium pulchellum Wood Elakatothrix linearis Pascher* Eudorina elegans Ehrenberg Eudorina sp.* Gloeocystis sp.* Golenkinia radiata Chodat Hydrodictyon reticulatum (Linnaeus) Bory de Saint-Vincent* Kirchneriella sp.* Micractinium sp.* Microspora sp.* Nephrocytium sp.* Oedogonium sp.* Oocystis sp. Pandorina sp.* Pediastrum duplex Meyen* Planktosphaeria gelatinosa Smith* Radiococcus sp.* Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat* Scenedesmus sp.* Sphaerocystis schroeteri Chodat* Volvox sp.* Cladophorophyceae Cladophora sp.* Rhizoclonium sp.* Ulvophyceae Binuclearia sp. Zygnematophyceae Actinotaenium wollei (West & West) Teiling* Bambusina sp.* Closterium dianae Ehrenberg ex Ralfs* Closterium ehrenbergii Meneghini ex Ralfs* Closterium incurvum Brébisson* Closterium kuetzingii Brébisson Closterium lanceolatum Kützing ex Ralfs* Closterium lineatum Ehrenberg ex Ralfs* Closterium moniliferum (Bory) Ehrenberg ex Ralfs Closterium porrectum Nordstedt* Closterium ralfsii Brébisson ex Ralfs* Closterium rostratum Ehrenberg ex Ralfs* Closterium setaceum Ehrenberg ex Ralfs Closterium striolatum Ehrenberg ex Ralfs* Closterium tortum Griffiths* Closterium tumidum Johnson* Cosmarium comissurale Brébisson ex Ralfs*

PF E E PF E PF F PF E PF E PF E E PF E E E E E E

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Sítios de amostragem

CF

F1 P1 P2 P3 P4 P6 P7 P8 P9 R1 R2 R3 R4 R5

Táxons Cosmarium contractum Kirchner* Cosmarium lagoense (Nordstedt) Nordstedt* Cosmarium lundelli Delponte* Cosmarium margaritatum (Lundell) Roy & Bisset* Cosmarium pachydermum Lundell* Cosmarium subspeciosum Nordstedt* Cylindrocystis sp.* Desmidium aptogonum Brébisson ex Kützing* Desmidium baileyi (Ralfs) Nordstedt* Desmidium graciliceps (Nordstedt) Lagerheim* Desmidium grevillii (Ralfs) De Bary* Desmidium laticeps Nordstedt Desmidium quadratum Nordstedt* Desmidium swartzii (Agardh) Agardh ex Ralfs* Euastrum evolutum (Nordstedt) West & West Euastrum sinuosum Lenormand ex Archer* Euastrum spinulosum Delponte* Euastrum subhypochondrum Fritsch & Rich* Gonatozygon pilosum Wolle* Gonatozygon sp.* Haplozyga sp.* Hyalotheca dissiliens Brébisson ex Ralfs* Hyalotheca mucosa (Mertens) Ehrenberg ex Ralfs* Mesotaenium sp.* Micrasterias alata Wallich* Micrasterias borgei Krieger* Micrasterias furcata Agardh ex Ralfs* Micrasterias laticeps Nordstedt* Micrasterias pinnatifida (Kützing) ex Ralfs* Micrasterias radians Turner* Micrasterias radiosa Ralfs* Micrasterias rotata (Greville) Ralfs* Micrasterias thomasiana Archer* Micrasterias torreyi Bailey ex Ralfs* Micrasterias truncata (Corda) Brébisson ex Ralfs* Mougeotia sp.* Onychonema laeve Nordstedt* Pleurotaenium coronatum (Brébisson ex Ralfs)* Pleurotaenium ehrenbergii (Brébisson ex Ralfs) Delponte* Pleurotaenium subcoronulatum (Turner) West & West* Pleurotaenium subundulatum Borge* Pleurotaenium trabecula (Ehrenberg) ex Nägeli* Sirogonium sp.* Spirogyra sp.*

