Modelo Ecológico De Predação Em Fundos Vegetados No Estuário Da Lagoa Dos Patos (R.S.)

FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE DO RIO GRANDE

MODELO ECOLÓGICO DE PREDAÇÃO EM FUNDOS VEGETADOS NO ESTUÁRIO DA LAGOA DOS PATOS (R.S.)

JOSÉ JULIO FERRAZ DE CAMPOS JR.

Trabalho apresentado

de ao

graduação curso

de

Oceanologia como requisito parcial a conclusão de curso

ORIENTADOR: Prof. Dr. Milton L. Asmus

Rio Grande Novembro 1993

Além de suas mais fantásticas criações, existem mundos de interesse para todos aqueles que observam a natureza, tentando imitá-la B.B. Mandelbrot

i

RESUMO

O presente trabalho apresenta um modelo ecológico baseado na relação presa-predador proposta para as epífitas da gramínea marinha Ruppia maritima (Potamogeatomacea) e o gastrópode herbívoro Heleobia sp (Hidrobiidae) ,em pradarias de áreas rasas do estuário da Lagoa dos Patos, R.S. O modelo (versão conceitual e matemática) foi construído com base em revisão bibliográfica, e codificado em linguagem BASIC para computador IBM-PC. Na realização das simulações foram utilizados parâmetros com valores teóricos e calibrados devido a escassez de dados de campo sobre a relação estudada. Foram realizadas um total de 10 simulações plotando-se a variação de biomassas em gramas de presas e predadores pelo tempo em dias julianos. Destas simulações, oito foram realizadas a partir de variações dos valores dos parâmetros utilizados na primeira simulação. A simulação final utilizou os mesmos valores da primeira, plotando-se a biomassa de presas contra a biomassa de predadores em um gráfico denominado diagrama de curva de plano de fase. Tal procedimento permite a observação do comportamento cíclico da variação de suas biomassas. Através das varias simulações sugere-se a interdependência entre as presas e os predadores, assim como o efeito dos fatores ambientais, na variação de suas biomassas.

ii

ABSTRACT

This paper presents an ecological model for the proposed predator-prey relationship between epyfites of the seagrass Ruppia maritima (Potamogeatomacea) and the herbivorous gastropod Heleobia sp (Hidrobiidae) in vegetated protected shallow embayment of the Patos Lagon estuarine area, R.S. The model ( conceptual and mathematic versions) was build based on bibliographic information, and codified in BASIC language for IBM-PC computers. Due to the small amount of field data about the studied relationship, theoric and calibrated values were used for the parameters in the model. It was carried out 10 simulations wich plotted the predator and prey biomass variations versus time expressed in Julian days. From those simulations, eight simulations have used variations from the parameters values utilized in the first one. The final run of the model used the same parameters from the first simulation, but plotting prey biomass versus predator biomass, in a graphic named phase plane curve diagram. This proceeding allows the observation of the cyclic behavior of the predator-prey biomass variation. The simulations suggested the interdependence between the predator and preys, and the quantitative effect of environmental factors controlling their biomass variation.

iii

CONTEÚDO RESUMO .............................................................................................................. 2

ABSTRACT .......................................................................................................... 3

1

INTRODUÇÃO .............................................................................................. 1

1.1

MODELOS ECOLÓGICOS.................................................................................................................... 1

1.2

TIPOS DE MODELOS. ............................................................................................................................ 2

1.3

USOS DOS MODELOS. ........................................................................................................................... 3

1.4

MODELOS PRESA-PREDADOR.......................................................................................................... 4

2

METODOLOGIA ........................................................................................... 9

2.1

ETAPAS DA MODELAGEM ................................................................................................................. 9

2.1.1

Descrição do sistema em estudo. ............................................................................................. 9

2.1.2

Elaboração do modelo conceitual. ........................................................................................... 9

2.1.3

Elaboração do modelo matemático com base no modelo conceitual. ........................................ 9

2.1.4

Simulação do modelo. .......................................................................................................... 10

2.1.5

calibração e validação. .......................................................................................................... 10

iv

2.2

ESTRUTURA DO MODELO................................................................................................................ 10

2.2.1

MODELO CONCEITUAL ................................................................................................... 10

2.2.2

DESCRIÇÃO DO MODELO ............................................................................................... 12

2.3

MODELO MATEMÁTICO .................................................................................................................. 14

2.3.2

Variação da Biomassas de Epífitas ........................................................................................ 16

2.4

MODELO DE SIMULAÇÃO ................................................................................................................ 19

3

RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................. 21

3.1

SIMULAÇÕES......................................................................................................................................... 21

3.1.1

Simulação 1.......................................................................................................................... 21

3.1.2

Simulação 2.......................................................................................................................... 22

3.1.3

Simulação 3.......................................................................................................................... 23

3.1.4

Simulação 4.......................................................................................................................... 24

3.2.1

Simulação 5.......................................................................................................................... 25

3.2.2

Simulação 6.......................................................................................................................... 26

3.2.3

Simulação 7.......................................................................................................................... 27

3.2.4

Simulação 8.......................................................................................................................... 28

3.2.5

Simulação 9.......................................................................................................................... 29

3.2.6

Simulação 10 - Diagrama de Curva de Plano de Fase ............................................................ 30

v

4

CONCLUSÕES ........................................................................................... 32

5

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................... 34

6

APÊNDICES ............................................................................................... 37

6.1

APÊNDICE I ............................................................................................................................................ 37

6.2

APÊNDICE II........................................................................................................................................... 38

6.2.1

Listagem do Modelo de Simulação ....................................................................................... 38

6.2.2

Descrição do Programa ......................................................................................................... 39

6.2.3

Funcionamento do Programa ................................................................................................ 40

vi

1 1.1

INTRODUÇÃO MODELOS ECOLÓGICOS.

