Morphometrische Analyse der Architectonica maxima-Gruppe im Indo-Pazifik (Mollusca: Gastropoda: Architectonicidae)

Verb. naturwiss. Ver. Hamburg

(NF) 27

453-492

Hamburg 1984

Morphometrische Analyse der Architectonica maxima - Gruppe im Indo-Pazifik (Mollusca: Gastropoda: Architectonicidae y;. Von RUDIGER BIELER,

Hamburg

Mit 8 Abbildungen, 7 Karten und 4 Tafeln

"With a few shells, a fictitious di;ision can easily be made; but in series of hundreds, nay thousands, where opportunity exists for the study of all the varieties, this labor is not so easy." (W.M. GABB 1873) Abstract: The "Architectonics maxima - group" - a species complex containing most of the Recent Indo-Pacif ic species of that genus - is revised. Based on a morphometric analysis of teleoconch and protoconch characters 14 "forms" are separated and their taxonomic status is discussed. Synonymies and maps of geographic distribution are given. The taxonomic value of protoconch measurements in the genus is investigated.

A. Einleitung Die Gattung Architectonics RODING, 1798 (; Solarium LAMARCK, 1799) ist weltweit in subtropischen und tropischen Meeren verbreitet. Wahrend Architectonica s.str. im Atlantik mit nur einer rezenten Art auftritt (A. nobilis RODING, 1798), sind im indo-pazifischen Raum zahlreiche Arten nachgewiesen. Von den friihen Autoren (LINN~, GMELIN) wurden die indo-pazifischen Arten noch unter einem Namen, Trochus perspectivus LINN~, 1758, zusammengefaBt. Im 19. Jahrhundert, vor allem durch HINDS, PHILIPPI und HANLEY, wurde ein GroBteil der heute als giiltig betrachteten Arten beschrieben; dariiber hinaus wurden zahlreiche Lokal- und Individualformen benannt. In der Folgezeit entstand ein reger Wechsel zwischen Synonymierung und Aufspaltung nomineller Architectonics-Arten, der bis heute zu einer uneinheitlichen Verwendung der Namen 453

filhrte. Derzeit existieren etwa 40 verfilgbare Namen fUr rezente indo-pazif ische Formen. Zur Abgrenzung van Architectonica-Arten dienen traditionelle Merkmale: Form, skulptur und Farbung der Schale. Eine grebe Einteilung nach diesen Kriterien fiihrt bei den indo-pazifischen Arten zu drei morphologisch unterscheidbaren Gruppen: (1) eine Gruppe mit glatter Oberseite der Schalen-Umgange (z.B. A. perspectiva), (2) eine Gruppe kleiner Formen mit schwach skulpturierten Oberseiten (z.B. A. reevei HANLEY, 1862) und (3) eine Gruppe groBer Formen mit deutlich spiral-gefurchten Oberseiten (z.B. A. maxima PHILIPPI, 1849). Die letztgenannte Gruppe enthalt den groBten Teil der nominellen Arten der Gattung. Obwohl die meisten popularwissenschaftlichen Darstellungen indo-pazif ischer Mollusken derartige Formen abbilden und zahlreiche faunistische Arbeiten nominelle Arten des maximaKomplexes* verzeichnen, ist iiber die Variabilitat und tatsachliche geographische Verbreitung wenig bekannt. Wiinschenswert ware eine Beurteilung der Arten als Biospezies, unter Berilcksichtigung genetischer Barrieren, ihrer Ontogenie, ihres Verhaltens und ihrer okologischen Einnischung. Diese Oaten liegen nicht var und werden in absehbarer Zeit auch nur in Einzelfallen zu erlangen sein. Zudem sind die zahlreichen verfiigbaren und derzei t in Gebrauch befindlichen Namen auf Typus-Exemplare bzw. Originalbeschreibungen gestiitzt, die lediglich Angaben Uber die Leerschale enthalten. Ohne eine taxonomische Revision auf der Basis des bisher vorhandenen Materials - vor allem unter BerUcksichtigung der Typen - konnen die anatomischen, okologischen und zoogeographischen Aussagen nicht zugeordnet werden. Die Unterteilung eines vermutlichen Art-Komplexes aufgrund morphologischer Kriterien kann nur Uber die Feststellung von Diskontinuitaten im Variabilitatsspektrum einzelner Merkmale geschehen. Werden solche Diskontinuitaten gefunden, !assen sich also Formen innerhalb des Komplexes deutlich abgrenzen, muB - vor dem Hintergrund des bisherigen Wissens iiber die Variabilitat und den Verbreitungsmodus in dieser Familie - eine taxonomische Bewertung erfolgen, die schlieBlich zu einer Einstufung in Kategorien fiihren kann. Bei der Bearbeitung von Material aus Museumssammlungen, speziell aus "klassischen" Sammlungen, die von Privatsammlern im 18. und 19. Jahrhundert zusammengetragen wurden, ist zu beachten, daB bier bei "spektakularen" Formen, zu denen auch Architectonica-Exemplare zu rechnen sind, eine deutliche Auslese nach asthetischen Gesichtspunkten vorgenommen wurde. Gegeniiber Stichproben aus natiirlichen Populationen enthalten solche Sammlungen ein hohes MaB an "schonen", groBen oder in Form bzw. Farbe aberranten Exemplaren. Um auch solches Material fiir eine Untersuchung verwenden zu konnen, wird ein Schalenmerkmal gesucht, das weder mit den Teleoconch- (Postlarvalschalen-) MaBen korreliert ist, noch der optischen Auswahl durch den Sammler unterliegt (Zufalls-Verteilung), zugleich aber leicht meBbar ist. Ein mogliches Merkmal ware hier der Protoconch- (Larvalschalen-) Durchmesser, der bei Architectoniciden auch bei abgerollten Exemplaren in der Regel feststellbar ist. Das Variabilitatsspektrum dieses Merkmals ist auf Diskontinuitaten zu prilfen.

*

Die Auswahl von maxima als Bezeichnung fur diese Gruppe ist begrundet durch die Bekanntheit dieser Form und durch die Menge des zur Verfugung stehenden Materials. Dieses beinhaltet keine phylogenetische Aussage.

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Deeken sich diese mit den Grenzen der festgestellten TeleoconchFormen, liefert das Merkmal Protoconch-Durchmesser ein weiteres Argument fiir die Abgrenzung von Taxa.

B. Material und Methode Das zugrundeliegende Material (ca. 1100 Exemplare) stamrnt aus den unten genannten Instituten und Privatsamrnlungen sowie aus eigenen Aufsamrnlungen an der sildafrikanischen Ostkilste. Genauere Angaben finden sich jeweils am SchluB der Beschreibung einer Form. MaBangaben: Teleoconch-MaBe beziehen sich auf den groBten Durchmesser senkrech~ zur Schalenachse. Protoconch-MaBe wurden mit einem MeBokular bei SOfacher LupenvergroBerung ermittelt; der Protoconch-Durchmesser ist hier der groBte auf der Teleoconch-Oberseite freiliegende Durchmesser, gemessen bis zur AuBenkante der Varix. Alle GroBenangaben in mm. Form- und Skulptur-Merkmale Schalenform: GD Gesamtdurchmesser H Hohe PD Protoconch-Durchmesser Tw Teleoconch-Umgange ( 11 Windungen 11 ) UD Umbilicus- (Nabel-) Durchmesser Skulptur (vgl. Abb. 1): BFl Basisflache crenae umbilici (die den Umbilicus umgebende Knotenreihe) er ipR infraperipheral-Rippe Mittelfeld (= oMFR + uMFR) MF obere Mittelfeld-Rippe oMFR obere Rand-Rippe oRR puR proxumbical-Rippe Rand-Rippen (= oRR + uRR) RR subsutural-Rippe ssR untere Mittelfeld-Rippe uMFR uRR untere Rand-Rippe zwR Zwischen-Rippe Die romischen und arabischen Ziffern in Abb. 1 entsprechen denen in BAYER (1940: 224-225). Die dort gegebene Tabelle erlaubt eine Parallelisierung mit den Skulptur-Bezeichnungen frilherer Autoren. Untersuchte Merkmale Teleoconch GD, H, UD, Position des Ansatzes der Umgange (damit Auspragung der Form: Sutura); jeweils bezogen auf die Zahl der Umgange. Skulptur: Unterteilung des MF (Relation der Breite von uMFR/oMFR), Zahl der Knoten (~ Zahl der Axial-Riefen) der uMFR, Zahl der er, Zahl der Knoten der puR; jeweils bezogen auf die Zahl der Umgange.

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Farbung:

Grundfarbe der ssR, des MF, der BFl, der er~ der puR, der ilbrigen Rippen1 Zahl und GroBe (gekennzeichnet durch die Zahl der gefarbten Knoten) der Fleckung der ssR, der oMFR, der uMFR, der RR, der BFl, der puR, der er.

Protoconch Form: Durchmesser, AusmaB der Anastrophie. Skulptur: Fehlen oder Auspragung einer Kante bzw. eines "anal keel". Farbung: Grundfarbe, Fleckung. Verbreitungskarten und Synonymie-Listen Weder die Verbreitungskarten noch die Synonymie-Listen erheben Anspruch auf Vollstandigkeit in Hinsicht auf bereits publizierte Angaben. Vielmehr wurde bei den Karten Wert darauf gelegt, nur solche Fundorte aufzunehmen, die auf ilberprilften Exemplaren mit detaillierter Fundortangabe beruhen. Literaturangaben wurden hierfilr nur ilbernommen, wenn sie mit einer genauen Ortsangabe und eindeutig interpretierbaren Figuren versehen sind. Lokalitatsangaben, die auBerhalb des sonst festgestellten Verbreitungsgebiets einer Form liegen und sich auf Einzel-Exemplare oder Exemplare mit zweifelhaften Oaten beziehen, sind durch 11 ? 11 gekennzeichnet. In die Synonymie-Listen wurden ebenfalls nur Angaben ilbernommen, die sich direkt auf den Typus beziehen, fur die nachprilfbare Exemplare vorlagen, oder die mit entsprechenden Abbildungen versehen sind. Statistische Bearbeitung Teleoconch: Filr die Relationen Hohe : Gesamtdurchmesser CH/GD), Zahl der Teleoconch-Umgange : Gesamtdurchmesser (Tw/GD) und Umbilicus-Durchmesser : Gesamtdurchmesser (UD/GD) wurden Regressions-Analysen durchgefilhrt. Vergleichende Aussagen, die sich auf eine Entsprechung oder Verschiedenheit in diesen Merkmalen beziehen, beruhen auf dern Vergleich der beteiligten Regressions-Koeffizienten (b y/x) bei einer Irrtums-Wahrscheinlichkeit P; le% (o.001). Protoconch: Filr die gernessenen Protoconch-GroBen (KlassengroBe; 0.02) jeder Teleoconch-Form wurden durchgefiihrt: Test auf Normalverteilung nach DAVID, PEARSON & STEPHENS, Errechnung des Vertrauensbereichs (95%) filr den wahren Mittelwert und des Variabilitats-Koeffizienten V (; Standardabweichung Sd als Prozentsatz des Mittelwerts), Nachweis der Signifikanz der Differenz in der Merkmalsauspragung zwischen zwei Formen rnittels der in der Taxonornie ilblichen 3-sigrnaGrenzen (vgl. z.B. BOYCOTT 1928: 157 MAYR, LINSLEY & USINGER 1953: 142). Bei diesen Analysen wurden die Formen II, III und VII wegen zu geringer Individuenzahl nicht eingeschlossen. Weitere Hinweise in den Abbildungstexten. Abkilrzungen der Sammlungen AMNH AMS

ANSP BMNH IRSNB LMA

MHNG MNHNP MRAC

NMP NMW

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American Museum of Natural History, New York Australian Museum, Sydney Academy of Natural Sciences of Philadelphia British Museum (Natural History), London Institut Royal des Sciences Naturelles, Brussel Lobbecke-Museum und Aquarium, Dilsseldorf Museum d'Histoire Naturelle, Genf Museum National d'Histoire Naturelle, Paris Musee Royal de l'Afrique Centrale, Tervuren Natal Museum, Pieterrnaritzburg National Museum of Wales, Cardiff

