Nematoda do Talude da Bacia de Campos

Nematoda do Talude da Bacia de Campos (Rio de Janeiro . Brasil)

CATÁLOGO DE GÊNEROS

Pernambuco Fevereiro, 2009

Não é permitido a reprodução e transmissão total ou parcial, sejam quais forem os meios utilizados, sem a devida autorização e citação da fonte.

Coordenação do Catálogo Verônica da Fonsêca-Genevois, André Morgado Esteves, Maria Cristinada Silva e Alessandra Prates Botelho Revisão Científica Tânia Nara Campinas Bezerra e Gustavo Fonseca

Capa Natália Franca Fotos Capa - Pseudocela Filipjev, 1927 Fotos das pranchas dos Gêneros: Alessandra Prates Botelho Pranchas dos Gêneros: Luciana Tosta

Projeto Gráfico e diagramação Luciana Tosta e Fast design Patrocínio

Ficha catalografica

Impresso no Brasil em fevereiro de 2009 pela: Fast Design - Prog. Visual, Editora e Grafica Rápida LTDA. e-mail: [email protected] Tiragem: 100 exemplares

EQUIPE DE TRABALHO Coordenação Verônica Gomes da Fonsêca-Genevois

Maria Cristina da Silva

Prof. Associado II

Mestre em Biologia Animal-UFPE

Departamento de Zoologia - UFPE

[email protected]

[email protected] Alessandra Prates Botelho André Morgado Esteves Prof. Adjunto I

Mestre em Biologia Animal-UFPE [email protected]

Departamento de Zoologia - UFPE [email protected]

Colaboradores: Alexandre Lacerda de Larrazábal Filho

Giovanni Amadeus Paiva dos Santos

Graduando em Ciências Biológicas-UFPE

Doutor em Ciências Biológicas-UFPE

[email protected]

[email protected]

Betânia Cristina Guilherme

Grácia Maria Bártholo

Prof. Adjunto 1-UFCG, Campus Cuité

Doutor em Oceanografia-UFPE

[email protected]

[email protected]

Francisco José Victor de Castro

Lídia Lins Pereira

Prof. Adjunto 1-UFCG, Campus Cuité

Bacharel em Ciências Biológicas-UFPE

[email protected]

[email protected]

Geruso Vieira de Miranda Júnior

Luciana Davina Tosta Sobral

Mestre em Biologia Animal-UFPE

Bacharel em Ciências Biológicas -UFBA

[email protected]

[email protected]

Mariana da Fonseca Cavalcanti

Taciana Kramer de Oliveira Pinto

Bacharel em Ciências Biológicas -UFPE

Prof. Adjunto 1-UFAL,Campus Penedo

[email protected]

[email protected]

Neyvan Renato Rodrigues da Silva

Tatiana Nunes Cavalcante Alves

Professor CEFET-RN

Mestranda em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

[email protected]

Orane Falcão de Souza Alves

Verônica Silva de Oliveira

Professor Adjunto – UFBA

Licenciada em Ciências Biológicas

[email protected]

[email protected]

Patrícia Fernandes Neres

Virág Venekey

Mestre em Biologia Animal-UFPE

Doutor em Oceanografia-UFPE

[email protected]

[email protected]

Paulo de Barros Passos Filho

Viviane Freire Lira

Graduando em Ciências Biológicas-UFRPE

Mestre em Biologia Animal-UFPE

[email protected]

[email protected]

Rita de Cássia Coelho de Lima

Wilson Saraiva

Mestre em Biologia Animal-UFPE

Graduando em Ciências Biológicas-UFPE

[email protected]

[email protected]

SUMÁRIO

Apresentação Prefácio Introdução ................................................................................13 Aréa de Estudo......................................................................... 18 Material e Métodos ...................................................................19 Resultados ............................................................................... 22 Lista Taxonômica..................................................................... 22 Ordem Enoplida ...................................................................... 35 Ordem Chromadorida.............................................................. 67 Ordem Desmodorida ..............................................................105 Ordem Desmoscolecida .......................................................... 121 Ordem Monhysterida .............................................................. 133 Ordem Araeolaimida .............................................................. 153 Ordem Plectida ....................................................................... 167 Abreviações ............................................................................ 181 Glossário ................................................................................183 Referências ............................................................................. 187

Prefácio Compared to other areas of science, Nematology is a young subject with limited number of devotees. Even younger and smaller is the group of marine nematologists, and so is the history of the marine nematologist core in Brazil. As nematodes are the predominant group of meiobenthic animals, often researchers start with meiofauna to come to nematodes. This is what happened with VERONICA DA FONSECAGENEVOIS: she went to Paris (France) in 1985 and was introduced to the wonders of meiofauna by Dr. JEANNE RENAUD-MORNANT at the ‘Muséum National d’Histoire Naturelle’ in Paris. After her ‘Doctorat d`État en Oceanographie - Meiofauna of the Loire Estuary at the University of Nantes, France in 1987 promoted by Dr. FRANÇOIS OTTMAN she returned to Brazil and started the Meiofauna Laboratory of the Zoology focusing on meiofauna research at the ‘Universidade Federal de Pernambuco’ in Recife. The first student was CLELIA MÁRCIA CAVALCANTI DA ROCHA, currently a professor at the Federal Rural University of Pernambuco, working on Tardigrades. Later, one of her PhD students, TANIA NARA BEZERRA, studying the Meiofauna of Olinda Isthmus became fascinated by the numbers and diversity of nematodes and went to Europe to enrol for the master programme “Postgraduate International Nematology Course” (PINC) at Ghent University (Belgium). She did the first steps towards the start of nematological research in Recife which leaded to a close cooperation and friendship between the nematology group of the Ghent University and of Recife. Many more students followed the steps of TANIA NARA (1999) and graduated as Master of Science in Nematology at Ghent University: Virág Venekey (2002), GIOVANNI SANTOS, Maria CRISTINA DA SILVA and NEYVAN RENATO RODRIGUES DA SILVA (2003), all from Recife and GUSTAVO FONSECA (2004) from the laboratorium of SERGIO NETTO in Santa Catarina State and TATIANA FABRICIO (2006), a student from ANDRÉ MORGADO ESTEVES, from the Federal University of Rio de Janeiro. In the meantime Prof. VERONICA as well as GRACIA MARIA BARTHOLO, FRANCISCO VICTOR DE CASTRO and ANDRÉ MORGADO ESTEVES came on a temporary visit to Ghent University to become acquainted with some techniques and to update the literature. Actually, among the PINC-alumni, the group in Recife is certainly top-ranked in the establishment of a critical mass. And of course more talented and enthusiastic master (VIVIANE

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LIRA, RITA DE CASSIA COELHO LIMA, LUCIANA DAVINA TOSTA SOBRAL, TATIANA NUNES CAVALCANTI ALVES, GERUSO VIERA DE MIRANDA JUNIOR, MARIANA DA FONSECA CAVALCANTI, VERONICA SILVA DE OLIVEIRA, MONICA MARINHO VERÇOSA) and PhD students (NEYVAN RENATO RODRIGUES DA SILVA, BETANIA CRISTINA GUILHERME, MARIA CRISTINA DA SILVA, PATRICIA FERNANDES NERES, ALESSANDRA PRATES BOTELHO) are daily involved in several projects in Recife . After the examples set by her students Prof. VERONICA became herself attracted by nematodes around 2OO2 and promoted nematodes to colleagues, this resulted in a poster ‘Biodiversity of Free-living Marine nematodes from Tropical Brazilian Ecosystems’ presenting the marine nematological laboratories in Brazil at the Russian conference in Vladivostok, Russia. A perfect and valuable example of the international cooperation between the Nematology groups of different Universities all over the world : the University of California, Riverside (Paul DE LEY, as sponsor), the Ghent University (MAGDA VINCX, ANN VANREUSEL, TOM MOENS, NIC SMOL) and the Federal University of Pernambuco, is demonstrated in 2003-O4 by the contribution of TANIA NARA BEZERRA and GUSTAVO FONSECA in the transfer of the hard copy files (erected by NIC SMOL) of the description of all nematodes species per genus into electronic files and in this way making a substantial part of the NEMYS- digital library (www.nemys.ugent.be) providing descriptions and literature of all marine nematodes. Prof. VERONICA is not only an inspiration for her students and colleagues, she is also a very good manager, successful in searching sponsors for the development of a nematological laboratory and of projects creating the possibility for youngsters of getting involved in nematological research. A milestone was certainly the involvement of PETROBRAS, the Brazilian Petrol and Gas Company, in sampling campaigns and later also in the financial support of projects such as Deep Sea Water in Campos Basin, which resulted in the expansion of the nematological laboratory through purchasing the necessary equipment such as microscopes, computer facilities and the creation of an experimental laboratory. PETROBRAS also opened the international doors for teaching and research aid and cooperation in taxonomy: in the period 2004-2008 WILFRIDA DECRAEMER and NIC SMOL, both from Ghent University visited the laboratory in Recife and added value to nematological expertise. The dedication of the meiofauna team of Recife, including PAULO JORGE PARREIRA DOS SANTOS, LILIA DE SOUSA-SANTOS, VERONICA, ANDRÉ, ADRIANE and CLÉLIA was proved by the successful 8

organisation of the ‘Thirtheenth International Meiofauna Conference’ (THIRIMCO) held in Recife in 2007, another milestone to mark the efforts on the international platform. Nowadays Dr. ANDRÉ MORGADO ESTEVES became the co-worker and professor at VERONICA’S lab. and some of the students already finished their PhD, such as Dr. TANIA NARA BEZERRA (now a member of the Marine Section at Ghent University), Dr. FRANCISCO VICTOR DE CASTRO, teaching in Paraíba, DR. GIOVANNI SANTOS, now being a post-doc at Ghent University working with TOM MOENS; and Dr. VIRÁG VENEKEY; the latter lecturing at the Federal University of Belem and focusing on estuarine nematodes , Dr. TACIANA KRAMER DE OLIVEIRA PINTO at Alagoas.at the Northeast of Brazil .In the meantime the list of publications is growing proving a continuous interest of the whole team. After a decade of raised nematode interest in Recife it is the right moment for the publication of a Catalogue of deep sea nematodes found in Campos Basin, studying since 2003 that allowed the biggest taxonomic list in the word. And this is not the end... new projects are waiting, opening new challenges for the whole team in discovering multifaceted subjects. Congratulations Prof. VERONICA

DA

FONSECA-GENEVOIS, Prof. André Morgado Esteves and

your team, up to a brilliant future!

NIC SMOL Coordenadora do curso de Nematologia Universidade de Gent - Bélgica

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Apresentação O projeto de Caracterização ambiental de Águas Profundas da Bacia de Campos foi criado e desenvolvido entre 2001 e 2007 pelo CENPES/PETROBRAS, em parceria com oito universidades brasileiras. Este projeto teve como objetivo caracterizar as águas e sedimentos da região oceânica da Bacia de Campos, entre as profundidades de 700m e 2000m, quanto a características físicas, químicas e biológicas. Esta iniciativa pode ser considerada pioneira na costa brasileira, no que diz respeito à avaliação de ambientes profundos, devido a algumas características particulares como a abrangência regional, a amostragem em grandes profundidades, o viés de multidisciplinaridade nas avaliações de água e sedimento, as coletas simultâneas de parâmetros que permitiram a integração dos dados gerados e grande investimento na identificação taxonômica dos organismos coletados. O projeto é considerado pela empresa como sendo de alta relevância devido ao foco na geração de informações ambientais na área dos cinco mega-campos petrolíferos conhecidos na Bacia de Campos (até as descobertas na camada pré-sal), que respondem a cerca de 80% da produção brasileira em 2008. Isso representa um considerável aumento no nível de conhecimento sobre o ambiente marinho profundo desta importante área de exploração e produção de óleo e gás. Um dos objetivos específicos deste projeto foi a capacitação de pesquisadores brasileiros no que diz respeito ao conhecimento de grupos biológicos de grande importância ecológica em ambientes profundos, porém pouco estudados no Brasil. O Filo Nematoda, objeto deste catálogo, é um destes grupos, sendo considerado excelente indicador da qualidade ambiental. O aumento na capacitação e formação de pesquisadores especialistas na chamada nematofauna se deu na forma de uma parceria, iniciada em 2002, entre o Centro de Pesquisas da Petrobras (CENPES) e a Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). O processo passou por diversos níveis de desenvolvimento científico, desde análises ecológicas até refinamentos relacionados à identificação taxonômica e biologia molecular. Durante este período, foram formados um doutor, três mestres e um aluno de iniciação científica. Três teses, cinco dissertações e duas monografias encontram-se em

andamento. Esses dados permitem concluir que a disseminação de conhecimento proporcionada por este projeto permitiu que em seis anos fosse, no mínimo, triplicado o número pesquisadores aptos à avaliação destes organismos. Vale ressaltar que, uma vez que outras universidades no país incorporaram a seus quadros estes profissionais especializados, a ampliação dos núcleos existentes para avaliação da nematofauna aumentou ainda mais a disseminação deste conhecimento. Também merece destaque a intensificação das parcerias internacionais com a Universidade de Gent (Bélgica) e a Universidade da Califórnia (EUA), que permitiram que alunos brasileiros pudessem visitar centros de referência, bem como se aperfeiçoar junto a alguns dos maiores especialistas mundiais no assunto que, por sua vez, também realizaram cursos e visitas técnicas à UFPE. Este catálogo é apenas um dos frutos desta profícua parceria entre a Petrobras e a Universidade Federal de Pernambuco e visa aumentar e disseminar o conhecimento sobre estes pequenos organismos de crescente importância ecológica.

Msc. Ana Paula da Costa Falcão Bióloga Marinha CENPES - PETROBRAS

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INTRODUÇÃO Ainda que alguns poucos autores continuem a utilizar o termo Aschelminthes para agrupar diferentes táxons, existe a concordância, na quase totalidade da literatura, de que o táxon Aschelminthes representa um grupo polifilético e, que seus grupos componentes (entre eles, os Nematoda), são, na verdade, Filos distintos. Isso está relacionado diretamente ao fato de que a condição pseudocelomada (= blastocelomada), assim como outras características, não representaria verdadeiras sinapomorfias dos Aschelminthes, mas sim que a mesma tenha surgido, várias vezes ao longo da evolução desses grupos, ou seja, representaria uma homoplasia por convergência relacionada ao modo de vida desses animais (Ruppert, 1991). Outro tema que é objeto de grande discussão, ainda muito atual, na literatura zoológica, é o posicionamento dos Nematoda (e de outros táxons relacionados ao antigo Filo Aschelminthes) dentro dos Bilateria. Uma visão inicial, com base em observações morfológicas, considera os Nematoda (e outros “asquelmintos”) relacionados à linha dos protostômios acelomados (Hyman, 1951). No entanto, Aguinaldo et al. (1997), com base em análise do gene DNAr 18S, propuseram que os Nematoda estariam relacionados aos artrópodes e outros grupos, reunindo-os em um grupo monofilético denominado Ecdysozoa, nome este relacionado ao fato de que todos esses animais sofrem muda. Embora alguns estudos subseqüentes venham tentando corroborar essa hipótese, existe inúmeras críticas a mesma, desde o próprio uso desse gene até as diferenças existentes entre esses táxons, no que diz respeito, a embriogênese e ao próprio processo fisiológico da muda (De Ley & Blaxter, 2002; Brusca & Brusca, 2003). Os Nematoda fazem parte de uma das grandes estórias de sucesso do reino animal, como um dos grupos de invertebrados mais ricos em densidade e diversidade no meio aquático. Após um século de pesquisas taxonômicas só são conhecidas 10% de suas espécies com estimativas que variam entre 0,1 a 100 milhões (Meldal et al., 2006). O número de indivíduos presentes em qualquer habitat sedimentar marinho é normalmente de ordem ou magnitude maior do que para qualquer outro grande táxon (Platt & Warwick, 1980). Uma das explicações para este padrão tem sido associada, sobretudo, ao status trófico do Filo, onde a variedade na morfologia bucal permitiu o aproveitamento de inúmeros recursos tróficos (Bouwman, 1983). 13

Em mar profundo, os Nematoda prevalecem em número de espécies e de indivíduos (80 a 99% da abundância total de metazoários) quando os Foraminifera não são considerados (Heip et al., 1985). Situações ambientais muito específicas são responsáveis pela diminuição de densidade e de riqueza, tais como: o aporte sazonal de fitodetritos (Rice & Lambshead, 1994), a interação não equilibrada entre produtividade e distúrbio (Huston, 1994). A relação densidade/riqueza é dependente da granulometria dos sedimentos e que, a diversidade dos Nematoda, é maior em ambientes de águas profundas do que naqueles de águas rasas com as mesmas características sedimentares (Heip et al., 1982). Estudos que descrevem a composição taxonômica deste grupo e/ou abordam as suas relações com parâmetros ambientais de mar profundo são raros e limitados a poucos locais, como o Mediterrâneo (Vitiello, 1976; Vivier, 1978b), Baía de Biscay (Dinet & Vivier, 1979), a área entre a Carolina do Norte e Venezuela (Tietjen, 1971; Tietjen, 1976; Tietjen, 1984; Tietjen, 1989), a Escócia (Thistle & Sherman, 1985), a Noruega (Jensen, 1988) e o Atlântico Sudeste (Soltwedel, 1993). Entretanto, mais raros ainda, são aqueles referentes ao Atlântico Sudoeste, podendo-se contar apenas com o de Netto et al. (2005), referente à Bacia de Campos. Os demais estudos ainda apresentam seus resultados restritos a apresentações em reuniões científicas e trabalhos acadêmicos, no entanto, esses mesmos estudos ainda não publicados, já vêem impulsionando a formação de novos taxonomistas no Brasil (ver referências em THIRIMCO, 2007). Com isso, sabe-se que um volume considerável de publicações está por vir, incluindo, as descrições das novas espécies pertencentes aos gêneros mais abundantes da Bacia de Campos e que constam deste catálogo. Para melhor visualização das áreas de mar profundo prospectadas até o presente, apresenta-se a Figura 1.

MEIOFAUNA NEMATOFAUNA

Figura 1: Mapa Mundi da distribuição de Nematoda em mar profundo.

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Segundo Lorenzen (1994) os caracteres morfológicos mais comuns usados na classificação de Nematoda são: 1 – cutícula

Tipos cutículas: A. lisa; B. estriada; C. fortemente estriada; D. desmen; E. anelada com pontes longitudinais; F. anelada com pontes longitudinais em forma de “V”; G. heterogênia; H. pontuada.

2 - cabeça, setas, 3 - anfídio,

Tipos de anfídio: A. bolha; B. espiral; C. circular; D. loop; E. oval; F. bolso; G. criptoespiral; H. alongado longitudinalmente.