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Sítios de amostragem

CF

F1 P1 P2 P3 P4 P6 P7 P8 P9 R1 R2 R3 R4 R5

Táxons Spirotaenia sp.* Spondylosium moniliforme Lundell* Spondylosium panduriforme (Heimerl) Teiling* Spondylosium planum (Wolle) West & West* Spondylosium pulchrum (Bailey) Archer* Staurastrum asteroideum West & West* Staurastrum boergesenii Raciborski Staurastrum coarctatum Brébisson* Staurastrum columbetoides West & West* Staurastrum grallatorium Nordstedt Staurastrum hagmannii Grönblad* Staurastrum leptacanthum Nordstedt Staurastrum leptocladum Nordstedt* Staurastrum manfeldtii Delponte* Staurastrum margaritaceum (Ehrenberg) Ralfs* Staurastrum minnesotense Wolle* Staurastrum novae-caesareae Wolle Staurastrum ophiura Lundell* Staurastrum oxyacanthum Archer* Staurastrum penicilliferum Grönblad* Staurastrum quadrangulare (Brébisson) Ralfs Staurastrum rotula Nordstedt Staurastrum setigerum Cleve Staurastrum subindentatum West & West* Staurastrum trifidum Nordstedt Staurastrum vestitum Ralfs* Staurastrum wolleanum Butler* Staurodesmus bulnheimii (Raciborski) Round & Brook* Staurodesmus connatus (Lundell) Thomasson* Staurodesmus convergens (Ehrenberg ex Ralfs) Teiling Staurodesmus cuspidatus (Brébisson) Teiling Staurodesmus leptodermus (Lundell) Thomasson* Staurodesmus lobatus (Börgesen) Bourrelly* Staurodesmus mamillatus (Nordstedt) Teiling* Staurodesmus selenaeus (Grönblad) Teiling* Triploceras gracile Bailey* Xanthidium antilopaeum (Brébisson) Kützing* Xanthidium regulare Nordstedt* Zygnema sp.*

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*Novas ocorrências **Heterokontophyta segundo van-de-Hoek et al. ( 1995).

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A divisão Chlorophyta foi representada pelas classes Zygnematophyceae (54,05%), Chlorophyceae (15,68%), Cladophorophyceae (1,08%) e Ulvophyceae (1,08%); Cyanophyta pela classe Cyanophyceae (14,59%), Bacillariophyta por Bacillariophyceae (9,19%), Coscinodiscophyceae (1,08%) e Mediophyceae (0,54%); Chrysophyta por Chrysophyceae (1,62%); e Rhodophyta por Florideophyceae (1,08%) (Fig.2).

Figura 2: Distribuição dos táxons em divisões e classes. A classe Zygnematophyceae apresentou maior riqueza de táxons (100), seguida por Chlorophyceae (29). Ambas representam 70% dos táxons registrados, o que justifica também a alta representatividade da divisão Chlorophyta. O grupo Cladophorophyceae obteve o menor número de representantes (2). Os táxons mais frequentes nos rios Araguari e Falsino (MF e F) foram: Surirella linearis (89%), Leptolyngbya sp.(84%), Rhipidodendron huxleyi (71%), Fragilaria sp. (68%), Eunotia yanomami (61%), Batrachospermum sp. (59%), Hydrodictyon reticulatum (55%), Surirella grunowii (54%), Mougeotia sp. (45%) e Tabellaria sp. (45%). Cinco dentre as dez espécies mais frequentes pertenceram ao grupo Bacillariophyta. A maioria dos táxons apresentou baixas frequências, sendo 69% classificados como esporádicos e 25% como pouco frequentes. Apenas 4% dos táxons foram frequentes, e 2% muito frequentes (Fig.3). Em números absolutos, o táxon com maior ocorrência (Surirella linearis) ocorreu em 50 das 56 amostras, enquanto que 55 táxons apresentaram a menor ocorrência, apenas uma vez (Fig.4).

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Figura 3: Distribuição dos táxons em classes de frequencia: E – Esporádica, PF – Pouco Frequente, F – Frequente e MF – Muito Frequente.

Figura 4: Número de ocorrência dos táxons

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Quanto à distribuição espacial dos táxons (fig.5, Apêndice 2), os sítios que apresentaram maior riqueza foram R4 (96), R5 (92), R2 (77), R3 (69) e R1 (57), todos localizados no reservatório da UHE Coaracy Nunes. O sítio com menor número de táxons foi o P4 com apenas 33.

Figura 5: Distribuição dos táxons no espaço Com relação à sazonalidade, o período seco (novembro) apresentou maior riqueza (132) e a transição seco-chuvoso (fevereiro) (73) menor (Fig.6, Apêndice 2).

Figura 6: Distribuição de táxons nos períodos sazonais: SC transição do período seco para o chuvoso, C - período chuvoso, CS - transição chuvoso-seco e S - Período seco.