OUM RNHL SAM SMF SMNS UMZC USNM ZMA ZSM

Oxford University Museum (Zoological Collections) Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden South African Museum, Kapstadt Senckenberg-Museum, Frankfurt Staatliches Museum fur Naturkunde, Stuttgart University Museum of Zoology, Cambridge Ll:Jnited States National Museurrll National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington Institut voor Taxonomische Zoologie ~oologisch Museum], Amsterdam Zoologische Staatssammlung, Milnchen

Danksagung Filr die Bearbeitung des Formen-Komplexes wurde eine groBe Zahl von Exemplaren benotigt. Die Museen besitzen in der Regel lediglich kleine Serien der Gattung Architectonica. Die vorliegende Untersuchung wurde nur moglich, indem zahlreiche Institutionen und Einzelpersonen mit ihren Sammlungen die Studie unterstiltzten. Fur die Ausleihe von Typus-Material danke ich W.B. RUDMAN (AMS), fur Informationen und Typus-Fotos [Solarium laevigatum LAMARCI100); Ansatz der Umgange in der Regel unter Verdeckung der uRR; er kraftig, bei groBen Exemplaren grob und unregelmaBig. Farbung: ssR zunachst weiB, etwa ab 2 1/2 Tw gemustert; oMFR violettbraun, erst ab ca. 2 1/2 Tw wie uMFR grau; ssR und RR hell mit braunen Flecken; ssR dabei 12-20 Flecken pro Umgang, diese ca. 2-3 Knoten breit; Randflecken ca. 2 Knoten breit; ipR entspricht Randfarbung; BFL graubraun geflammt, mit Fleckenband vor puR; puR anfangs weiB, spater hell-/dunkelbraun gemustert; er fahlbraun mit dunkleren Flecken, bei groBen Exemplaren spater hell. Te 1 e o c o n c h - Form II (vgl. Taf. 1 Fig. II): entspricht Form I, MF ungeteilt. Te 1 e 0 c 0 n ch - F 0 rm III (vgl. Taf. 1 Fig. III): entspricht Form I, UD ~ ca •. 25.8 % GD; MF in 3 etwa gleichstarke Rippen geteilt. Te 1 e o c o n c h - Form IV (vgl. Taf. 1 Fig. IV}: GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 25-35. ·Form (n=40): H/GD: b y/x 0.675 (SD= 1.08); Tw/GD: b y/x = 0.08292 (Sd = 0.31); UD/GD: b y/x = 0.31 (Sd = 0.69), UD; ca. 26.3% GD. Skulptur: uMFR breiter als oMFR (ca. 2:1, spater 3:1), Vertiefung an der Basis der uMFR; oRR fast ebenso prominent wie uRR; zwR zwischen uRR und ipR; Sutura schmal, uRR dabei in der Regel verdeckt; er sehr gleichmaBig. Farbung: ssR zunachst weiB, ab ca. 3 Tw gemustert; oMFR violettbraun, erst ab ca. 2 Tw wie uMFR grau; ssR und RR hell mit braunen Flecken; ssR dabei 6-9 Flecken pro Umgang, diese ca. 2-4 Knoten breit; Randflecken ca. 2-4 Knoten breit; etwa ab 4. Umgang Flecken der ssR auf oMFR korrespondier~nd ilbergreifend; ipR entspricht Randfarbung; BF! violettgrau geflammt, mit feinem Fleckenband vor puR; puR reinweiB, er rotbraun ,· bei groBen Exemplaren spater weiB. 459

Te 1 e o c o n c h - Form V (vgl. Taf. 1 Fig. Va, b): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 30-40. Form (n=11): H/GD: b y/x = 0.62 (Sd = 0.92); Tw/GD: b y/x = 0.087 (Sd = 0.17); UD/GD: b y/x = 0.295 (Sd = 0.86), UD; ca. 25.5% GD. Skulptur: entspricht Form IV. Farbung: ssR zunachst weiB, ab ca. 3 Tw gemustert; oMFR violettbraun, erst ab ca. 3 Tw wie uMFR grau; ssR und RR hell mit braunen Flecken; ssR dabei 9-15 Flecken pro Umgang, diese 1-4 Knoten breit; Flecken der ssR nicht auf oMFR ilbergreifend; ipR entspricht Randfarbung; BFl violettgrau geflammt, mit 1-5 verschieden breiten Flekkenbandern var puR; puR weiB bzw. fahlbraun mit einzelnen dunkleren Flecken; er fahl- oder rotlichbraun. Te 1 e o c o n c h - Form VI (vgl. Taf. 2 Fig. VI): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 40-45. Form (n=30): H/GD: b y/x = 0.611 (Sd = 1.05); Ts/GD: b y/x = 0.048 (Sd = 0.20); UD/GD: b y/x = 0.279 (Sd = 0.58), UD; ca. 29.1% GD. Skulptur: MF bis ca. 2 Tw nahezu ungeteilt, spater ca. 1:1 in oMFR und uMFR geteilt; schmale Vertiefung an der Basis der uMFR; kaum zwR; uRR deutlich in Sutura bis ca. 5 1/2 Tw, anfangs wie Rippe der Oberseite wirkend; er kraftig. Farbung: ssR bereits nach ca. 1 Tw gemustert; oberer MF-Bereich violettgrau, spater wie uMF-Bereich graubraun; ssR und RR weiB mit braunen Flecken; ssR dabei 15-30 Flecken pro Umgang,.diese 1-2 Knoten breit; Randflecken 1-2 Knoten breit; ipR entspricht Randfarbung; BFl violettgrau geflammt, zusatzlich 1-3 braune Punktbander; puR mit braunen Flecken; er reinweiB, sehr selten mit einzelnen braunen Flecken. Te l e o c o n c h - Form VII (vgl. Taf. 2 Fig. VII): GD der Sammlungs-Exemplare: 12-35; UD ; ca. 29.4% GD. Skulptur: uMFR kaum breiter als oMFR (ca. 1.5:1); deutlich abgesetzte Vertiefung an der Basis der uMFR; zwR zwischen RR; Sutura breit und tief, Teil der uRR dort sichtbar; er kraftig. Farbung: ssR zunachst weiB, ab ca. 2 Tw wie RR weiB-braun gefleckt; .ssR dabei 5-14 Flecken pro Umgang, diese 1-2 (spater auch 3-4) Knoten breit; MF hellgrau; ipR entspricht Randfarbung; BFl graubraun marmoriert; 1 braune Fleckenreihe vor puR; puR weiB mit braunen Flecken; er reinweiB.

Tafel 1: Fig. I: Teleoconch-Form I [A. maxima]; "Mare austr." (SMF 256454/1); GD= 70.8. Fig. II: Teleoconch-Form II [A. maxima.I;

s.w.

Taiwan (SMF 256448); GD= 49.0.

Fig. III: Teleoconch-Form III [A. maxima]; Philippinen (SMF 256449); GD = 17.2. Fig. ~V: Teleoconch-Form IV [A. purpurataJ; Madras, Indien (SMF.256456/1); GD = 34.2. Fig. V: Teleoconch-Form V [A. stellata]. - (a) Lectotypus Solarium abyssorum MELVILL & STANDEN; 1903 (Golf von Oman; BMNH 1903.12.15.108; GD = 5.5). (b) Muscat, Oman (AMNH 104871); GD= 43.6; letzter Urngang rnit eingewachsenen Seepocken (Cirrepedia), Maastabe: Fig. I, II, IV, Vb: 10 mm; Fig. III: 5 nun; Fig. Va: Imm.

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Tafel 1

Te 1 e o conch - Form VIII (vgl. Taf. 2 Fig. VIII): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 20-30. Form (n=13): H/GD: b y/x = 0.493 (Sd = 0.7~); Tw/G~: b y/x = 0.099 (Sd = 0.89); UD/GD: b y/x = 0.282 (Sd = 0.50), UD =ca. 29.2% GD. skulptur: uMFR kaum breiter als oMFR {ca. 1:1 bzw. 1.5:1), deutlich abgesetzte Vertiefung an der Basis der uMFR; MF-Knoten dachziegel: artig, schuppig wirkend; breiter Zwischenraum zwischen RR, dort haufig feine zwR; zwR zwischen uRR und ipR; Sutura breit und tief, Teil der uRR dort sichtbar; er kraftig. Farbung: ssR zunachst weiB, nach ca. 1 1/2 Tw wie RR weiB-braun gemustert; ssR dabei ca. 8-13 Flecken pro Umgang, diese 2-4 Knoten breit; MF anfangs violettgrau, spater grau; Zwischenraum zwischen RR weiB, daher Sutura-Bereich weiB; ipR entspricht Randfarbung; BFl ·_graubraun; puR hell mit dunkelbraunen Flecken; er hell mit einzel. nen braunen Flecken. T e l e o conch - Form IX (vgl. Taf. 2 Fig. IX): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 40-55. Form (n=50): H/GD: b y/x = 0.627 {SD= 1.71); Tw/GD: b y/x = 0.085 {SD= 0.30); UD/GD: b y/x = 0.353 {SD= 0.93), UD ~ca. 30.5% GD. Skulptur: MF anfangs ca. 1:2 in oMFR und uMFR geteilt, so bleibend oder spater ilbergehend in Teilung 1:1; tiefe, schmale Vertiefung an der Basis der uMFR; bei groBen Exemplaren zwR zwischen RR; uRR deutlich in sutura bis ca. 7 Tw, anfangs wie Rippe der Oberseite wirkend; er sehr kraftig, regelmaBig mit weiten Zwischenraumen. Farbung: ssR bereits nach ca. 1 Tw gemustert; oMFR violettgrau, spater wie uMFR graubraun; ssR und RR weiB mit braunen Flecken; ssR dabei 9-17 Flecken pro Umgang, diese 1-2 (selten 3) Knoten breit; Randflecken 1-2 Knoten breit; ipR entspricht Randfarbung; BFl violettgrau geflammt, zusatzlich (vor allem bei groBen Exemplaren) 1-3 unterschiedlich breite Fleckenbander; puR mit braunen Flecken; er fahlbraun mit jeweils einer dunkelbraunen Flanke. T ~ 1 e o conch - Form X (vgl. Taf. 3 Fig. X): GD.>der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 50-60. Fo~m {n=20): H/GD: b y/x = 0.694 {Sd = 0.96); Tw/GD: b y/x = 0.054 {Sd = 0.20); UD/GD: b y/x = 0.387 (Sd = 0.938), UD ~ca. 31.1% GD. Skulptur: uMFR breiter als oMFR (ca. 2:1); Vertiefung an der Basis der uMFR; auch bei groBen Exemplaren kaum zwR; uRR auf frilhen Umgangen deutlich in Sutura; er kraftig, bei groBen Exemplaren grob und ungleichmaBig.

Tafel 2: Fig. VI: Teleoconch-Form VI [A. grandiosaJ; Holotypus Architectonics grandiosa IREDALE, 1931 (Sydney Harbour, Australien; AMS C.57773); GD= 43.6. Fig. VII: Teleoconch-Form VII [A. sp. I aff. grandiosaJ; Seychellen 201); GD = 35.1.

(MRAC

Fig. VIII: Teleoconch-Form VIII fA. sp. II aff. grandiosa]; Oahu, Hawaii 276335)1 GD = 29.2.

794. (ANSP

Fig. IX: Teleoconch-Form IX [A. sp. III aff. grandiosa]; Osaka, Japan (RNHL 47-4-11)1 GD= so.a. MaBstabe: Fig. VI-IX: 10 mm.