4 - cavidade bucal,

Tipos de boca: A. diminuta; B. sem dente; C. com dente dorsal; D. com dente dorsal e subventral; E. com placas; F. em duas partes separadas por fileiras de odontias; G. com mandíbula; H. tubular.

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5 - órgãos reprodutores A denominada “Escola Inglesa da Nematologia Marinha” impulsionou a identificação, ao nível de Gênero dos Nematoda marinhos com a criação de excelentes chaves pictoriais (Platt & Warwick, 1983, 1988; Warwick et al, 1998). Para a identificação ao nível específico, a morfometria é um procedimento considerado fundamental, ainda que hajam várias exceções descritas na bibliografia especializada que não constam do esquema abaixo.

CARACTERES MORFOMÉTRICOS L: comprimento total do corpo

Sc

mbd: diâmetro máximo do corpo ph: comprimento da faringe t: comprimento da cauda S: comprimento da espícula Sc: comprimento da seta cefálica PROPORÇÕES Índices de De Man (1880): a: comprimento total do corpo/diâmetro máximo.

S

b: comprimento total do corpo/comprimento total da faringe. c: comprimento total do corpo/ comprimento total da cauda.

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A aplicação da técnica molecular, aos estudos de sistemática do Filo Nematoda, foi intensificada no final do século XX (De Ley & Blaxter, 2002). Blaxter (2001) afirmou que antes das análises filogenéticas moleculares, o estudo sistemático do filo era limitado pelo: (1) número de espécies e diversidade morfológica, (2) limitações das análises de sua morfologia por microscopia óptica, (3) a inevitável especialização da sistemática desses animais e (4) a dificuldade de formar sistematas. De Ley & Blaxter (2002) defendem que “a ontogênese e ultra-estrutura dos nematóides são fracamente entendidas e que tais dificuldades têm levado a criação de múltiplas classificações, pelo menos, parcialmente conflitantes”. Meldal et al. , (2006) advertem que “a falta de critérios objetivos para acessar a homologia entre caracteres morfológicos, tem dificultado a reconstrução da filogenia do filo Nematoda”. Assim, tem-se hoje a tendência de associar as tradicionais características morfológicas às análises moleculares, criando-se a Taxonomia Integrativa (Fonseca et al., 2008; Dayrat, 2008). Desta forma, os recentes estudos filogenéticos, assim como estudos com DNA e genômica estão trazendo grandes modificações na taxonomia de Nematoda, tal como o sistema proposto por De Ley & Blaxter (2002).

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ÁREA DE ESTUDO A Bacia de Campos (21o30’W e 23o30’S) encontra-se na região Sudeste do Brasil (Figura 1), apresentando largura que varia de 120km a 150km e profundidades máximas entre 2.400 e 3.000 metros (Soares-Gomes et al., 1999). É considerada relativamente jovem em termos de idade geológica, possuindo por volta de 140 – 130 milhões de anos (Defeo, 2002). O talude dessa região é coberto por sedimentos finos terrígenos e por uma fração arenosa, além de uma predominância de foraminíferos nos sedimentos (SoaresGomes et al., 1999). A área de estudo está sujeita à influência das Correntes do Brasil, que até os 200m de profundidade corre paralela à costa e transporta a massa de água conhecida como Água Tropical. Abaixo dos 300m de profundidade há uma inversão na direção da corrente, transportando grande parte de massas de água provenientes da Água Central do Atlântico Sul (Metzler et al., 1997). As águas brasileiras do Atlântico Sul apresentam concentração de nutrientes, biomassa e níveis de produtividade baixos. Estes fatos estão associados com a presença de massas de AT oligotrófica, com águas superficiais quentes e alta salinidade transportada pela CB da isóbata de 200m (Signorini, 1978 apud Metzler et al., 1997). Contudo, incrementos na biomassa planctônica e na produtividade têm sido observados freqüentemente devido à entrada de uma massa de água profunda (ACAS) fria e rica em nutrientes entre 200 e 600m de profundidade. Essa massa de água origina-se em uma convergência subtropical próximo aos 300S (Brandini, 1991 apud Metzler et al., 1997). A área também é sujeita a influência das massas de água de Contorno Intermediário (CCI), de Contorno Profundo (CCP), Água Intermediária Antártica (AIA) e Água Profunda do Atlântico Norte (APAN) (PETROBRAS, 2001 e 2003).

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MATERIAL E MÉTODOS Amostras de sedimento destinadas ao estudo da nematofauna na Bacia de Campos (Figura 2) foram coletadas com Box-corer da Ocean Instruments, do tipo USNEL SPADE CORER modificada para coleta de 0,25 m2 de sedimento, sub-dividida em 25 testemunhos (Figura 3).

Figura 2: Bacia de Campos (Rio de Janeiro, Brasil) com localização das estações de coleta na área Sul e Norte (fonte: CENPES-PETROBRAS, 2004).

B

A

Figura 3: Box-corer tipo colméia (A) com sua divisão interna em várias células e estratificação sedimentar (B) (fonte: CENPES-PETROBRAS, 2004).

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Três testemunhos de cada lançamento da Box-corer foram utilizados para as coleta de meiofauna nos estratos de 0-2 cm, 2-5 cm. Em cada testemunho, as amostras foram tomadas com uma seringa de plástico de 2,0 cm de diâmetro interno, inserida no sentido horizontal ao diâmetro do corer. Na campanha OCEANPROF II uma amostragem suplementar foi realizada em 5 pontos de cada área da Bacia de Campos. Assim, trinta amostras foram coletadas com testemunho de 10,0 x 10,0 cm, mantendo-se a mesma estratificação sedimentológica. Cinco isóbatas foram escolhidas para amostragem do Bentos (750 m, 1.050 m, 1.350 m, 1.650 m e 1.950 m) nas áreas Sul e Norte da Bacia de Campos. O material foi coletado em 45 estações oceanográficas distribuídas em 9 transectos. Cada amostra foi transferida para um recipiente plástico de 100 ml e fixadas em formol 10% tamponado com bórax Em laboratório foi utilizada a metodologia de Boisseau (1957) para extração da fauna, sendo as amostras lavadas em água corrente e retidas em peneiras com aberturas de malhas de 0,044 mm e 0,5 mm. O material filtrado neste intervalo foi colocado em placa de Petri para centrifugação manual, sendo o sobrenadante vertido em placas de Dolffus, composta de 200 quadrados de 0,25 cm² cada um. Em microscópio esterioscópico todos os nematódeos contidos em cada amostra foram contados, retirados com auxílio de estilete e estocados para confecção de lâminas permanentes após a diafanização. Para as amostras de maior volume, 100 nematódeos foram retirados aleatoriamente. A densidade dos gêneros foi calculada através da área da seringa utilizada na coleta, a fim de padronizar os resultados para a medida internacional da meiofauna (ind./10 cm2). O processo de diafanização seguiu o método de De Grisse (1969) que consiste na introdução dos indivíduos em três soluções, contendo: 1 - 99% formoldeído a 4% mais 1% glicerina (em dessecador, por vinte e quatro horas); 2 - 95% etanol mais 5% glicerina (introduzida a cada duas horas por 24 horas a temperatura ambiente); 3 - 50% etanol mais 50% glicerina (por duas horas a temperatura ambiente). Para montagem de lâminas permanentes cinco indivíduos foram colocados em gota de glicerina centralizada em um círculo de parafina. Sobre o círculo, uma lamínula foi adicionada, sendo o conjunto levado ao aquecimento para fixação. Este procedimento seguiu os passos descritos por Cobb (1917). As lâminas foram inicialmente levadas ao 20

microscópio óptico para a identificação dos animais ao nível de gênero, utilizando-se as chaves pictoriais propostas por Platt & Warwick (1983), Platt & Warwick (1988), Warwick et al. (1998). A classificação da nematofauna baseou-se em Lorenzen (1994) e em De Ley et al., 2006. Os gêneros identificados dizem respeito às campanhas de RONCADOR (apenas os nematódeos encontrados na macrofauna), de ALBACAR (amostras coletadas em Barracuda e Caratinga), de OCEANPROF I e de OCEANPROF II (incluindo as trinta amostras suplementares). Constam deste catálogo os gêneros representados por machos na comunidade meiofaunística. Aqueles gêneros identificados através de fêmeas estão apenas contidos na lista taxonômica, destacados com asterisco.

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RESULTADOS Lista Taxonômica Usando-se a classificação de Lorenzen (1994), feita com base na morfologia, a lista da nematofauna da Bacia de Campos apresenta 192 Gêneros, 40 Famílias, 5 Ordens e 1 Classe, podendo assim ser considerada como a maior lista de Nematoda de mar profundo ao nível mundial (tanto ao nível de gênero como de família). Em função do surgimento de uma nova proposta de classificação (De Ley et al., 2006), baseada em estudos moleculares, fez-se um ajuste dessa lista a esse novo sistema de classificação, passando a mesma a ser composta por 189 Gêneros, pertencentes a 43 Famílias e 9 Ordens. Esses resultados mostram que mesmo com a necessidade de ajustes dos táxons, em função da aplicação de novas técnicas no estudo da sistemática dos Nematoda, poder-se afirmar que a composição da nematofauna da Bacia de Campos continua sendo a mais rica já registrada em literatura. A lista taxonômica contém 189 gêneros, distribuídos em 43 famílias pertencentes a 9 ordens, sendo Enoplida, a mais abrangente, com 13 famílias, Plectida com 7 familias, Monhysterida com 6 famílias, Desmodorida com 5 famílias, Chromadorida com 4 famílias, Araeolaimida com 3 famílias, Triplonchida e Desmoscolecida com 2 famílias cada e Rhabditida com apenas 1 família. Chromadoridae e Xyalidae apresentaram o maior número de gêneros, cada uma delas com 18 gêneros.

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FILO NEMATODA Potts, 1932 CLASSE ENOPLEA Inglis, 1983 SUBCLASSE ENOPLIA Pearse, 1942 ORDEM ENOPLIDA Filipjev, 1929 Subordem Enoplina Chitwood & Chitwood, 1937 Superfamília Enoploidea Dujardin, 1845 Família Enoplidae Dujardin, 1845 Enoplus Dujardin, 1845* Família Thoracostomopsidae Filipjev, 1927 Enoplolaimus De Man, 1893* Enoploides Ssaweljev, 1912* Epacanthion Wieser, 1953 Fenestrolaimus Filipjev, 1927* Mesacanthion Filipjev, 1927 Paramesacanthion Wieser, 1953* Trileptium Cobb, 1933* Família Anoplostomatidae Gerlach & Riemann, 1974 Anoplostoma Bütschli, 1874* Família Phanodermatidae Filipjev, 1927 Crenopharynx Filipjev, 1934* Micoletzkyia Ditlevsen, 1926 Phanoderma Bastian, 1865* Phanodermella Kreis, 1928* Phanodermopsis Ditlevsen, 1926* Família Anticomidae Filipjev, 1918 Anticoma Bastian, 1865* Cephalanticoma Platonova, 1976 Odontanticoma Platonova, 1976* Paranticoma Micoletzky, 1930*

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Subordem Trefusina Siddiqi, 1983 Superfamília Trefusioidea Gerlach, 1966 Família Simpliconematidae Blome & Schrage, 1985 Simpliconema Blome & Schrage, 1985* Família Trefusiidae Gerlach, 1966 Halanonchus Cobb, 1920* Trefusia De Man, 1883*

Subordem Oncholaimina De Coninck, 1965 Superfamília Oncholaimoidea Filipjev, 1916 Família Oncholaimidae Filipjev, 1916 Adoncholaimus Filipjev, 1918* Meyersia Hopper, 1967 Oncholaimus Dujardin, 1845 Metoncholaimus Filipjev, 1918* Prooncholaimus Micoletzky, 1924* Viscosia De Man, 1890 Família Enchelidiidae Filipjev, 1918 Bathyeurystomina Lambshead & Platt, 1979* Calyptronema Marion, 1870* Eurystomina Filipjev, 1921 Pareurystomina Micoletzky, 1930* Polygastrophora De Man, 1922* Symplicostoma Bastian, 1865* Subordem Tripyloidina De Coninck, 1965 Superfamília Tripyloidoidea Filipjev, 1928 Família Tripyloididae Filipjev, 1928 Tripyloides De Man, 1888*

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Subordem Ironina Siddiqi, 1983 Superfamília lronoidea De Man, 1876 Família lronidae De Man, 1876 Dolicholaimus De Man, 1888* Syringolaimus De Man, 1888 Thalassironus De Man, 1889 Família Leptosomatidae Filipjev, 1916 Cylicolaimus De Man, 1889 Leptosomatum Bastian, 1865 Metacylicolaimus Stekhoven, 1946 Platycoma Cobb, 1894* Platycomopsis Ditlevsen, 1926* Thoracostoma Marion, 1870* Família Oxystominidae Chitwood, 1953 Halalaimus De Man, 1888 Litinium Cobb, 1920 Nemanema Cobb, 1920 Oxystomina Filipjev, 1921 Thalassoalaimus De Man, 1893 Wieseria Gerlach, 1956* ORDEM TRIPLONCHIDA Cobb, 1920 Subordem Tobrilina Tsalolikhin, 1976 Superfamília Prismatolaimoidea Micoletzky, 1922 Família Prismatolaimidae Micoletzky, 1922 Pandolaimus Allgén, 1929* Família Triodontolaimidae Thorne, 1935 Triodontolaimus De Coninck, 1965*

25

CLASSE CHROMADOREA SUBCLASSE CHROMODORIA ORDEM CHROMADORIDA Chitwood, 1933 Subordem Chromadorina Filipjev, 1929 Superfamília Chromadoroidea Filipjev, 1917 Família Chromadoridae Filipjev, 1917 Acantholaimus Allgén, 1933 Actinonema Cobb, 1920 Chromadora Bastian, 1865* Chromadorella Filipjev, 1918* Chromadorita Filipjev, 1922 Dichromadora Kreis, 1929 Endeolophos Boucher, 1976 Euchromadora De Man, 1886 Graphonema Cobb, 1898* Hypodontolaimus De Man, 1886* Innocuonema Inglis, 1969* Neochromadora Micoletzky, 1924 Parachromadorita Blome, 1974* Parapinnanema Inglis, 1969* Prochromadorella Micoletzky, 1924* Rhips Cobb, 1920* Spiliphera Bastian, 1865* Trochamus Boucher & Bovée, 1972* Família Neotonchidae Wieser & Hopper, 1966 Comesa Gerlach, 1956 Filitonchus Platt, 1982* Nannolaimus Cobb, 1920 Gomphionchus Platt, 1982* Neotonchus Cobb, 1933*

Família Cyatholaimidae Filipjev, 1918 Acanthonchus Cobb, 1920* Cyatholaimus Bastian, 1865* 26

Longicyatholaimus Micoletzky, 1924 Marylynnia Hopper, 1977 Metacyatholaimus Stekhoven, 1942 Minolaimus Vitiello, 1970 Nannolaimoides Ott, 1972* Paracanthonchus Micoletzky, 1922* Paracyatholaimus Micoletzky, 1924 Paracyatholaimoides Gerlach, 1953* Paralongicyatholaimus Stekhoven, 1942* Pomponema Cobb, 1970* Família Selachinematidae Cobb, 1915 Cheironchus Cobb, 1917 Choanolaimus De Man, 1880 Gammanema Cobb, 1920 Halichoanolaimus De Man, 1886 Latronema Wieser, 1954 Richtersia Steiner, 1916* Synonchiella Cobb, 1920* ORDEM DESMODORIDA De Coninck, 1965 Subordem Desmodorina De Coninck, 1965 Superfamília Desmodoroidea Filipjev, 1922 Família Desmodoridae Filipjev, 1922 Chromaspirinia Filipjev, 1918* Desmodora De Man, 1889 Eubostrichus Greef, 1869* Metachromadora Filipjev, 1918* Molgolaimus Ditlevsen, 1921* Onyx Cobb, 1891* Persperia Wieser & Hopper, 1967* Polysigma Cobb, 1920* Pseudochromadora Daday, 1889* Pseudonchus Cobb, 1920 Spirinia Gerlach, 1963

27

Família Draconematidae Filipjev, 1918 Draconema Cobb, 1913* Eudraconema Busseau, 1993* Superfamília Microlaimoidea Filipjev, 1922 Família Microlaimidae Micoletzky, 1922 Aponema Jensen, 1978* Bolbolaimus Cobb, 1920 Microlaimus De Man, 1880 Spirobolbolaimus Soetaert & Vincx, 1988 Família Aponchiidae Gerlach, 1963 Synonema Coo, 1920 Família Monoposthiidae Filipjev, 1934 Nudora Cobb, 1920 Rhinema Cobb, 1920 ORDEM DESMOSCOLECIDA Filipjev, 1929 Superfamília Desmoscolecoidea Shipley, 1896 Família Desmoscolecidae Shipley, 1896 Calligyrus Lorenzen, 1969* Desmogerlachia Freudenhammer, 1975* Desmolorenzenia Freudenhammer, 1975 Desmoscolex Claparéde, 1863 Greeffiella Cobb, 1922 Pareudesmoscolex Weischer, 1962* Quadricoma Filipjev, 1922 Tricoma Cobb, 1893 Família Cyartonematidae Tchesunov, 1990 Cyartonema Cobb, 1920* Southernia Allgén, 1929*

28

ORDEM MONHYSTERIDA Filipjev, 1929 Subordem Monhysterina De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933 Superfamília Monhysteroidea De Man, 1876 Família Monhyteridae Chitwood, 1951 Gammarinema Kinne & Gerlach, 1953* Geomonhystera Andrássy, 1971* Thalassomonhystera Jacobs, 1987* Família Sphaerolaimidae Filipjev, 1918 Doliolaimus Lorenzen, 1966* Metasphaerolaimus Gourbault e Boucher,1981 Sphaerolaimus Bastian, 1865 Subsphaerolaimus Lorenzen, 1978* Superfamília Sphaerolaimiodea Filipjev, 1918 Família Xyalidae Chitwood, 1951 Ammotheristus Lorenzen, 1977* Amphimonhystrella Timm, 1961* Cobbia De Man, 1907* Daptonema Cobb, 1920 Elzalia Gerlach, 1957 Gnomoxyala Lorenzen, 1977* Gonionchus Cobb, 1920* Linhystera Juario, 1974 * Manganonema Bussau, 1993* Metadesmolaimus Stekhoven, 1935* Omicronema Cobb, 1920* Paramonohystera Steiner, 1916* Promonhystera Wieser, 1956* ProrhynchonemaGourbault, 1982* Pseudosteineria Wieser, 1956* Scaptrella Cobb, 1917 * Stylotheristus Lorenzen, 1977* Theristus Bastian, 1865