Um modelo pode ser entendido como uma simplificação de um sistema real qualquer, entendendo-se por sistema qualquer fenômeno estrutural ou funcional que tenha pelo menos dois componentes separados com alguma interação entre eles. Por ser a simplificação do sistema que se estuda, o modelo não pode ter todos os detalhes do sistema real, pois senão ele não seria um modelo mas o próprio sistema (Hall & Day, 1977). Na sua fase mais simples, os modelos tendem a terem formas verbais ou gráficas para descrever o sistema. Com o seu desenvolvimento eles adquirem estruturas mais complexas, evoluindo para modelos matemáticos, que se utilizam de equações para poder simular o sistema modelado (Odum 1986, Hall & Day, 1977). Para se entender o processo da modelagem pode-se observar o diagrama representado na figura 1, onde estão representadas as principais etapas do desenvolvimento e uso dos modelos. Uma observação importante sobre esta representação é o fato de que um modelo é sempre feito para ser substituído por outro melhor, na medida em que aumentam nossos conhecimentos sobre o sistema modelado (Hall & Day, 1977; Meyer, 1992).

i

Figura 1: Diagrama representativo do processo de modelagem

1.2

TIPOS DE MODELOS.

Existem dois tipos principais do modelos, os analíticos e os de simulação. O modelo analítico é feito geralmente com o uso de matemática relativamente complexa. Seu desenvolvimento utiliza procedimentos matemáticos para chegar a resultados precisos de algumas equações, que descrevem com exatidão os fenômenos estudados. Tais equações idealmente devem ser muito bem conhecidas para que se possa chegar ao seu exato resultado. Por outro lado estas equações funcionam satisfatoriamente apenas quando representam fenômenos lineares ou quando seu número for reduzido, o que torna este tipo de modelo de pouca utilidade no estudo de ecossistemas completos. Ecossistemas constantemente envolvem um grande número de componentes com comportamento não linear, exigindo a resolução de muitas equações na sua representação.

2

O modelo de simulação possui menor exatidão no resultado de suas equações, não sendo capaz de estudar o comportamento do sistema através de soluções matemáticas precisas. Entretanto possibilita a resolução quase simultânea de muitas equações lineares e não lineares. Não é portanto necessário excluir-se importantes componentes do modelo na tentativa de representar o sistema através de um grupo de equações conhecidas (Hall & Day, 1977).

1.3

USOS DOS MODELOS. Os modelos podem ser utilizados de várias maneiras. Entre seus objetivos destacam-se a

ajuda na conceitualização, medição e comunicação de fenômenos complicados e, algumas vezes, na previsão da conseqüência de ações realizadas sobre o sistema modelado através do estudo deste sistema sob condições que não podem ser observadas ou criadas na realidade ou num período de tempo real. Eles também ajudam a testar a validade de medições de campo e de hipóteses levantadas a partir destes dados. Se o modelo discorda do sistema real, o modelo ou o sistema estudado, ou ambos, são pouco conhecidos e devem ser melhor estudados. Nesse sentido a detecção dos erros existentes no modelo auxilia no aumento do conhecimento do sistema, indicando as áreas em que é necessário desenvolver maiores estudos para se preencher lagunas que existam nas informações existentes sobre o sistema estudado (Hall & Day, 1977). O fato de que a realização de um modelo envolve o uso de informações oriundas de várias áreas de pesquisa diferentes, permite que se possam desenvolver novas linhas de estudo em áreas que integrem diferentes campos de pesquisa em torno de um objetivo comum.

3

1.4

MODELOS PRESA-PREDADOR. Os modelos de relações presa-predador são utilizados para o estudo de interações que

ocorrem entre duas populações nas quais uma delas depende da outra para se alimentar e sobreviver. Tais relações dinâmicas entre presas e predadores são temas de destaque em ecologia (Berryman 1992). Diversos modelos com diferentes características foram baseados nesta relação, para varias populações, e interações existentes entre elas. Por volta de 1925 Lotka e Volterra desenvolveram um dos modelos matemáticos de mais largo uso e destacada importância para este tipo de relação, conhecido como Modelo Presa-Predador de Lotka-Volterra. Este modelo foi criado com base em modificações observadas para populações de pescadas e tubarões no Mar Adriático por ocasião da paralisação e posterior retomada das atividades pesqueiras como conseqüência da 1ª Guerra Mundial. Ele funciona tendo em conta aspectos da dinâmica das populações, na qual a taxa de variação de presa é função de seu crescimento populacional menos a predação, e a taxa de variação do predador é função da predação menos sua morte natural. Este modelo foi posteriormente melhorado com a introdução de dois importantes fatores: 1) A limitação de espaço disponível para o crescimento de presas e predadores em função de suas biomassas. 2) E a relação de crescimento dos predadores não sendo mais função da densidade da biomassa das presas disponíveis, mas da proporção entre as densidades de biomassas de predadores e presas.