462

Tafel 2

Farbung: ssR weiB, erst ab 4-5 Tw gemustert (auch spater von allen Rippen in der Regel am hellsten); oMFR zunachst braunlich gemustert, dann kraftiger und gleichma8ig braun fur einige Umgange, spater in Fleckenmuster auflosend; diese Flecken weitgehend korrespondierend mit ssR-Muster; uMFR immer olivgrau; ipR entspricht Randfarbung; BFl graubraun geflammt; Fleckenband vor puR oft auf BFl ausstrahlend; puR mit braunen Flecken; er fahlbraun/dunkelbraun gemustert. Te 1 e o conch - Form XI (vgl. Taf. 3 Fig. XIa-c): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 30-45. Form (n=13): H/GD: b y/x = 0.586 (Sd = 1.21); Tw/GD: b y/x = 0.069 (Sd = 0.19); UD/GD: b y/x = 0.353 (Sd = 0.55), UD ~ca. 28.5% GD. Skulptur: uMFR breiter als oMFR (2:1 bis 3:1), flache Vertiefung an der Basis der uMFR; haufig zwR zwischen RR; uRR auf frilhen Umgangen deutlich in Sutura; er stets relativ zierlich. Farbung: ssR weiB, ab ca. 3 1/2 Tw schwach gemustert, hell, erst ab ca. 6 Tw in der Farbung der oMFR entsprechend; oMFR zunachst ± gleichmaBig braun, nach einigen Umgangen in zunachst grau-braune, spater weiB-braune Fleckung ilbergehend; Flecken von ssR und oMFR kaum korrespondierend; uMFR violettgrau marmoriert; pro Umgang ca. 3-8 Flecken auf ssR, diese ca. 3-8 Knoten breit; RR ebenfalls weiBbraun gemustert, dabei uRR auf frilhen Umgangen fast weiB; ipR entspricht uRR-Farbung; BF! blaulichweiB marmoriert; puR und er weiB mit wenigen braunen Flecken. Te 1 e o conch - Form XII (vgl. Taf. 3 Fig. XII): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 25-35. Form (n=14): H/GD: b y/x = 0.622 (Sd = 1.98); Tw/GD: b y/x = 0.104 (Sd = 0.26); UD/GD: b y/x = 0.337 (Sd = 0.65), UD ~ca. 29.0% GD. Skulptur: uMFR deutlich breiter als oMFR (ca. 3:1); sanfte Vertiefung an der Basis der uMFR; deutliche zwR zwischen RR sowie zwischen uRR und ipR; uRR bis ca. 4 1/2 Tw sehr deutlich in Sutura; er gleichmaBig, relativ fein. Farbung: ssR weiB, ab ca. 5. Tw mit deutlich abg~grenzten braunen , Flecken, diese 1-2 Knoten breit, ca. 10-14 pro Umgang; oMFR zunachst fleckig mittelbraun, spater ± einfarbig dunkelbraun; uMFR immer oliv-braungrau; oRR teilweise hell/dunkelbraun gemustert, im-· mer heller.als ssR; uRR fast weiB, mit schmalen braunen Flecken; , ipR entsprechend; BF! blaulichweiB marmoriert; feines braunes Punktband vor puR; puR und er reinweiB.

Tafel 3: Fig. X: Teleoconch-Form X fA. taylori]; Holotypus Solarium taylori HANLEY, 1862 (BMNH 1907.10.28.98); GD = 35.8. Fig. XI: Teleoconch-Form XI fA. picta]; -(a) Holotypus Solarium tryoni MARSHALL, 1887 ("? Moluccas 11 ; ANSP 38773; GD= 23.0), - (b) Lectotypus Solarium fragile HINDS, 1844 (Neuguinea; BMNH 1879.2.26.160; GD= 6.9), -(c)Conducia Bay, Mozambique (NMP H4740); GD = 49.1. . Fig. XII: Teleoconch-Form XII fA.modesta]j Conducia Bay, Mozambique (NMP H5628); GD = 38.8. MaBstabe: Fig.

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x,

XIc, XII: 10 mm; Fig. XIa: Srnm: Fig. XIb: lrnm.

Tafel 3

Te 1 e o conch - Form XIII (vgl. Taf. 4 Fig. XIII): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 25-35. Form (n=13): H/GD: b y/x = 0.726 (Sd = 1.39); Tw/GD: b y/x = 0.088 (Sd = 0.23); UD/GD: b y/x = 0.305 (Sd = 0.43), UD ~ca. 25.5% GD. Skulptur: uMFR breiter als oMFR (zunachst 2:1 bis 3:1, spater ca. 2:1), seltener auch uMFR selbst unterteilt; uMFR nie vollig glatt; Vertiefung an der Basis der uMFR; Einschnitt zwischen RR sanft; bereits bei jungen Exemplaren zwR zwischen uRR und ipR; deutliche Sutura, bei frilhen Umgangen uRR sichtbar; er relativ fein. Farbung: ssR zunachst weiB, spater wie RR hell mit braunen Flecken, ssR dabei 7-11 Flecken pro Umgang, diese ca. 2 Knoten breit; MF anfangs grauviolett, ab ca. 2 1/2 Tw grau; Flecken der ssR ab ca. 3 1/2 Tw auf oMFR ilbergreifend; Flecken der uRR randlich auf die Basis ilbergreifend; BF! schmutzig-gelbgrau, axial geflammt; bei groBen Exemplaren vereinzelt braune Flecken vor puR; puR und er nicht gemustert; er hellster Bereich der Basis. Te 1 e 0 c 0 n ch - F 0 rm XIV (vgl. Taf. 4 Fig. XIV): GD der Sammlungs-Exemplare in der Regel: 20-30. Form (n=50): H/GD: b y/x = 0.753 (Sd = 1.79); Tw/GD: b y/x = 0.122 (Sd = 0.50); UD/GD: b y/x = 0.194 (Sd = 0.79), UD ~ca. 17.5% GD. Skulptur: beide MF-Rippen etwa gleichstark ausgepragt; schmale, abgesetzte Vertiefung unter uMFR; Sutura schmal, uMFR in der Regel dort nicht sichtbar; keine zwR zwischen uRR und ipR; crenae sehr kraftig. Farbung: ssR zunachst weiB, nach ca. 1 1/2 Tw wie RR hell mit unregelmaBigen braunen Flecken; MF blaulich-grau mit diffuser brauner Fleckung, diese nicht korrespondierend mit Musterung von ssR bzw. RR; ipR mit brauner Fleckung; BF! wie MF, mit bis zu 4 meist feinen braunen Punktbandern; puR mit brauner Fleckung; er hellster Bereich der Basis, haufig weiB.

Tafel 4: Fig. XIII: Teleoconch-Form XIII [A. sp. aff. laevigata]; o.Lok. (BMNH 1981118); GD= 38.7. Fig. XIV: Teleoconch-Form XIV [A. laevigata]; Lectotypus Solarium laevigatum LAMARCK, 1816 (o.Lok.; MHNG 1095/37/1); GD = ca. 37.5 /Foto G. DAJOZ/. Fig. XV: nicht zuordbare Individualform (?) [A. regia]; Holotypus Solarium regium HANLEY; 1862 Co.Lok.; BMNH 1981159); GD= 30.1. Fig. XVI: Archi.tectonica carocollata (LAMARCK, 1822); Lectotypus Solarium csrocollatum (Miozan; Frankreich; MNHNP o.Nr.); GD= 31.5. MaBstabe: Fig. XIII-XVI:.10

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rtUn.

Tafel 4

D. Taxa Folgende Voraussetzungen milssen beachtet werden, bevor versucht werden kann, die 14 Formen jeweils taxonomischen Rangstufen zuzuordnen. 1. Die bislang untersuchten Arten der Familie sind simultane Hermaphroditen (ROBERTSON 1974), Sexualdimorphismus ist folglich nicht zu erwarten. 2. Architectonicidae besitzen "long-distance veliger"; GenfluB ist ilber groBe Entfernungen moglich (vgl. z.B. ROBERTSON 1964, SCHELTEMA 1971); daher ist nur geringe Tendenz zu lokaler Differenzierung anzunehmen. Einzelne Arten der Gattungen Heliacus und Philippia wurden auf beiden Seiten des Indo-Pazifik nachgewiesen (ROBERTSON 1976: H. trochoides, von Afrika bis Mittelamerika; ROBERTSON 1979: Ph. radiata, von Afrika bis Ecuador). Entsprechendes gilt filr mebrere Arten von Heliacus, Architectonica und Pseudomalaxis im Atlantik (vgl. MARCHE~MARCHAD 1969, BIELER 1984a). Zahlreiche indo·~pazi­ fische Arten, die als Endemiten galten (vgl. GARRARD 1977) er~iesen sich als Formen mit weitem Verbreitungsgebiet (BIELER 1984a, b: Heliacus und Pseudomalaxis spp.). 3. Die Grose der Architectoniciden-Larvalschale ist nicht allpme-

trisch mit der Teleoconch-Grose korreliert. Nahe verwandte, im· Teleoconch ahnliche Arten haben z.T. sehr verschieden groBe Prqtoconche. Die Grose der Larvalschale ist kein unmittelbares Indiz filr die verbreitungsfahigkeit der Larve: Formen mit groBem Protocpnch (z.B. Pseudomalaxis zanclaeus) und solche mit kleinem Protoconch (z.B. Pseudomalaxis centrifuga) weisen ahnlich weite Verbreitungsgebiete auf (BIELER 1984b). 4. Die gemessenen Protoconch-Durchmesser einer einzelnen Architec-

toniciden-Art zeigen in der Regel Normalverteilung (BIELER 19S4b: Pseudomalaxis; BIELER unpubl.: Heliacus, Philippia, Granosolarium, Discotectonica). Bei einigen Arten tritt - meist in den Randzonen

des Verbreitungsgebiets - eine Protoconch-Bimodalitat auf (ROBERTSON 1970: Ph. radiata; BIELER unpubl.: H. implexus).

Architectonica maxima

(PHILIPPI,

1849)

(Taf. 1 Fig. I-III, Abb. 3, 7, Karte 1) 1795 1816 1849 1852 1853 1863 1864 1887 1962

468

11 Trochus Perspectivus Australis, ••• " - CHEMNITZ, Conch. Cab., 11: 162, Taf. 196 Fiq. 1884, 1885 fnon binom"7. Solarium Perspectivum, - LAMARCK, Encycl. meth.: Taf. 446 Fig. la, b /non LINNE, 1758]. Solarium maximum PHILIPPI, Z.Malakozool., 5(11J:l70. Solarium australe, - MORCH, Cat. conch. Yoldi: 47 /non PHILIPPI, 1849]. Solarium maximum, - PHILIPPI, Conch. Cab. II, 7:6, Taf. 1 Fig. 2, 3. Solarium (Architectonica) maximum, - HANLEY, Thes. Conch., 3:229, Taf. 250 Fig. 5, 6. Solarium maximum, - REEVE, Conch. Icon., 15: Nr. 4, Taf. 1 Fiq. 4. Solarium (Solarium) maximum, - MARSHALL fpart.J, Man. Conch., 9:9, Taf. 3 Fig. £nach HANLEY] 31, 32. Architectonica maxima, - KIRA, Shells West. Pac. Col. 1:25, Taf. 13 Fig. 7.

1971

Architectonica trochlearis, - KURODA, HABE & OYAMA, Sea Shells Sagami Bay:

1974 1978 1979

Architectonica trochlearis, - DANCE, Gr. Buch Meeresmusch.: 63, Fig •• Architectonica maxima, - HINTON, Guide austr. Shells: Taf. 10 Fig. 1. Architectonics maxima, - HINTON, Guide Shells Papua: Taf. 1 Fig. 5, Sa.

261, Taf. 61 Fig. 26, 27 ['non HINDS, 1844}.

Typus-MaBe: GD= ca. 64.0, H =ca. 29.8, UD =ca. 19.6 {nach PHILIPPl). Locus typicus: ohne Angabe; PHILIPPI (1853): "Aufenthaltsort unbekannt". Material: Teleoconch-Form I: 108 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, LMA, MNHNP, NMP, NMW, OUM, RNHL, SMF, SMNS, UMZC, USNM, ZSM, Slg. Alf, Slg. Bieler); Teleoconch-Form II: 3 Exemplare (SMF, Slg. Alf, Slg. Bieler); Teleoconch-Form III: 3 Exemplare (MNHNP, SMF); Typus von maximum verschollen.

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht den Beschreibungen der Formen I-III; Protoconch vgl. Abb. 3, 7. B e z i e h u n g e n : A. maxima ist die groBte Form des Komplexes und ist charakterisiert vor allem durch die deutlich ungleiche Mittelfeld-Teilung mit breiter Vertiefung unterhalb der unteren Mittelfeld-Rippe, durch die zahlreichen Axialriefen der Oberseite sowie durch den weitesten Nabel der Gruppe. Die Protoconch-GroBen sind ausgepragt bimodal, ohne daB eine lokale Differenzierung erkennbar ist. Die beiden Maxima der Protoconch-GroBenverteilung entsprechen denen der Formen II und III (vgl. Abb. 7). Diese Teleoconch-Formen unterscheiden sich lediglich durch eine abweichende Mittelfeld-Teilung. Da auch von anderen Architectonicidae eine individuelle Abweichung in diesem Merkmal bei wenigen Exemplaren bekannt ist (z.B. Heliacus caelatus (HINDS, 1844); BIELER unpubl.), werden die Formen I-III als conspezifisch betrachtet. Eine disjunkte Verbreitung, die eine Einstufung als Subspezies rechtfertigen konnte, liegt nicht vor. Obwohl der Typus verschollen ist, ermoglicht die Original-Beschreibung, besser noch die ausfiihrliche Diagnose und Abbildung in PHILIPPI (1853), eine eindeutige Zuordnung.