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Na literatura foram encontrados quatro trabalhos realizados no Amapá com relacionados à microalgas continentais. Nestes, foram identificados 33 táxons em comum (Tabela 3) com o presente estudo. Portanto, do total de 185 táxons identificados, 152 são novas ocorrências para o Estado (Tabela 2). Tabela 3: Levantamento de microalgas continentais da literatura para o Estado do Amapá: táxons em comum com este estudo. Autor

Nº de táxons encontrados em comum com este estudo

Táxons em comum com este estudo

Förster (1963)

1

Dias (2007)

15

Oliveira (2007)

12

Desmidium laticeps Aphanocapsa delicatissima, Ankistrodesmus fusiformis, Aphanothece sp., Aulacoseira granulata, Binuclearia sp., Closterium moniliferum, Closterium setaceum, Dictyosphaerium pulchellum, Eudorina elegans, Eunotia yanomami, Fragilaria sp., Oocystis sp., Phormidium sp., Pinnularia sp., Staurastrum rotula Ankistrodesmus densus, Ankistrodesmus fusiformis, Asterococcus limneticus, Aulacoseira granulata, Closterium kuetzingii, Coelastrum reticulatum, Dictyosphaerium pulchellum, Euastrum evolutum, Golenkinia radiata, Pseudanabaena mucicola, Staurastrum setigerum e Tabellaria sp.

Souza & Melo (2011)

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Staurastrum boergesenii, Staurastrum grallatorium, Staurastrum leptacanthum, Staurastrum novae-caesareae, Staurastrum quadrangulare, Staurastrum rotula, Staurastrum setigerum, Staurastrum trifidum, Staurodesmus convergens e Staurodesmus cuspidatus

4 DISCUSSÃO A divisão Chlorophyta apresentou maior riqueza de táxons e este padrão tem sido observado em outros rios brasileiros: Canal Cortado, no Paraná (Train et al. 2000); rio Baía, em Mato Grosso do Sul (Train & Rodrigues, 1998) e rio Urubuí, no Amazonas (Aprile & Mera, 2007). O mesmo padrão foi observado ainda em rios influenciados por barragens: rio de Contas, Bahia (Fuentes et al. 2010); rio Corumbá, Goiás (Silva et al. 2001) e rio Paranapanema, sudeste do Brasil (Nogueira et al. 2010). Cabe ressaltar que, mesmo nos rios sem influência de reservatórios, nos quais Chlorophyta foi mais rica, foram amostradas áreas

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mais lênticas, como um igarapé no caso do rio Urubuí (Aprile & Mera, 2007), e áreas com fluxo da corrente limitado e presença de estratificação térmica no rio Baía (Train & Rodrigues, 1998). Os rios Guamá, estado do Pará, e Pomba, Minas Gerais, foram representados por Bacillariophyta com maioria dos táxons, seguida por Chlorophyta (Monteiro et al. 2009; Paiva et al. 2006), ( Soares et al. 2007). Segundo Soares et al. (2007), a composição apresentada por esses rios é típica de ambientes predominantemente lóticos. No caso do trecho estudado, as clorófitas apresentaram maior riqueza e as diatomáceas, maiores frequências. Salmaso & Zygnin (2010) afirma que o fitoplâncton de rios é formado principalmente por clorófitas e diatomáceas. Uherkovich (1984) acrescenta ainda que Bacillariophyta e Chlorophyta (desmídias em especial) se destacam na Amazônia devido ao elevado número de espécies. Com relação às classes, Zygnematophyceae foi a mais expressiva, seguindo o mesmo padrão do rio Urubuí no Amazonas (Aprile & Mera, 2007). De quatro trabalhos já realizados no Amapá com fitoplâncton, dois foram específicos para este grupo (Förster, 1964; Souza & Melo, 2011). As desmídias são diversas na Amazônia e constituem um dos grupos mais bem estudados na região (Grönblad, 1945; Förster, 1963; 1964; 1969; 1974; Scott et al., 1965; Thomasson, 1971; Sophia e Huszar, 1996; Lopes e Bicudo, 2003; Melo e Souza, 2009; Souza e Melo, 2011). Segundo Coesel (1982), as desmídias apresentam elevada riqueza em águas oligotróficas, com presença de macrófitas e baixa condutividade elétrica. Os rios Araguari e Falsino foram considerados oligotróficos por Barbara et al. (2010) e Cunha et al. (2011), e certas localizações do reservatório da UHE Coaracy Nunes apresentaram macrófitas aquáticas. Quanto aos táxons mais frequentes, a maioria pertenceu a grupo Bacillariophyta. O mesmo padrão foi observado nos rios Guamá e Caeté, PA (Monteiro et al. 2009; Pereira et al. 2010), rio Pomba, MG (Soares et al., 2007) e rio Arataï na Guiana Francesa, país que faz fronteira com o Amapá ( Tudesque et al. 2012). Neste último, Tudesque et al. (2012) encontraram as diatomáceas Eunotia sp., Fragilaria sp. e Surirella sp. em elevada frequência, da mesma forma que nos rios Araguari e Falsino. Além disso, Tudesque et al. (2012) reportaram que Surirella sp., gênero mais frequente no presente estudo, se adaptou a substratos instáveis e apresentou alta mobilidade. A elevada frequência de diatomáceas observada pode ser explicada pela sua capacidade de se adaptar às condições de alta turbulência (Reynolds et al.1994), característica