4

Este último fator gera uma resposta mais próxima da realidade quando trata da mortalidade da população de predadores em função do alimento disponível (Meyer, 1992; Berryman, 1992; Ginzburg & Akçakaya, 1992). No meio marinho muitas relações do tipo presa-predador podem ser observadas e modeladas segundo o modelo Lotka-Volterra. Exemplos vão da predação de fitoplancton por zooplancton até a pesca industrial de peixes realizadas pelo homem. Um exemplo destacado é a relação observada em pradarias de gramíneas submersas de regiões estuarinas, entre epífitas assentadas sobre suas folhas e o epibentos herbívoro que alí se alimenta destas epífitas. A população de epífitas filtra a radiação luminosa, diminuindo a qualidade da luz que chega até a superfície foliar das gramíneas, além de aumentar essa superfície foliar, provocando um aumento da taxa de sedimentação, assim como um aumento da resistência física da folha as correntes, facilitando sua desfoliação (Twilley et al., 1985; Wetzel & Neckles, 1986). Neste sistema, a presença do epibentos herbívoro é de grande importância. Tem sido observado que declínios na abundância de fanerógamas estão ligados a um grande crescimento excessivo de epífitas nas suas folhas. A pastagem realizada pelos herbívoros sobre estas epífitas, controla sua abundância, beneficiando as gramíneas. Em pradarias de Zostera marina foi constatado, que plantas sem a presença de pastadores apresentavam até quatro vezes mais biomassa de perifiton do que as plantas onde estes animais estavam presentes. Estes pastadores podem ainda auxiliar na reciclagem de nutrientes através de sua produção fecal (Montfrans et al., 1984).

5

Na região do Estuário da Lagoa do Patos (Figura 2) existem várias enseadas rasas protegidas totalmente, também denominadas de "sacos", onde se desenvolvem extensos fundos de gramíneas marinhas representadas, principalmente por Ruppia maritima (Potamogeatomacea), e nestes fundos há uma grande abundância e biomassa de epífitas e epibentos herbívoro associados, representado principalmente pelo gastrópode hidrobídeo Heleobia sp. Nestas enseadas são também observadas várias outras interações do tipo presa - predador entre a macrofauna bentônica e seus predadores carnívoros, peixes e crustáceos, que utilizam estas áreas como zonas de criação. A importância destas relações tem sido observada, já que a presença ou não de tais predadores provocam alterações na estrutura da comunidade predada. Por outro lado deve-se observar que em fundos de gramíneas, a predação por parte de peixes e outros carnívoros pode ficar prejudicada pela densa cobertura vegetal, por vezes desenvolvida, que fornece proteção às populações associadas (Coutinho et al., 1982; Bemvenuti, 1983; Asmus, 1984). Os trabalhos anteriormente realizados nestes fundos de gramíneas, se caracterizam como estudos sobre a estrutura das comunidades alí existentes, com destaque à descrição de seus organismos e suas variações no espaço e no tempo. Não existem, até o momento, estudos voltados ao desenvolvimento de modelos que representem os aspectos dinâmicos ou sistêmicos destas comunidades e de suas relações internas. Neste trabalho apresenta-se um estudo de modelagem e simulação das interações do tipo presa-predador existente entre as epífitas de Ruppia maritima e a população de Heleobia sp. Essa modelagem enfoca um processo considerado importante nos ambientes de gramíneas submersas. Ela é parte de um programa maior de caracterização e modelagem do ecossistema estuarino da Lagoa dos Patos desenvolvido pelo Laboratório de Ecologia da FURG. (Mantovanelli & Asmus, 1992;

6

Teixeira da Silva & Asmus, 1992; Bonilha & Asmus, 1993). Seus objetivos mais específicos envolveram o desenvolvimento de um modelo númerico de simulação da relação entre epífitas e Heleobia sp., e a aplicação de exercícios teóricos de simulação que possibilitassem a criação de hipóteses sobre os mecanismos e fatores ambientais envolvidos nessa interação.

7

Figura 2: Região do Estuário da Lagoa dos Patos.

8

2 2.1

METODOLOGIA ETAPAS DA MODELAGEM

A modelagem de um sistema passa idealmente por quatro etapas. 2.1.1 Descrição do sistema em estudo. Através de levantamento bibliográfico e checagem de campo determinam-se os principais componentes, os fenômenos físicos atuantes e as interações que ocorrem entre seus componentes bióticos e abióticos. A partir desta descrição, pode-se coletar informações ainda necessárias a descrição do sistema e a futura elaboração do modelo. Em varios casos, como neste trabalho, o modelo configura-se como um estudo teórico sobre um determinado aspecto do funcionamento deste sistema, utilizando-se de informações disponíveis para avaliar o comportamento do modelo em comparação com o comportamento do sistema real.

2.1.2 Elaboração do modelo conceitual. Junto a descrição do sistema, representa-se o sistema de forma diagramática com o uso de simbologia própria para representar seus componentes, fluxos e interações, fontes de energia, e subsistemas existentes.

2.1.3 Elaboração do modelo matemático com base no modelo conceitual. Este modelo representa na forma de equações matemáticas o sistema, ou parte do sistema, em estudo e que se deseja posteriormente simular. Geralmente ele é composto por um conjunto de equações representativas dos processos observados no sistema.

9

2.1.4 Simulação do modelo. O modelo pode ser simulado de vários modos com a utilização de computadores. Usa-se normalmente programas matemáticos que permitem a resolução em conjunto das equações desenvolvidas, através da aplicação de rotinas apropriadas (Swartzman, 1987).