Ill

Ill

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• Teleoconch- Form I

II

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o Teleoconch- Form II

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Ill

• ISi

8 Teleoconch-Form Ill

Karte 1: Nachgewiesenes Verbreitungsgebiet der Teleoconch-Formen I-III [maxima].

469

Verb re i t u n g (Karte 1): Teleoconch-Form I: Indische~ Ozean bis Zentral-Pazifik (ohne Australien?); Teleoconch-Form II: Taiwan; Teleoconch-Form III: Philippinen.

A rchitectonica purpurata (HINDS, 18 44) (Taf. 1 Fig. IV, Abb. 3, 7, Karte 2) 1844 Solarium purpuratum HINDS, 1844a, Proc. zool. Soc. Lond.: 25. 1844 Solarium purpuratum, - HINDS, 1844b, Ann. Mag. nat. Hist., 14:440. 1844-45 Solarium purpuratum, - HINDS, Zool. Voy. Sulphur: 49 (1845), Taf. 14 (1844c) Fig. 1, 2. 1849 Solarium purpureum [sic], - PHILIPPI, Z.Malakozool., 5(11):172. 1853 Solarium purpuratum, - PHILIPPI, Conch. Cab. II, 7:8, Taf. 1 Fig. [nach HIND$] 6, 7. 1863 Solarium (Architectonics) purpuratum, - HANLEY, Thes. Conch., 3:232, Taf. 250 Fig. 7,8. 1864 Solarium purpuratum, - REEVE, Conch. Icon., 15:Nr.5, Taf. 1 Fig. 5. 1887 Solarium (Solarium) purpuratum, - MARSHALL, Man. Conch., 9:11, Taf. 4, Fig. 41, 42. 1940 Solarium purpuratum, - BAYER, Zool. Meded., 22:249. Typus-MaBe: GD =ca. 31.6, UD = ca. 8.4 fnach HINDSJ. Locus typi cus: "Hab. ---?". Material: 68 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, LMA, MNHNP, NMW, OUM, RNHL, SMF, UMZC, USNM, ZMA, ZSM, Slg. Bieler)1 Typus von purpuratum verschollen (BMNH).

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form IV, Protoconch vgl. Abb. 3, 7.

1&1

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'" • Tolooconch-form IV

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O Tolooconch • Form V

Karte 2: Nachgewiesenes Verbreitungsgebiet der Teleoconch-Formen IV-V [purpura-

ta, stellata].

470

B e z i e h u n g e n : A. purpurata ist maxima in der Skulptur sehr ahnlich, unterscheidet sich aber in allen untersuchten Merkmalen der Schalenform signifikant. Individuen dieser Art bleiben vi~l kleiner und konnen dariiber hinaus durch die korrespondierenden Flecken auf subsutural- und oberer Mittelfeld-Rippe und die abweichende Basis-Farbung abgegrenzt werden. Trotz des fehlenden Typus-Exemplars kann der HIND'sche Name purpuratum anhand der Original-Beschreibung und Abbildungen eindeutig auf die Form bezogen werden. Verb re i t u n g (ohne Australien?).

(Karte 2): Indischer Ozean und West-Pazifik

ft•102 1•1.48 Sd•0.107 V•7.38

1.0

1.1

1.2

1.3

1.5

1.4

II

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Ill

1.6

1.7

18

ft•3 I •1.51 Sd •0.042 V•Z.76

~ ~

n•3 I •1.26 Sd •0.030 V•Z.45

~ ~

n•6& 1•1.13 Sd •0.041 V•3.64

v 1.0

n•20 1•1.63 Sd•0.095 V•&.21 1.1

1.2

~~ m 1.3

1.4

1.5

1.6

~

1.7

Abb. 3: Histogranune der Protoconch-Durchrnesser bei den Teleoconch-Forrnen I-V [maxima (I-III), purpurata, stellata}. - Jedes Quadrat reprasentiert ein Exemplar. V-Wert errechnet vor Rundung der ~- und Sd-Werte.

471

Architectonica stellata

(PHILIPPI,

1849)

(Taf. 1 Fig. Va-b, Abb. 3, 7, Karte 2) 1849 1853 1903

Solarium stellatum PHILIPPI, z.Malakozool., 5(11): 172. Solarium stellatum, - PHILIPPI, Conch. Cab. II, 7:16, Taf. 3 Fig. 3. Solarium abyssorum MELVILL & STANDEN, Ann. Mag. nat. Hist., (7)12:297, Taf. 21 Fig. 1.

1942 1982

Philippia abyssorum, - BAYER, Zool. Meded., 24(1-2):1. Architectonica purpurata, - BOSCH & BOSCH; Seashells Oman: 43, Fig. [non HINDS, 1844].

Typus-MaBe: stellatum: GD :::: ca. 26.2, H :::: ca. 12.0, UD :::: ca. 6.5 [nach PHILIPPI}; abyssorum [Lectotypus, hier design.!]: GD = 5.5, H :::: 2.2, PD = 1. 78, Tw = 1 9/10, UD = 1.9. Locus typicus: stellatum: ohne Angabe; PHILIPPI (1853): "Aufenthaltsort unbekannt"; abyssorum: "Gulf of Oman, lat. 24°58'N., long. 56°54'E., 156 fathoms". Material: 21 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, NMW, Slg. Bieler), einschlieBlich Lectotypus von abyssorum (BMNH 1903.12.15.108); Typus von stellatum verschollen.

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form V; Protoconch vgl. Abb. 3, 7. B e z i e h u n g e n : Schalenform und Skulptur van stellata entsprechen purpurata. Abweichend ist var allem die Farbung des Mittelfelds sowie der signifikant groBere Protoconch, ferner sind die Relationen H/GD und UD/GD signifikant verschieden. Diese Art, van PHILIPPI 1849 beschrieben und 1853 abgebildet, wurde van spateren Autoren (HANLEY, REEVE, MARSHALL, BAYER) aber als Synonym van purpurata betrachtet (dagegen PAETEL 1887: 287, "stellatum Phl. ist _ maximum Phl."). Die hier dargestellte Form entspricht vollkommen der Diagnose und Abbildung van PHILLIPPI's stellatum. Solarium abyssorum wurde durch MELVILL & STANDEN van Material der 156-fathoms-Station im Golf van Oman beschrieben. In der Folgezeit wurde die nominelle Art in die Gattung Philippia transferiert: "This Phillppia is related to Ph. oxytropis A.Ad." (BAYER 1942: 1 ). In mehreren Sammlungen befindet sich Syntypen-Material, z.T. bestehend aus juvenilen Exemplaren mehrerer Architectoniciden-Arten. Das kleinere Exemplar van zwei Syntypen im BMNH (1903.12.15.108-9) entspricht der Original-Abbildung und wird hier als L e c t o t y p u s van abyssorum festgelegt (vgl. Taf. 1 Fig. Va). Mit hoher Wahrscheinlichkeit handelt es sich um ein sehr junges Individuum van stellata.

Ve r b r e i t u n g

472

(Karte 2): NW-Indik und Molukken.

Architectonica grandiosa

IREDALE,

1931

(Taf. 2 Fig. VI, Abb. 4, 7, Karte 3) 1931 1940 1961 1971 1972 1975 1977

Architectonica grandiosa IREDALE, Rec. austr. Mus., 18: 228, Taf. 25 Fig. 19, 20. Solarium grandiosum, - BAYER, Zool. Meded., 22:226. Architectonica grandiosa, - GARRARD, J. malac. Soc. Austr., 5:23. Architectonica maxima, - WILSON & GILLETT, Austr. Shells: 34, Taf. 13 Fig. 12, 12a fnon PHILIPPI, 1849J. Architectonica maxima, - HINTON, Shells New Guinea: 4, Taf. 2 Fig. 24,25. Architectonica maxima, - COLEMAN, What Shell is that ?: 261, Fig. 713. Architectonica (Architectonica) maxima, - GARRARD, Rec. austr. Mus., 31 (13):512, Taf. 2 Fig. 4-9.

Typus-MaBe: GD:;;: 43.6, H:;;: 26.2, UD:;;: 11.7 (Apex beschadigt). Locus typicus: Sydney Harbour, N.S.W., ex

11

Triton 11 dredge.

Material: 40 Exemplare (AMNH, AMS, ANSP, IRSNB, MNHNP, NMP, SMF, SMNS, ZMA, Slg. Alf, Slg. Bieler), einschlieBlich Holotypus von grandiosa (AMS C.5773).

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form VI; Protoconch vgl. Abb. 4, 7. B e z i e h u n g e n : A. grandiosa besitzt eine von den vorausgehenden Formen abweichende, gleichmaBige Mittelfeld-Teilung. Die Schalenform (H/GD, Tw/GD, UD/GD) und die Farbung (leuchtend weiBe crenae umbilici) unterscheiden sich deutlich von maxima. Der Protoconch ist signifikant kleiner. Frische Exemplare (vgl. z.B. Fig. in WILSON & GILLETT) zeigen lebhaftere Farbung als das Typus-Exemplar. verb re i tung

(Karte 3): auf Australien beschrankt ?

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Ill

···~

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Teleoconch-Form VI

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0 Teleoconcb-Form VII

Karte 3: Nachgewiesenes Verbreitungsgebiet der Teleoconch-Formen VI-VII [grandiosa, sp. I aff. grandiosa].

473

Architectonica sp. I aff. grandiosa

IREDALE,

1931

(Taf. 2 Fig. VII, Abb. 4, 7, Karte 3) D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form VII; Protoconch vgl. Abb. 4, 7. MaBe (groBtes Exemplar): GD= 35.1, H = 15.8, PD= 1.28, Tw = 6 5/8, UD (MRAC 794.201).

= 11.2

Material: 3 Exemplare (MNHNP, MRAC).

B e z i e h u n g e n : Form und Skulptur sowie die weiBen crenae umbilici sind grandiosa ahnlich. Der Protoconch-Durchmesser ist erheblich groBer. Der Status dieser - evtl. lokal begrenzten Form ist noch fraglich. Vgl. die folgenden Formen. Verb re i tung (Karte 3): nur von den Seychellen bekannt.

Architectonica sp. II aff. grandiosa

IREDALE,

1931

(Taf. 2 Fig. VIII, Abb. 4, 7, Karte 4) 1962

Architectonica maxima, - Anonym., Haw. Shell News, 10(10):7, Fig. rnon PHILIPPI, 1849].

1979

Architectonica maxima, - .KAY, Haw. Mar. Shells: 97, Fig. 35A-C.

MaBe (groBtes Exemplar): GD= 31.0, H = 14.2, PD= 1.38, Tw = 6 1/9, UD = 8.2 (USNM 339299). Material: 14 Exernplare (AMNH, ANSP, USNM).

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form VIII; Protoconch vgl. Abb. 4, 7. B e z i e h u n g e n : Diese Form erreicht im Adultstadium eine geringere Windungszahl und damit eine geringere GroBe als die anderen Arten des Komplexes. Die Farbung entspricht weitgehend grandiosa. Die Oberseite ist besonders kraftig skulpturiert und ahnelt derjenigen von juvenilen A. nobilis RODING, 1798 (Atlantik und OstPazifik). Der Umbilicus-Durchmesser entspricht grandiosa, die Relationen H/GD und Tw/GD sind signifikant verschieden. Die crenae umbilici sind gefarbt wie bei jungen maxima-Individuen. Der Protoconch ist groBer als bei grandiosa und entspricht etwa demjenigen von sp. I aff. grandiosa. Verb re i tung (Karte 4): nur von Hawaii bekannt.

474

Architectonica sp.