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típica de rios (Press et al. 2003). O trecho em estudo apresenta velocidade média do fluxo d’água variando de 0,57 m/s a 0,92m/s no trecho lótico (montante), e 0,04 m/s no trecho lêntico (reservatório) (Cunha et al. 2010, Cunha et al. 2011). Branco et al. (1986) classificam a velocidade da corrente em: muito rápida (acima de 0,5 m/s), e média a lenta (abaixo de 0,5 m/s). Os referidos autores afirmam ainda que corpos d’água com correnteza média a lenta podem apresentar desenvolvimento de plantas aquáticas. Dessa forma, o trecho em estudo pode ser considerado turbulento em sua maior parte devido à elevada velocidade, que tende a diminuir em direção à barragem. No reservatório, contudo, a velocidade não se apresenta uniforme como de ambientes totalmente lênticos, uma vez que suas águas se renovam a cada dois a cinco dias, apresentando características mais de rio do que de lago (Bárbara et al., 2010). Apesar de alguns táxons apresentarem elevada frequência, a maioria foi considerada esporádica, isto é, ocorreu em menos de 10% das amostras. Os rios Guamá (Monteiro et al. 2009) e Paranaíba (Oliveira et al. 2011) apresentaram o mesmo padrão com maioria dos táxons com ocorrência esporádica. De acordo com Townsed et al.(2010) as espécies em geral são naturalmente raras. Segundo Huszar & Giane (2007), a distribuição do fitoplâncton é influenciada tanto por processos físicos como biológicos, mudando ainda no espaço e tempo, o que aumenta a complexidade da compreensão de padrões de distribuição de algas. Portanto, devido à dinâmica do ambiente aquático, somente as espécies mais adaptadas a essas mudanças serão frequentes. A distribuição espacial dos táxons concentrou-se no reservatório. Fato ocorrido devido

às

desmídias,

grupo

com

maior

número

de

táxons

(100),

ocorrerem

predominantemente neste local. A elevada riqueza de algas da barragem pode estar relacionada à baixa velocidade d’água e presença de macrófitas. Segundo Coesel (1982), as desmídias crescem lentamente e, portanto, necessitam de ambientes mais lênticos para se desenvolver. Soares et al. (2007), no rio Paraibuna, também encontrou mais espécies nos pontos localizados no reservatório Chapéu D’Uva. Nogueira et al.(2010) observaram no rio Paranapanema maior riqueza em área com presença de macrófitas aquáticas, tal qual verificado no presente estudo. Devido à presença de um reservatório no trecho estudado, esperavam-se mais táxons de cianobactérias ou que as mesmas apresentassem distribuição mais restrita ao reservatório, uma vez que costumam ocorrer em ambientes lênticos, com alto tempo de

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detenção hidráulica (Chorus & Bartram, 1999). O reservatório da UHE Coaracy Nunes apresentou tempo de detenção de 2 a 5 dias, ou seja, toda a água da barragem tende a se renovar em períodos relativamente curtos mesmo quando se considera o ciclo hidrológico completo (Cunha et al. 2011). Este tempo é considerado curto quando comparado com o de outras hidrelétricas na Amazônia: Tucuruí renova suas águas em 50 dias, enquanto Samuel em 107 dias e Balbina, em 578 (Tucci, 1998). Essa rápida renovação impede a ocorrência de florações, que de acordo com Chorus & Bartram (1999) não costumam ocorrer em ambientes com retenção da água inferior a cinco dias. Porém, cabe ressaltar que essas características podem ser alteradas com a construção de novos reservatórios, sendo previstos dois novos aproveitamentos energéticos para o trecho estudado (Cunha et al. 2010, 2011). Com efeito, o tempo de detenção poderá se elevar consideravelmente. Nos rios com barragem, Paraibuna (Minas Gerais) e Paranapaíba (Goiás/ Minas), Cyanophyta apresentou maior número de espécies (Soares et al., 2007), (Oliveira et al. 2011). Quanto à sazonalidade, a elevação da riqueza no período seco se repetiu em outros rios como Urubuí (Aprile & Mera, 2007), Paraibuna e Pomba (Soares et al. 2007). Por fim, na revisão de trabalhos realizados no Estado do Amapá foi verificado que Förster (1964) estudou desmídias no rio Oiapoque - AP, Dias (2007) avaliou o fitoplâncton do Lago Piratuba, Oliveira (2007) estudou fitoplancton no rio Araguari (2007) e Souza & Melo (2011) fizeram levantamento de desmídias no Lago Amapá. Dos trabalhos mencionados, apenas Oliveira (2007) amostrou a mesma área do presente estudo, porém com abordagem e método diferentes: grupos funcionais e biovolume do fitoplâncton e coleta de água feita sem processo de filtração. Oliveira (2007) encontrou 112 táxons, com maior riqueza para a divisão Chlorophyceae e para o período seco. O presente estudo registrou maior número de táxons para o Estado do Amapá (185) comparado com Förster (1964) cinco táxons, Dias (2007) 178 táxons, Oliveira (2007) 112 e Souza & Melo (2011) 35. Foi verificado que do total de táxons identificados, 18% constam na literatura e 82% são registros pioneiros para o Amapá.