2.1.5 calibração e validação. A calibração do modelo consiste no ajuste de suas variáveis para valores mais coerentes com o realidade. Tenta-se produzir uma resposta mais próxima possível do comportamento real do sistema estudado. A validação é feita após a calibração. Ela consiste no uso de dados do sistema modelado coletados em outras datas, ou de dados de outros sistemas similares ao estudado para testar a capacidade do modelo em gerar para estes outros sistemas respostas compatíveis com a realidade (Hall & Day, 1977). 2.2

ESTRUTURA DO MODELO

2.2.1 MODELO CONCEITUAL O modelo conceitual do sistema estudado está representado na figura 3 conforme simbologia proposta por Odum, 1988 (vide apêndice I). Nesta representação podem ser observados seus três componentes principais que são:

10

a. Variáveis de estado representantes dos elementos estruturais internos do sistema. São elas as epífitas, o epibentos, o compartimento de detritos, o compartimento de nutrientes e os microorganismos decompositores de detritos. b. Subsistemas adjacentes como as fanerógamas submersas. c. Funções forçantes e de controle representadas pelas entradas de material ou importação de fora do sistema para seus compartimentos internos (Hall & Day, 1977).

Figura 3: Modelo conceitual do sistema estudado.

11

2.2.2 DESCRIÇÃO DO MODELO Na Figura 3 são representados os principais componentes e processos que atuam no sistema da relação de predação entre o epibentos e epífitas em fundos de gramíneas marinhas. No modelo aparecem como funções forçantes externas ao sistema a intensidade luminosa (SOL), aporte de novos nutrientes (NUT) disponíveis às epífitas, temperatura (TEMP), salinidade (SAL), e corrente existente no local (COR). Além das forçantes existem duas saídas e uma entrada de matéria, são eles a exportação de detritos para fora do sistema principal, a predação e o recrutamento de epibentos. Existe também um subsistema representando a comunidade de fanerógamas sobre a qual a interação presa-predador ocorre (Wetzel & Neckles, 1986; Twiley et al, 1985). Este subsistema de fanerógamas influencia diretamente na produção primária realizada pelas epífitas pelo sombreamento que suas folhas realizam, e pela área para crescimento das epífitas que elas proporcionam, indiretamente influenciando o bentos, que irá se alimentar de acordo com a quantidade de biomassa de epífitas disponível. As funções forçantes controladoras do processo de produção primária são a intensidade luminosa, nutrientes e temperatura. Note-se que no sistema: - A intensidade luminosa é atenuada naturalmente pela coluna de água e pelo sombreamento causado pela cobertura de fanerógamas, estando esta atenuação representada pela saída do sistema de uma parte da luminosidade (Odum, 1988).

12

- Os nutrientes disponíveis para as epífitas, dentro do sistema também provêm da reciclagem de nutrientes realizada pelo epibentos, que junto ao nutriente vindo de fora do sistema, forma o depósito de nutrientes interno ao sistema (Montfrans et al, 1984). - A biomassa de epífitas também influencia na produção uma vez que a quantidade produzida depende da biomassa disponível para converter energia luminosa em matéria orgânica. Esta biomassa também atua na atenuação da luminosidade devido ao sombreamento realizado pelo crescimento das epífitas umas sobre as outras (Ferreira & Seeliger, 1985). Na produção secundária, predação de bentos sobre as epífitas, ocorre influência da temperatura, da biomassa de epífitas disponível para a predação e da biomassa de predadores existente. A biomassa de bentos é influenciada pelo crescimento dos indivíduos alimentados pelas epífitas, pelo recrutamento de novos predadores e pela saída de indivíduos do sistema por predação ou outro fator de mortalidade. Sobre o bentos também ocorre uma influência da salinidade como condicionadora de sua presença no sistema (Fenchel, 1975). Os fluxos que representam as saídas de energia e matéria do sistema são representados por: a. fluxo de dissipação de energia na forma de calor (segunda lei da termodinâmica) existente em todos os componentes do sistema. b. a perda de biomassa de bentos pela ação de predadores. c. a exportação de detritos influenciada pela intensidade das correntes.

13

A transferência de biomassa de epífitas para o compartimento de detritos (mortalidade) está também em parte relacionada a quebra e retirada de folhas de fanerógamas pela ação das correntes existentes no local. O subsistema das fanerógamas é influenciado pela biomassa de epífitas através do sombreamento, que causam competição por CO2 e nutrientes. O crescimento das epífitas sobre as fanerógamas também gera efeitos positivos para a gramínea. Eles reduzem a dissecação retendo a umidade, podendo também desviar a pastagem da área fotossinteticamente ativa na base das folhas para a parte senescente nas pontas das folhas (Montfrans et al, 1984). 2.3

MODELO MATEMÁTICO Após concluído o modelo conceitual, fez-se um modelo matemático que representa aquele na

forma de equações serem posteriormente simuladas . O modelo matemático não precisa necessariamente representar o mesmo modelo conceitual feito para todo o sistema. Mais comumente se expressa apenas a parte que se tenha mais interesse em simular. Neste caso, o modelo a ser simulado está representado na Figura 4. Matematicamente ele se compõe de duas equações principais expostas abaixo: EPIFt = EPIFt-1 + DE * DT

Eq. 1

HELIt = HELIt-1 + DH * DT

Eq. 2

Onde: EPIF é a biomassa de epífitas.

14

HELI é a biomassa de Heleobia sp. DE a variação da biomassa de epífitas após certo intervalo de tempo DT. DH a variação de biomassa de Heleobia sp., após este intervalo de tempo DT. A biomassa existente no momento t é função da biomassa existente no momento t-1 mais uma variação desta biomassa após um período DT (Hall & Day, 1977).