III

aff. grandiosa

IREDALE,

1931

(Taf. 2 Fig. IX, Abb. 4, 7-8, Karte 4) 1742

"Cochlea marina Depressa, ••• " - GUALTIERI, Index Test. Conch.: Taf. 65 Fig. O unten rechts [non binom.J. 1781 "Trochus perspectivus seu opticus." - CHEMNITZ [partJ, Conch. Cab., 5: 121, Taf. 172 Fig. 1691, 1692 [non binom.J. 1790 ---, GEVE, Belustigung: Taf. 25, Fig. 266a, b. 1838-39 Solarium granulatum, - KIENER, Spec. gen. Icon. coqu., 10:4, Taf. 2 Fig. 2 [non LAMARCK, 1816J. 1849 Solarium granulatum, - PHILIPPI, Z.Malakozool., 5(11): 173. 1853 Solarium granulatum, - PHILIPPI, Conch. Cab. II, 7 :9, Taf. 2 Fig. [nach CHEMNITZ/ 1, 2 u.: 17, Taf. 3 Fig. 5. 1863 Solarium (Architectonica) quadriceps, - HANLEY [part.J, Thes. Conch., 3: 229, Taf. 252 Fig. 25, 26 fnon HINDS, 1844]. 1864 Solarium quadriceps, - REEVE fpart.J, Conch. Icon., 15:Nr. 18, Taf. 3 Fig. 18b. 1887 Solarium (Solarium) quadriceps·, - MARSHALL, Man. Conch., 9:10, Taf. 4 Fig. [nach HANLEXl 39, 40. 1940 Solarium maximum, - BAYER, Zool. Meded., 22: 227 [non PHILIPPI, 1849J. 1940 Solarium quadriceps, - BAYER fpart.J, Ibid.: 249. 1963 Solarium maximum, - BARNARD, Ann. s. Afr. Mus., 47(1): 156, Fig. 31a. 1973 Architectonics maximum, - KENSLEY, Seashells South Afr.: 76, Fig. 248. 1974 Solarium maximum, - BARNARD, Ann. s. Afr. Mus., 47(5): 711. MaBe (groBtes Exemplar): GD= 61.0, H = 37.0, PD= 1.38, Tw = 8 1/2+, UD (Slg. Alf).

20.3

Material: 123 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, LMA, MNHNP, NMP, NMW, OUM, RNHL, SAM, SMF, SMNS, UMZC, USNM, ZMA, ZSM, Slg. Alf, Slg. Bieler).

...

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Iii

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O Teleocanch ·form VIII

ISi

• Teleocoac:h ·form IX

Karte 4: Nachgewiesenes Verbreitungsgebiet der Teleoconch-Formen VIII-IX [sp. II aff. grandiosa, sp. III aff. grandiosa].

475

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form IX; Protoconch vgl. Abb. 4, 7. B e z i e h u n g e n : Die Schalenform von sp. III aff. grandiosa unterscheidet sich in allen untersuchten Merkmalen signif ikant sowohl von maxima als auch von grandiosa und sp. II. Auch der Protoconch-Durchmesser ist signifikant groBer als derjenige von grandiosa. Diese Form zeigt deutliche Ahnlichkeiten in Schalenform, Skulptur, Protoconch-GroBe, z. T. auch in der Farbung, mit den beiden zuvor behandelten Phana. Das vorhandene Material laBt aber z.B. in der Auspragung der crenae umbilici - bisher keine Obergange erkennen, die eine Zusammenfassung rechtfertigten. Da zudem nach bisherigen Kenntnissen eine raumliche Sonderung vorliegt, bleibt zunachst offen, ob es sich bei den "sp. I-III aff. grandiosa" um biologische Arten, Subspezies oder Okophanotypen handelt. A. sp. III ist dabei die Form mit der weitesten Verbreitung; sie ist auch seit langem in der Literatur bekannt. Seit der ersten Darstellung in GUALTIERI (vgl. Abb. 8), wurde sp. III unter verschiedenen Na-

n .32 l•lOB Sd•0.036 V•3.44

tO

1.1

1.2

t3

1.4

15

1.6

1.7

tS

n•l i • 1.30 Sd•0.02 V• 1.54

VII VIII

n ·13 I• 1.31 Sd•0.040 V•l.09

IX n.a2 I· 1.38 Sd• 0.044 V•3.21

tO

1.1

1.2

t3

1.4

1.5

1.6

1.7

ts

Abb. 4: Histogramme der Protoconch-Durchmesser bei den Teleoconch-Formen VI-IX f8randiosa, sp. I-III aff. grandiosa,J. - Jedes Quadrat reprasentiert ein Exemplar. V-Wert errechnet vor Rundung der ~- und Sd-Werte.

476

men abgebildet. Keiner dieser Namen ist jedoch fiir diese Form verfiigbar. Solarium quadriceps HINDS, 1844, beruht auf einem einzelnen Exemplar aus der Bay of Panama (BMNH, verschollen). Obwohl die Typus-Abbildung (HINDS 1844c) eher einem juvenilen Exemplar der indopazirischen maxima-Gruppe ahnelt, kann es sich bei dieser Typus-Lokalitat nur um ein Synonym von nobilis RODING handeln, der einzigen Architectonica-Art der Region. Spater haben HANLEY (1863) und REEVE (1864) vermeintliche quadriceps-Adulti aus dem Indo-Pazifik [= sp. III] unter diesem Namen abgebildet. Dieses fiihrte fiir quadriceps zu der ungewohnlichen Verbreitungs-Angabe "Zanzibar; Bay of Panama" (vgl. z. B. MARSHALL 1887: 10). Alle Nennungen von maxima fur den sudafrikanischen Raum (vgl. BARNARD, KENSLEY) beziehen sich auf sp. III; maxima tritt in dieser Region nicht auf. BAYER (1940: 249ff.) nahm auch fur die groBen in der Literatur ~bgebilde­ ten Exemplare [= sp. III] die Typus-Lokalitat Panama an und diskutierte die Unterschiede zu nobilis und maxima. Hierbei ist zu beachten, daB maxima sensu BAYER auf sp. III-Exemplaren im RNHL basiert. V e r b r e i t u n g (Karte 4): Indischer Ozean und West-Pazifik (ohne Australien ?).

Architectonica taylori (HANLEY, 1862) (Taf. 3 Fig. X, Abb. 5, 7, Karte 5) 1862 1863

Solarium taylori HANLEY, Proc. zool. Soc. Lond., 1862:205. Solarium (Architectonica) Taylori, - HANLEY, Thes. Conch., 3:230, Taf. 252

1887

Solarium (Solarium) maximum, - MARSHALL ['part.], Man. Conch., 9:10, Taf. 3

1940 1982

Solarium taylori, - BAYER, Zool. Meded., 22:252. Architectonica maxima, - ABBOTT & DANCE, Compend. Seashells: 61, Fig ••

Fig. 31, 32. Fig. [nach HANLEYJ 33, 34 fnon PHILIPPI, 1849].

Typus-MaBe: GD = 35.8, H = 20.9, PD = 1.3, Locus typicus:

Tw

=6

7/8, UD = 9.2.

"Hab. --- ? 11 •

Material: 58 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, LMA, MNHNP, NMP, NMW, OUM, RNHL, SMF, SMNS, UMZC, USNM, ZMA, ZSM, Slg. Alf, Slg. Bieler), einschlieBlich Holotypus von taylori (BMNH 1907.10.28.98).

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form X; Protoconch vgl. Abb. 5, 7. B e z i e h u n g e n : Das ~esondere Kennzeichen von taylori ist die f flachig gefarbte obere Mittelfeld-Rippe, die immer dunkler als die subsutural-Rippe ist (vgl. auch picta, modesta). Die meist groBen, sehr dickwandigen Schalen unterscheiden sich in den Relationen H/GD und Tw/GD signifikant von maxima. Der Protoconch-Durchmesser liegt im maxima-Spektrum und entspricht etwa dem von sp. III aff. grandiosa. A. taylori wurde kurz nach der Beschreibung von REEVE (1864) ohne Angabe von Grunden in die Synonymie von maxima gestellt. BAYER (1940: 252) gab dem Taxon erstmalig wieder Artrang. Verb r e i t u n g (Karte 5): Indischer Ozean und West-Pazifik.

477

Architectonica picta

(PHILIPPI,

1849)

(Taf. 3 Fig. Xla-c, Abb. 5, 7, Karte 5)

1758

? ? ?

?

?

"Cochlea turbinata pallide alba, " - SEBA, Thes., 3:121, Taf. 40 Fig. 41, 42 [non binom.J. 1781 "Trochus perspectivus seu opticus." - CHEMNITZ fpartJ, Conch. Cab., 5: 121, Taf. 172 Fig. 1694 {"non binorn.]. 1844 Solarium fragile HINDS, 1844a, Proc. zool. Soc. Lond.: 24. 1844 Solarium fragile, - HINDS, 1844b, Ann. Mag. nat. Hist., 14:439. 1844-45 Solarium fragile, - HINDS, Zool. Voy. Sulphur: 51 (1845), Taf. 14 (1844c) Fig. 15, 16. 1849 Solarium pictum PHILIPPI, z.Malakozool., 5(11): 171. 1853 Solarium pictum, - PHILIPPI, Conch. Cab. II, 7:10, Taf. 2 Fig. fnach CHEMNITzJ 4 u.: 15, Taf. 3 Fig. 2. 1853 Solarium fragile, - PHILIPPI, Ibid.: 20, Taf. 3 Fig. ["nach HIND~ 9. 1863 Solarium (Architectonics) pictum, - HANLEY, Thes. Conch., 3:231, Taf. 252 Fig. 33, 34. 1864 Solarium pictum, - REEVE, Conch. Icon., 15: Nr. 2, Taf. 1 Fig. 2. 1887 Solarium (Solarium) Tryoni MARSHALL, Man. Conch., 9:10, Taf. 2 Fig. 28, 29. 1887 Solarium (Solarium) pictum, - MARSHALL, Ibid.: 10, Taf. 3 Fig. fnach HANLEY] 35, 36. 1940 Solarium pictum, - BAYER, Zool. Meded., 22:248. 1940 Solarium tryoni, - BAYER, Ibid.: 252. 1966 Architectonics taylori, - BABE & KOSUGE, Shells World Col. 2:101, Taf. 40 Fig. 2 [non HANLEY, 186~. 1972 Architectonics perspectiva, - HINTON, Shells New Guinea: 4, Taf. 2 Fig. 23 [non LINNE, 175El7. 1977 Heliacus (Claraxis) fragilis, - GARRARD, Rec. austr. Mus., 31(13): 558, Taf. 8 Fig. 1-9.

IP

•.. '!.

,.. O T1l1ocoacb. Form X

.

• T1l1ocoacb-Form XI

Karte 5: Nachgewiesenes Verbreitungsgebiet der Teleoconch-Formen X-XI ftaylori,

picta].

478

Ty pus-Ma Be: pi ct um: GD = ca. 37 .o, H = ca. 16.4, UD = fast 13. 0 [nach PHILIPP'J,] 7 tryoni: GD= 23.0, H = 13.9, PD= 1.18, Tw = 6 1/6, UD = 5.41 fragile ['Lectotypus, hiermit design. !]: GD = 6.9, H = 2.8, PD = 1.18, Tw = 3 1/8, UD = 2.2. Locus typicus: pictum: "Patria: ••• "; tryoni: "? Moluccas"1 fragile: "North coast of New Guinea; in seven fathoms, sand.". Material: 95 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, LMA, MNHNP, NMP, NMW, OUM, RNHL, SMF, SMNS, UMZC, USNM, ZMA, ZSM, Slg. Alf), einschlieBlich Holotypus von tryoni (ANSP 38773), Lectotypus von fragile (BMNH 1879. 2.26.160)1 Typus von pictum verschollen.

x

1.0

n•32 1•1.31 Sd•0.041 V•3.13

1.1

1.2

t3

l4

1.5

1.6

1.7

1.8

n•66 1·1.12

Sd•0.0114 V•6.70

XII

1.0

ft• 109 i· 1.211 Sd· 0.061 y. 4.06

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

Abb. 5: Histograrrune der Protoconch-Durchmesser bei den Teleoconch-Formen X-XII [l;aylori, picta, modestaJ. - Jedes Quadrat reprasentiert ein Exemplar. v-wert errechnet vor Rundung der x- und Sd-Werte.