29

Subordem Leptolaimina Andrássy, 1974 Superfamília Siphonolaimoidea Filipjev, 1918 Família Siphonolaimidae Filipjev, 1918 Siphonolaimus De Man, 1893* Família Linhomoeidae Filipjev, 1922 Desmolaimus De Man, 1880* Didelta Cobb, 1920 Disconema Filipjev, 1918 Eumopholaimus Schultz, 1932* Linhomoeus Bastian, 1865* Megadesmolaimus Wieser, 1954* Metalinhomoeus De Man, 1907 Paralinhomoeus De Man, 1907 * Terschellingia De Man, 1888 Família Bodonematidae Jensen, 1991 Bodonema Jensen, 1991** ORDEM ARAEOLAIMIDA De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933 Superfamília Axonolaimoidea Filipjev, 1918 Família Comesomatidae Filipjev, 1918 Cervonema Wieser, 1954 Comesoma Bastian, 1865* Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918* Hopperia Vitiello, 1969 Laimella Cobb, 1920 Paracomesoma Hope e Murphy, 1972* Paramesonchium Hopper, 1967* Pierrickia Vitiello, 1970 Sabatieria Rouville, 1903 Família Coninckiidae Lorenzen, 1981 Coninckia Gerlach, 1956

30

Família Diplopeltidae Filipjev, 1918 Araeolaimus De Man, 1888* Campylaimus Cobb, 1920 Diplopeltula Gerlach, 1950 Diplopeltis Cobb in Stiles & Hassal, 1905* Southerniella Allgén, 1932* ORDEM PLECTIDA Malakhov, 1982 Subordem Leptolaimina Chitwood, 1933 Superfamília Leptolaimoidea Orley, 1880 Família Leptolaimidae Orley, 1880 Antomicron Cobb, 1920 Camacolaimus De Man, 1889 Halaphanolaimus Southern, 1914* Leptolaimus De Man, 1876* Procamacolaimus Gerlach, 1954* Família Aegialoalaimidae Lorenzen, 1981 Aegialoalaimus De Man, 1907 Família Diplopeltoididae Tchesunov, 1990 Diplopeltoides Gerlach, 1962 Família Paramicrolaimidae Lorenzen, 1981 Paramicrolaimus Wieser, 1954* Superfamília Ceramonematoidea Cobb, 1933 Família Tarvaiidae Lorenzen, 1981 Tarvaia Allgén, 1934* Família Ceramonematidae Cobb, 1933 Ceramonema Cobb, 1920 Metadasynemella De Conick, 1942 Pselionema Cobb, 1933

31

Superfamília Haliplectoidea Chitwood, 1951 Família Haliplectidae Chitwood, 1933 Haliplectus Cobb, 1913 * Setoplectus Vitiello, 1971*

ORDEM RHABIDITIDA Chitwood, 1933 Subordem Rhabditina Chitwood, 1933 Superfamília Rhabditoidea Örley, 1880 Família Rhabditidae Örley, 1880 Rhabditis Dujardin, 1845*

* Gêneros onde só foram encontrados individuos fêmeas ou juvenis. ** A posição filetica desta família ainda é incerta, por isso ela é considerada a parti neste trabalho.

Pranchas

33

A Ordem Enoplida Filipjev,1929 caracteriza-se por apresentar indivíduos com cutícula lisa ou fracamente estriada, nunca pontuada; anfídio não espiral com fóvea anfidial em forma de bolso; seis sensilas labiais internas em forma de papilas ou setas curtas; seis labiais externas e quatro setas cefálicas em dois ou três círculos; região labial frequentemente dividida em três lábios; cavidade bucal presente ou ausente, quando presente: pequena ou grande, com ou sem forte esclerotização, com ou sem dentes; faringe cilíndrica, ligada à parede da cavidade bucal e/ou à parede do corpo, em alguns casos levemente alargada na base; glândulas ventrosublaterais e dorsal abrem-se em setores faringeais ou diretamente posterior à cavidade bucal; metanemes presentes ou ausentes; fêmeas didélficas, com ovários opostos antidromous refletidos; machos com dois testículos opostos; glândulas caudais, quando presentes, abrem-se em um poro único. Enoplida integra os maiores nematódeos, que, quando adultos chegam a medir 3 mm. A maioria é marinha, existindo pouquissímas espécies de água doce. De acordo com Lorenzen (1994), cuja classificação é baseada nos metanemes, a Subclasse Enoplia apresenta 2 Ordens: Enoplida e Trefusiida. Enoplida congrega duas Subordens: Enoplina e Tripyloidina. Porém, estudos moleculares recentes (De Ley & Blaxter, 2002; 2004) mostram uma nova classificação, com sete subordens na Ordem Enoplida e três subordens na Ordem Triplonchida, desconsiderando a Ordem Trefusiida. (Figura 4).

Figura 4: Parte anterior do corpo de nematódeos típicos de cada subordem de Enoplida (Smoll & Coomans, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Enoplina; B= Trefusiina; C= Oncholaimina; D= Ironina; E= Tripyloidina.

ORDEM ENOPLIDA FILIPJEV, 1929

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Epacanthion Diagnose Cutícula usualmente lisa. Cabeça afunilada ou em forma de cone. Arranjo cefálico 6+6+4. Seis setas labiais internas, longas e inseridas na base dos lábios, seis setas labiais externas longas e quatro setas cefálicas curtas. Setas labiais externas e cefálicas inseridas na metade ou na porção superior da cápsula cefálica. Setas cervicais freqüentemente presentes. Lábios altos, marcados por um lobo acessório com estriações amplas. Estriação semi-lunar presente. Mandíbulas consistindo de dois tubos laterais fortemente cuticularizados com uma lacuna central, conectados anteriormente por uma fina barra curva. Anfídio em forma de bolso. Faringe relativamente longa e cilíndrica. Cárdia piriforme. Fêmeas didélficas, com ovários opostos refletidos do lado esquerdo do intestino. Machos com dois testículos do lado esquerdo do intestino. Espículas levemente curvadas. Gubernáculo simples. Um suplemento pré-cloacal presente. Três glândulas caudais dispostas antes da cloaca. Cauda cônica.

Comentários Indivíduos que podem medir de 2 a 4 mm. As espículas podem se apresentar em diferentes comprimentos de acordo com a espécie sendo usualmente longas (e” 2,5 diâmetros anais). A revisão mais recente que inclui este gênero foi feita por Greenslade & Nicholas em (1991). 36

Wieser, 1953 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 1050 e 1950 metros.

Bibliografia Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p. Greenslade, P.; Nicholas, W. L. (1991) Some Thoracostomopsidae (Nematoda: Enoplida) from Australia, including descriptions of two new genera and diagnostic Keys. Invertebr. Taxon., 4, 1031– 1052. Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Família Thoracostomopsidae

Fig. 5. Epacanthion - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

37

Mesacanthion Diagnose Cutícula lisa ou com leve estriação. Região anterior esclerotizada formando uma cápsula cefálica. Arranjo cefálico em três círculos diferentes: seis setas labiais internas, seis setas labiais externas e quatro setas cefálicas posicionadas na região anterior da cápsula cefálica. Setas cefálicas mais longas que as labiais. Inúmeras setas subcefálicas na extremidade anterior do corpo. Cavidade bucal contém lábios relativamente baixos, sem estriações internas; três mandíbulas em forma de gancho; e uma onchia dorsal. Anfídio em forma de bolso. Fêmeas com ovários refletidos pareados. Machos com testículos pareados, opostos e estendidos. Espículas geralmente pequenas e em algumas espécies aberta distalmente. Gubernáculo presente ou ausente, com ou sem apófise. Suplemento pré-cloacal presente ou ausente. Machos de algumas espécies com dois pares de setas póscloacais. Cauda cônica afilada na extremidade posterior.

Comentários Mesacanthion possui um arranjo de setas na região anterior similar ao Enoplolaimus. No entanto, em Mesacanthion as setas cefálicas estão na porção anterior da cápsula cefálica, enquanto em Enoplolaimus estão na parte posterior. 38

Filipjev, 1927 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 1050, 1350 e 1950 metros.

Bibliografia Warwick, R. M. (1970) Fourteen new species of marine nematodes from Exe estuary. Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.) 19: pp137–177. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p. Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

Família Thoracostomopsidae

Fig. 6. Mesacanthion - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

39

Micoletzkya

Ditlevsen, 1926 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula

lisa.

Cápsula

cefálica

fracamente desenvolvida. Arranjo cefálico 6+10. Seis setas labiais externas e quatro cefálicas em um mesmo círculo. Setas somáticas ausentes. Anfídio em forma de bolso após as setas cefálicas. Cavidade bucal pequena e simples. Faringe cilíndrica e sem bulbo basal. Poro excretor abre-se imediatamente após a cavidade bucal. Fêmeas didélficas com ovários opostos

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

e refletidos. Machos com dois testículos opostos.

Espículas

longas.

Gubernáculo simples e sem apófise.

Bibliografia

Um único suplemento pré-cloacal

Wieser, W. (1953) Free-living marine nematodes I.

presente. Cauda longa, cônico-cilíndrica.

Enoploidea. Lunds Universitets Arsskrift. N. F. Avd. 2. Bd 49. Nr 6.

Comentários O comprimento total dos machos deste gênero pode variar de 3 a 9 mm.

40

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Família Phanodermatidae

Fig. 7. Micoletzkya - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

41

Cephalanticoma Diagnose Cutícula lisa. Metanemes de forma variável. Cápsula cefálica bem desenvolvida com a musculatura faringeal inserida na mesma. Seis papilas labiais internas, seis setas labiais externas e quatro cefálicas. Grupo de setas cervicais situadas lateralmente no corpo. Cavidade bucal pequena com três dentes na porção anterior e circundada por tecido faringeal. Anfídio em forma de bolso. Contorno da faringe liso. Sistema excretor-secretor posicionado à esquerda da faringe. Poro excretor-secretor bem visível e posterior às setas cervicais. Sistema reprodutivo das fêmeas didélfico com ovários antidromous opostos refletidos. Machos, geralmente com dois testículos ou com um único testículo anterior. Espículas curvadas com ala ventral. Gubernáculo com peças laterais acessórias e sem apófise. Um único suplemento pré-cloacal tubular presente. Duas fileiras de setas ventrais entre o suplemento e a abertura do ânus. Glândulas caudais restritas à região caudal. Cauda filiforme com setas na região terminal.

Comentários

Platonova, 1976 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 750 metros.

Bibliografia Inglis, W. G. (1964) The Marine Enoplida (Nematoda): a comparative study of the head. Bull. Brit. Mus. nat. Hist. (Zoology): II (4): 266–376. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Inglis (1964) não considera a presença da cápsula cefálica como uma forte

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

característica para o gênero, pois em

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

alguns espécimes pode não estar

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

claramente visível.

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

42

Família Anticomidae

Fig. 8. Cephalanticoma - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

43

Meyersia

De Man, 1890 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula lisa. Arranjo cefálico em dois círculos de seis setas labiais internas e dez setas cefálicas. Anfídio em forma de bolso. Cavidade bucal grande, fortemente cuticularizada, com três dentes. Dois dentes grandes de mesmo diâmetro e comprimento na região subventral, e um dente menor dorsal. Fêmeas didélficas com ovários refletidos pareados. Sistema

demaniano

bem

Distribuição Batimétrica 1650 metros.

desenvolvido. Machos com testículos opostos e estendidos. Espículas simples. Gubernáculo presente. Glândulas

Bibliografia

caudais anterior ao ânus. Cauda cônico-

Hopper, B. E. (1967) Free-living marine nematodes

clíndrica. Espinerete visível.

from Biscayne Bay, Florida, II. Oncholaimidae: descriptions of five new species and of one new genus (Meyersia). Mar. Biol. I (2): 145–151.

Comentários

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

O número e a posição dos dentes, a estrutura do sistema reprodutor da fêmea e o nível de desenvolvimento do sistema demaniano

são

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

importantes

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

características diagnósticas para o gênero.

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

44

Família Oncholaimidae

Fig. 9. Meyersia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D, E: estruturas copulatórias; F:região posterior.

45

Oncholaimus Diagnose

Dujardin, 1845 Distribuição Geográfica

Cutícula lisa. Setas labiais externas e cefálicas em um único círculo. Setas cervicais presentes ou ausentes. Anfídio em forma de bolso. Cavidade bucal fortemente cuticularizada com um dente esquerdo grande subventral e dois dentes menores, sendo um dorsal e outro subventral. Fêmeas monodélficasprodélficas com ovários refletidos e antidromous. Sistema demaniano

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

presente. Machos com dois testículos opostos à direita do intestino. Espículas curtas de forma simples, levemente

Bibliografia

curvadas ventralmente. Gubernáculo

De Coninck, L. A.; Shuurmans Stekhoven, J. H.

ausente. Suplementos pré-cloacais,

(1933) The freeliving marine nemas of the Belgian

em forma de papilas e setas que circundam

Coast II Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg. 58: 1–163.

a cloaca. Um proeminente suplemento

Kreis, H. A. (1934) Oncholaiminae Filipjev, 1916 Eine

pós-cloacal localizado na região caudal.

monongraphische Studie Capita zoo. 4 (5): 1–271.

Três glândulas caudais. Cauda curta e usualmente curvada. Espinerete visível.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

Comentários

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

As espécies de Oncholaimus são facilmente

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

separadas em dois grupos em relação à

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

forma da cauda: indivíduos com a cauda

167p.

curta e ventralmente curvada e aqueles

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

com cauda longa e reta.

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

46

Família Oncholaimidae

Fig. 10. Oncholaimus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: região posterior; D: estruturas copulatórias.

47

De Man, 1889

Viscosia

Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula lisa. Região anterior formada por seis lábios com seis papilas labiais, seis setas labiais externas e quatro cefálicas. Anfídio em forma de bolso. Cavidade bucal cuticularizada com um grande dente subventral e outros dois dentes menores, um dorsal e outro subventral. Faringe cilíndrica sem bulbo basal. Fêmeas com ovários pareados. Sistema demaniano

presente.

Machos

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

geralmente com dois testículos opostos. Espículas estreitas, relativamente curtas. Gubernáculo geralmente ausente. Cauda cônico-cilíndrica.

Bibliografia Shuurmans Stekhoven, J. H. (1950) The freeliving marine nemas of the Mediterraneam. I. The Bay of Villefranche. Mém. Inst. r. Sci. nat. Bel. 2 Sér. 37: 1–220.

Comentários

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

A ausência de gubernáculo é uma

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

característica genérica, porém existem

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

exceções com em V. shuurmansi. Smol, N., & Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225-292). CABI Publishing, UK.

48

Família Oncholaimidae

Fig. 11. Viscosia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

49

Eurystomina Diagnose

Filipjev, 1921 Distribuição Geográfica

Cutícula lisa. Região cefálica com um círculo de seis papilas labiais internas e um segundo círculo formado por dez setas. Cavidade bucal em forma de V, contendo na região anterior de 1 a 5 fileiras de dentículos. Na porção posterior um grande dente subventral e dois dentes menores: um dorsal e outro subventral. Anfídio em forma de bolso com posição variável. Ocelo presente em algumas espécies. Faringe sem bulbo terminal. Posição do poro secretor-excretor variável. Fêmeas

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Bibliografia

com dois ovários opostos e refletidos. Machos com dois testículos opostos. Espículas arqueadas. Gubernáculo perpendicular às espículas, com ou sem

Wieser, W. (1953) Free-living marine nematodes. I. Enoploidea. Chile reports 10. Lunds Univenztets Arsskrift 49, 155 pp.

apófise. Dois suplementos pré-cloacais

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

cuticularizados em forma de asa. Três

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

glândulas caudais posterior ao ânus. Cauda

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

cônico-cilíndrica com a região cilíndrica

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

afilada. Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

Comentários Smol & Coomans (2006) citam que os suplementos pré-cloacais podem apresentar a forma de copo com asas laterais presentes ou ausentes.

50

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 22–292). CABI Publishing, UK.

Família Enchelidiidae

Fig. 12. Eurystomina - A: aspecto geral; B: região anterior; C, D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

51

Syringolaimus

De Man, 1888 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula levemente ou fortemente estriada. Setas labiais e cefálicas papiliformes geralmente de difícil visualização ao microscópio óptico. Cavidade bucal tubular e alongada. Geralmente três dentes proeminentes na porção anterior da cavidade bucal. Dentes podem ser inteiros, bífidos ou em forma de quela. Anfídio em forma de bolso. Região basal da faringe apresenta um verdadeiro bulbo de formato

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

oval ou redondo. Fêmeas didélficas com ovários

refletidos,

raramente

estendidos. Machos, geralmente com dois

Bibliografia

testículos opostos. Espículas estreitas

Timm, R. W. (1963) Marine nematodes of the sub-

apresentando

e

order Monhysterina from the Arabian Sea at

geralmente um velum. Gubernáculo

Karachi. Proc. helminth. Soc. Wash., 30 (1): 34–49.

um

capitulum

presente. Três glândulas caudais na porção anterior da cauda. Cauda longa, cônica ou cônico-cilíndrica, com a porção posterior podendo ser filiforme. Espinerete presente ou não.

Comentários

Gourbault, N.; Vincx, M. (1985) Deux especes nouvelles d’Ironidae marins; observations sur lês spermatozoides flagelles des Nematodes. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e ser., 7, sect. A, (1): 109– 118. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

S. renaudae Gourbault & Vincx, 1985 foi

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

um dos primeiros casos registrados na

167p.

literatura relacionados à presença de espermatozóides flagelados em Nematoda.

52

Família Ironidae

Fig. 13. Syringolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

53

Cylicolaimus Diagnose

De Man, 1889 Distribuição Geográfica

Cutícula lisa. Cápsula cefálica bem definida com arranjo de seis papilas labiais internas, seguidas por outro círculo de dez setas cefálicas. Cavidade bucal grande e tubular com um complicado arranjo de dentes e outras estruturas. Um círculo de pequenos dentes na porção anterior da boca e grandes dentes em diferentes posições de acordo com a espécie, além de placas triangulares laterais. Anfídio em

Distribuição Batimétrica 750 e 1650 metros.

forma de bolso. Faringe com contorno liso. Poro excretor abrindo-se na cavidade bucal. Fêmeas didélficas com ovários

Bibliografia

opostos e refletidos. Machos com dois

Vitiello, P. (1970) Nematodes libres marins des

testículos opostos. Espículas curvadas.

vases profondes du golfe du Lion. I. Enoplida.

Gubernáculo com apófise dorso-cau-

Tethys, 2(1): 139–210.

dal. Suplementos pré-cloacais e espinhos subventrais presentes. Cauda curta e arredondada.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

Comentários Neste gênero são encontrados indivíduos longos, medindo de 23 a 30 mm.

