Miramos para actuar_def - còpia (2016_04_14 18_23_44 UTC).pdf

Dr. Jaume Rosselló Mir Departament of Psychology University of the Balearic Islands

Guión de la ponencia

1. Introducción 2. Convertir la luz en movimiento: el sentido evolutivo del cerebro visual 3. Miramos para actuar: la perspectiva de la percepcióacción 4. ¿Varias rutas visuales o distintas formas de ver? 5. Objetos que reclutan acciones

6. Acciones ajenas en nuestros circuitos motores 7. Sobre los mecanismos selectivos y la modulación atencional visomotora 8. La respuesta está en los ojos

9. Como si de concluir se tratase

1. Introducción (I)

Idea clásicamente representacionalista de la percepción visual -La representación entendida como actividad simbólica, interna (dualismo), que refleja (re-presenta) algo externo, que requiere interpretación y puede desvincularse del contexto y de las acciones (recordar, imaginar, prever). -VEMOS PARA VER: para formar una representación explícita del mundo que nos rodea -La atención como un sistema supramodal que selecciona la información actuando sobre representacions de alto nivel (mapas maestros, objetos simbólicos, elaborados perceptos, etc.)

1. Introducción (II) La perspectiva de la percepción-acción -Modelos “no representacionalistas” en el sentido canónico. Diversos grados de “representacionalismo”. -Propuestas mínimamente representacionalistas No representacionalistas en sentido laxo. -No requieren necesariamente de una mediación representacional. Desacople representación-acción. -Cambios en la concepción del medio sobre el que actuan los mecanismos atencionales, que son intrínsecos a los circuitos sensoriomotores. -El cerebro (encefalización) primordialmente relacionado con el comportamiento motor.

2. Convertir la luz en movimiento: el sentido evolutivo del cerebro visual (I) “Frogs don’t need to perceive a fly. They need to catch it” M.A. Goodale

-La percepción visual como una forma de guiar la acción. -Coevolución “cerebro visual”-”cerebro motor” (cerebro visomotor). -Las presiones selectivas actúan sobre la acción -Ejemplo pez ventosa -Caso de los primates -Cerebro visual humano: áreas, rutas y sistemas visuales. Complejidad (véase Figura 1) -Necesidad de integrar la información de entrada en programas motores eficaces: ajustar parámetros motores a cada escenario según las varianzas sensoriales generadas por el espectro lumínico. -Papel clave de la “atención” en dicha integración -La atención “surge” de la programación de la acción (programación visomotora). -Vínculo indisoluble atención-acción

Copyrighted: Jaume Rosselló

Figura 1: Esquema altamente simplicado del sistema visomotor del cerebro humano.

3. Miramos para actuar: la perspectiva de la percepción-acción -Del énfasis en el “qué”, al énfasis en el “cómo” y en el “para qué” -Trabajo seminal de Ungerleider y Mishkin (1982): descripción de las rutas dorsal y ventral.

Figura 2. Ruta occipitotemporal del “qué” i

occipitoparietal del “dónde” en la corteza cerebral del macaco, según Ungerleider y Mishkin (1982). *Ilustración adaptada por el autor.

Goodale y Milner (1992) describen rutas análogas en humanos, vías paralelas en el procesamiento cortical visomotor. -Ruta dorsal: transformaciones visomotoras “automáticas” (vía del “cómo” en lugar de vía del “dónde”) que sirven de guía para acciones habituales, sobreaprendidas, rápidas, mínimamente mediadas por representaciones, precisas pero poco flexibles (“piloto automático”, “visomoción hermètica”). Utiliza información momento a momento (online). Se halla atrapada en el presente. -Ruta ventral: visomoción representacionalmente mediada, offline, permeable a la percepción explícita, a la información simbólica, mnésica y semántica: Permite una alta flexibilidad comportamental y proyectar nuestra actuación en el futuro.

-Ambas rutas visomotoras programan la acción con un propósito (dirigida a un fin), de forma complementaria (Milner y Goodale, 1995; Goodale et al., 2005). En cierto modo, ambas son rutas del “cómo”. Ejemplo experiencia fenoménica: errores en respuestas rápidas.

Copyrighted: Jaume Rosselló

Figura 3. Las vías dorsal y vental en el cerebro humano según Goodale y Milner (1992).

Figura 4. Según Goodale y Milner, ambas rutas se proyectan hacia el lóbulo prefrontal: hacia la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC) la ruta dorsal y hacia la corteza ventrolateral, la ruta ventral (VLPFC). Algunos autores defienden que la proyección es más distribuida.