479

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form XI; Protoconch vgl. Abb. 5, 7. Bez i eh u n gen : Die Skulptur von picts entspricht taylori, die Farbung {Fleckung der oberen Mittelfeld-Rippe, helle Basis) weicht deutlich ab; picta ist dilnnschaliger. Die Schalenform ist in allen untersuchten Merkmalen signifikant von tsylori verschieden. Der Protoconch-Durchmesser zeigt bimodale Verteilung, das Spektrum der gemessenen Protoconch-Werte ist nicht deutlich gegen taylori abgegrenzt. Obwohl der Typus verschollen ist, ermoglicht die Original-Beschreibung sowie die Abbildung in PHILIPPI (1853) eine eindeutige Zuordnung. Bei der Syntypen-Serie von Solarium fragile HINDS {BMNH 1879.2.26. 160-2) handelt es sich um juvenile Individuen aus der Gattung Architectonica, die wahrscheinlich zu verschiedenen Arten gehoren. Die ganze Typus-Serie wurde von GARRARD (1977: Taf. 8 Fig. 1-9) als Vertreter der Gattung Heliscus dargestellt. Das mittlere von drei unterschiedlichgroBen Exemplaren ist der Original-Beschreibung und spateren Abbildung bei HINDS {1844c) am ahnlichsten und entspricht auch in der GD: ff-Relation von 6. 9 : 2. 8 am bes ten der Beschreibung (3 : 1 engl. Linien). Dieses Exemplar {vgl. Fig. XIb) wird hier als L e c t o t y p u s von fragile festgelegt. Es handelt sich wahrscheinlich um ein junges Individuum von picta {vgl. auch BAYER 1940: 248). Eine endgilltige Zuordnung ist nicht mit absoluter Sicherheit moglich; fragile wird mit Fragezeichen in die Synonymie von picts gestellt. V e r b r e i t u n g {Karte 5) : Indischer Ozean und West-Pazifik.

Architectonica modesta

(PHILIPPI,

1849)

(Taf. 3 Fig. XII, Abb. 5, 7, Karte 6) 1790 1849 1853 1863

Solarium modestum PHILIPPI, Z.Malakozool., 5(11):171. Solarium modestum, - PHILIPPI, Conch. Cab. II, 7:15, Taf. 3 Fig. 1. Solarium (Architectonics) modestum, - HANLEY, Thes. Conch., 3:229, Taf.

---, GEVE, Belusti9un9: Taf. 25 Fig. 269a, b.

1863

Solarium (Architectonics) modestum var., - HANLEY, Ibid.: Taf. 252 Fig. 27,

1864 1887

Solarium modestum, - REEVE, Conch. Icon., 15: Nr. 12, Taf. 2 Fig. 12. Solarium (Solarium) modestum, - MARSHALL, Man. Conch., 9:9, Taf. 2 Fig.

1940 1977

Solarium modestum, - BAYER, Zoo!. Meded., 22:228. Architectonics (Architectonics) modesta, - GARRARD, Rec. austr. Mus., 31

1979

Architectonics modests, - HINTON, Guide Shells Papua: Taf. 1 Fig. 8, Sa.

250 Fig. 11, 12. 28. ["nach HANLEY] 22, 23. (13):513, Taf. 1 Fig. 7-9. Typus-MaBe: GD= ca. 26.2, H = 12.0, UD =ca. 7.6 ['nach PHILIPPV. Locus typicus: "Patria: ••• ".

480

Material: 212 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, LMA, MNHNP, NMP, NMW, OUM, RNHL, SMF, SMNS, UMZC, USNM, ZMA, ZSM, Slg. Alf, Slg. Bieler), Typus von modestum verschollen.

D i a g n o s e Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form XII; Protoconch vgl. Abb. 5, 7. B e z i e h u n g e n : Die Skulptur van modesta entspricht weitgehend den beiden vorausgehenden Arten, die Axialskulptur ist aber schwacher. Kennzeichnend sind die dunkle, flachige Farbung der oberen Mittelfeld-Rippe, die helle, braun-gefleckte subsutural-Rippe und die helle Basis. Die Oberseite ahnelt irn Gesarnteindruck den Verhaltnissen bei perspectiva LINN~, deren Mittelfeld aber ungeteilt ist. Alle drei untersuchten Relationen der Schalenforrn unterscheiden sich deutlich van taylori und picta, die Tw/GD-Relation van maxima. Die Protoconch-GroBenverteilung iiberlappt rnit denen van taylori und picta. Diese Form laBt sich trotz des fehlenden Typus anhand der ausfiihrlichen Diagnose und Abbildung in PHILIPPI (1853) eindeutig als modesta identifizieren. A. modesta und picta treten in Mozambique syrnpatrisch auf (Exernplare irn NMP). Verb r e i t u n g (Karte 6): Indischer Ozean, West-Pazifik bis Marquesas.

•

• Ill

W

• Teleoconch- form XII

Karte 6: Nachgewiesenes Verbreitungsgebiet der Teleoconch-Form XII

Architectonica sp. aff. /aevigata

(LAMARCK,

[modest~.

1816)

(Taf. 4 Fig. XIII, Ahb. 6-7, Karte 7) 1940

Solarium laevigatum, - BAYER [part.], Zool. Meded., 22: 227.

MaBe (groBtes Exemplar, vgl. Fig. XIII): D = 38.7 (Milndungsrand beschadigt, vormals ca. 40.0), H = 23.8, PD= 1.36, Tw = 7, UD = 10.6 (BMNH 1981118).

481

Material: 20 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, RNHL, USNM, ZMA, ZSM, Slg. Bieler).

D i a g n o s e : Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form XIII; Protoconch vgl. Abb. 6, 7. B e z i e h u n g e n Die Oberseiten-Skulptur entspricht mit deutlich ungleicher Mittelfeld-Teilung maxima, auch der ProtoconchDurchmesser ist im maxima-Bereich. Die Schale ist bei gleichem Durchmesser signifikant hoher als bei allen anderen, ausgenommen laevigata (s.u.), der sie in der Schalenform ahnelt, obwohl sie sich auch von dieser in den drei untersuchten Schalenform-Merkmalen noch signifikant unterscheidet. Die korrespondierenden Flecken auf subsutural- und oberer Mittelfeld-Rippe erinnern an die Verhaltnisse bei purpurata. Ein Name ist filr diese Form nicht verfilgbar. Sie wurde bisher in der Literatur weder beschrieben noch abgebildet. Unter den 19 Exemplaren, die BAYER (1940: 227) als Material fur die Diskussion von laevigata heranzog (RNHL), gehort eines zu dieser Art. A. sp. aff. laevigata ist nach bisherigen Erkenntnissen lokal begrenzt. Von einer Namensgebung wird vorlaufig abgesehen, da weitere Ergebnisse, vor allem eine Klarung der tatsachlichen geographischen Verbreitung, notwendig sind. v e r b r e i t u n g (Karte 7): auf NW-Indik beschrankt?

Architectonica /aevigata

(LAMARCK,

1816)

(Taf. 4 Fig. XIV, Abb. 6-7, Karte 7) 1816 Solarium laevigatum LAMARCK, Encycl. meth.: Taf. 446 Fig. 3a, b. 1822 Solarium lsevigatum, - LAMARCK, Hist. nat., 7:3. 1838-39 Solarium levigstum fsic], - KIENER, Spec. gen. Icon. coqu., 10:5, Taf. 2 Fig. 3. 1843 Solarium laevigatum, - DESHAYES, Hist. nat. II, 9:98. 1849 Solarium laevigatum, - PHILIPPI, Z.Malakozool., 5(11): 169. 1853 Solal'ium laevigatum, - PHILIPPI, Conch. Cab. II, 7:17, Taf. 3 Fig. 4. 1863 Solarium (Architectonics) laevigatum, - HANLEY, Thes. Conch., 3: 233, Taf. 251 Fig. 21, 22. 1864 Solarium laevigatum, - REEVE, Conch. Icon., 15:Nr. 9, Taf. 2 Fig. 9. 1887 Solarium (Solarium) lsevigatum, - MARSHALL, Man. Conch., 9:12, Taf. 4 Fig. £nach KIENE!V 43, 44. 1940 Solarium laevigatum, - BAYER ["part"'7, Zool. Meded., 22:227. 1952 Architectonics laevigata, - SATYAMURTI, Bull. Madras Gov. Mus., 1(2.6):73, Taf. Fig. lla, b. 1963 Solarium laevigatum, - BARNARD, Ann. s. Afr. Mus., 47(1): 157. 1982 Architectonics laevigata, - BOSCH & BOSCH, Seashells Oman: 42, Fig •• 1982 Architectonics laevigata, - ABBOTT & DANCE, Compend. Seashells: 61, Fig •• Typus-MaBe L'Lectotypus, hiermit design. !]: GD= ca. 37.5, H =ca. 25.3, UD; ca. 8.7 fvon Typus-FotografieJ. Locus typicus: Ohne Angabe; LAMARCK (1822): "Habite

. ... . . II

Material: 328 Exemplare (AMNH, ANSP, BMNH, IRSNB, LMA, MNHNP, NMP, NMW, RNHL, SMF, SMNS, UMZC, USNM, ZMA, ZSM, Slg. Alf, Slg. Bieler); Lectotypus lsevigatum in Genf (MHNG 1095/37/1).

482

D i a g n o s e Teleoconch entspricht der Beschreibung der Form XIV; Protoconch vgl. Abb. 6, 7. B e z i e h u n g e n : A. laevigata laBt sich von allen behandelten Formen am leichtesten abgrenzen. Besondere Kennzeichen sind das diffus gemusterte, gleichmaBig geteilte Mittelfeld, der extrem enge Nabel (die Zahl der crenae umbilici bleibt nach dem 5. Umgang in der Regel stabil) sowie die im Verhaltnis hochste Schale der maxima-Gruppe. Die Schalenform ist in allen Merkmalen signifikant von den anderen abweichend. Der Protoconch ist deutlich kleiner als bei der letztgenannten Form; der Unterschied ilbersteigt jedoch nicht die 3-sigma-Grenze. Das hier abgebildete Exemplar ist das besser erhaltene von zwei Syntypen im MHNG und diente wahrscheinlich als Vorlage zur Original-Abbildung. Es wird als L e c t o t y p u s festgelegt (MHNG 1095/37/1 ). Verb r e i t u n g (Karte 7): Indischer Ozean bis Philippinen.

Architectonica regia

(HANLEY,

1862)

Status zweifelhaft

(Taf. 4 Fig. XV, Abb. 6-7) 1862 1864 1887

Solarium regium HANLEY, Proc. zool. Soc., 1862:205. Solarium regium, - REEVE, Conch. Icon., 15:Nr. 16, Taf. 3 Fig. 16. Solarium (Solarium) regium, - MARSHALL, Man. Conch., 9:11, Taf. 2 Fig.

1940

Solarium regium, - BAYER, Zool. Meded., 22:252.

['nach REEVE] 30.

IU

IM

•'"CJ

.. Ill

0 Teleoconch- Form XIII

• Teleoconch-Form XIV

Karte 7: Nachgewiesenes Verbreitungsgebiet der Teleoconch-Formen XIII, XIV ["sp. aff. laevigata, laevigataJ.

483

Typus-MaBe: GD Locus typicus: Material:

=

30.1, H

= 14.0,

PD

1.32, Tw = 5 7/8, UD

8.

"Hab. ---".

Holotypus von regium (BMNH 1981159).

D i a g n o s e : S k u 1 p t u r : MF-Rippen etwa gleichstark ausgepragt, aber nur durch schwachen Einschnitt voneinander getrennt; Sutura breit, uRR dort deutlich sichtbar; kraftige zwR zwischen RR sowie zwischen uRR und ipR; er kraftig, auf dem letzten Umgang undeutlich werdend;- Farb u n g : ssR zunachst weiB, spater im unteren Bereich diffuse braune Fleckung, auf die obere Halfte der oMFR ilbergreifend; MF graubraun; oRR und zwR zwischen RR hell mit braunen Flecken; uRR fast weiB, dadurch Sutura-Bereich weiB; Basis sehr hell mit schwachen axialen Flammen und schwachem Punktband vor puR; puR und er reinweiB.