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p. Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

54

Família Leptosomatidae

Fig. 14. Cylicolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

55

Halalaimus

De Man, 1888 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula frequentemente lisa ou levemente estriada. Estriações podem ser melhor visualizadas na cauda. Seis setas labiais externas e quatro setas cefálicas localizadas no mesmo círculo ou em círculo separados. Setas cefálicas relativamente menores que as labiais. Cavidade bucal diminuta ou ausente. Anfídio estreito e alongado, posicionado na região anterior do corpo. Fêmea didélfica com ovários opostos,

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

antidromous, refletidos, usualmente ventrais ao intestino. Machos com dois testículos opostos. Espículas lisas com o capitulum curvado ventralmente. Gubernáculo pequeno, restrito a região posterior da espícula e fortemente

Bibliografia Timm, R. W. (1962) A survey of the marine nematodes of Chesapeake Bay, Maryland Contr. Chesapeake biol. Lab. no 95: 13-70, 13 pls.

cuticularizado. Seta pré-cloacal com

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

poro presente ou ausente. Três glândulas

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

caudais presentes. Cauda cônica-cilíndrica

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

com a segunda parte filiforme e alongada.

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Ala caudal presente ou ausente. Keppner, E. J. (1992) Eleven new species of free living marine nematodes of the genus Halalaimus De

Comentários

Man, 1888 (Nematoda, Enoplida) from Florida with

Keppner (1992) criou uma chave de

keys to the species. Gul. Res. Resp. Vol 8 (4): 333–

identificação

362.

para

as

espécies,

considerando a divisão do gênero em 4 grupos. Esta divisão é baseada na presença

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

ou ausência da ala caudal, da seta pré-cloa-

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

cal e do poro pré-cloacal.

167p.

56

Família Oxystominidae

Fig. 15. Halalaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

57

Litinium

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula lisa. Setas cefálicas após o anfídio. Cavidade bucal pequena ou ausente. Anfídio apresenta dimorfismo sexual: machos com anfídio em forma de ferradura e fêmeas com anfídio circular contornado por uma linha em forma de coração aberto na região posterior. Cárdia indistinta. Intestino formado por paredes grossas com lúmen pouco visível. Fêmeas didélficas com ovários opostos,

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

reflexos e antidromous. Machos com dois testículos opostos. Espículas curtas. Gubernáculo curto e sem apófise.

Bibliografia

Glândulas caudais posicionadas em frente

Cobb, N. A. (1920) One hundred new nemas. (Type

ao ânus. Cauda conóide. Não apresenta

species of 100, new genera). Contr. Sci. Nematol.

setas caudais.

(Cobb), (9): 217–343. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

Comentários

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

Nematódeos medindo de 1 a 2 mm. Geralmente a cavidade bucal destes

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

indivíduos é pequena ou ausente, no

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

entanto em L. parmatum Wieser, 1954 a

167p.

boca

é

cilíndrica

cuticularizada.

e

fracamente Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

58

Família Oxystominidae

Fig. 16. Litinium - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E:estruturas copulatórias.

59

Nemanema Diagnose

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Cutícula lisa. Diferenciação lateral medindo metade da largura do corpo. Seis setas cefálicas e quatro setas cervicais presentes. Cavidade bucal ausente. Anfídio oval com uma estrutura curvada que se inicia da região anterior através de duas projeções que se estendem até a região posterior. Cárdia grande, conóide, com largura correspondente à metade da largura do corpo na base do pescoço. Intestino com largura de 2/3 da largura

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1650 metros.

do corpo. Poro do sistema secretorexcretor alongado e a uma curta distância da constricção da cárdia. Fêmeas didélficas, com um ovário anterior rudimentar e um posterior desenvolvido. Machos com um testículo anterior ventral.

Bibliografia Gerlach, S. A. (1967) Freilebende MeeresNematoden von den Sarso-Inseln (Rotes Meer) 3. Beitrag der Arbeitsgruppe Litoralforschung. „Meteor” ForschErgbn., (D) (2): 19–43.

Espículas curvas. Gubernáculo curto. Glândulas caudais arranjadas em

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living

seqüência, no lado ventral em frente ao

Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Syn-

ânus. A anterior estende-se a partir do

opses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

ânus a uma distância de três a seis vezes o

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

tamanho da cauda. Cauda curta e conóide, mais arqueada no macho que na fêmea.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

Comentários Indivíduos longos, medindo de 1 a 6mm. Este gênero foi por muito tempo subgênero de Oxystomina, diferenciando-se deste pela forma da cauda. 60

167p.

Família Oxystominidae

Fig. 17. Nemanema - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

61

Oxystomina Diagnose Cutícula lisa. Diferenciação lateral corresponde a mais de 1/3 do diâmetro do corpo. Células ovais visualizadas ao longo do copo. Setas distribuídas em três círculos de 6+6+4: seis papilas labiais internas indistintas, seis setas labiais externas e quatro setas cefálicas posicionadas posteriormente devido à região do pescoço ser bastante alongada. Cavidade bucal ausente ou muito pequena. Anfídio tipicamente oval, com uma estrutura curva em torno da margem anterior que se estende posteriormente em duas projeções, algumas vezes maior nos machos do que nas fêmeas. Faringe estreita na porção anterior, expandindo-se gradualmente até a porção posterior. Cárdia presente ou ausente. Poro secretor-excretor usualmente visualizado. Fêmeas com apenas o ovário posterior desenvolvido e algumas vezes apresentam apenas um resquício do ovário anterior. Machos com um ou dois testículos. Espículas curvas. Gubernáculo quase sempre presente. Glândulas caudais contidas na cauda ou posicionadas em frente ao ânus. Cauda usualmente clavada.

Comentários

Filipjev, 1921 Distribuição Geográfica

freqüentemente

podem

não

ser

visualizadas em algumas espécies. A cauda, mesmo sendo geralmente clavada pode ser filiforme com em O. chitwoodi Timm, 1967.

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1650 metros.

Bibliografia Timm, R. W. (1967) Some estuarine nematodes from the Sunderbans. Proc. Pak. Acad. Sci. 4 (1): 1–13. Tchesunov, A. B. (1978) New free-living nematodes in the Caspian Sea. Zool. Zh. 57 (4): 505–511. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1983) Free-living Marine Nematodes – Part I British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 307p.

São indivíduos que medem de 1,5 a 3 mm. As espécies são separadas principalmente

Smol, N.; Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In:

pelo comprimento e posição do anfídio,

Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I.

além das setas cefálicas e cervicais, contudo

(eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Tax-

estas últimas podem estar reduzidas e

onomy (pp. 225–292). CABI Publishing, UK.

62

Família Oxystominidae

Fig. 18. Oxystomina - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

63

Thalassoalaimus

De Man, 1893 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula lisa. Região anterior com doze setas cefálicas em dois círculos separados. Quatro setas cervicais posterior ao anfídio. Cavidade bucal pequena.

Dimorfismo

sexual

relacionado ao anfídio que apresenta a forma de ferradura nas fêmeas e de bolso nos machos. Faringe longa. Poro do sistema secretor-excretor visível. Fêmeas, geralmente com um ovário pos-

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1650 metros.

terior. Machos com testículos pareados e refletidos. Espículas curvadas. Gubernáculo curto. Suplementos

Bibliografia

geralmente

Wieser, W. (1953) Free-living marine nematodes.

papiliformes. Glândulas caudais

I. Enoploidea. Chile reports 10. Lunds Univenztets

longas, posterior ao ânus. Cauda

Arsskrift 49, 155 pp.

pré-cloacais

cônica

com

a

região

terminal

fortemente cuticularizada (cápsula caudal).

Vitiello, P. (1970) Nématodes libres marins des vases profondes du Golfe de Lion. 1 Enoplida. Téthys 2 (1) : 139–210, 23 pls. Smol, N., & Coomans, A. (2006) Order Enoplida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy,

Comentários Em sua maioria, é composto por espécies marinhas, apresentando apenas uma única espécie de água doce.

64

I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 225-292). CABI Publishing, UK.

Família Oxystominidae

Fig. 19. Thalassoalaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

65

A Ordem Chromadorida é caracterizada por apresentar cutícula com ornamentações que podem variar desde pontuações até estriações transversais, frequentemente com diferenciação lateral; anfídio com diferentes formas (espiral, multiesperal, loops simples ou alongados); setas cefálicas em três círculos (6 + 6 + 4) ou em dois círculos separados (6 + 10); cavidade bucal com 12 rugas, um dente dorsal e dois dentes menores subventrais; faringe cilíndrica com um bulbo posterior fortemente muscular e esclerotizado; glândula ventral com ducto terminal cuticularizado; fêmeas didélficas com ovários opostos ou não; machos com um ou dois testículos, espículas pareadas, gubernáculo e suplementos pré-cloacais; glândulas caudais e espinerete presentes. É composta essencialmente por Nematoda marinhos (Decraemer & Smol, 2006). De acordo com Lorenzen (1994), a Ordem Chromadorida possui apenas a Subordem Chromadorina com a única Superfamília Chromadoroidea. Dentro desta Superfamília, seis Famílias são incluídas: Chromadoridae, Ethmolaimidae, Neotonchidae, Achromadoridae, Cyatholaimidae and Selachinematidae. Na classificação proposta por De Ley & Blaxter (2002), a Família Selachinematidae não foi incluída (Figura 5).

A

B

C

D

Figura 20: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Chromadorida (Decraemer & Smoll, 2006)que ocorrem na Bacia de Campos: A= Chromadoridae; B= Neotonchidae; C= Cyatholaimidae; D= Selachinematidae.

ORDEM CHROMADORIDA CHITWOOD, 1933

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Acantholaimus Diagnose

Allgén, 1933 Distribuição Geográfica

Ornamentação da cutícula de forma variável: lisa, levemente pontuada e até fortemente pontuada. Diferenciação lateral quando presente, formada por duas fileiras de pontos maiores longitudinais. Arranjo cefálico formado por seis setas labiais internas, seis labiais externas e quatro cefálicas. Comprimento das setas da região cefálica variável. Setas somáticas presentes. Cavidade bucal pequena ou grande com três ou mais dentes sólidos. Anfídio circular ou crípticoespiral.

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Faringe com bulbo basal presente ou ausente. Cárdia curta. Fêmeas didélficas com ovários opostos e refletidos. Ovário anterior à direita do intestino e o posterior à esquerda. Machos com um único testículo estendido anterior. Espículas curvadas, achatadas e infladas na porção proximal, com uma apófise

Bibliografia Gourbault, N.; Vincx, M. (1985) Nématodes abyssaux (Campagne Walda du N/O “Jean Charcot”) VI. Le genre Acantholaimus: espèces nouvelles et étude de l’appareil reproducteur à apermatozoïdes géants. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4e sér., 7, section A, no 3: 611–632.

ventral nesta região. Gubernáculo presente ou ausente. Cauda cônica na

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

porção anterior e filiforme na região pos-

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

terior.

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Comentários Muthumbi. A. W.; Vincx, M. Acantholaimus

Acantholaimus é um gênero típico de

(chromadoridae:nematoda) from Indian Ocean:

sedimentos dos mares profundos em todo

description of seven espécies. Hydrobiologia

o mundo.

346:59–76.

68

Família Chromadoridae

Fig. 21. Acantholaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias e região posterior.

69

Actinonema

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Diagnose Ornamentação cuticular heterogênea e complexa: pontuações irregulares ao redor do anfídio, transversais homogênea na porção anterior da faringe e com diferenciação

lateral

a

partir

de

aproximadamente 60% do comprimento total da faringe. Arranjo cefálico em dois círculos, o primeiro com seis setas labiais internas e o segundo de dez setas cefálicas. Anfídio oval com contorno duplo e

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

posicionado transversalmente na região cefálica. Cavidade bucal com rugas esclerotizadas; um dente dorsal de tamanho

mediano

e

dois

dentes

subventrais diminutos. Faringe cilíndrica

Bibliografia Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proc. Pakist. Acad. Sci. 1: 1–88.

com bulbo basal. Fêmeas didélficas com ovários opostos e refletidos. Machos com um testículo estendido anterior em posição variável ao intestino. Espículas delgadas

e

curvadas,

fortemente

Boucher, G. (1976). Nématodes dês sables fins infralittoraux de La Pierre Noire (Manche occidentale). II. Chromadorida. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 3e ser, No. 352, Zool., 245, 25-61.

esclerotizadas. Gubernáculo com

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

telamons em forma de “L”. Cauda cônica.

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

Comentários Boucher (1976) descrevendo A. celtica mostrou através de desenhos a variação do padrão cuticular ao longo do corpo do indivíduo.

70

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Jensen, P. (1991) Nine new and less known nematode species from the deep-sea benthos of the Norwegian Sea. Hydrobiologia, 222, 57–76.

Família Chromadoridae

Fig. 22. Actinonema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

71

Chomadorita Diagnose

Filipjev, 1922 Distribuição Geográfica

Cutícula homogênea, com pontuações fortes e diferenciação lateral presente ou ausente. Arranjo cefálico de 6+6+4. Setas somáticas presentes. Anfídio oval ou com um loop oval horizontal. Cavidade bucal com doze rugas bem desenvolvidas, dentes ocos, sendo um dorsal e um ou dois subventrais. Raramente possui um único dente dorsal de difícil visualização. Faringe fortemente muscular circundando a cavidade bucal, bulbo basal presente ou ausente. Sistema secretor-

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

excretor visível. Posição do poro secretorexcretor variável. Fêmeas didélficas com

Bibliografia

ovários opostos e refletidos. Ovário anterior localizado à direita do intestino e o pos-

Pastor de Ward, C. T. (1984) Tres especies nuevas

terior à esquerda. Machos com um único

de

testículo estendido à direita do intestino.

(Chromadoridae y Comesomatidae) para la Ria

Espículas curvadas. Gubernáculo sem

Deseado, Santa Cruz, Argentina. Physis (Buenos

apófise. Suplementos pré-cloacais

Aires), Secc. A, 42 (102): 39–48.

presentes ou ausentes. Três glândulas caudais visíveis. Cauda cônica.

Comentários

nematodes

marinos

de

vida

libre

Lorenzen, S. (1986) Chromadorita ceratoserolis sp. n. (Chromadoridae), a free-living marine nematode epibiotically on the Isopod Ceratosolis trilobitoides from Antarctica. Polar Biol., 6, 247–260.

Platt e Warwick (1988) citam que podem existir confusões entre Chromadorita e

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

Innocuonema, devido às similaridades

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

morfológicas. Ambos possuem espécies sem

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

suplementos pré-cloacais, pontuações

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

da cutícula levemente alongada, e ponta da cauda dorsalmente curvada. 72

Família Chromadoridae

Fig. 23. Chomadorita - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

73

Dichromadora Diagnose

Kreis, 1929 Distribuição Geográfica

Cutícula homogênea, com pontuações fortes e diferenciação lateral com duas fileiras longitudinais de pontos mais largos. Arranjo cefálico de seis setas cefálicas pequenas e quatro setas longas em dois círculos diferentes. Setas somáticas presentes. Cavidade bucal com 3 dentes ocos, sendo um dente dorsal, dois subventrais menores e vários dentículos. Anfídio oval, horizontal, na base das setas cefálicas. Faringe com bulbo terminal

Distribuição Batimétrica 750, 1050 e 1350 metros.

evidente. Sistema secretor-excretor visível. Posição do poro secretor-excretor variável de acordo com a espécie. Fêmeas

Bibliografia

didélficas com ovários opostos e

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

refletidos. Machos com um único

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

testículo estendido anterior. Espículas

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

geralmente curvadas. Gubernáculo com

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

formas variadas. Suplementos précloacais em forma de copo presentes ou

Muthumbi, A. W.; Vincx, M. (1998) Chromadoridae

ausentes. Espinerete visível. Cauda

(Chromadorida: Nematoda) from the Indian Ocean:

cônica com a porção terminal estreita.

Description of new and known species. Hydrobiologia 364: 119–153.

Comentários Este gênero é morfologicamente muito próximo de Chromadorita, sendo um gênero principalmente marinho, mas possui também representantes estuarinos e de água doce. 74

Família Chromadoridae

Fig. 24. Dichromadora - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

75

Endeolophos

Boucher, 1976 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula heterogênea com região anterior formada por anéis transversais de pontos. Diferenciação lateral presente, porém sem pontuações e ornamentações. Arranjo cefálico de seis setas labiais internas, seis labiais externas e quatro cefálicas. Setas somáticas presentes ou ausentes. Anfídio estreito e transversal. Cavidade bucal com um dente dorsal de tamanho mediano e um (ou dois) dente subventral muito pequeno.

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1650 e 1950 metros.

Faringe com um bulbo posterior fracamente

desenvolvido.

Fêmeas

didélficas com ovários opostos. Machos com um testículo estendido anterior. Espículas pequenas. Gubernáculo com

Bibliografia Wieser, W. (1954) Free-living marine nematodes. II. Chromadoroidea. (Reports ... 17.) Acta. Univ. lund. N. F., Avd. 2, 50 (16): 148 p.

ou sem apófise. Suplementos précloacais ausentes. Espinerete visível.

Blome, D. (1985) Interstitiella fauna von Galapagos,

Cauda cônica.

XXXV. Chromadoridae (Nematoda). Microfauna Marina, 2, 271–329. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

Comentários A descrição original cita a ausência de suplementos pré-cloacais, no entanto em E. fossiferus a presença ou ausência é duvidosa.

76

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Família Chromadoridae

Fig. 25. Endeolophos - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: estruturas copulatórias; F:região posterior.

77

Euchromadora

de Man, 1886 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula complexa e com pontuações hexagonais ou ovóides que aparecem ao longo de todo o comprimento com uma discreta diferenciação no meio do corpo. Arranjo cefálico com seis setas labiais e quatro cefálicas em dois círculos diferentes. Setas somáticas presentes ou ausentes. Anfídio de difícil visualização e de formato alongado transversalmente sem projeção da fóvea anfideal.

Distribuição Batimétrica 750, 1350 e 1650 metros.

Cavidade bucal com um sólido dente dorsal e vários dentículos. Faringe com porção posterior levemente alargada,

Bibliografia

porém sem bulbo basal definido. Fêmeas

Cobb, N. A. (1914) Antarctic marine free-living

didélficas com ovários opostos e

nematodes of the Shackleton expedition. Contr. Sci.

refletidos. Machos com um único

Nematol. (1): 1–33.

testículo estendido anterior. Espículas delgadas e curvadas. Gubernáculo com estruturas

laterais

telamons.

Suplementos pré-cloacais ausentes. Espinerete curto. Cauda cônica e relativamente curta.