4. ¿Varias rutas visuales o distintas formas de ver? -Numerosas evidencias experimentales recientes cuestionan, por constituir una sobresimplificación, la doble ruta de la visomoción humana. -Algunos investigadores sugieren que existe, más bien, un código común entre lo sensorial y lo motor (Frinz et al., 1999; Hommel et al., 2001). Enfoques “pragmáticos”. -Otros apuntan a la existencia de más de dos vías (Zeki, 2001; Rizzolatti y Matelli, 2003). -Redes funcionales distribuidas que se solapan y cambian con la acción en concreto y con el objeto sobre el que actuamos. -Ruptura con la perspectiva de un procesamiento adscrito a cada vía, quasiencapsulado y jerárquico. -¿Todo un gradiente de posibilidades en la transformación visomotora? Múltiples formas de visomoción no adscritas a vías neuroanatómicas concretas.

En conjunto, puede afirmarse que las perspectivas actuales de la percepción-acción, que van más allá del modelo canónico de Goodale y Milner, rompen con el cognitivismo simbólico, proponiendo alternativas: 1. No representacionalistas o “mínimamente” representacionalistas. 2. Más interaccionistas. 3. Menos dualistas 4. Más dinámicas y menos lineales. 5. Menos elementalistas. 6. Más evolutivamente coherentes. 7. Con mayor poder explicativo de los datos obtenidos desde la psicología experimental y desde las neurociencias.

5. Objetos que reclutan acciones -La percepción de los objetos se ve influida por sus propiedades relacionadas con la acción (affordances). Por ejemplo, la percepción de figuras invertidas depende de si su posición de manejo resulta compatible con el efector y la acción habituales.

-Por otro lado, los objetos, en función de sus affordances, evocan automáticamente programas de acción y facilitan las acciones compatibles con dichas affordances. -Las relaciones entre las affordances de diversos objetos también. -Además, las áreas cerebrales que se activan cuando utilizamos un objeto o dirigimos la acción hacia él, se activan también con la visión del objeto -> Concepto de “neuronas canónicas” (Murata et al., 1997). -Múltiples evidencias desde la neuropsicología clínica: ejemplo de la conducta de utilización o apraxia magnética, extinción motora, etc.

Al parecer, al dirigir la atención a un determinado objeto, se produce una ganancia neural que se extiende a todas los sistemas cerebrales implicados en el procesamiento del objeto, incluidas las áreas involucradas en la programación motora compatible con sus affordances.

Resultados que sugieren una ruta directa hacia la acción y un acoplamiento entre lo sensorial, lo perceptivo y lo motor, sin necesidad de mediación de representaciones de alto nivel.

Incluso se da en objetos “gestálticos” (facilitación atencional intraobjeto y facilitación motora intraobjeto)

Copyrighted: Jaume Rosselló

Figura 5. Imagen utilizada para contrastar la facilitación atencional intraobjeto y la facilitación motora (movimientos sacádicos).

6. Acciones ajenas en nuestros circuitos sensoriomotores

El sistema de las “neuronas espejo”: contamos con un tipo especial de neuronas motoras que se activan tanto cuando llevamos a cabo actos motores dirigidos a un fin como cuando observamos a otros (incluso otras especies) llevando a cabo dichos actos.

El sistema de las neuronas espejo (MNS)

Inicialmente descubiertas en macacos (Rizzolatti et al., 1990; 1996). Se trata de un sistema motor que “resuena” ante información sensorial, permitiéndonos simular programas motores. Hace posible la la comprensión de intenciones y acciones ajenas sin necesidad de representaciones de alto nivel. En humanos, además de en acciones transitivas, se activa ante acciones intransitivas o incluso al imaginar (visualizar) dichas acciones. Excepto algunas excepciones, no se da ante acciones pantomímicas, aunque si ante acciones donde el objeto se oculta.

Experimentos mediante fMRI han demostrado que juegan un papel fundamental la corteza prefrontal inferior y el lóbulo parietal superior (véanse figuras 6 y 7,

Rizzolatti y Craighero, 2004).

Figura 6

Figura 7

Figura 8. La región anterior del surco intraparietal (IPS), parte del MNS humano,

se activa tanto al agarrar un objeto con la mano como durante la observación de dicho movimiento ejecutado por otra persona (imagen MEG).