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5 CONCLUSÃO O fitoplâncton dos rios Araguari e Falsino apresentou elevada riqueza comparada a outros estudos na região e no Brasil. Além da tendência natural de aumento de espécies em direção aos trópicos, isto demonstra que o esforço amostral empregado foi satisfatório, uma vez que capturou a variação da assembleia de microalgas no espaço e no tempo. Além disso, concluiu-se que o fitoplâncton apresentou maior número de táxons da divisão Chlorophyta, classe Zygnematophyceae; a maioria dos táxons apresentou baixa frequência de ocorrência, porém os mais frequentes pertenceram principalmente às diatomáceas. Com relação à dinâmica espaço-temporal, foi verificada menor riqueza de táxons nos sítios de amostragem próximos às áreas de conservação, aumentando em direção ao reservatório da hidrelétrica Coaracy Nunes. O período seco apresentou maior número de táxons com relação aos demais. Finalmente, foram identificados 152 registros pioneiros para o Estado do Amapá, sendo este estudo uma contribuição expressiva para o conhecimento da biodiversidade aquática da Amazônia Brasileira.

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CAPÍTULO 2 Influência de fatores ambientais na dinâmica espaço-temporal do fitoplâncton em ecossistemas aquáticos tropicais conservados e sob influência de barragem, Rios Araguari e Falsino - AP

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RESUMO

(Influência de fatores ambientais na dinâmica espaço-temporal do fitoplâncton em ecossistemas aquáticos tropicais conservados e sob influência de barragem, Rios Araguari e Falsino – AP). O objetivo deste trabalho foi identificar padrões de distribuição da biomassa e riqueza do fitoplâncton no eixo longitudinal e temporal dos rios Araguari e Falsino, além de investigar quais fatores influenciam na formação destes padrões, e ainda, testar se a biomassa de algas aumenta no sentido rio - reservatório. Estes corpos d’água localizam-se na região central do Estado do Amapá, na Amazônia Oriental e, apesar de serem considerados ambientes conservados, no trecho escolhido para o desenvolvimento da pesquisa o ecossistema aquático sofre pressões antrópicas como mineração, aproveitamento hidrelétrico e urbanização, contrastando com áreas de entorno destinadas à conservação da biodiversidade. A biomassa e riqueza do fitoplâncton dos rios Araguari e Falsino foram estudadas em 14 sítios de amostragem distribuídos em um trecho de 87 km ao longo de diferentes períodos hidrológicos durante o ano de 2011. Além disso, foi feita uma caracterização dos fatores físico-químicos da água e da hidrodinâmica desses rios. Para investigar os fatores que influenciam a dinâmica do fitoplâncton nos rios Araguari e Falsino foram utilizados métodos de estatística multivariada. A maior riqueza e concentração de biomassa e do fitoplâncton foram registradas no período seco. A riqueza foi maior no reservatório da hidrelétrica Coaracy Nunes em todas as amostragens; porém, para a biomassa não foi observado gradiente espacial consistente. A análise estatística indicou que os fatores que exerceram maior influência sobre o fitoplâncton foram a temperatura e a velocidade da corrente. Estes resultados podem explicar os máximos de riqueza e biomassa observados no período seco, quando ocorrem elevadas temperaturas e menor intensidade da velocidade do escoamento. Palavras-chave: clorofila-a, potamoplâncton, rios, reservatório, hidrodinâmica.