Shuurmans Stekhoven, J. H. (jr.) (1950) The freeliving marine nemas of the Mediterranean. I. The Bay of Villefranche. Mém. Inst. r. Sci. nat. Belg. 2 Sér. 37: 1–220. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

Comentários As

características

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

utilizadas

para

diferenciar as espécies são o formato da espícula e do gubernáculo.

78

Família Chromadoridae

Fig. 26. Euchromadora - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

79

Neochromadora

Micoletzky, 1924 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula heterogênea com ornamentação complexa. Diferenciação lateral de duas ou três fileiras longitudinais de pontuações maiores que as observadas no restante do corpo. Arranjo cefálico formado por seis setas labiais internas e quatro cefálicas em dois círculos diferentes. Setas somáticas presentes. Cavidade bucal com um dente dorsal oco e dois dentes ventrosublaterais. Faringe alargada na porção anterior, especialmente na região de inserção do dente

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

dorsal e posteriormente com um bulbo terminal bem desenvolvido. Cárdia alongada. Sistema secretor-excretor frequentemente visível. Posição do poro secretor-excretor variável de acordo com a espécie. Fêmeas

Bibliografia Cobb N. A. (1930) Marine free-living nemas. Scient. Rep. Australas. Antarct. Exped. (1911–14), Ser: C, Zool. & Bot. 6 (7): 28 p.

didélficas com ovários opostos,

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

estendidos ou refletidos. Machos com

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

um único testículo anterior estendido.

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Numerosos suplementos pré-cloacais em forma de copo. Espículas curvadas, fortemente esclerotizada. Gubernáculo curto e sem apófise. Três glândulas caudais visíveis. Espinerete longo. Cauda cônica.

Comentários Neochromadora

é

um

gênero

essencialmente marinho, com apenas uma espécie de água doce e ocasionalmente em águas salobras. 80

Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 497-573). CABI Publishing, UK.

Família Chromadoridae

Fig. 27. Neochromadora - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E, F: estruturas copulatórias; G: região posterior.

81

Comesa

Gerlach, 1956

Diagnose

Distribuição Geográfica

Corpo longo e robusto. Cutícula com pontuações e poros cuticulares laterais. Diferenciação lateral presente ou ausente. Extremidade anterior redonda. Seis setas labiais externas curtas e quatro cefálicas presentes. Anfídio espiral. Cavidade bucal bem definida com um distinto dente dorsal e projeções ventrais. Faringe com bulbo muscular posterior. Fêmeas didélficas com ovários de mesmo

Distribuição Batimétrica 750 e 1050 metros.

tamanho, opostos e refletidos. Vulva situada na região mediana do corpo. Machos com dois testículos, dispostos em lados opostos do intestino. O testículo posterior é menor que o anterior.

Bibliografia

Espículas e gubernáculo curtos. Apresentam de 8 a 14 suplementos précloacais em forma de copo. Cauda cônica, com ponta arredondada.

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p. Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

Comentários

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Animais que medem de 0,6 a 1,5 mm. Todas as espécies contidas neste gênero

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

são marinhas. Muthumbi, A. W.; Vanreusel, A. (2006) Order Araeolaimida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 604–610). CABI Publishing, UK.

82

Família Neotonchidae

Fig. 28 - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

83

Nannolaimus

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com pontuações fortes. Arranjo cefálico de seis setas labiais internas, seis labiais externas e quatro cefálicas relativamente longas em três círculos separados. Setas somáticas presentes. Anfídio multiespiral. Cavidade bucal pobremente desenvolvida com um dente dorsal diminuto. Faringe com bulbo basal. Sistema excretor-secretor de difícil visualização. Poro excretor-secretor também

de

difícil

Distribuição Batimétrica 1950 metros.

visualização.

Suplementos pré-cloacais em forma de copo. Espículas curtas, curvadas e com

Bibliografia

a região proximal cefalada. Gubernáculo

Gerlach, S. A. (1957) Die Nematodenfauna des

sem apófise, curto e paralelo às

Sandstrandes an der Küste Von Mittelbrasilien

espículas. Cauda cônica.

(Brasilianische Meeres-Nematoden IV) Mitt. Zool. Mus. Berl. 33 (2): 411–459. Platt, H. M. (1982) Revision of the Ethmolaimidae (Nematoda: Chromadorida). Bulletin of the British Museum (Natural History). Zoology series, vol. 43,

Comentários Este gênero já pertenceu a Família Cyatholaimidae. A separação ocorreu devido ao arranjo cefálico de Nannolaimus que é distribuído em três círculos diferentes, ao contrario do que ocorre em Cyatholaimidae que apresenta os dois últimos círculos fusionados.

84

No 4: 185–252. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Família Neotonchidae

Fig. 29. Nannolaimus - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: estruturas copulatórias; F:região posterior.

85

Longicyatholaimus

Micoletzky, 1924 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com fileiras de pontos transversais e com diferenciação lateral. Pontuações maiores na região anterior. Poros epidermais presentes. Arranjo cefálico de seis papilas labiais internas e dez cefálicas, sendo as labiais internas maiores que as cefálicas. Setas somáticas presentes. Anfídio multiespiral. Cavidade bucal pequena com um dente dorsal e possivelmente com dois dentículos subventrais. Faringe cilíndrica, sem bulbo

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

basal. Cárdia pequena. Sistema secretorexcretor visível. Posição do poro secretor-

Bibliografia

excretor variável de acordo com a espécie. Fêmeas didélficas com ovários opostos

Vitiello, P. (1970) Nématodes libres marins des

e refletidos. Machos com dois testículos

vases profondes du Golfu du Lion II. Chromadorida.

opostos e estendidos. Suplementos pré-

Téthys 2: 449–500.

cloacais presentes. Espículas curvadas

Hopper, B. E. (1972) Free-living marine nematodes

com a região distal encoberta pela porção

from Biscayne Bay, Florida. IV. Cyatholaimidae: on

terminal do gubernáculo. Gubernáculo

the occurrence of Marylynnia n.gen. and

pequeno e sem apófise, com estruturas

Longicyatholaimus Micoletzky, 1924 in Biscayne

adicionais similares a dentes na porção dis-

Bay, with a description of L. longicaudatus (de Man,

tal. Cauda filiforme.

1876) from the type locality. Zool. Anz. 189 (1/2) 64–88.

Comentários

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

As estruturas acessórias e denteadas presentes

na

porção

distal

do

gubernáculo também estão presentes em

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

outros gêneros da família. A presença dos

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

dois dentes subventrais na cavidade bucal

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

é discutida por alguns autores.

167p.

86

Família Cyatholaimidae

Fig. 30. Longicyatholaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior;D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

87

Marylynnia Diagnose

Hopper, 1977 Distribuição Geográfica

Cutícula com fileiras de pontos transversais ligados a poros. Diferenciação lateral de pontos maiores e mais espaçados entre si. Os poros na cutícula podem ser de dois tipos: tipo 1- simples e arredondados ou ovais longitudinalmente, os últimos entre dois pontos e referem-se a pontuações laterais modificadas (LMPs) e tipo 2- estendendose até a parte cônica da cauda. Arranjo cefálico de seis setas labiais internas e dez cefálicas. Setas somáticas presentes.

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Anfídio multiespiral. Cavidade bucal com um proeminente dente dorsal e dois pares

Bibliografia

de dentes subventrais. Faringe longa e sem bulbo basal. Sistema secretor-excretor

Warwick, R. M. (1971) The Cyatholaimidae (Nema-

visível. Posição do poro secretor-excretor

toda, Chromadoroidea) off the coast of

variável. Fêmeas didélficas com ovários

Northumberland. Cah. Biol. mar. 12 (1): 95–100.

opostos e refletidos. Machos com dois

Hopper, B. E. (1972) Free-living marine nematodes

testículos opostos ou um único anterior.

from Biscayne Bay, Florida. IV. Cyatholaimidae: on

Suplementos pré-cloacais em forma de

the occurrence of Marylynnia n.gen. and

copo, sem cuticularização. Espículas

Longicyatholaimus Micoletzky, 1924 in Biscayne

curvadas com a porção proximal mais

Bay, with a description of L. longicaudatus (de Man,

cuticularizada que o restante. Velum bem

1876) from the type locality. Zool. Anz. 189 (1/2)

desenvolvido. Gubernáculo sem apófise,

64–88.

alargado suavemente na porção distal com

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

vários dentes. Cauda cônico-cilíndrica.

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

Comentários

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Geralmente os machos apresentam espículas de comprimento e forma

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

semelhantes, no entanto M. complexa possui

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

as espículas de comprimento diferentes. 88

167p.

Família Cyatholaimidae

Fig. 31. Marylynnia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

89

Minolaimus

Vitiello, 1970 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula levemente pontuada com diferenciação lateral que consiste de pontuações maiores. Região anterior atenuada. Arranjo cefálico formado por seis setas labiais externas e quatro cefálicas curtas em círculos separados. Anfídio multiespiral posterior as setas cefálicas. Cavidade bucal pequena e sem dentes. Cárdia pequena. Faringe cilíndrica, levemente alargada na região posterior, porém sem bulbo basal definido. Poro secretor-excretor visível com posição variável de acordo com a espécie. Fêmeas com dois ovários opostos antidrosmous. Machos com

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Bibliografia

dois testículos. Região pré-anal com numerosos suplementos em forma de papilas

proeminentes. Espículas

curvadas e fortemente esclerotizadas.

Vitiello, P., (1970) Nematodes libres Marins des vases profondes du golgo du Lion. II. Chromadorida. Tethys 2(2): 449–500.

Gubernáculo pequeno e sem apófise

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

dorsal.

caudais.

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

Espinerete nem sempre visível. Cauda

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

filiforme.

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Três

glândulas

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

Comentários

of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Uma das principais características de Minolaimus são a posição e o número de voltas do anfídio.

90

Família Cyatholaimidae

Fig. 32. Minolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

91

Paracyatholaimus

Micoletzky, 1924 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com pontuações, de difícil visualização e sem diferenciação lateral. Arranjo cefálico de seis setas labiais internas no primeiro círculo e dez setas em um segundo círculo. Anfídio multiespiral. Cavidade bucal com um grande dente dorsal e dois menores subventrais no lado oposto da boca. Vulva posicionada no meio do corpo. Fêmeas didélficas com ovários opostos,

Distribuição Batimétrica 1050 e 1650 metros.

antidrosmous e refletidos, o anterior à direita e o posterior à esquerda do intestino. Machos com um único testículo anterior, estendido e à esquerda do intestino. Suplementos pré-cloacais setosos.

Espículas

Bibliografia Kreis, H. A. (1963) Marine Nematoda. Copenhagen & Reykjavik, Ejnar Munskgaard – The Zoology of Iceland 2 (14): 1–68.

curvadas.

Gubernáculo pequeno e simples,

Lorenzen, S. (1972) Die Nematodenfauna im

fortemente alargado na porção terminal

verklappungsgebiet für industrieabwasser nordwestlich von Helgoland II. Desmodorida und

e arredondado, apófise presente ou

Chromadorida. Zool. Anz. 187 (5/6): 283–302.

ausente.

Três

glândulas

caudais.

Espinerete visível. Cauda cônica.

Pastor de Ward, C. T. (1985) Free-living marine nematodes of the Deseado River Estuary (Chromadoroidea: Chromadorida, Ethmolaimidae, Cyatholaimidae and Choniolaimidae) Santa Cruz, Argentina, 5. Centro Nacional Patagonica. Publ. esp., 6, 1–83.

Comentários Na literatura, é relatado o fenômeno de viviparidade para este gênero, como na espécie P. chilensis.

92

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Família Cyatholaimidae

Fig. 33. Paracyatholaimus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: região posterior; D: estruturas copulatórias.

93

Cheironchus

Cobb, 1917 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula anelada com fileiras de pontos e diferenciação lateral presente. Arranjo cefálico de 6+6+4 em três círculos separados, sendo o último círculo com setas de maior comprimento. Setas somáticas usualmente presentes. Cavidade bucal com mandíbulas reduzidas. Dentes presentes

ou

ausentes.

Anfídio

multiespiral. Faringe fortemente muscular, com bulbos nas duas extremidades

Distribuição Batimétrica 1050 metros.

bem desenvolvidos. Fêmeas didélficas, com ovários opostos e refletidos. Vulva geralmente, um pouco acima da região mediana do corpo. Machos, geralmente com dois testículos. Espículas curtas e curvadas. Gubernáculo delgado, curto e sem apófise. Suplementos précloacais em forma de copo. Cauda cônica, curta e com espinerete visível.

Comentários Fêmeas grávidas pertencentes a este gênero conseguem carregar até dez ovos no útero que podem medir até 8,5 µm cada.

94

Bibliografia Allgén, C. A. (1959) Freeliving marine nematodes. Further zool. Results Swed. Antarct. Exped. 19011903, 5 (3): 293 p. Vitiello, P. (1970) Nematodes libres marins des vases profondes du Golfe du Lion. II. Chromadorida. Tethys 2(2): 449–500. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Família Selachinematidae

Fig. 34. Cheironchus - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: estruturas copulatórias e região posterior.

95

Choanolaimus Diagnose

de Man, 1880

Distribuição Geográfica

Cutícula formada por anelações com fileiras transversais de pontos. Diferenciação lateral com pontuações maiores e mais distantes entre si. Poros glandulares presentes. Arranjo cefálico 6+6+4 papiliforme. Cavidade dividida em duas partes: uma porção anterior alargada, com rugas fortemente desenvolvidas; e uma região posterior mais estreita, tubular e com colunas longitudinais. Entre as duas partes encontram-se fileiras de dentículos de

Distribuição Batimétrica 1050 e 1350 metros.

diversos tamanhos. Anfídio multiespiral. Faringe levemente alargada na região an-

Bibliografia

terior, sem bulbo basal. Fêmeas didélficas

Gerlach, S. A. (1952) Nematoden aus dem

com ovários refletidos. Machos com um

Küstengrundwasser. Abh. math.-naturw. Kl. Akad.

testículo estendido anterior. Espículas de

Wiss. Mainz. Nr. 6: 315–372.

comprimento e forma variável de acordo com a espécie. Gubernáculo curto,

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

simples e delgado, geralmente paralelo às

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

espículas. Suplementos pré-cloacais

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

em forma de papilas ligadas a delicados

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

poros. Três glândulas caudais. Cauda extremamente curta com extremidade arredondada e com espinerete visível.

Comentários As espécies deste gênero são predadores, inclusive de outros Nematoda. Em algumas das espécies, os autores descrevem a ausência das glândulas caudais. 96

Família Selachinematidae

Fig. 35. Choanolaimus - A: aspecto geral; B, C, D, E, G: região anterior; F: região posterior e estruturas copulatórias.

97

Gammanema Diagnose

Cobb, 1920

Distribuição Geográfica

Cutícula formada por fileiras de pontos, sem diferenciação lateral. Seis papilas labiais cônicas, seis setas labiais externas curtas e quatro setas cefálicas que podem ou não estar no mesmo círculo das labiais externas. Setas somáticas presentes ou ausentes. Anfídio espiral. Cavidade bucal dividida em duas partes: uma porção anterior alargada com uma linha cuticular, finas estriações

Distribuição Batimétrica

longitudinais e 12 rugas fortemente desenvolvidas; e uma região posterior, mais

750, 1350 e 1650 metros.

estreita, tubular e com colunas longitudinais. Cárdia bem definida. Faringe geralmente

Bibliografia

curta com um suave alargamento na porção anterior e sem bulbo basal na região poste-

Murphy, D. G. (1964) Free-living marine nema-

rior. Fêmeas didélficas com ovários

todes, I. Southerniella youngi, Dagda phinneyi and

opostos e estendidos. Machos com dois

Gammanema smithi, new species. Proc. helminth.

testículos estendidos anteriormente em

Soc. Wash. 31 (2): 190–198.

posição variável de acordo com a espécie. Suplementos pequenos e em forma de copo. Espículas delgadas e levemente curvadas. Gubernáculo geralmente pequeno e sem apófise. Três glândulas caudais visíveis. Cauda relativamente curta de forma variável: cônica, redonda e

Bibliografia: Murphy, D. G. (1964) Free-living marine nematodes, I. Southerniella youngi, Dagda phinneyi and Gammanema smithi, new species. Proc. helminth. Soc. Wash. 31 (2): 190–198. Murphy, D. G. (1965) Chilean marine nematodes. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 9: 173–203.

cilíndrica. Espinerete curto e estreito. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

Comentários

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

Apesar da maioria dos machos apresentarem

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

dois testículos estendidos anteriormente, a

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

espécie G. smithi possui dois testículos opostos. 98

Família Selachinematidae

Fig. 36. Gammanema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

99

Halichoanolaimus

de Man, 1886

Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com fileiras de pontos transversais. Pontuações maiores na região anterior e espaçadas na cauda. Diferenciação lateral presente ou ausente. Arranjo cefálico em três círculos separados. Setas somáticas presentes. Anfídio multiespiral. Cavidade bucal esclerotizada, com duas porções: uma porção anterior alargada com linha cuticular, finas estriações longitudinais e 12 rugas fortemente desenvolvidas; e uma posterior, estreita, tubular com colunas longitudinais. Entre as duas

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

porções encontram-se uma fileira de dentículos em forma de blocos. Faringe curta, levemente alargada na porção posterior, sem

Bibliografia

bulbo basal. Sistema secretor-excretor visível.

Gerlach, S. A. (1957) Marine nematoden aus dem

Posição do poro secretor-excretor variável de

Mangrove-Gebiet Von Cananéia. Abh. math.-

acordo com a espécie. Fêmeas didélficas com

naturw. Kl. Akad. Wiss. Mainz. 5: 129–176.

ovários opostos e refletidos. Vulva, um

Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the

pouco acima da região mediana do corpo. Ma-

Bay of Bengal. Proc. Pakist. Acad. Sci., Vol. I, No. 1:

chos, com dois testículos. Suplementos pré-

25–88.

cloacais setosos. Espículas curvadas. Ala ventral das espículas presente ou ausente.

Inglis, W. G. (1968) Interstitial nematodes from St.

Gubernáculo delgado, longo ou curto e sem

Vincent’s Bay, New Caledonia. Expéd. française. sur

apófise.

Três

glândulas

caudais.

Espinerente visível. Cauda alongada com uma porção anterior cônica e a região posterior cilíndrica.

Comentários O tipo e a distribuição das mandíbulas e dos

les recifs coralliens de la Nouvelle Calédonie, Paris, 1967. (Paris, Editions de la Fondation SingerPolignac). 2: 29–74. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

dentes diferenciam Halichoanoalaimus dos outros membros da família.

100

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted.