Figura 8. Se han descubierto otras áreas “espejo”, por lo que se ha ampliado la red neural que formaría el sistema especular humano (Rizzolatti et al., 2009)

Hemisferio izquierdo Componentes frontales del MNS: intenciones, objectivos de la acción

Componentes parietales del MNS: ¿aspectos motores?

(anterior)

(posterior)

STS: representaciones visuales de alto nivel

Figura 10. Áreas principales del sistema de las neuronas espejo humano y región temporal putativamente relacionada con la percepción de alto nivel (adaptado de Galese et al., 2010).

Rizzolatti et al. (2001) defienden la “hipótesis del emparejamiento directo”, según la cual la acción observada activa automáticamente en el observador (sin mediación representacional) los mismos circuitos que rigen la ejecución. Según Rizzolatti y Sinigaglia (2007; 2008), el sistema especular “traduce” directamente información sensorial originada en actos ajenos

en un formato motor similar al generado cuando se llevan a cabo dichos actos. Considerados en conjunto, el funcionamiento del “sistema canónico” y el del “sistema especular” cuestionan seriamente la clásica segregación entre sistemas sensoriales, atencionales y motores.

7. Sobre los mecanismos selectivos y la modulación atencional visomotora -Los mecanismos selectivos juegan un papel fundamental a la hora de “marcar” la información necesaria para la programación de la acción. -La atención visual es intrínseca a los sistemas visomotores. Es múltiple y diversa: hay tantas “atenciones” como circuitos ocupados en la programación de la acción. -Múltiples evidencias neuropsicológicas y experimentales del vínculo acciónatención: la acción facilita la percepción selectiva. (señalar, tocar, agarrar, etc) -La atención visual NO actúa desde instancias supramodales para seleccionar la información elaborada en representaciones de alto nivel (mapas maestros, representaciones de objetos, etc.) -Se trata, más bien, de una diversidad de fenómenos que se originan en los mecanismos activadores e inhibitorios consustanciales al procesamiento visomotor (Rosselló, 2009).

La atención visual como preparación de la acción: la Teoría Premotora -Una de las perspectivas más sólidas que conciben la atención desde el punto de vista de la “selección para la acción”.

-Según la Teoría Premotora de la Atención (Rizzolatti et al., 1987, Rizzolati y Craighero, 1998), la atención visual es un fenómeno que se origina en la activación de un programa motor (mapas pragmáticos frontoparietales). -En el caso de la atención encubierta, el programa no se llega a ejecutar. -Efecto priming visomotor (Craighero et al., 1998; Gowen et al., 2010). -Efecto atencional motor-visual (MVAE) (Craighero et al., 1999). -Efectos de las acciones sobre la percepción selectiva antes comentados. -Evidencias desde la psicofisiología, la neuropsicología y los estudios con técnicas de neuroimagen. -¿Vemos para actuar? VEMOS PORQUE ACTUAMOS.

Figura 11. Circuitos frontoparietales para la programación de la acción. La conexión F5ab-AIP transforma las características de los objetos en programas motores adecuados para actuar sobre ellos con las manos (manipular, agarrar, sostener, apartarlos, etc.). El circuito F4VIP transforma la posición espacial de los objetos en el espacio peripersonal en programas motores que implican otros efectores (alcanzar un objeto, apartarse, actuando con varias partes del cuerpo).

8. La respuesta está en los ojos Los movimientos oculares son, en el ámbito del comportamiento ecológico, una de las manifestaciones más obvias de la orientación de nuestra atención visual (overt attention). Sin embargo, como ya demostró empíricamente von Helmholtz, podemos orientar nuestra atención visual sin que se den movimientos oculares aparentes (covert attention) En otras palabras, podemos cambiar nuestro procesamiento prioritario de la información sin que cambie la entrada sensorial (también en atención auditiva: efecto cocktail-party).

De la relación “natural” entre la mirada y la atención visual encubierta podemos deducir que existe una estrecha relación entre los movimientos oculares y la atención. Pero ¿hasta dónde llega ese vínculo?

Sabemos que al menos los movimientos sacádicos, las fijaciones, y los movimientos de seguimiento, se encuentran estrechamente ligados a la orientación atencional

Figura 12. Movimientos sacádicos y fijaciones cuando exploramos con atención una cara.

Figura 13. Sacádicos y fijaciones llevados a cabo por un médico experto al explorar atentamente una radiografía de pulmón.

Figura 14. De hecho, la atención precede a los sacádicos, sirviendo a la función de dirigirlos hacia un objeto o ubicación.