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ABSTRACT (Influence of environmental factors on the spatio-temporal dynamics of phytoplankton in conserved and under dam influence tropical aquatic ecosystems, Araguari and Falsino rivers – AP). The aim of this study was to identify patterns of distribution of phytoplankton biomass and richness in the longitudinal and temporal axis in Araguari and Falsino rivers, and to investigate which factors influence the shaping of these patterns, and also test whether the algal biomass increases towards the river – reservoir gradient. These water bodies are located in the central region of the State of Amapá, in the eastern Amazon, and although they are considered preserved environments, in the stretch chosen for the development of this research, the aquatic ecosystem is under anthropogenic pressure due to activities such as, mining, hydroelectric power generation and urbanization, which contrast with surrounding areas designed for biodiversity conservation. The phytoplankton biomass and richness of Araguari and Falsino rivers was studied in 14 sampling sites distributed along a 87km stretch over different hydrological periods during the year 2011. In addition, it was performed a characterization of water physical-chemical parameters and hydrodynamics of these rivers. Multivariate statistical methods were used to investigate the factors that influence the phytoplankton dynamics in Araguari and Falsino rivers. The highest phytoplankton richness and biomass concentration were recorded during the dry season. The richness was higher in the Coaracy Nunes reservoir in all samplings periods. However, biomass did not show a consistent spatial gradient. Statistical analysis indicated that the factors that had greater influence on the phytoplankton were temperature and flow velocity. These results may explain the maximum richness and biomass observed in the dry season when there are higher temperatures and lower intensity of the flow velocity. Keywords: chlorophyll-a, potamoplankton, rivers, reservoir, hydrodynamics.

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Influência de fatores ambientais na dinâmica espaço-temporal do fitoplâncton em ecossistemas aquáticos tropicais conservados e sob influência de barragem, Rios Araguari e Falsino – AP Elane Domênica de Souza Cunha & Alan Cavalcanti da Cunha.

1 INTRODUÇÃO A dinâmica do fitoplâncton de rios (potamoplâncton) responde primariamente a fatores físicos relacionados ao fluxo da água e pode flutuar consideravelmente no espaço e no tempo (Wehr & Dercy, 1998). Porém em rios com fluxo regulado, o aumento de nutrientes também pode influenciar na dinâmica do fitoplâncton (Wehr & Dercy, 1998). De acordo com Reynolds (1995) é difícil manter o fitoplâncton em grandes rios se o sistema for completamente misturado, com alta turbulência. Portanto, a heterogeneidade geométrica do canal de escoamento possibilita a existência de áreas mais ou menos turbulentas aumentando as oportunidades para o desenvolvimento do fitoplâncton. A construção de reservatórios para fins de geração de energia hidrelétrica provoca alterações no fluxo dos rios, como o aumento do tempo de retenção (Zeng et al. 2006) que pode resultar em deterioração da qualidade da água (Jeong et al. 2003; 2007). Além de modificar as condições hidráulicas do rio, o represamento promove mudanças na biomassa e composição do fitoplâncton (Zeng et al. 2006). A redução da qualidade d’água é caracterizada pela eutrofização acelerada e aumento excessivo da biomassa de algas (Ha et al. 2000; Ha et al. 2003). Esse aumento excessivo, conhecido por floração, pode ser um obstáculo para o processo de purificação da água (Joo et al., 2003), elevando seus custos de tratamento. Além disso, a toxicidade exibida por algumas espécies pode prejudicar populações humanas (Chorus & Bartran, 1999). O fitoplâncton é um importante elemento na avaliação da qualidade da água. Elevadas concentrações da sua biomassa, em águas superficiais estão geralmente relacionadas ao excesso de nutrientes (eutrofização). Dessa forma, a biomassa de algas é utilizada em monitoramentos para avaliar o nível trófico e o desenvolvimento de eutrofização (Desortová & Punčochář, 2011). Normalmente a biomassa de algas é quantificada por intermédio das concentrações de clorofila-a, pigmento presente em todas as algas (Gregor & Marsálek, 2004).