Figura 4: Modelo conceitual representando a parte do sistema

15

2.3.1.1 Fatores Ambientais A variação das biomassas de Heleobia sp. e epífitas dependem de dois fatores ambientais. São eles a temperatura e a intensidade luminosa, representadas no modelo através de equações teóricas do tipo cossenóide (Odum, 1989). TEMP = TM + AMPT * COS ((2 * PI / 365) * (D + T)

Eq. 3

SOL = IM + AMPI * COS ((2 * PI / 365) * (D + T)

Eq. 4

Onde: TM é a temperatura média. AMPT é a amplitude da temperatura. IM é a intensidade luminosa média. AMPI é a amplitude da intensidade luminosa T é o tempo de simulação. D é o número de dias do calendário juliano que deve ser somado ou subtraído de T para que a fase da curva gerada se ajuste com os valores nas datas em que foram observados. O termo dependente do coseno é um indíce calculado para que a temperatura e a intensidade luminosa variem sazonalmente (Kremer & Nixon, 1978; Asmus, 1990).

2.3.2 Variação da Biomassas de Epífitas A variação de biomassa de epífitas (DE) está exposta abaixo:

16

DE = ((A'* EPIFo) - (B * EPIFo * HELIo))

Eq. 5

Sendo que: (A' * EPIFo ) representa o crescimento da população de epífitas em função de A'. (B * EPIFo * HELIo) representa a perda de biomassa de epífitas devido á predação. A' = D * TEMP * LUM * SPE

Eq. 6

Onde: D é a taxa de crescimento das epífitas (Rodriquez, 1987). TEMP é a temperatura (Montfrans et al, 1984). SPE é a limitação de espaço disponível para o crescimento das epífitas (Berrryman, 1988). LUM é a luminosidade real disponível (Wetzel & Neckles, 1986). B é a taxa de predação da biomassa de epífitas existente (Odum, 1988; Meyer, 1992). Sendo que LUM representa a luminosidade real que chega até as epifitas após a atenuação das luz pelo sombreamento causado pelas próprias epífitas. Sua equação é: LUM = SOL / (1 + A * EPIFo)

Eq. 7

Onde: SOL é a intensidade luminosa que chega as epífitas. A é uma taxa de atenuação da luz devido ao sombreamento das epífitas (Odum, 1988). E:

17

SPE = 1 - EPIFo / KE

Eq. 8

Onde: KE é a densidade de equilíbrio de epífitas ou capacidade de suporte que pode ser vista como o valor de biomassa acima do qual não há aumento importante na população (Berryman, 1992; Odum, 1986). 2.3.2.1 Variação da Biomassa de Heleobia sp. A equação de variação de Heleobia sp. (DH) é: DH = ((C' * HELIo) - (M * HELIo))

Eq. 9

Sendo que: (C' * HELIo) representa o crescimento da biomassa de Heleobia. (M * HELIo) representa a mortalidade natural, independente do alimento. C' = C * TEMP * SPB * AL

Eq. 10

Onde: M é a taxa de mortalidade (Ginzburg & Akçakaya, 1992). C é a taxa de crescimento de Heleobia (Meyer, 1992). SPB é a limitação do espaço disponível. AL é a limitação do alimento disponível (Montfrans, 1984; Ginzburg & Akçakaya, 1992). Sendo que SPB é:

18

SPB = 1 - HELIo / KB

Eq. 11

Onde: KB é a densidade de equilíbrio para predadores.

AL representa a resposta do crescimento de Heleobia sp. em função da proporção existente entre sua biomassa e a biomassa de epífitas. Ele depende da quantidade de epífitas necessárias para manter uma Heleobia sp. (E), descrevendo a produção per-capita de Heleobia sp.. Isto faz com que ocorra uma dependência mais direta de Heleobia sp. pela quantidade de epífitas disponível para sua alimentação, levando em conta a interferência entre os consumidores á medida que sua população cresce. Considera ainda a alteração da taxa de alimentação individual, a qual influencia a taxa de alimentação total da população de predadores (Ginzburg & Akçakaya, 1992; Berryman, 1992). AL = 1 - E * HELIo / EPIFo 2.4

Eq. 12

MODELO DE SIMULAÇÃO O modelo de simulação foi codificado em linguagem BASIC e sua descrição esta

representada no apêndice II. Durante as simulações, os resultados obtidos foram gravados como tabelas de dados e posteriormente lidos no programa Quattro-Pro (Borland International Inc.), o que permitiu sua melhor apresentação na forma de gráficos.

19

Foram realizadas um total de 10 simulações com um período de 365 dias. Iniciou-se as simulações utilizando-se valores aleatórios para os parâmetros, valores estes que foram gradativamente calibrados de forma experimental em simulações subsequentes. Os resultados obtidos representam a elaboração de um conjunto de hipóteses geradas pelas simulações sobre os mecanismos envolvidos na relação do tipo presa-predador observada entre epífitas de Ruppia maritima e populações de Heleobia nos ambientes protegidos do estuário da Lagoa dos Patos. Os valores utilizados nas simulações estão representados na tabela I. Tabela I: Valores dos parâmetros utilizados nas diferentes simulações.