XIII

1.0

1.1

1.2

1.3

~ 1.4

n•t5 l•t39 Sd•0.027 V•t.9t

~ 1.5

1.6

1.7

1.8

XIV na83 X•t.20 Sd•0.055 V•4.&D

xv XVI tO

1.1

12

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

1.8

Abb. 6: Histogramme der Protoconch-Durchmesser bei den Teleoconch-Formen XIIIXIV £sp. aff. laevigata, laevigataJ, bei A. regia (XV, Holotypus) und bei A. carocollata (XVI, Lectotypus).

B e z i e h u n g e n : Bei diesem einzelnen Exemplar handelt es sich wahrscheinlich um eine Individualform, deren Schalenbau und -Farbung durch endogene oder exogene Einflilsse gestort wurde. Merk-

484

PD

1"

1.8

1.8

1" 1.7

I I

1.7

I I

1" I I I

1.6

1.6

t

1.5

1"

I I

1.4

I

t

.,.

I I I

1"

1.2

..,..

I

++

I I

J.

J.

I

1.3

I

1.2 J,.

+

1.0

I

J.

J. 1.1

1.4

1"

I I

J,.

J.

J.

I J,.

1"

I

I

I I

$

1"

J.

1.3

1.5

1.1

J. 1.0

I

J.

I J,.

~9

~9

II

Ill

IV

v

VI

VII

VIII

IX

x

XI

XII

XIII

XIV

xv

XVI

Abb. 7: Diagrarnrn der Protoconch-Durchmesser bei den Teleoconch-Formen I-XIV, bei A. regia (XV, Holotypus) und bei A. carocollata (XVI, Lectotypus). - Dicke senkrechte Linie: Gesamtvariation; offenes Rechteck: Vertrauensbereich fur den ~

~

wahren Mittelwert (95%), Querstrich darin: Mittelwert; gestrichelte waagerechte Linie: Maxima bei deutlich mehrgipfligen Verteilungen; gestrichelte senkrechte Linie zwischen Winkeln: 3-sigma-Bereich. Zahl der MeBdaten entspricht den Histograrnrnen Abb. 3-6.

male der Skulptur (schwache Mittelfeld-Teilung) und der Farbung (d iffuse Fleckung der Oberseite) weisen darauf hin . Vergleichbar aberrante Individuen treten bei verschiedenen Architectonica -Arten sehr haufig auf ( vgl. z.B. LAN 1980 : Taf . 51 Fig . 124 , 125; BIELER 1984c: Taf . 1 Fig. 4 - 6). In der Regel zeige n solche Exemplare auf den frilhen Umgangen noch normale Verhaltnisse in Skulptur und Farbung und die abnormale Auspragung beginnt nach einer offensichtlichen Beschadigung der Schale. Dieses ist bei regia nicht der Fall. Die Form kann nicht s icher einer der zuvor dargestellten Formen zugeordnet werden. Der Protoconch-Durchmesser liegt im Bereich von maxima , sp . I-III aff . grandiosa , taylori , modesta und laevigata ; die etwa symmetrische Mittelfe l d-Teilung entspricht g r andiosa , sp . I-III aff . gran dio sa und laevi gata ; die Auspragung der Sutura grandi osa und picta ; die Basis-Farbung picta und modesta .

Architectonica carocollata

(LAMARCK,

1822)

(Taf. 4 Fig. XVI, Abb. 6- 7) Eine der indo-pazifischen maxima - Gruppe sehr ahnliche , fossile Form ist Architectonica carocollata (LAMARCK , 1822) aus dem Miozan um Bordeaux. Das hi er abgebi l dete Exempl ar ist das besser erhaltene von zwei Syntypen im MNHNP (o . Nr.) , das der GroBenangabe der Origi nal-Diagnose ("1 4 lignes " ~ 31 . 5mm) im Schalen-Durchmesser exakt entspricht . Es wird hi er als L e c t o t y p u s festgele gt . A. ca r ocollata hat einen kleinen Protoconch (ca. 1 . 1 ); die Umgange

setzen jewei ls am Ki el der unteren Randrippe der vorh erigen Windung an , hierdurch sind beide Randrippen Bestandteile der Skulptur d er Oberseite. Auffalligster Unterschied zu den rezenten Vertretern der maxima-Gruppe ist die weitgehende oder vollige Reduktion der proxumbical-Rippe . JEFFREYS (1 885: 39 ) und BAYER ( 1948 : 1 0 , als Torinia {= Heliacus) ) gaben eine rezente mediterran-atlantische Verbreitung fur diese Art

Abb . 8: Architectonica sp . III aff . grandiosa . Reproduktion der Fig. 0 [unten rechts] der Tafel 65 aus GUALTIERI (1742) .

486

an. Beide Autoren synonymierten falschlich Solarium alleryi SEGUENZA, 1876, mit carocollatum; alleryi gehort nicht zu Architectonica.

E. Zusammenfassung Fiir die Gruppe groBer, auf der Schalenoberseite deutlich spiralig gefurchter Architectonica-Arten im Indo-Pazifik - bier kurz "maxima-Gruppe" genannt - werden zahlreiche verfiigbare Namen uneinheitlich verwendet. Es liegen weder standardisierte Methoden zur Beurteilung und Abgrenzung taxonomischer Einheiten vor, noch ist die geographische Verbreitung der einzelnen Formen bekannt. Zur Analyse des Komplexes stehen lediglich Schalenmerkmale zur Verfiigung. Bei ca. 1100 Exemplaren der maxima-Gruppe wird die Auspragung morphologischer Merkmale untersucht. Die Variabilitatsuntersuchung umfaBt dabei Merkmale der Schalenproportionen (Schalenform und GroBe von Teleo- und Protoconch) sowie Skulptur und Farbung. Die Auspragung eines Teils der untersuchten Merkmale erweist sich bei der Gesamthei t des vorliegenden Materials als konstant; hierdurch sind zumindest alle Formen der maxima-Gruppe zu charakterisieren. Im Variabilitatsspektrum zahlreicher Teleoconch-Merkmale werden Diskontinuitaten festgestellt. 14 "Formen" innerhalb des Komplexes werden abgegrenzt, wobei das Auftreten von zumindest einer, meist aber mehrerer konkordanter Diskontinuitaten mit "Form-Grenzen" gleichgesetzt wird. Da filr diese Untersuchung hauptsachlich Material zur Verfilgung steht, das nach asthetischen Grunden vorsortiert war (ehemalige Privatsammlungen, Schausammlungen), wird ein Schalen-Merkmal gesucht, das dem Anspruch einer zufalligen Stichprobe genilgt. Filr die 14 Teleoconch-Formen werden daher Variabilitatsspektren der zugehorigen Protoconch-GroBen ermittelt. Der Protoconch-Durchmesser erweist sich als nicht allometrisch korreliert mit den Teleoconch-MaBen und zeigt in vielen Fallen Diskontinuitaten im Variabilitatsspektrum, die den festgestellten TeleoconchForm-Grenzen entsprechen. Bei einer Teleoconch-Form (I, entspricht A. maxima) wird eine deutliche Protoconch-Bimodalitat festgestellt, die im Gegensatz zu den Verhaltnissen in anderen Gattungen der Architectonicidae nicht auf Randgebiete des Vorkommens beschrankt ist. Der Protoconch-Durchmesser erweist sich als taxonomisches Merkmal. Die Kombination der Ergebnisse aus Teleoconch- und Protoconch-Untersuchung ermoglicht die Abgrenzung von 12 Formen. Die taxonomische Bewertung der so abgegrenzten Formen stiltzt sich (a) auf die bisherige Kenntnis der Verbreitungsbiologie sowie (b) auf Analogien mit den Variabilitatsspektren anderer Architectonicidae. Anhand der untersuchten Typus-Exemplare und der Original-Beschreibungen werden Synonymierungen vorgenommen, und den so ermittelt~n Taxa werden - soweit moglich - verfiigbare Namen zugeordnet. Auf der Basis von Sammlungs-Daten werden Verbreitungskarten erstellt. Fiir vier der festgesteilten Formen sind keine verfiigbaren Namen vorhanden. Auf eine Benennung an dieser Stelle wird verzichtet, da weitere Ergebnisse, insbesondere eine Klarung der tatsachlichen geographischen Verbreitung dieser Formen, erforderlich ist.

487

Es werden 12 rezente Taxa unterschieden: Architectonica maxima (PHILIPPI, 1849) Architectonica purpurata (HINDS, 1844) Architectonica stellata (PHILIPPI, 1849) (= Solarium abyssorum MELVILL & STANDEN, 1903) Architectonica grandiosa IREDALE, 1931 Architectonica sp. I aff. grandiosa IREDALE, 1931 Architectonica sp. II aff. grandiosa IREDALE, 1931 Architectonica sp. III aff. grandiosa IREDALE, 1931 Architectonics taylori (HANLEY, 1862) Architectonica picta (PHILIPPI, 1849) (= Solarium tryoni MARSHALL, 1887; ?= Solarium fragile HINDS, 1844) Architectonica modesta (PHILIPPI, 1849) Architectonica sp. aff. laevigata (LAMARCK, 1816) Architectonics laevigata (LAMARCK, 1816) Architectonics regia (HANLEY, 1862) basiert auf einem aberranten

Individuum des Komplexes und laBt sich keiner der genannten Formen verlaBlich zuordnen. A. carocollata (LAMARCK, 1822) aus dem mediterranen Miozan ist den rezenten Formen der maxima-Gruppe sehr ahnlich. Lectotypen wurden festgelegt fur Solarium abyssorum MELVILL & STANDEN, 1903, Solarium carocollatum LAMARCK, 1822, Solarium fragile HINDS, 1844, und Solarium laevigatum LAMARCK, 1816.

F. Summary A group of Indo-Pacific Architectonica species - here called "maxima-Group" - is characterized by large shells with a prominent spira~ sculpture. For these species many names are available and most of them are still not used uniformly. For this reason the actual geographic distribution of the ~orms is not known. There are no standard methods for evaluation and separation of taxonomic units in th:f,.s genus. Only shell characters are currently available for analysis. In the present study shell characters are investigated, based on approximately 1 100 specimens of the "maxima-Group". Characters of shell proportions (form and size of proto- and teleoconch), sculpture and colouration were measured. Some characters are shown to be constant throughout the "maximaGroup". The range of variability of several teleoconch-characters reveals discontinuities. 14 teleoconch-forms can be separated. In most cases several concordant discontinuities are used in order to discriminate "forms". The collection material for this study was presorted for esthetic reasons (former private collections, public exhibits), and therefore, a shell character is needed which is randomly distributed in the sample. The range of variability of the protoconch diameter has been studied for each of the 14 teleoconch-forms. The protoconch size in Architectonica shows no allometric correlation with the teleoconch size. In many cases the 488

~

distribution of discontinuities in protoconch-size variability agrees with that of teleoconch-forms. One teleoconch-form (I, corresponds to A. maxima) shows a clear protoconch-bimodality which, contrary to the results in other genera of the family, is not restricted to the fringes of its geographic range. The protoconch-diameter can be used as a taxonomic character in the Architectonicidae. A combination of the results of the investigation of teleoconch and protoconch characters leads to the discrimination of 12 "forms" in the "maxima-Group". The taxonomic evaluation of these forms is based: (a) on the previous knowledge of the biology of dispersal, and (b) on analogy with the range of character variability of other Architectonicidae. From examination of type specimens and original descriptions, a new list of synonyms and maps of geographic distribution are presented. For four of the forms no names are available. No new names are given here since additional data, especially on actual geographic distribution of these forms, are needed. 12 Recent taxa are recognized: Architectonica maxima (PHILIPPI, 1849) Architectonica purpurata (HINDS, 1844) Architectonica stellata (PHILIPPI, 1849) (= Solarium abyssorum MELVIL & STANDEN, 1903) Architectonica grandiosa IREDALE, 1931 Architectonica sp. I aff. grandiosa Architectonica sp. II aff. grandiosa Architectonica sp. III aff. grandiosa Architectonica taylori (HANLEY, 1862) Architectonica picta (PHILIPPI, 1849) (; Solarium tryoni MARSHALL, 1887; ?= Solarium fragile HINDS, 1844) Architectonica modesta (PHILIPPI, 1849) Architectonica sp. aff. laevigata (LAMARCK, 1816) Architectonica laevigata (LAMARCK, 1816) Architectonica regia (HANLEY, 1862) is based on an aberrant individual of this complex and it cannot be ordered into one of the above mentioned taxa. A. carocollata (LAMARCK, 1822) of the mediterranean Miocene is in form and sculpture close to the Recent forms of the "maxima-Group".