En el entornos controlados se han estudiado los movimientos oculares mediante tecnologías diversas, entre las cúales destaca cada vez más el

eye-tracking

Figura 15. Trayectoria de inspección y pupilometría de un participante en un experimento en el que debía explorar atentamente una imagen

Los movimientos oculares y la respuesta de orientación Por motivos que tienen que ver con nuestro pasado evolutivo, la ubicación de nuestros ojos deja cerca de 180 grados fuera de nuestro campo visual. Sin embargo, se da una respuesta de orientación (cuerpo, cabeza, movimientos sacádicos, etc.).

Los sacádicos tienen la finalidad de situar los estímulos de modo que se proyecten sobre la fóvea (mayor agudeza visual).

Figura 16. Agudeza visual relativa según la distancia angular desde la fóvea.

La respuesta de orientación se complementa con un cambio atencional encubierto, que facilita el procesamiento de los estímulos relevantes. Además, la atención encubierta guía los movimientos oculares hacia su objetivo. Existe un base subcortical común a los sacádicos y los cambios atencionales encubiertos (colículo superior).

¿Hasta qué punto es imperativo el vínculo movimientos sacádicosatención encubierta? -La atención puede movimientos oculares.

desplazarse

sin

necesidad

de

que

se

den

-Los movimientos oculares requieren que el desplazamiento atencional les preceda.

Tanto los movimientos oculares (no sólo los sacádicos), como la atención encubierta, comparten base neural cortical: los circuitos pragmáticos frontoparietales. Para la Teoría Premotora, el desplazamiento atencional encubierto es el producto de la programación de movimientos oculares que no se llegan a ejecutar. De algún modo, atención visual y movimientos oculares son las dos caras de la misma moneda: dos manifestaciones distintas de un único programa motor. Numerosas evidencias experimentales, neuropsicológicas, neurofisiológicas y algunos trabajos mediante técnicas de neuroimagen resultan congruentes con este modelo.

En conjunto, los resultados sugieren que la atención visual se encuentra

íntimamente vinculada a los movimientos oculares. Por defecto, se hallan acoplados. De hecho, las fijaciones oculares resultan posibles gracias a la guía de la

atención encubierta (p.e. lectura) y, a su vez, la atención encubierta surge de la programación de movimientos oculares (aunque no se lleguen a realizar). De este modo, la atención visual y los movimientos oculares (sacádicos, de seguimiento, fijaciones, microsacádicos...) comparten origen neural, siendo la atención encubierta el fenómeno que surge de la programación de movimentos oculares en particular y, en general, de la progrmación de acciones que implican otro tipo de efectores (mano, brazo, cabeza, etc.)

Corbetta and Shulman (1998) revisaron diversos estudios sobre neuoanatomía funcional que, mediante técnicas de neuroimagen, habían estudiado tanto la atención visoespacial como los movimientos sacádicos. Los datos revelan un alto solapamiento y una red común frontoparietal que media tanto la atención “abierta” (movimientos oculares), como la “encubierta” IPS, intraparietal surcus; pocs, postcentral surcus; cs, central surcus; precs, precentral surcus, sfs, superior frontal surcus.

Figura 17. Comparación de la activación cerebral atención-fijación y de la

correspondiente a movimiento ocular-fijación (adaptado de Corbetta and Shulman, 1998)

Figura 18. Comparación de la activación cortical propia de los movimientos sacádicos con la de los movimientos de seguimiento. Las similitudes sugieren una red frontoparietal común para dirigir la atención y mover los (adaptado de Berman et al., 1999)

9. Conclusiones 1- La atención visual se refiere a una diversidad de fenómenos inherentes a los circuitos sensoriomotores.

2- La atención es un efecto, no una causa (Johnston y Dark, 1986). 3- Los modelos que explican la atención a partir de un sistema atencional supramodal que actúa “desde fuera” sobre los circuitos sensoriomotores no sólo no dan cuenta de los datos empíricos, sino que, además, ofrecen una seudoexplicación, que cae en el llamado “problema del homúnculo” (Rosselló, Munar y Garrido, 2001; Rosselló y Munar, 2004). 4- Dado que las limitaciones de nuestra mente corporizada se relacionan con la ejecución de las acciones más que con la sobresaturación de un sistema central de capacidad limitada (al menos en el caso de la visión), resulta razonable concebir que la atención surgió como una forma de selección para la acción.

That’s all, folks!