Simulação

A

B

C

D

E

M

KB

KE

EPIF01

HELI02

1

0.5

0.01

0.004

0.005

0.1

0.05

200

250

100

100

2

0.5

0.01

0.004

0.005

0.1

0.05

200

250

41.24

12.99

3

0.5

0

0.004

0.005

0.1

0.05

200

250

100

100

4

0.5

0

0.04

0.005

0.1

0.05

200

250

100

100

5

0.5

0.01

0.004

0.005

0.1

0

200

250

100

100

6

0.5

0.01

0.004

0.005

0.5

0

200

250

100

100

7

0.5

0.01

0

0.005

0.1

0

200

250

100

100

3

8

0.5

0.01

0

0.005

0.1

0

200

250

100

100

9

0.5

0.01

0

0.005

0.1

0.05

200

250

100

100

1

Valores iniciais de biomassa

2

Valores iniciais de biomassa

3

Na simulação 8 a temperatura e a intensidade luminosa foram mantidas constantes

20

3 3.1

RESULTADOS E DISCUSSÃO SIMULAÇÕES

3.1.1 Simulação 1

A simulação inicial está representada na Figura 5. Pode-se observar a instabilidade inicial do sistema no inicio do primeiro ano estando ela visível na forma de uma queda acentuada nas biomassa de presas e predadores. Esta instabilidade se deve a fato de que os valores iniciais de biomassas, não estão devidamente ajustados aos valores dos parâmetros utilizados. Isto faz com que o sistema tenda a uma grande variação inicial, até chegar a situação de equilíbrio entre biomassas de presas e predadores ao final do primeiro ano.

Figura 5: Simulação 1

21

3.1.2 Simulação 2

Esta simulação (Figura 6) é semelhante a simulação anterior. Ela utiliza como valores iniciais de biomassa os valores que o modelo atingiu após rodar um ano (EPIFo=41,24g e HELIo=12,99g). Pode-se observar que não ocorre nenhum tipo de instabilidade, com o modelo desde o início da simulação, apresentando uma oscilação constante e periódica característica de um sistema em equilíbrio entre as populações de presas e predadores.

Figura 6: Simulação 3

22

3.1.3 Simulação 3

Nesta simulação (Figura 7), o valor do parâmetro B foi zerado de modo que não ocorre saída de biomassa do compartimento das presas. Observa-se que a biomassa de presas cresce até atingir a capacidade de suporte estabelecida para o ambiente. Por outro lado a biomassa de predadores apresentou uma pequena queda. Poderia ser esperado que a curva dos predadores também subisse até o valor de sua capacidade de suporte, mantendo-se constante neste ponto. Dois fatores podem estar causando essa queda, assim como a oscilação, uma baixa taxa de crescimento de Heleobia (C) gerando um desequilíbrio inicial entre um baixo crescimento e uma maior mortalidade de predadores causando a redução da população, e a influência da temperatura na predação que por estar também oscilando gera a variação da biomassa de predadores.

Figura 7: Simulação 3

23

3.1.4 Simulação 4

Nesta simulação (Figura 8), o valor da taxa de crescimento de Heleobia sp. (C) foi multiplicado por dez (C=0,04, B=0). É possível observar que a curva de predadores não mais apresenta uma queda inicial, crescendo como o esperado até um valor bem próximo de sua capacidade de suporte. Ela ainda apresenta uma oscilação em menor escala devido ao fato de que a alta taxa de predação minimiza os efeitos da queda de temperatura sobre o crescimento de predadores.

Figura 8: Simulação 4

24

3.2.1 Simulação 5

Aqui a mortalidade de predadores por outros fatores além do alimento (M) foi zerada para uma melhor visualização da dependência dos predadores pela biomassa de presas (Figura 9). Poderia ser esperado na ausência de mortalidade,um comportamento da biomassa de predadores semelhante ao das presas (vide simulação 3) aumentando até o valor de sua capacidade de suporte. Isto no entanto, não ocorre devido a mortalidade de predadores em função da disponibilidade de alimento.

Figura 9: Simulação 5

25

3.2.2 Simulação 6

Para se testar a idéia da relação entre o valor do parâmetro E e a dependência da biomassa de predadores, este valor foi multiplicado por cinco atingindo 0.5 (M=0) (Figura 10). Observa-se que realmente este parâmetro tem grande influência na biomassa de predadores pois, não só a sua oscilação ficou menor, como também a sua biomassa diminuiu, possibilitando um pequeno aumento na biomassa de presas. Isto deve-se ao fato de que quanto mais presas foram necessárias para alimentar um predador, menor será a quantidade de alimento disponível para determinado número de predadores, ocasionando uma redução de sua população até valores em que o alimento seja suficiente. Ao mesmo tempo, uma redução da biomassa de predadores gera um aumento da biomassa de presas, até que ambos atinjam a situação de equilíbrio.

Figura 10: Simulção 6

26

3.2.3 Simulação 7

Nesta simulação (Figura 11) a biomassa de predadores foi mantida constante zerando-se os valores de sua taxa de crescimento (C) e de sua mortalidade (M). Observa-se que a biomassa de presas se mantêm em valores muito baixos. Nessa condição há uma espectativa de que ela não apresente oscilação, uma vez que depende da biomassa de predadores para seu controle. Deve ser observado, no entanto, que a biomassa de presas depende também da temperatura e da intensidade luminosa que permanecem em oscilação. Elas são, nesse caso,as responsáveis pela oscilação das presas.

Figura 11: Simulação 7

27

3.2.4 Simulação 8

Nesta simulação (Figura 12) é testada a influência da temperatura e da intensidade luminosa na variação da biomassa de presas quando a biomassa de predadores se mantêm constante (C=0, M=0). Para tal, os valores de temperatura e intensidade luminosa foram mantidos constantes em 17,30‘C e 39,24 E/m2/dia. Oserva-se que o modelo tem a resposta esperada, com a biomassa de presas mantendo-se estável junto com a de predadores.

Figura 12:Simulação 8

28

3.2.5 Simulação 9 Nesta simulação (Figura 13), a produção de biomassa de predadores foi anulada zerando-se o valor do parâmetro C, e M volta ao seu valor original 0,05. Observa-se que devido a mortalidade a biomassa de predadores cai a zero enquanto que a de presas sobe até a sua capacidade suporte devido a diminuição da quantidade de predadores atuando sobre elas.