Lectotypes have been selected for Solarium abyssorum MELVILL & STANDEN, 1903, Solarium carocollatum LAMARCK, 1822, Solarium fragile HINDS, 1844, and Solarium laevigatum LAMARCK, 1816.

G. Literatur ABBOTT, R.T. & DANCE, S.P. (1982): Compendium of seashells: a color guide to more than 4.200 of the world's marine shells. x + 1-411, figs. New York (E.P. Dutton).

489

Anonymus (1962): Deep water sand-dwellers. - Hawaii. Shell News, 10(10): 7, figs. 1-6. Honolulu. BARNARD, K.H. (1963): Contribution to the knowledge of South African marine Mollusca. Part III. Gastropoda: Prosobranchiata: Taenioglossa. - Ann. south afr. Mus., 47(1): 1-199, 37 figs. Kapstadt. (1974): Contributions to the knowledge of South African marine Mollusca. Part VII. Revised fauna list. - Ann. south afr. Mus., 47(5): 663-781. BAYER, C. (1940): Catalogue of the Solariidae in the Rijksmuseurn van Natuurlijke Historie. I. Solarium s.s. - Zool. Meded., 22: 223-256, 5 textfigs. Leiden. (1942): Catalogue of the Solariidae in the Rijksrnuseum van Natuurlijke Historie. II. Philippia. - Zool. Meded., (1-2): 1-17, 1 textfig. Leiden. (1948): Catalogue of the Solariidae in the Rijksrnuseurn van Natuurlijke Historie. II~. Torinia. - Zoo!. Meded., 4: 1-44. Leiden. BIELER, R. (1984a): Zurn arnphi-atlantischen Auftreten von Pseudomalaxis lamellifera (Gastropoda: Architectonicidae). - Arch. Moll., 114(1983) (4/6): 117123, 1 Abb., Taf. 5. Frankfurt. (1984b): Die Gattungen der Architectonicidae (Gastropoda: 11 Heterogastropoda")• Allgemeines und Teil 1: Pseudomalaxis. ~Arch. Moll., 115(1/3). Frankfurt [irn Drue~. (1984c): Die Gattungen der· Architectonicidae (Gastropoda: "Heterogastropoda"). Teil 2: Architectonica, Philippia, Dinaxis, Stellaxis, Discotectonica, Solatisonax, Climacopoma, Granosolarium. - Arch. Moll., 115(4/6). Frankfurt [irn DruckJ. BOSCH, D. & BOSCH, E.f& K. SMYTHE, ed.J (1982): Seashells of Oman. 206 pp., pls. London, New York (Longman Group). BOYCOTT, A.E. (1928): Conchornetry. - Proc. malac. Soc. London, 18(1): 8-31. CHEMNITZ, J.H. (1781): Neues systernatisches Conchylien-Cabinet, 5: 1-324, Taf. 160-193. Niirnberg (G.N. Raspe). (1795): Neues systernatisches Conchylien-Cabinet, 11: 20 + 320 s. Taf. 174-213. COLEMAN, N. (1975): What shell is that ? 308 pp., 810 figs., pls. Sydney etc. (P. Hamlyn). DANCE, S.P. (1977): Das groBe Buch der Meeresrnuscheln: Schnecken und Muscheln der Weltrneere. 1-304 S. 1593 Fig. Stuttgart (Ulmer) {"dtsch. Ausgabe (R. v. COSEL) von 'The Encyclopedia of Shells', 1974. London (Blanford Press)J. DESHAYES, G.P. (1843): Histoire naturelle des animaux sans vertebres, presentant les caracteres generaux et particuliers de ces anirnaux, leur distribution, leurs classes, leurs farnilles, leurs genres, et la citation des principales especes qui s'y rapportent; (2.ed) 9, Histoire des Mollusques. 728 pp. Paris (J.B. Bailliere). GABB, W.M. (1873): Notes on the topography and geology of Santo Domingo. - Trans. arner. phil. Soc., (NS) 15(1): 49-259, pls., map. Philadelphia. GARRARD, T.A. (1961): Mollusca collected by M.V. "Challenge 11 off the east coast of Australia. - J. rnalac. Soc. Austral., 5: 2-37, pls. 1-2. (1977): A revision of Australian Architectonicidae (Gastropoda: Mollusca). - Rec. austral. Mus., 31(13): 506-584, textfigs., pls. 1-10. Sydney. GEVE, N.G. (1790): Belustigung im Reiche der Natur. Erster Band, aus den Papieren des Verstorbenen vollendet durch Johannes Dominicus Schultze ['Neuauflage rnit Originaltafeln aus GEVE (1755): "Monatliche Belustigungen irn Reiche der Natur. Conchylien und Seegewachse.'~. 18 Taf. Hamburg (Gebr. Herold). GMELIN, J.F. (1791): Caroli a Linne [ •• .J Systernct naturae per regna tria naturae (13. ed.), 1(6) (Vermes): 3021-3910. Leipzig. GUALTIERI, N. (1742): Index testarurn conchyliorum, quae adservantur in Museo Gualtieri f .. .J. 110 Taf. Florenz (Albizzini). HABE, T. & KOSUGE, S. (1966): Shells of the world in color. Vol. II. The tropical Pacific. vii+ 193 pp., 68 pls. Osaka (Hoikusha). HANLEY, s. (1862): Description of new Solaria, chiefly in the collection of H. Cuming, Esq •• - Proc. zool. Soc. London, 1862(2): 204-206.

490

i

,.

(1863): Monograph of the recent species of the genus Solarium of Lamarck. In: SOWERBY, G.B. (ed.), Thesaurus conchyliorum, or Monographs of Genera of Shells, 3: 227-248, pls. 250-254 ['= Solarium-pls. l-4J. London (Sowerby). HINDS, R.B. (1844a): Description of new species of shells. - Proc. zool. Soc. London, 1844: 21-26. (1844b): Description of new species of shells. - Ann. Mag. natur. Hist., 14: 436-441. London. (1844c-1845): The zoology of the voyage of H.M.S. Sulphur, under the command of Capt. Sir Edward Belcher{'•••} during 1836-1842. Mollusca, 1: 1-24, pls. 1-7 (7/1844); 2: 25-48, pls. 8-14 (10/1844); 3: 49-72, pls. 15-21 (1/1845). London (Smith, Elder). HINTON, A.G. (1972): Shells of New Guinea and the Central Indo-Pacific. xviii+ 1-94 pp., 44 pls., maps. Milton, Old. (Jacaranda Press). (1978): Guide to Australia Shells. 78 pls., 6 pp. text, 1 map. Port Moresby, P.N.G. (R. Brown). (1979): Guide to Shells of Papua New Guinea. 69 pls., 5 pp. text, 1 map. Port Moresby, P.N.G. (R. Brown). IREDALE, T. (1931): Australian molluscan notes, No. 1. - Rec. austral. Mus., 18 (4): 201-235, pls. 22-25. Sydney. JEFFREYS, J.G. (1885): On the Mollusca procured during the 'Lightning' and 'Porcupine' Expeditions 1868-70 (Part IX). - Proc. zool. Soc. London, 1885: 27-63, pls. 4-6. KAY, E.A. (1979): Hawaiian marine shells: reef and shore fauna of Hawaii, section 4: Mollusca. - B.P. Bishop Mus. spec. Publ., 64(4): xviii + 1-653, 195 figs. Honolulu. KENSLEY, B. (1973): Sea-Shells of Southern Africa: Gastropods. 225 pp., figs., 11 pp. index. Kapstadt (South Afr. Mus. & Maskew Miller). KIENER, L.C. (1838-1839): Species general et iconographie des coquilles vivantes, comprenant la collection du Museum d'Histoire naturelle de Paris, la collection LAMARCK, celle du Prince MASSENA[•• .] et les decouvertes recentes des voyageurs. Genre Cadran (Solarium, Lam.). 10: 1-12, 4 pl. Paris (J.-P. Bailliere). KIRA, T. (1962): Shells of the Western Pacific in Color. I. ix + 224 pp., 72 pls. Osaka (Hoikusha). KURODA, T., HABE, T. & OYAMA, K. (1971): The Sea Shells of Sagami Bay. xix+ 1-741 pp. (jap.), pls. 1-121, 1-489 pp. (engl.), 1-50 (index), map. Tokyo (Maruzen). LAMARCK, J.B.P.A. DE MONET DE (1799): Prodrome d'une nouvelle classification des coquilles, comprenant une redaction appropriee des caracteres generiques, et l'etablissernent d'un grand nornbre de genres nouveaux. - Mem. Soc. Hist. natur. Paris, 1: 63-91. (1816): Tableau encyclopedique et methodique de trois regnes de la nature. pl. 391-488, "Liste des objets representes" : 1-16. Paris; (1822): Histoire naturelle des animaux sans vertebres, presentant les caracteres generaux et particuliers de ces animaux, leur distribution, leurs classes, leurs familles, leurs genres, et la citation des principales especes qui s'y rapportent; [ •• .J, 7: 711 pp. Paris. LAN, T.C. (1980): Rare Shells of Taiwan in Color. 144 pp., 63 pls. Taipei (T.c. Lan). LINNE fl.INNAEUSJ, K. (1758): Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. 1(10. ed.), 824 s. Stockholm. MARCHE-MARCHAD, I. (1969): Les Architectonicidae (Gastropodes Prosobranches) de la cote occidentale d'Afrique. - Bull. Inst. franc. Afr. noire, (A) 31(1): 461-486, 10 pls. Paris, Dakar. MARSHALL, W.B. (1887): Monograph of the family Solariidae. - In: TRYON, G.W. (ed.), Manual of conchology; structural and systematic, with illustrations of the species, 9: 3-32, pls. 1-6. Philadelphia.

491

MAYR, E., LINSLEY, E.G. & USINGER, R.L. (1953): Methods and principles of systematic zoology. ix + 1-328 pp., 45 figs., 14 tabs. New York, etc. (McGrawHill). MELVILL, J.C. & STANDEN, R. (1903): Descriptions of sixty-eight new Gastropoda from the Persian Gulf, Gulf of Oman, and North Arabian Sea, dredged by Mr. F.W. Townsend, of the Indo-~uropean Telegraph Service, 1901-1903. Ann. Mag. natur. Hist., (7) 12: 289-324, pls. 20-23. London. MORCH, O.A.L. (1852): Catalogus conchyliorurn quae reliquit D. Alphonso D'Aguirra & Gadea, Cornes de Yoldi, f .. .J, 1, Cephalophora. 170 pp. Kopenhagen. PAETEL, F. (1887): Catalog der Conchylien-Sammlung (4. Neubearbeitung) 1. Abtheilung: Die Cephalopoden, Pteropoden und Meeres-Gastropoden. 639 s. Berlin (Gebr. Paetel). PHILIPPI, R.A. (1849): Centuria tertia testaceorurn novorurn. - z. Malakozool., 5(10): 151-160; (11): 161-176; (12): 186-192; 6(1): 17-26; (3): 33-35. Hannover. (1853): Die Gattung Solarium. - In: MARTINI & CHEMNITZ (Hrsg.), Systematisches Conchylien-Cabinet, II. [KUSTER ed.J 7, 42 s., 4 Taf. Nurnberg. REEVE, L.A. (1864): Conchologia Iconica: or, illustrations of the shells of rnolluscous animals, 15: Solarium, 8 pp., 3 pls. London (Reeve & Benham). ROBERTSON, R. (1964): Dispersal and wastage of larval Philippia krebsii (Gastropoda: Architectonicidae) in the North Atlantic. - Proc. Acad. natur. Sci. Philadelphia, 116(1): 1-27, 17 figs. (1970): Systematics of Indo-Pacific Philippia (Psilaxis), architectonicid gastropods with eggs and young in the umbilicus. - Pacific. Sci., 24(1): 66-83, 17 figs. Honolulu. (1974): The biology of the Architectonicidae, gastropods combining prosobranch and opithobranch traits. - Malacologia, 14(1973): 215-220, 5 tab. (Proc. Fourth Europ. malac. Congr.). Ann Arbor. (1976): Heliacus trochoides: an Inda-West-Pacific architectonicid newly found in the Eastern Pacific (Mainland Ecuador). - Veliger, 19(1): 13-18, 1 pl., 1 map. Berkeley. (1979): Philippia