Família Selachinematidae

Fig. 37. Halichoanolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

101

Wieser, 1954

Latronema

Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com 12-50 fileiras de pontos longitudinais. Arranjo cefálico formado por dez setas cefálicas separadas simetricamente. presentes

ou

Setas ausentes.

somáticas Anfídio

multiespiral. Cavidade bucal com mandíbulas e dividida em duas porções. Porção anterior com doze apófises arranjadas em três grupos. Cada apófise é diferenciada em dois dentes que

Distribuição Batimétrica 1650 metros.

marcam a borda entre a porção anterior e posterior da cavidade bucal. Porção posterior fracamente desenvolvida. Faringe

Bibliografia

geralmente curta, fortemente muscular e

Wieser, W. (1954) Free-living marine nematodes.

sem bulbo basal. Fêmeas didélficas com

II. Chromadoidea. (Reports...17.) Acat. Univ. lund.

ovários antidrosmous refletidos.

, N. F., Avd. 2, 50 (16): 148 p.

Machos com dois testículos opostos.

Gerlach, S. A (1953) Die Nematodenbesiedlung des

Suplementos pré-cloacais em forma

Sandstrandes und des Küstengrundwassers an der

de copo. Espículas levemente curvadas

italienische n Küste. I. Systematischer Teil. Archo.

e

abertas

na

porção

proximal.

Zool. Ital. 37: 517–640.

Gubernáculo sem apófise. Três

Gerlach, S. A. (1964) Revision der Choniolaiminae

glândulas caudais visíveis. Espinerete

und Selachinematinae (freilebende Meeres-

curto. Cauda curta e cônica.

Nematoden). Mitt. hamburg. zool. Mus. Inst. (Kosswig-Festschrift): 23–50.

Comentários A cutícula de Latronema é uma característica comum ao gênero, exceto pela espécie L. annulatun que apresenta a cutícula com fileiras de 12 a 18 anelações. 102

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Família Selachinematidae

Fig. 38. Latronema - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E, F, G: estruturas copulatórias; G: região posterior.

103

Indivíduos pertencentes à Ordem Desmodorida são caracterizados por apresentar cutícula somente com estriações tranversais e nunca com pontuações; setas cefálicas quase sempre em três círculos separados (6 + 6 + 4); cavidade bucal frequentemente com um dente dorsal distinto e dentes menores subventrais; faringe geralmente com um bulbo terminal; machos com um ou dois testículos; suplementos pré-cloacais tubulares ou papilosos. Os desmodorídeos são animais essencialmente marinhos, exceto pelo gênero Prodesmodora Micoletzky, 1923, com 40% de espécies encontradas em água doce. A posição de Desmodorida como Ordem foi confirmada com a classificação filogenética de De Ley & Blaxter (2002). Dentro de Desmodorida estão inseridas as Famílias: Desmodoridae, Epsilonematidae, Draconematidae, Microlaimidae, Aponchiidae, Monoposthiidae (Figura 6).

Figura 39: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Desmodorida (Decraemer & Smoll, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Desmodoridae; B= Draconematidae; C= Microlaimidae; D= Aponchiidae; E= Monoposthiidae.

ORDEM DESMODORIDA DE CONINCK, 1965

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Desmodora Diagnose Cutícula com estriações transversais. Cápsula cefálica presente, sem estriações. Arranjo cefálico de seis papilas ou setas labiais internas, seis papilas ou setas labiais externas e quatro setas cefálicas em três círculos separados, sendo o último círculo sempre de setas maiores. Algumas espécies apresentam setas subcefálicas. Cavidade bucal, normalmente, com um dente dorsal. Anfídio variando de criptoespiral a multiespiral, raramente em loop, circundado com duas linhas, inserido na cápsula cefálica. Bulbo faringeal presente. Fêmeas didélficas, com ovários opostos refletidos. Machos com um testículo anterior presente. Espículas de formato variável de acordo com a espécie. Gubernáculo simples e sem apófise dorsal. Algumas espécies apresentam suplementos pré-cloacais, algumas outras pré e pós-cloacais. Cauda cônica e sem estriações na porção terminal.

De Man, 1889 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Bibliografia Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Jensen, P. (1991) Nine new and less known nematode species from the deep-sea benthos of the Norwegian Sea. Hydrobiologia, 222, 57–76. Soetaert, K.; Heip, C. (1995) Nematodes assemblages of deep sea and shelf break sites in the North Atlantic and Mediterranean Sea. Marine Ecology

Comentários Animais que medem de 1 a 10 mm. Algumas espécies possuem, além do dente dorsal, um pequeno dente subventral e até fileiras de dentículos, como: D. pilosa Ditlevsen, 1926. Desmodorídeos são quase sempre mencionados em estudos de mar profundo, mesmo que sejam encontrados poucos indivíduos. 106

Progress Series, 125, 171–183. Verschelde, D.; Gourbault, N.; Vincx, M. (1998) Revision of Desmodora with descriptions of new desmodorids (Nematoda) from hydrothermal vents of the Pacific. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 78, 75–112. Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 497–573). CABI Publishing, UK.

Família Desmodoridae

Fig. 40. Desmodora - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

107

Molgolaimus Diagnose Cutícula finamente estriada. Arranjo cefálico 6+6+4. Primeiro e segundo círculo de sensilas não visível. Apenas o terceiro círculo, setiforme, é visualizado. Cavidade bucal fracamente esclerotizada, estreita e com dentes pequenos. Anfídeo circular, posterior à constrição cefálica. Faringe cilíndrica terminando em um bulbo esférico muscular e com lúmen fracamente esclerotizado. Cárdia longa. Poro secretor-excretor geralmente localizado anteriormente ao anel nervoso e raramente posterior a este. Fêmeas didélficas com ovários opostos refletidos. Machos com um único testículo anterior, não refletido e com o ramo posterior reduzido ou ausente. Espículas de formato variável de acordo com a espécie. Gubernáculo com ou sem apófise. Suplementos pré-cloacais geralmente presentes. Cauda variando de curta e cônica a finamente alongada com porção posterior cilíndrica.

Comentários Indivíduos deste gênero podem medir de 0,8 a 1,5 mm. De acordo com Lorenzen (1981), Molgolaimus pertence à família Desmodoridae por possuir ovários refletidos, além de algumas outras características dessa família. Nas fêmeas, é observada a presença de espermateca em algumas espécies. Na revisão de Microlaimidae, Jensen (1978) retirou várias espécies de Molgolaimus e distribuiu em Microlaimus, devido à presença de um único testículo anterior e de ovários refletidos.

108

Ditlevsen, 1921 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Bibliografia Jensen, P. (1978) Revision of Microlaimidae, erection of Molgolaimidae fam. n., and remarks on the systematic position of Paramicrolaimus (Nematoda, Desmodorida). Zoologica Scripta. 7: 159–173. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Família Desmodoridae

Fig. 41. Molgolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior e estruturas copulatórias.

109

Pseudonchus Diagnose Cutícula com finas estrias transversais. Ala ventral delgada presente na cutícula. Arranjo cefálico 6+6+4. Primeiro círculo papiliforme, segundo e terceiro setiformes, sendo as setas do terceiro círculo mais longas. Setas subcefálicas presentes. Cavidade bucal bilateral ampla e tubular, dividida em duas seções, com feixes de dentes ventrosublaterais no nível da subdivisão e também na seção anterior. Anfídio em forma de um loop simples ou um criptoespiral, circular. Fêmeas didélficas, com ovários refletidos. Machos com um testículo. Espículas curvadas com porção proximal arredondada. Gubernáculo curto, paralelo as espículas. Suplementos pré-cloacais, quando presentes, no mesmo nível da ala ventral. Três glândulas caudais. Cauda cônica. Medem de 1,5 a 3mm.

Comentários Pseudonchus é caracterizado pelo fato do setor dorsal da cavidade bucal (cheilostoma, protostoma e telostoma) ter desaparecido, de forma que os dois setores sub-laterais restantes estendem-se até à região dorsal para preencher o vazio, tornando-se laterais. Como resultado, a simetria triradial da cavidade bucal é substituída por uma simetria bilateral, presente tanto nos lábios (cheilostoma), como na cavidade bucal propriamente dita (protostoma). 110

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 1350, 1650 e 1950 metros.

Bibliografia De Coninck, L. A. P. (1942) De Symmetrieverhoudingen ann het Vooreinde der (Vrijlevende) Nematoden. Natuurw. Tijdschr. 24 (2–4): 29–68. Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 497-573). CABI Publishing, UK.

Família Desmodoridae

Fig. 42. Pseudonchus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior e estruturas copulatórias.

111

Spirinia

Gerlach, 1963 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula finamente estriada. Cápsula cefálica ausente. Arranjo cefálico 6+6+4. Os dois primeiros círculos papiliformes e o terceiro círculo setiforme. Setas somáticas arranjadas em oito feixes. Cavidade bucal relativamente pequena ou de um tamanho mediano, com um dente pequeno

dorsal,

dois

dentes

ventrosublaterais menores presentes ou ausentes. Anfídio em simples espiral,

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

usualmente na porção anterior da cabeça, circundado pelas anelações cuticulares. Faringe com bulbo terminal curto e

Bibliografia

redondo. Fêmeas didélficas com ovários

Luc, M.; De Coninck, L. A. (1959) Nématodes libres

refletidos. Machos com um único

de la région de Roscoff. Archs. Zool. Exp. gén. 98:

testículo estendido. Espículas com ve-

103–165.

lum e capitulum proeminentes. Gubernáculo simples, sem apófise, paralelo às espículas. Suplementos ausentes. Cauda, usualmente, cônica.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders

Comentários Indivíduos que medem de 2 a 4 mm. Spirinia schneideri Villot, 1875 apresenta dimorfismo sexual na cauda. A fêmea possui cauda cônica, no entanto, o macho possui cauda subhemisférica, com uma ponta terminal. 112

Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 497-573). CABI Publishing, UK.

Família Desmodoridae

Fig. 43. Spirinia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

113

Bolbolaimus

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula fortemente estriada. Cápsula cefálica ausente. Arranjo cefálico 6+6+4, sendo seis papilas labiais internas, seis setas labiais externas e quatro cefálicas posteriores. Cavidade bucal esclerotizada, com um sólido dente dorsal e pequenos dentes subventrais. Em algumas espécies existe uma porção adicional na região bucal que contém outro dente posterior. Anfídeo circular circundado parcial ou completamente

pelas

Distribuição Batimétrica 750 e 1350 metros.

estriações

cuticulares. Bulbo levemente desenvolvido na região periférica anterior da cavidade

Bibliografia

bucal. Bulbo esôfágico e cárdia presentes. Fêmeas didélficas com ovários opostos estendidos. Machos com dois testículos.

Espículas

curvadas.

Gubernáculo simples, sem apófise, paralelo às espículas. Algumas espécies

Jensen, P. (1978) Revision of Microlaimidae, Erection of Molgolaimidae fam. n., and Remaks on the Systematic Position of Paramicrolaimus (Nematoda, Desmodorida). Zoologica Scripta. Vol. 7, 159– 173.

apresentam suplementos pré-cloacais

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living

tubulares. Cauda cônica.

marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris

Comentários

m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Indivíduos presentes neste gênero podem medir de 1 a 2 mm. As principais

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

características

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

diferenciais

para

Bolbolaimus são: presença de bulbo muscular na região anterior e uma forte cuticularização da cavidade bucal.

114

tuted. 167p.

Família Microlaimidae

Fig. 44. Bolbolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

115

Microlaimus

De Man, 1880 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com anelações, porém em alguns casos

pontuada

ou

com

barras

longitudinais. Arranjo cefálico 6+6+4. As seis sensilas labiais externas, usualmente setosas, seguidas por quatro setas cefálicas, usualmente mais longas que as labiais externas.

Setas

somáticas

curtas,

ocasionalmente, presentes. Cavidade bucal cuticularizada. Anfídio transversalmente circular ou longitudinalmente oval, ou

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

ainda com tendência à espiralização. Faringe algumas vezes envolvendo a cavidade bucal. Bulbo esofágico oval ou

Bibliografia

piriforme. Fêmeas didélficas com

Jensen, P. (1978) Revision of Microlaimidae, erec-

ovários opostos estendidos. Machos

tion of Molgolaimidae fam. n., and remarks on the

com um ou dois testículos. Espículas

systematic position of Paramicrolaimus (Nema-

geralmente curtas. Gubernáculo sem

toda, Desmodorida). Zoologica Scripta. 7: 159–173.

apófise. Suplementos pré-cloacais ausentes. Cauda cônico-cilíndrica.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Syn-

Comentários

opses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Indivíduos que medem de 0,5 a 2 mm. Na revisão de Microlaimidae, Jensen (1978)

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

elevou a Subfamília Molgolaiminae ao

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

nível de Família, tornando-se então

tuted. 167p.

Molgolaimidae.

116

Família Microlaimidae

Fig. 45. Microlaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior ; E: estruturas copulatórias.

117

Spirobolbolaimus

Soetaert & Vincx, 1988 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula estriada. Cápsula cefálica presente. Arranjo cefálico 6+6+4. Seis papilas labiais internas, seis setas labiais externas e quatro papilas ou setas cefálicas presentes.

Sensilas

somáticas

papiliformes, dispostas em quatro feixes submedianos. Fileiras de setas cervicais na região do pescoço. Cavidade bucal com três fortes dentes, sendo um dorsal e um par de

dentes

subventrais.

Anfídio

Distribuição Batimétrica 1350 metros.

multiespiral, fortemente esclerotizado. Faringe com um bulbo na porção anterior e outro posterior. Fêmeas didélficas, com ovários opostos estendidos. Machos

Bibliografia

com dois testículos opostos e estendidos.

Soetaert, K. & Vincx, M. (1988) Spirobolbolaimus

Espículas fortemente esclerotizadas,

bathyalis, gen. nov., sp. nov. (Nematoda,

com capitulum estreito. Gubernáculo

Microlaimidae) from the Mediterranean (Calvi).

sem apófise dorsal. Cauda cônica.

Hydrobiologia 164 : 33–38. Gourbault, N. & Vincx, M. (1990) Chromadorida

Comentários

(Nematoda) from Guadeloupe and Polynesia with

Indivíduos que podem medir de 0,7 a 1,7

evidence of intersexuality. Zoologica Scripta 19(1):

mm. Neste gênero foi encontrado o

31–37.

fenômeno de intersexualidade na espécie Spirobolbolaimus

boucherorum

Gourbault & Vincx (1990).

118

Família Microlaimidae

Fig. 46. Spirobolbolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

119

A Ordem Desmoscolecida apresenta corpo conspicuamente anelado; anéis sólidos presentes ou ausentes; cutícula plana ou ornamentada com escalas, verrugas ou espinhos; cabeça com duas setas cefálicas subdorsais ou subventrais; anfídio vesicular, circular ou oval; setas somáticas tubulares, freqüentemente abertas ou diferenciadas na ponta; esôfago levemente alargado posteriormente, não sobrepondo-se ao intestino; ocelo pode estar presente, normalmente, posterior à base do esôfago; células intestinais usualmente com glóbulos grandes e pálidos; fêmeas usualmente com ováriosopostos estendidos; machos com um ou dois testículos estendidos; espículas pareadas, de mesmo comprimento e usualmente com região proximal cefalada; gubernáculo usualmente presente; três glândulas caudais; espinerete terminal. Na nova classificação proposta por De Ley & Blaxter (2002), Desmoscolecida é novamente reconhecida como um grupo separado de Chromadorida. Esta classificação não está de acordo com Lorenzen (1981, 1994) que coloca Desmoscolecida como Subordem de Chromadorida. É composta pelas Famílias: Desmoscolecidae, Meyliidae e Cyartonematidae. São essencialmente marinhos, porém também são encontrados em salt marches, terrestres e água doce. (Figura 6).

Figura 47: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Desmoscolecida (Decraemer & Smoll, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Desmoscolecidae; B= Cyartonematidae.

ORDEM DESMOSCOLECIDA FILIPJEV, 1929

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Desmoscolex Diagnose Cutícula com 12 a 44 desmens ovais simetricamente separados por claras zonas cuticulares de igual largura ou mais finas que os desmens. Interzonas com 1 ou 5 anéis descobertos ou cobertos com feixes transversais de espinhos ou poros. Arranjo cefálico de 6+6+4, sendo os dois primeiros círculos de muito difícil visualização. As quatro setas cefálicas inseridas em pedúnculos na porção anterior da cabeça. Setas somáticas alternam pares de espinhos subdorsais e subventrais. Anfídio circular ou oval (como uma bolha), nunca espiral, com um corpus gelatum vesicular. Boca pequena. Faringe curta e cilíndrica, estendendo-se até a altura do segundo ou terceiro anel, nas espécies com 17–18 anéis. Porção posterior do intestino em saco fechado (excepcionalmente ausente), pós-cloacal. Fêmeas didélficas com ovários opostos estendidos e uma espermateca em cada lado. Machos com um único testículo. Espículas de formas variadas de acordo com a espécie. Gubernáculo curto. Último desmen da cauda com espinho dorsal.

Comentários Indivíduos deste gênero medem de 0,1 a 0,5 mm. De acordo com Platt & Warwick (1988), os espécimes considerados típicos deste gênero apresentam 17 desmens ao longo de seu comprimento total. O número de desmens presentes no animal é bem menor que o número de anelações observadas no corpo. 122

Claparède, 1863 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Bibliografia Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of California Publications in Zoology, Berkeley and Los Angeles. Volume 93, pp 1–115. Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic systematics of the Desmoscolecida (Nematoda). Hydrobiologia 120, 259–283. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p. Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 497–573). CABI Publishing, UK.

Família Desmoscolecidae

Fig. 48. Desmoscolex - A: aspecto geral; B: região anterior; C: região posterior; D: estruturas copulatórias.

123

Subgênero Desmolorenzenia Diagnose Corpo pequeno, afunilando-se nas extremidades, composto de 18 desmens assimétricos, completos ou parcialmente cobertos, separados por interzonas mais estreitas ou de igual largura. Porção visível da cutícula apresentando, às vezes, uma leve anelação. Apresenta desmen duplo, a partir do qual a direção dos desmens muda. Esse desmen duplo não é separado por uma interzona larga e é coberto com uma camada contínua de secreção e material agregado. Arranjo cefálico 6+6+4, os dois primeiros círculos são de muito difícil visualização. As quatro setas cefálicas inseridas em pedúnculos, na porção anterior da cabeça. Setas somáticas apresentam o mesmo padrão de distribuição dos Desmoscolecidae. Anfídio circular ou oval. Cavidade bucal curta, com paredes grossas. Faringe curta e cilíndrica até o nível do anel nervoso afunilando-se depois do mesmo. Intestino anteriormente com células glandulares finas (porção ventricular) logo expandindo-se em uma porção cilíndrica com inclusões globulares pequenas e grandes. Porção posterior do intestino em saco fechado, pós-cloacal. Fêmea didélfica com ovários opostos. Vulva de difícil visualização. Macho com um único testículo. Espículas e gubernáculo curtos. Último desmen da cauda com espinho dorsal. 124

Freudenhammer, 1975

Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Comentários Indivíduos pequenos que podem medir de 0,2 a 0,3 mm.