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Além dos efeitos provocados à biomassa, a construção de barragens é citada por Agostinho et al. (2005) como uma das principais ameaças à biodiversidade aquática, somando ao tratamento inadequado de esgotos. Com a construção de barragens podem ocorrer extinções locais e alteração da dinâmica e estrutura de comunidades (Agostinho et al. 2005). Alguns autores registraram efeitos negativos de reservatórios sobre a riqueza de espécies do fitoplâncton (Nogueira et al. 2000; Bicudo et al. 2006), enquanto outros registraram efeitos positivos ( Soares et al. 2007). Portanto, é importante aumentar o conhecimento sobre a dinâmica do fitoplâncton em rios sob influência de barragem, pois os mesmos apresentam comportamento hidráulico diferente e essas informações podem ser úteis para a gestão do reservatório e dos rios em que estão instalados (Perbiche-Neves et al. 2011). É importante mencionar que no trecho estudado ocorrem tanto a presença de barragem, como a disposição de efluentes sem tratamento adequado. O trecho de estudo apresenta diferentes usos: em um extremo situa-se o rio Falsino e a parte superior do rio Araguari, circundados por áreas de conservação praticamente intocadas pelo homem. No outro extremo (médio Araguari) são realizadas atividades antrópicas, como mineração, urbanização, turismo e principalmente, geração de energia por meio de hidrelétrica, sendo que esta última encontra-se em franca expansão no mesmo trecho, com a construção de mais duas usinas de porte maior do que a atual. Novos impactos de hidrelétricas neste ecossistema poderão ser significativos, pois em pelo menos uma delas o sistema de operação será do tipo reservação hidráulica e não apenas a fio d’água (Cunha et al. 2011). Tais características tendem a transformar o sistema atual, com dinâmica hidráulica de rio, em sistemas com características hidráulicas mais semelhantes às de lago (Cunha et al. 2011). Apesar deste cenário, estudos prévios no rio Araguari indicam que sua água ainda é de boa qualidade e que possui elevada capacidade de autodepuração (Barbara et al, 2010; Cunha et al. 2011). Os referidos autores analisaram fatores físico-químicos e hidráulicos, porém não avaliaram o fitoplâncton. Neste contexto, o presente trabalho visa identificar padrões de distribuição da biomassa e riqueza do fitoplâncton no eixo longitudinal e sazonal dos rios Araguari e Falsino. Além disso, pretende-se investigar quais fatores físicos, químicos e hidráulicos mais influenciam na formação destes padrões, e ainda, testar se a biomassa de algas aumenta espacialmente no sentido rio - reservatório.

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2 MATERIAL E MÉTODOS 2.1 ÁREA DE ESTUDO E DELINEAMENTO AMOSTRAL

O Estado do Amapá localiza-se no extremo norte do Brasil, na Amazônia Oriental e é considerado o estado mais preservado do país, tendo 62% de sua área destinada a unidades de conservação, além de Áreas de Preservação Permanente, Reservas Legais, Territórios Remanescentes de Quilombos, Terras indígenas, dentre outras (Brito, 2008). Os rios Araguari e Falsino estão inseridos na bacia hidrográfica do rio Araguari, a maior do Estado, localizada nos domínios da Região Hidrográfica Amazônica (Cunha et al. 2011). Barbara et al. (2010) e Cunha et al. (2011) descrevem detalhadamente as características físico-químicas e hidráulica destes rios. O trecho escolhido para a realização deste estudo compreendeu cerca de 90 km de extensão, com início na Floresta Nacional do Amapá (FLONA), no Rio Falsino, e término no reservatório da Usina Hidrelétrica Coaracy Nunes (UHECN) no rio Araguari (Fig.1). Este trecho apresenta importância estratégica em relação ao uso da terra, que varia de unidades de conservação a atividades antropogênicas, como a mineração, extração de seixo, urbanização e, principalmente, hidrelétrica.

geração

de

energia

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Figura 1: Mapa da área de estudo – Trecho do Alto e Médio Araguari e Rio Falsino. Amostras de água foram coletadas em 14 sítios de amostragem dispostos geograficamente, conforme a Tabela 1 e Figura 2. Estes sítios amostrais coincidem com os de Bárbara (2010) e Brito (2008), os quais desenvolveram séries temporais de qualidade da água nos rios Falsino e Araguari. As coletas ocorreram durante os meses de fevereiro, maio, agosto e novembro de 2011, os quais correspondem aos períodos hidrológicos transição secochuvoso, chuvoso, transição chuvoso-seco e seco, respectivamente. Tabela1: Descrição dos sítios amostrais (SA) nos rios Araguari (A) e Falsino (F). SA F1 P1 P2 P3 P4 P6 P7 P8

Características do local – Uso da terra (F) Unidade de Conservação, Floresta Nacional do Amapá (A) Unidade de Conservação, Floresta Nacional do Amapá (F) Unidade de Conservação, Floresta Nacional do Amapá (A) Unidade de Conservação, Floresta Estadual do Amapá (A) A montante da confluência com o Rio Amapari (A) A jusante da confluência do Rio Amapari, mineração (A) Município de Porto Grande, urbanização, mineração, extração de seixo e rochas ornamentais (A) A jusante da cidade de Porto Grande, mineração.