Figura 13: Simulação 9

29

3.2.6 Simulação 10 - Diagrama de Curva de Plano de Fase Uma outra forma de se analisar os resultados do modelo é através de uma diagrama de curva de plano de fase que é um gráfico onde se plota as presas pelos predadores. Com ele é possível se observar a característica cíclica do comportamento das populações e também se elas tendem ao equilíbrio ou a instabilidade, se a curva estiver se afastando do centro o sistema tende a instabilidade, mas se ela estiver estável ou se aproximando do seu centro o sistema tende ao equilíbrio, isto é observado durante a simulação, ou através de setas na curva. A próxima simulação (Figura 14) dá um exemplo deste diagrama feito para a simulação 1. Pode-se observar também a instabilidade do inicio da simulação antes da curva adquirir o formato cíclico ao atingir seu estado de equilíbrio. As simulações realizadas permitiram uma clara observação do efeito da variação da biomassa de predadores sobre a biomassa de presas, assim como a de presas sobre a de predadores neste modelo. A sensibilidade para o parâmetro (E), que define o quanto uma Heleobia necessita de epífitas para o seu desenvolvimento, fica clara ao comparar-se as simulações 5 e 6 demonstrando a importância deste parâmetro para o desenvolvimento das duas populações.

30

Figura 14: Simulação 10. Diagrama de curva de plano de fase.

Foi demonstrado também a grande importância do parâmetro (C) (taxa de predação) no desenvolvimento das populações , chegando este parâmetro a sobrepor o efeito da temperatura (simulações 3 e 4).Por outro lado observa-se a influencia dos parâmetros ambientais (temperatura e intensidade luminosa), no desenvolvimento das populações. há uma clara influencia da intensidade luminosa para as epífitas (simulações 7 e 8), e da temperatura para a Heleobia sp. Entretanto, faz-se necessário o desenvolvimento um número maior de simulações para a obtenção de resultados mais expressivos destes parâmetros sobre as populações estudadas. Finalmente, este trabalho projeta para o futuro a expectativa de que, com a obtenção de um maior número de informações sobre o sistema estudado, o modelo proposto venha a ser completamente validado. Tal validação, por certo servir como um fator de retroalimentação,

31

devendo gerar novas versões mais refinadas e mais próximas da realidade do modelo presa-predador aplicado a interação entre epífitas e Heleobia sp. no estuário da Lagoa do Patos.

4

CONCLUSÕES 1 - Apesar das críticas ao modelo matemático de Lotka-Volterra pelo fato de que duas

populações raramente interagem apenas entre si , a possibilidade de desenvolvimento e expansão de suas equações utilizadas neste trabalho, com o acréscimo de novas formulações para parâmetros como a temperatura e intensidade luminosa, permite concluir que elas podem ser adaptadas para situações que sejam melhor compatíveis com o funcionamento real das populações em estudo. 2 - As respostas obtidas para o comportamento das variáveis a partir da terceira simulação foram compatíveis com o esperado para um sistema em situações reais, demonstrando um funcionamento aceitável deste modelo na sua atual fase de desenvolvimento. 3 - O modelo permitiu uma clara observação da interdependência entre predadores e presas em várias situações. Efeitos da taxa de predação no desenvolvimento dos predadores está refletido nas variações do parâmetro (C) nas simulações 3 e 4, assim como a dependência dos predadores pela quantidade de epífitas predadas, expressa pelo parâmetro (E) nas simulações 5 e 6. 4 - A impossibilidade de uma completa validação deste modelo com o estudo e analise das populações modeladas, mostra a sua utilidade na indicação de lagunas de conhecimento do comportamento de populações na área de estudo.

32

Deve-se também ressaltar a sua utilidade como material didático para os estudos iniciais de modelagem ecológica. Aqui são representadas de forma simplificada todas as etapas da construção e experimentação com modelos. 5 -Obtenção de novas informações sobre as comunidades estudadas deverá futuramente permitir uma adaptação mais perfeita deste modelo para simulações que produzam respostas compatíveis com o comportamento real.

33

5

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ASMUS, M.L.; 1984; Estrutura da Comunidade Associada a Ruppia maritima no Estuário da Lagoa dos Patos; Rio Grande do Sul; Brasil.; Tese de mestrado; Furg; Brasil; 154 p. ASMUS, M.L.; 1990; Ecological Modelling of the North Inlet Marsh- Estuarine System; South Carolina; Tese de doutorado; University of South Carolina; 179p. BEMVENUTI, C.A.; 1983; Efeitos da Predação Sobre as Características Estruturais de uma Comunidade Macrozoobêntonica numa Enseada Estuarina da Lagoa dos Patos, R.S. Brasil; Tese de Mestrado; Furg; Brasil; 120 p. BERRYMAN, ALAN A.; 1992; The Origin and Evolution of Psredator- Prey Theory; Ecology; 73(5): 1530-1535. BONILHA, L.E. & ASMUS, M.L.; 1993; Modelo Ecológico de Fitoplancton e Zooplancton no Estuário da Lagoa dos Patos, RS.;Anais do III Simpósio de Ecossistemas da Costa Brasileira; Serra Negra; SP. (in press). COUTINHO, R.; CAFRUNI, A. & SEELIGER, U.; 1982; Production Ecology of Aquatic Macrophytes in the Patos Lagoon Estuary, Brazil; Atlantica; 5(2): 30. FENCHEL; T.; 1975; Factors Determining the Distribution Patterns of Mud Snails (hidrobiidae); Oecologia; 20: 1-17.