Bibliografia Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of California Publications in Zoology, Berkeley and Los Angeles. Volume 93, pp 1–115. Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic systematics of the Desmoscolecida (Nematoda). Hydrobiologia 120, 259–283. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Família Desmoscolecidae

Fig. 49. Subgênero Desmolorenzenia - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

125

Greefiella

Cobb, 1922 Distribuição Geográfica

Diagnose Indivíduos pequenos com anelações simples presentes no corpo, nunca desmens. Cada anelação adornada por numerosos espinhos maiores que o diâmetro

de

cada

anel.

Cabeça

arredondada. Inúmeras setas presentes na cabeça. Setas subdorsais e subventrais presentes entre as fileiras de espinhos nas anelações. Cavidade bucal ausente ou de difícil viaualização. Anfídio grande e

Distribuição Batimétrica 750, 1050 e 1050 metros.

elíptico, mais largo que a cabeça. Ocelo presente. Fêmea didélfica com ovários opostos. Macho com um único testículo estendido. Gubernáculo ausente.

Bibliografia Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Espículas retas e estreitas. Três glândulas

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of

caudais presentes. Cauda cônica.

California Publications in Zoology, Berkeley and Los Angeles. Volume 93, pp 1–115. Timm, R. W. (1978) Marine nametodes of the or-

Comentários

der Desmoscolecida from McMurdo Sound, Ant-

Timm (1978) cita a presença de

arctica. Biology of the Antarctic seas VI. Antarctic

aproximadamente 80 setas na região

Research Series, 26: 225–236.

cefálica.

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic systematics of the Desmoscolecida (Nematoda). Hydrobiologia 120, 259–283. Decraemer, W., & Smol, N. (2006) Orders Chromadorida, Desmodorida and Desmoscolecida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 497–573). CABI Publishing, UK.

126

Família Desmoscolecidae

Fig. 50. Greefiella - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

127

Tricoma

Cobb, 1894 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com 29 a 240 desmens ovais simétricos, muito próximos, separados uns dos outros por interzonas de um anel cuticular. Não apresenta anel de inversão. Cabeça aproximadamente triangular com espessas paredes cuticulares. Anfídio vesicular, corpus gelatum sem estrutura espiral. Setas somáticas seguem o padrão tricomóide

(setas

sub-ventrais

usualmente mais numerosas que as sub-

Distribuição Batimétrica 1050 e 1350 metros.

dorsais, em par ou não; anel final sem setas). Região labial com seis lábios separados, portando uma ou duas coroas de seis papilas. Faringe mais ou menos cilíndrica. Fêmeas didélficas, com

Bibliografia

ovários opostos e estendidos. Machos com dois testículos. Espículas curvadas.

Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Gubernáculo presente. Anel final

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of

normalmente

California Publications in Zoology, Berkeley and

cilíndrico,

coberto

anteriormente por uma faixa de desmen,

Los Angeles. Volume 93, pp 1–115.

afunilando-se posteriormente ao nível do espinerete. Poucas espécies possuem o

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic

espinerete em forma de espinho.

systematics of the Desmoscolecida (Nematoda).

Comentários Indivíduos que medem de 0,2 a 1,3 mm. O número de desmens presentes no animal, corresponde ao número de anelações observadas no corpo. Um Tricoma típico possui de 60 a 80 desmens. 128

Hydrobiologia 120, 259–283. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

Família Desmoscolecidae

Fig. 51. Tricoma - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias e região posterior.

129

Subgênero Quadricoma Diagnose

Filipjev, 1922 Distribuição Geográfica

Cutícula com 33 a 66 desmens assimétricos, mais amplos em sua borda anterior quando situados na porção anterior e se tornam opostos no restante do corpo. Possui um anel a partir do qual ocorre a inversão. Visualmente, não há espaços entre os desmens devido à proximidade entre eles. Setas subdorsais e subventrais presentes. Cabeça ampla, triangular com pedúnculos de inserção das

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

setas cefálicas. Anfídio circular que cobre quase totalmente a cabeça. Cavidade bucal pequena e estreita. Ocelo presente. Fêmeas didélficas, com ovários opostos e estendidos. Machos com dois

Bibliografia

testículos. Espículas longas e delgadas. Gubernáculo presente ou ausente.

Timm, R. W. (1970) A Revision of the Nematode

Cauda cônica com região terminal curta.

Order Desmoscolecida Filipjev, 1929. University of California Publications in Zoology, Berkeley and

Comentários

Los Angeles. Volume 93, pp 1–115.

Animais que medem de 0,2 a 1,4 mm. Este

Decraemer, W. (1985) Revision and phylogenetic

sub-gênero de Tricoma, é definido pelo

systematics of the Desmoscolecida (Nematoda).

conjunto das características: forma dos

Hydrobiologia 120, 259–283.

anéis, presença de anel de inversão, forma do espinerete e forma da cabeça.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

130

Família Desmoscolecidae

Fig. 52. Subgênero Quadricoma - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

131

A Ordem Monhysterida é caracterizada por representantes com cutícula finamente estriada ou com anelações; arranjo cefálico em três círculos separados (6 + 6 + 4) ou somente dois círculos (6 + 10); anfídio, geralmente, circular; fêmeas monodélficas ou didélficas com ovários estendidos; machos com dois testículos ou somente um anterior; suplementos pré-cloacais raramente presentes; glândulas caudais, abrindo-se separadamente ou através de um único poro. Esta Ordem é representada por nematódeos principalmente marinhos, mas existem alguns indivíduos livres terrestres (Coomans & Eyualem-Abebe, 2006). São animais pequenos ou de comprimento médio com o corpo afunilado nas extremidades. De acordo com Lorenzen (1994) a Ordem Monhysterida era composta por 4 Superfamílias: Monhysteroidea, Sphaerolaimoidea, Siphonolaimoidea e Axonolaimoidea. Esta classificação era baseada somente no sistema reprodutor das fêmeas que apresentam ovários estendidos. Após as recentes análises moleculares, De Ley & Blaxter (2001, 2004), retiraram a Superfamília Axonolaimoidea. As três superfamílias incluem as Famílias Monhysteridae, Sphaerolaimidae, Xyalidae e Linhomoeidae (figura 7). Em De Ley et al. (2006) a ordem encontra-se dividida em duas Subordens: Monhysterina, com as Superfamílias: Monhysteroidea (Família Monhysteridae) e Sphaerolaimoidea (Famílias Sphaerolaimidae e Xyalidae) e Linhomoeina com a Superfamília Siphonoloimoidea (Famílias Siphonolaimidae, Linhomoidae e Fusivermidae).

Figura 53: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Monhysterida, segundo Coomans & Eyualem-Abebe (2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Monhysteridae; B= Sphaerolaimidae; C= Xyalidae; D= Linhomoeidae, E= Siphonolaimidae.

ORDEM MONHYSTERIDA FILIPJEV, 1929

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Metasphaerolaimus Diagnose

Gourbault & Boucher, 1981 Distribuição Geográfica

Cutícula levemente estriada. Arranjo cefálico de seis papilas labiais, seis setas cefálicas curtas e quatro longas, além de oito grupos de setas subcefálicas. Poucas setas cervicais. Cavidade bucal com seis mandíbulas em forma de “H”, presas anteriormente e articuladas posteriormente em placas sólidas. Anfídio circular situado posterior à cavidade bucal, sendo maior nos machos. Lumen faringeal espesso e cuticularizado. Fêmeas monodélficas com ovário posicionado

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

anteriormente. Machos com um testículo anterior. Espícula reta e curta. Gubernáculo presente ou ausente. Três glândulas caudais visiveis. Cauda cônica.

Bibliografia Gourbault, N.; Boucher, B. (1981) Nematodes abyssaux (Champgne Walda N/O “Jean Charcot”). III Une sous-familie et six especes nouvelles de Sphaerolaimidae. Bulletin Museeu Nationale Histoire Natural, Paris, 4e s., 3, sect A, (4): 10351052. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Comentários Na descrição original feita por Gourbault & Boucher (1981) é relatado o fato de este gênero possuir um dimorfismo sexual relacionado ao anfídio circular que se apresenta maior nos machos. Fato este registrado na espécie de M. cancellatus Gourbault & Boucher, 1981. 134

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Sphaerolaimidae

Fig. 54. Metasphaerolaimus - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

135

Daptonema Diagnose

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Cutícula estriada. Arranjo cefálico 6+10 ou 12. Seis papilas labiais internas, seis setas labiais externas e quatro cefálicas, em um único círculo onde as cefálicas são iguais ou menores que as labiais. Freqüentemente ocorrem setas cefálicas adicionais. Setas somáticas, presentes. Cheilostoma amplo, em forma de cúpula. Cavidade bucal simples, em forma de funil e sem dentes. Anfídio circular. Fêmeas monodélficas com ovário estendido,

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

situado ao lado esquerdo do intestino. Machos usualmente com dois testículos,

Bibliografia

sendo o anterior ao lado esquerdo e posterior ao lado direito do intestino. Espículas curtas, cerca de um diâmetro cloacal e dobradas em forma de “L”. Gubernáculo freqüentemente com peças-guia laterais e raramente com apófise dorso-caudal. Cauda cilíndrica e com setas terminais.

Comentários Indivíduos que podem medir de 0,5 a 2 mm. Daptonema é um gênero muito próximo de Theristus, sendo separado deste somente pela forma da cauda e a presença de setas terminais. 136

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p. Coomans, A., & Eyualem-Abebe. (2006) Order Monhysterida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 574-603). CABI Publishing, UK.

Família Xyalidae

Fig. 55. Daptonema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

137

Elzalia

Gerlach, 1957 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula

com

estriações

bem

desenvolvidas. Arranjo cefálico 6+10. Seis papilas labiais internas, seguidas por seis setas labiais externas e quatro setas cefálicas num único círculo. Cavidade bucal profunda, cilíndrica e fortemente esclerotizada. Anfídio levemente oval, atingindo até 90% do diâmetro da região correspondente do corpo, possivelmente com uma abertura transversal indistinta. Faringe alargada, sem bulbo basal. Cárdia

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

não proeminente. Fêmeas monodélficas com ovário prodélfico. Machos com um único testículo anterior. Espículas alongadas. Gubernáculo simples e

Bibliografia Timm, R. W. (1961) The marine nematodes of the Bay of Bengal. Proc. Pakist. Acas. Sci. 1: 1-88.

pequeno. Cauda com três setas terminais. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p. Zhang, Y.; Zhang, Z. N. (2006) Two new species of the genus Elzalia (Nematoda: Monysterida: Xyalidae) from the Yellow Sea, China. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 86, 1047–1056.

Comentários Indivíduos presentes neste gênero podem medir de 0,5 a 1 mm. O gubernáculo de E. gerlachi e E. striatitenuis apresenta uma estrutura complexa, com a presença de algumas estruturas acessórias. 138

Família Xyalidae

Fig. 56. Elzalia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D, E: estruturas copulatórias; F: região posterior.

139

Theristus

Bastian, 1865 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula estriada. Arranjo cefálico 6+10 ou 6+14. Cavidade bucal simples e sem dentes. Anfídio circular. Faringe muscular, cilíndrica. Cárdia visível. Fêmeas monodélficas ou didélficas, com ovário(s) estendido(s). Machos com um ou dois testículos. Espículas curtas. Gubernáculo

com

apófise.

Suplementos pré-cloacais presente em algumas espécies. Cauda cônica e sem setas

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650, e 1950 metros.

terminais.

Bibliografia Filipjev, I. (1922) Encore sur Nématodes libres de la Mer Noire. Trudy stavropol “sel”. Khor. Inst. 1: 83–184. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Comentários Podem medir de 1 a 2 mm. Theristus é um

gênero

bastante

similar

a

Daptonema, exceto pelo tipo de cauda e a ausência das setas terminais. As fêmeas de Theristus littoralis Filipjev, 1922 apresentam dois ovários e os machos um testículo.

140

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p. Coomans, A., & Eyualem-Abebe. (2006) Order Monhysterida. In: Eyualem-Abebe, Traunspurger, W. & Andrássy, I. (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy (pp. 574-603). CABI Publishing, UK.

Família Xyalidae

Fig. 57. Theristus - A: aspecto geral; B, C: região anterior;D, E: estruturas copulatórias; F: região posterior.

141

Didelta

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula finamente estriada. Arranjo cefálico de 6+10 ou 12. Seis papilas labiais internas muito pequenas ou não visíveis, seguidas por dez setas cefálicas num mesmo círculo. Quatro setas médias cervicais presentes. Cavidade bucal pequena com paredes finas. Anfídio oval sobre uma placa esclerotizada. Faringe cônico-cilíndrica,

que

se

alarga

progressivamente sem formar bulbo. Cárdia alongada presente. Fêmeas

Distribuição Batimétrica 1350 metros.

didélficas. Machos com dois testículos. Espículas curvadas. Gubernáculo com apófise dorsal. Suplementos précloacais freqüentemente ausentes. Cauda cônica-cilíndrica.

Bibliografia Cobb, N. A. (1920) One hundred new nemas (type species of 100 new genera). Contr. Sci. Nematol. (Cobb) 9: 217-343. Wieser, W. (1956) Freeliving marine nematodes. III. Axonolaimoidea and Monhysteroidea. Acta Univ. lund. (N. F. 2) 52 (13): 1–115.

Comentários Indivíduos que podem medir de 2 a 4 mm. Didelta scutata Wieser, 1956 apresenta 5 a 6 suplementos minúsculos. Embora na descrição original de Cobb (1920) mencione

que

“não

há

cárdia”,

posteriormente afirma que “o intestino é separado do esôfago por uma coluna com 1/3 do diâmetro da base do pescoço”.

142

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Linhomoeidae

Fig. 58. Didelta - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E, F: estruturas copulatórias; G: região posterior.

143

Disconema

Filipjev, 1918 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula geralmente estriada e raramente lisa. Arranjo cefálico: (6)+10 ou 12. Papilas labiais de difícil visualização. Setas labiais externas e cefálicas em um mesmo círculo. Cavidade bucal geralmente ausente, quando presente é muito pequena e sem cuticularização. Anfídio

curvado,

alongado ou oval. Faringe alarga-se posteriormente, sem forma bulbo. Sistema secretor-excretor

visível.

Cárdia

Distribuição Batimétrica 750 metros.

estendida e destacada do intestino. Fêmeas geralmente didélficas com ovários estendidos. Machos com dois testículos opostos. Usualmente a gônada anterior posicionada do lado direito ou esquerdo do

Bibliografia Gerlach, S. A. (1963) Freilebende Meeresnematoden von den Malediven II Kieler Meereifimehung 19, 67-103;

intestino e o ramo posterior do lado oposto. Espículas

curvas. Gubernáculo

pequeno e com apófise. Cauda cônica ou cônico-cilíndrica.

Comentários Indivíduos que podem medir de 1 a 4 mm. De acordo com Vitiello (1969), o gubernáculo em Disconema é tão pequeno que se torna de difícil visualização. Este gênero é exclusivamente marinho.

144

Vitiello, P. (1969) Linhomoeidae (Nematoda) des vases profondes du Golfe du Lion. Téthys 1 (2): 493–527. Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Linhomoeidae

Fig. 59. Disconema - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D:região posterior.

145

Metalinhomoeus Diagnose

De Man, 1907 Distribuição Geográfica

Cutícula levemente estriada. Região cefálica com seis papilas labiais internas e quatro setas cefálicas. Algumas espécies com 4 setas subcefálicas. Cavidade bucal pequena e sem dentes. Anfídio circular ou em forma de loop. Faringe com um bulbo basal posterior. Cárdia longa e destacada do intestino. Sistema secretor-excretor visível. Poro secretor-excretor geralmente entre o bulbo e o anel nervoso. Fêmeas

Distribuição Batimétrica 750, 1050 e 1350 metros.

didélficas com ovários refletidos. Machos com um único testículo refletido. Espícula curvada. Gubernáculo com ou sem apófise. Cauda cônica ou cônicoalongada.

Bibliografia Schuurmans Stekhoven, J. H. (1950) The freeliving marine nemas of the Mediterranean. I The Bay of Villefranche. Mém. Inst. R. Sci. nat. Belg. 2 Sér. 37: 1–220. Timm, R. W. (1967) New marine nematodes of the Family Linhomoeidae from East Pakistan. Proc. Pak. Acad. Sci. Vol. 4, no 1.

Comentários A cavidade bucal pode apresentar paredes laterais cuticularizadas como em M. biratus Vitiello, 1969. Na descrição original, a faringe apresenta um bulbo basal, no entanto a espécie M. effilatus Stekhoven, 1950 não possui um bulbo basal verdadeiro. 146

Vitiello, P. (1969) Linhomoeidae (Nematoda) des vases profondes du Golfe du Lion. Téthys 1 (2): 403–527. Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Linhomoeidae

Fig. 60. Metalinhomoeus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

147

Terschellingia

De Man, 1888 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula com leves estriações transversais. Arranjo cefálico composto de seis setas labiais cônicas e quatro cefálicas em dois círculos

separados.

Quatro

setas

subcefálicas situadas na região cervical. Setas somáticas geralmente ausentes, porém presentes na região ventral da cauda dos machos de algumas espécies. Cavidade bucal pequena ou ausente. Anfídio circular posicionado no mesmo nível das setas

Distribuição Batimétrica 750, 1050 e 1350 metros.

cefálicas. Faringe com um bulbo terminal. Cárdia proeminente. Fêmeas geralmente didélficas com ovários estendidos, raramente monodélficas. Machos geralmente com dois testículos estendidos e raramente com um. Espícula curvada com uma lamela central presente na porção proximal. Gubernáculo com apófise. Cauda cônico-cilíndrica, em algumas espécies, filiforme.

Comentários Neste gênero existe uma grande variedade em relação ao tipo de cauda encontrada nas espécies. Nas descrições ocorre uma variação desde cônica como em T. brevicauda Ott, 1972, até longa e filiforme como em T. longicaudata De Man, 1888.