Coordenadas Geográficas 0°57'37.00"N 51°36'22.00"W 0°55'47.70"N 51°36'33.48"W 0°55'54.48"N 51°35'37.20"W 0°48'24.00"N 51°36'37.80"W 0°43'51.96"N 51°33'21.54"W 0°44'12.18"N 51°31'12.48"W 0°43'03.70"N

51°27'15.40"W

0°44'02.88"N

51°23'07.50"W

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P9 R1 R2 R3 R4 R5

(A) A jusante de quedas d’água, transição rio-reservatório (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes (A) Reservatório da UHE Coaracy Nunes

A

B

C

D

E

F

0°46'47.40"N 0°51'11.88"N 0°52'17.46"N 0°53'13.20"N 0°53'36.72"N 0°53'53.16"N

51°20'30.96"W 51°17'22.92"W 51°16'35.34"W 51°16'21.78"W 51°17'00.60"W 51°16'35.94"W

Figura 2: A- Rio Falsino (P2); B – Rio Araguari (P3); C – Rio Araguari, período chuvoso; D – Rio Araguari, período seco; E – Margem antropizada do Rio Araguari; F – Reservatório UHECN.

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2.2 COLETA DE DADOS

Em cada estação de coleta foram efetuadas medições dos fatores físico-químicos (temperatura, pH, condutividade elétrica, oxigênio dissolvido, sólidos totais dissolvidos) in situ por meio de sonda multiparâmetro. Além disso, foram coletadas amostras para quantificação em laboratório de outros fatores físico-químicos (amônia, cor, turbidez) e bióticos (clorofila- biomassa de algas), bem como amostras de fitoplâncton para identificação da composição de espécies. As amostras de fitoplâncton foram obtidas com rede de plâncton de 20µm e fixadas com solução de transeau (Bicudo & Menezes, 2006). A identificação dos táxons foi feita em microscópio óptico comum com auxílio de bibliografia especializada. Entre as principais referências utilizadas estão: Grönblad (1945), Förster (1963; 1964), Komárek & Anagnostidis (1999; 2005) e Bicudo & Menezes (2006). A identificação foi realizada em nível de espécie sempre que possível. As amostras biológicas destinadas à estimativa de biomassa de algas (clorofila-a) foram obtidas diretamente da superfície da água. Estas foram mantidas sob refrigeração e protegidas da luz até o momento da análise, a qual foi realizada pelo método espectrofotométrico (Richards & Thompson, 1952) com extração por acetona 90%. A estimativa da concentração de clorofila-a foi realizada conforme a equação descrita por Parsons & Strickland (1963). Com relação à hidrodinâmica, os dados de vazão foram obtidos a partir de informações das estações fluviométricas Capivara, Leônidas, Porto Platon e UHE Coaracy Nunes, localizadas respectivamente nos rios Falsino e Araguari. As informações do parâmetro vazão, coletadas nas estações fluviométricas, foram disponibilizados pela Agência Nacional de Águas (ANA) através do Sistema de Informações Hidrológicas Hidroweb. Contudo, alguns sítios amostrais não são contemplados com estações, sendo necessário utilizar modelos numéricos preditivos para estimar os valores de vazão nestes sítios. As estimativas realizadas por interpolação espacial foram obtidas através do modelo Qual2kw (Brito, 2008) com base nas séries históricas de longo prazo das estações (curvas-chaves). Este procedimento foi necessário para estimar os parâmetros hidráulicos que não estavam espacialmente disponíveis nos sítios amostrais, com exceção de oito sítios (P1-Capivara; P4- Leônidas; P6- Porto Platon; R1 ao R5- UHE Coaracy Nunes). Através deste método foi possível realizar estimativas de

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vazão e velocidade ao longo do espaço, uma vez que este modelo já foi calibrado neste trecho por Brito (2008) e Cunha et al. (2010; 2011). Os dados estimados foram comparados aos observados nas estações fluviométricas apresentando erro máximo entre 2% e 20%. 2.3 ANÁLISE ESTATÍSTICA Análises estatísticas foram realizadas nos softwares Biostat 5.0 (Ayres et al. 2007) e R-Project 2.14. (R Development Core Team, 2012). Todos os dados obtidos, com exceção da composição de espécies, foram submetidos ao teste de Shapiro-Wilks para verificar se as distribuições eram normais. Considerando que os resultados indicaram distribuições não normais, inicialmente foi utilizada a correlação de Spearman (teste não paramétrico) para identificar associações entre as variáveis físicas, químicas, hidráulicas e biológicas (biomassa e riqueza). Nos resultados foram apresentadas apenas as correlações significativas ao nível de pHD

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