FERGUSON, R.L. & ADAMS, S.M.; 1979; A Mathematical Model of Trophyc Dynamics in Estuarine Seagrass Communities; (in) Marsh- estuarine Systems Simulation; University of South Carolina Press; 41-70.

34

FERREIRA, S. & SEELIGER, U.; 1985; The Colonization Process of Algal Epiphytes on Ruppia maritima L; Bot. Marina; 28: 245-249. GINZBURG, LEV R.; AKÇAKAYA, H.R.; 1992; Consequenses of Ratio-Dependent Predation for Steady-State Properties of Ecosystems; Ecology; 73(5): 1536-1543. HALL, C.A.S. & DAY Jr., J.W.; 1977; Ecosystem Modelling In Theory and Pratice: An Introduction with case Histories; Wiley Intercience; New York; 6-35. HYLLEBERG, J.; 1975; The Efect of Salinity and Temperature on Egestion in Mud Snais (Gastropoda: Hydrobiidae); Oecologia; 21: 279-289. KREMER, J.N. & NIXON, S.W.; 1978; A Coastal Marine Ecosystem: Simulation and Analysis.; Ecological Studies; Springer-Verlag; Berlin; Vol. 24; 217p. MANTOVANELLI, A. & ASMUS, M.L.; 1992; Caracterização e Modelagem Ecológica das Enseadas Rasas Protegidas na Região Estuarina da Lagoa dos Patos, RS.; Simpósio sobre Estrutura, Funcionamento e Manejo de Ecossistemas; Rio de Janeiro; Resumos pg. 141. MEYER, J. F. C. A.; 1992; Biomatemática: Um Jeito de Ver Ecologia; V Semana Nacional de Oceanografia; documento interno; Rio Grande; R.S. MONTFRANS, J. van; WETZEL, R.L & ORTH, R.J.; 1984; Epiphyte- Grazer Relationships in Seagrass Meadows: Consequences for Seagrass Growth and Production; Estuaries; 7(4a): 289-309. ODUM, E.P.; 1986; Ecologia; Ed. Guanabara S.A.; Rio de Janeiro; 434 p. ODUM, H.T.; BROWN, E.C.; LAHART, D.; BERSOK, C. & SENDZIMIR.J.; 1988; Environmental Systems and Public Policy; University of Florida; Gainesville; 253p.

35

ODUM, H.T.; ODUM, E.C.; 1989; Computer Minimodels and Simulation Exercises for Science and Social Science; University of Florida; Gainesville; 319p. RODRIGUEZ, M.A.; 1987; Estimating Periphyton Growth Parameters using Simple Models; Limnol. Oceanogr.; 32(2): 458-464. SWARTZMAN, G.L.; KALUZNY, S.P.; 1987; Ecological Simulation Primer; Macmillan Pub. Co.; NY; 370p. TEIXEIRA DA SILVA, E. & ASMUS, M.L.; 1992; Abordagem Sistemica no Estudo de Fundos de Fanerógamas Marinhas no Estuário da Lagoa dos Patos, RS.; V Semana Nacional de Oceanografia; Rio Grande; RS; Resumos pg. 18. TWILLEY, R.R.; KEMP, W.M.; STAVER, K.W.; STEVENSON, J.C. & BOYTON, W.R.; 1985; Nutrient Enrichment of Estuarine Submersed Vascular Plant Communities. 1. Algae Growth and Effects in Prodution of Plants and Associated Communities; Mar. Ecol. Prog. Ser.; 23: 179-191. WETZEL, R.L. & NECKLES, H.A.; 1986; A Model of Zostera marina L. Photosynthesis and Growth: Simulated Effects of Selected Physical-Chemical Variables and Biological Interactions; Aquatic Botany; 26: 307-323.

36

6 6.1

APÊNDICES APÊNDICE I

Abaixo estão representados os principais simbolos utilizados para a construção de modelos conceituais, segundo Odum 1988.

37

6.2

APÊNDICE II

6.2.1 Listagem do Modelo de Simulação

Abaixo está representado o programa construído para realizar a simulação do modelo matemático: 10 'MODEL 5 20 CLS 30 SCREEN 1, 0, B 40 LINE (0, 0)-(639, 180), 3, B 50 OPEN "C:\SIM.PRN" FOR OUTPUT AS #1 60 T = 1 70 DT = 1 80 TF = 365 100 PI = 3.141592535898 110 EPIF = 100 120 HELI =100 130 A = .5 140 B = .01 150 C = .004 160 D = .005 170 E = .1 180 M = .05 190 KB = 200 200 KE = 250 210 TM = 17.663839# 220 AMPT = 5.485288 230 IM = 33.715658# 240 AMPI = 18.913072# 250 'EQUACOES

38

260 WRITE #1, EPIF, HELI 270 TEMP = TM + AMPT * COS((2 * PI / 365) * (270 + T)) 280 SOL = IM + AMPI * COS((2 * PI / 365) * (291 + T)) 290 LUM = SOL / (1 + A * EPIF) 300 PSET (T, 180 - EPIF), 3 310 PSET (T, 180 - HELI), 2 320 DE1 = B * EPIF * HELI 330 DE = (D * LUM * TEMP * EPIF * (1 - EPIF / KE)) - DE1 340 DB1 = (C * TEMP * HELI * (1 - E * HELI /EPIF)) * (1 - HELI / KB) 350 DB = DB1 - (M * HELI) 360 EPIF = EPIF + DE * DT 370 HELI = HELI + DB * DT 380 IF INKEY$ = CHR$(27) THEN STOP 390 IF EPIF