148

Bibliografia Wieser, W. (1956) Free-living marine nematodes. III. Axonolaimoidea and Monhysteroidea (Reports…26). Acta Univ. lund., N. F., Avd. 2, 52 (13): 115 p. Ott, J. A. (1972) Twelve new species of nematodes from an intertidal sandflat in North Carolina. Int. Rev. ges. Hydrobiol. Hydrog. 57: 463–469. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p. Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Linhomoeidae

Fig. 61. Terschellingia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

149

Bodonema

Jensen, 1991 Distribuição Geográfica

Diagnose Corpo alargado atenuando-se anteriormente. Cutícula lisa. Setas cefálicas em três círculos, com o segundo e a terceiro círculo de setas com o mesmo comprimento. Anfídio em espiral única, curvando-se ventralmente. Abertura bucal pequena, sem dentes, que se continua numa porção tubular esclerotizada. Faringe diferenciada em três regiões: 1) região anterior cilíndrica, com lúmen esclerotizado e paredes musculares pouco desenvolvidas; 2) região

média

extensa,

esclerotizado; 3) região posterior estreita com a musculatura pouco desenvolvida isthmus, lúmen pouco esclerotizado, com um bulbo piriforme terminal. Fêmeas didélficas com ovários opostos e estendidos, o anterior mais desenvolvido que o posterior. Machos com dois testículos opostos e estendidos. Espículas simples. Gubernáculo com apófise. Cauda, cônica, curta, com abertura subterminal na borda dorsal que se liga a das

glândulas

caudais

que

aparentemente são atrofiados.

Comentários Indivíduos que medem de 1,2 a 1,6 mm. Este gênero é principalmente caracterizado pela faringe diferenciada em três regiões, não sendo encontrada em outros Nematoda. 150

1050 e 1650 metros.

fortemente

muscularizada, com vários bulbos e lúmen

ductos

Distribuição Batimétrica

Bibliografia Jensen, P. (1991) Bodonematidae fam. n. (Nematoda, Monhysterida) accommodating Bodonema vossi gen. et p. n. from the deep-sea benthos of the Norwegian Sea. – Sarsia 76: 11–15. Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Bodonematidae

Fig. 62. Bodonema - A: aspecto geral; B, C, D: região anterior; E: região posterior; F: estruturas copulatórias.

151

Araeolaimida foi elevada a Ordem por De Ley & Blaxter (2004) e possui representantes com as seguintes características: cutícula lisa, estriada ou pontuada; anfídio predominantemente espiral, em forma de arco e raramente em forma de poro; sensilas labiais papiliformes, não visualizadas, setas labiais externas e quatro setas cefálicas geralmente em dois círculos separados, quatro setas cefálicas são maiores ou do mesmo comprimento das seis labiais anteriores; cavidade bucal com seis ou três dentes; faringe sem bulbo basal; fêmeas didélficas com ovários estendidos, raramente monodélficas; machos com dois testículos ou um único anterior e papilas pré-anais presentes ou ausentes. Muthumbi & Vanreusel (2006) também considream o status de ordem dentro da Superclasse Chromadoria e da Classe Chromadorea. Araeolaimida incluem quatro Famílias: Axonolaimidae, Comesomatidae, Diplopeltidae e Coninckiidae, originalmente inseridas na Superfamília Axonolaimoidea (Figura 8). De Ley et al (2006) manteve a posição de Ordem, contendo uma Superfamília: Axonolaimoidea e as famílias citadas anteriormente.

Figura 63: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Araeolaimida, segundo Muthumni & Vanreusel (2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Comesomatidae; B= Diplopeltidae; C= Coninckiidae.

ORDEM ARAEOLAIMIDA DE CONINK, 1965

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Cervonema

Wieser, 1954 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula levemente pontuada ou estriada. Seis setas labiais externas de mesmo comprimento das quatro setas cefálicas. Cavidade bucal pequena e sem dentes. Região anterior ao anfídio alongada. Anfídio multiespiral, situado a mais de duas vezes o diâmetro da cabeça em relação à região anterior. Faringe cilíndrica, anteriormente circunda a maior parte da cavidade bucal e, posteriormente

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

alarga-se formando uma dilatação enrugada. Cárdia pequena. Fêmeas didélficas com ovários opostos e

Bibliografia

estendidos. Machos com dois testículos

Wieser, W. (1954) Free-living marine nematodes.

opostos e estendidos. Espículas curtas e

II Chromadoroidea. (Reports...17). Acata. Univ.

retas. Gubernáculo normalmente sem

Lund., N. F., Avd. 2, 50 (16): 148 p.

apófise dorsal. Suplementos préJensen, P. (1979) Revision of Comesomatidae

cloacais ausentes. Cauda alongada.

(Nematoda). Zoologica Scripta. Vol. 8, 81–105.

Comentários

Platt, H. M. (1985) The freeliving marine nema-

Animais que medem entre 1 e 1,5 mm. Na espécie C. allometricum Wieser, 1954 o gubernáculo apresenta uma apófise dorsal. A região anterior alongada, presente

em

Cervonema

é

todes

genus

Sabatieria

(Nematoda:

Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial keys. Zoological Journal of the Linnean Society, 83 27–78.

uma

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

característica única para o gênero e não é

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

encontrada em outros indivíduos da

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

Família Comesomatidae.

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

154

Família Comesomatidae

Fig. 64. Cervonema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias .

155

Hopperia Diagnose Cutícula pontuada com diferenciação lateral, sem formar linhas longitudinais. Pontuações da diferenciação lateral, ligeiramente maiores, menos abundantes e arranjadas ao acaso. Arranjo cefálico formado por seis papilas labiais internas, seis papilas labiais externas e quatro setas cefálicas em três círculos diferentes. Margem anterior do anfídio multiespiral no mesmo nível das setas cefálicas. Cavidade bucal dividida em duas regiões: 1) região anterior com três projeções bem cuticularizadas em forma de dentes; e 2) região posterior cilíndrica, de paredes esclerotizadas, envolvida por músculos protáteis longitudinais. Raramente, seis dentes presentes. Raramente, faringe com um bulbo distinto. Fêmeas didélficas, com ovários refletidos ou não. Machos com dois testículos, opostos e estendidos. Espícula curvada com lobos de tecido glandular. Gubernáculo com apófise dorso-caudal. Suplementos pré-cloacais na forma de ductos indistintos, poros ou papilas. Cauda longa, cônica, com a porção posterior filiforme.

Comentários

Vitiello, 1969 Distribuição Geográfica

Distribuição Batimétrica 750, 1350 e 1650 metros.

Bibliografia Warwick, R. M. (1973) Free-living marine nematodes from the Indian Ocean. Bull. British Mus. Nat. Hist., 25(3): 85–117. Pastor de Ward, C. T. (1982) Tres especies nuevas de

nematodes

marinos

de

vida

libre

(Chromadoridae y Comesomatidae) para la Ria Deseado, Santa Cruz, Argentina. Physis (Buenos Aires) Secc. A, 42 (102): 39–48. Jensen, P. (1992) Description of the marine nematode Hopperia australis sp. n. (Comesomatidae) from mangroves in Darwin, Australia, with a pictorial key to Hopperia species. Cach. Biol. Mar. 33: 495–500.

H. americana Pastor di Ward, 1984 e H.

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998)

australis Jensen, 1992 apresentam ovários

Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids.

estendidos e H. muscatensis Warwick,

Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris

1973 não parecem ter ovários refletidos.

M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

156

Família Comesomatidae

Fig. 65. Hopperia - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

157

Laimella

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula levemente estriada e sem pontuações. Arranjo das setas cefálicas em três círculos (6+6+4); segundo e terceiro círculos muito próximos; setas do segundo círculo mais curtas que as cefálicas. Cavidade bucal pequena e fracamente cuticularizada, algumas vezes apresenta três

dentes

pequenos.

Anfídio

multiespiral. Cárdia pequena. Fêmeas didélficas com ovários opostos e

Distribuição Batimétrica 750 e 1050 metros.

estendidos. Machos com dois testículos opostos e estendidos. Espículas curtas. Gubernáculo com apófise. Suple-

Bibliografia

mentos pré-cloacais papiliformes diminutos ou ausentes. Glândulas caudais visíveis. Cauda alongada, com a porção anterior cônica e a posterior filiforme.

Hopper, B. E. (1967) Free-living marine nematodes from Biscayne Bay, Florida, I. Comesomatidae: the male of Laimella longicauda Cobb, 1920, and description of Arctajania n. g. Marine Biology, vol. 1, n. 2: 140–144.

Comentários As glândulas caudais dos indivíduos

Jensen, P. (1979) Revision of Comesomatidae (Nematoda). Zoologica Scripta. Vol. 8, 81–105.

pertencentes a este gênero, estão restritas a porção cônica da cauda.

Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

158

Família Comesomatidae

Fig. 66. Laimella - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

159

Pierrickia

Vitiello, 1970 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula pontuada com diferenciação lateral de pontos irregulares sem formar uma linha longitudinal. Arranjo das setas cefálicas em dois círculos (6+10) compostos

por

setas

de

mesmo

comprimento. Anfídio multiespiral, posterior ao círculo de setas cefálicas. Cavidade bucal pequena. Faringe alargase posteriormente sem formar um bulbo basal.

Cárdia

pequena.

Fêmeas

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

didélficas com dois ovários opostos, pouco visíveis. Machos com dois testículos. Espículas

curtas

e

curvadas.

Gubernáculo com apófise dorsal. Ausência de suplementos pré ou pós-

Bibliografia

cloacais. Cauda cônico-cilíndrica com setas terminais.

Vitiello, P., (1970) Nematodes libres marins dês vases Profondes du golfe du lion. I I. Chromadorida.

Comentários

Tethys. 2 (2): 449-500.

Indivíduos podem medir de 1 a 2 mm. Este

Gourbault, N. (1980) Nématodes abyssaux

gênero pode apresentar dimosfismo sexual

(Campagne Walda du N/O “J Charcot”) II Espéces

como na espécie P. vitielloi, Gourbault

et genre nouveaux de Comesomatidae. Bulletin du

(1980).

Muséum National d’Histoire Naturelle, 2(A), 3 737–749. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p.

160

Família Comesomatidae

Fig. 67. Pierrickia - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E: estruturas copulatórias; F: região posterior.

161

Sabatieria

Rouville, 1903. Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula pontuada. Diferenciação lateral presente, porém sem fileiras longitudinais de pontuações. Setas labiais internas nem sempre visíveis. Setas labiais externas e cefálicas em dois círculos separados, sendo o segundo círculo de setas maiores que o primeiro. Cavidade bucal em forma de copo sem dentes. Anfídio multiespiral localizado logo após as setas cefálicas. Fêmeas didélficas com dois ovários

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

estendidos ou refletidos. Machos com dois testículos, o posterior pode ser

Bibliografia

refletido ou reduzido. Espícula de comprimento

e

forma

variável.

Gubernáculo com apófise dorsal estreita. Suplementos pré-cloacais usualmente presentes e geralmente diminutos. Três glândulas caudais presentes. Cauda cônico-cilíndrica.

Jensen, P. (1979) Revision of Comesomatidae (Nematoda). Zoologica Scripta. Vol. 8, 81–105. Platt, H. M. (1985) The freeliving marine nematodes

genus

Sabatieria

(Nematoda:

Comesomatidae). Taxonomic revision and pictorial keys. Zoological Journal of the Linnean Society, 83 27–78.

Comentários Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P.

O gênero Sabatieria é dividido em cinco

(1998) Free-living Marine Nematodes Part III –

sub-grupos (Platt, 1985): praedatrix,

Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New

armata, pulchra, celtica e ornata. Os

Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53,

grupos foram nominados de acordo com a

296p.

espécie mais representativa dos mesmos.

162

Família Comesomatidae

Fig. 68. Sabatieria - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E: região posterior; F: estruturas copulatórias .

163

Diplopeltula Diagnose

Gerlach, 1950 Distribuição Geográfica

Cutícula estriada. Quatro setas cefálicas sempre proeminentes, seis setas labiais internas muito pequenas ou não visualizadas. Anfídio em forma de “U” invertido, sobre placa cuticularizada. Cavidade bucal pequena ou ausente. Quando presente, terminal ou subterminal. Dentes nunca visualizados. Ocelo ausente. Faringe, normalmente, sem bulbo terminal posterior. Fêmeas didélficas.

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Machos com dois testículos. Suplementos pré-cloacais ausentes. Cauda cônica.

Bibliografia Vitiello, P. (1972) Sur quelques espèces de Diplopeltula (Nematoda, Araeolaimida). Vie Milieu

Comentários

(B) 21: 535–544.

Indivíduos que medem de 1 a 2 mm. A

Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics

faringe da maioria das espécies não forma

of freeliving Nematodes. The Ray Society Insti-

um bulbo verdadeiro, porém em D.

tuted. 167p.

bulbosa Vitiello, 1972 o bulbo terminal é bem desenvolvido.

Warwick, R. M.; Platt, H. M.; Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack and R.S.K. Barnes. 53, 296p.

164

Família Diplopeltidae

Fig. 69. Diplopeltula - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

165

A Ordem Plectida foi criada para incluir famílias que estavam na Ordem Araeolaimida Andrássy, 1976 e Chromadorida Lorenzen, 1981. As características dos representantes desta Ordem são: cutícula anelada, geralmente com poros, glândulas e setas somáticas; diferenciação lateral presente ou ausente; sensilas labiais internas e externas usualmente papiliformes; quatro cefálicas setiformes; glândula ventral e o poro excretor usualmente presentes; boca cilíndrica; fêmeas didélficas, algumas com ovários refletidos; machos com dois testículos opostos ou estendidos; espículas simétricas; gubernáculo quase sempre presente; cauda pode estar reduzida em alguns Gêneros. Neste grupo estão incluídos Nematoda aquáticos (marinhos, estuarinos e de água doce). Segundo Holovachov, (2004) e Holovachov & Bostrom, (2004), a Ordem Plectida é composta pelas Superfamílias Leptolaimoidea, Plectoidea, Camacolaimoidea, Ceramonematoidea e Haliplectoidea. São Famílias pertencentes a esta Ordem: Ohridiidae, Leptolaimidae, Aphanolaimidae, Chronogastridae, Plectidae e Metateratocephalidae (Figura 9). De ley et al, (2006) adicionaram as famílias: Rhadinematidae, Aegialoalaimidae, Diplopeltoididae, Paramicrolaimidae, Odontolaimidae, Tarvaiidae, Ceramonematidae, Tubolaimoididae, Peresianidae, Haliplectidae e Aulolaimidae à ordem.

Figura 70: Porção anterior do corpo de gêneros representantes das Famílias de Plectida( Holovachov & De Ley, 2006) que ocorrem na Bacia de Campos: A= Leptolaimidae; B= Ceramonematidae; C= Aegialoalaimidae, D= Diplopeltoididae, E= Paramicrolaimidae, F= Tarvaiidae, G= Haliplectidae.

ORDEM PLECTIDA MALAKHOV, 1982

CARACTERÍSTICAS GERAIS

Antomicron

Örley, 1880 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula fortemente estriada, estriações espaçadas. Extremidade anterior do corpo sem anelações. Arranjo cefálico com seis sensilas labiais anteriores, geralmente diminutas, e quatro setas cefálicas posteriores. Anfídio em forma de um loop alongado. Cavidade bucal diminuta não cuticularizada. Faringe com um bulbo posterior. Fêmeas didélficas. Machos com um ou dois testículos. Espículas curvadas.

Gubernáculo

simples.

Possuem de 3 a 10 suplementos précloacais

tubulares,

Distribuição Batimétrica 750 e 1350 metros.

fortemente

esclerotizados. Três glândulas caudais. Cauda cônico-cilíndrica.

Bibliografia Cobb, N. A. (1920) One hundred new nemas (type species of 100 new genera). Contribution to a science of Nematology (Baltimore). 9: 217–343. Lorenzen, S. (1966) Diagnosen einiger freilebender Nematoden von der schleswigholsteinischen Westküste. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 10: 31–48.

Comentários Indivíduos que podem medir de 0,5 a 1,5 mm. Neste gênero, os suplementos précloacais podem estar associados a glândulas e podem se estender até a região do bulbo terminal da faringe.

168

Vitiello, P. (1971) Espèces nouvelles de Leptolaimidae (Nematoda) et description Du genre Leptolaimoides n. gen. Cah. Biol. Mar. XII: 419–432. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p. Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Leptolaimidae

Fig. 71. Antomicron - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D, E: estruturas copulatórias; F: região posterior; G: ala lateral.

169

Camacolaimus

De Man, 1889 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula fortemente estriada. Estriações começam logo após as setas cefálicas e se estendem até antes do espinerete. Linhas longitudinais laterais presentes. Lábios indistintos com seis papilas cônicas. Quatro setas cefálicas curtas. Cavidade bucal com um longo dente dorsal em forma de estilete. Anfídio espiral. Sistema excretor-secretor visível. Fêmeas com didélficas, raramente monodélfica.

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350 e 1950 metros.

Machos com dois testículos. Espícula delgada

e

levemente

curvada.

Gubernáculo pequeno. Suplementos pré-cloacais ausentes. Suplementos pós-cloacais, formados por setas grossas. Três glândulas caudais. Cauda cônica com espinarete terminal.

Comentários Indivíduos que medem de 1 a 3 mm. Nas descrições é relatado que a cavidade bucal é composta de um longo dente dorsal em forma de estilete, no entanto alguns autores afirmam que não é um dente de fácil visualização.

170

Bibliografia De Coninck, L. A.; Schuurmans Stekhoven. (1933) The freeliving marine nemas of the Belgian coast. II Mém. Mus. R. Hist. nat. Belg. 58: 1-163. Wieser, W.; Hopper, B. (1967) Marine nematodes of the east coast of North America. I. Florida. Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 135 (5): 239-344. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack e R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Leptolaimidae

Fig. 73. Camacolaimus - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias; D: região posterior.

171

Diplopeltoides

Gerlach, 1962 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula estriada. Quatro setas cefálicas. Cavidade bucal ausente. Anfídio em loop. Faringe com isthmus estreito, um bulbo pouco desenvolvido na porção anterior e um

bulbo

bem

desenvolvido

posteriormente. Fêmeas didélficas com ovários opostos. Machos com dois testículos. Espículas curtas, curvadas, finas

e

com

a

porção

proximal

arredondada. Gubernáculo pequeno e

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

sem apófise. Suplementos précloacais ausentes. Três glândulas caudais. Cauda cônica.

Bibliografia Jensen, P. (1991) Nine new and less known nematode species from the deep-sea benthos of the Norwegian Sea. Hydrobiologia, 222: 57–76. Lorenzen, S. (1994) The phylogenetic systematics of freeliving Nematodes. The Ray Society Instituted. 167p.

Comentários Indivíduos que medem cerca de 0,5 mm. Em algumas espécies é visualizada uma esclerotização na região anterior lateral ao anfídio como ocorre em D. linkei Jensen (1991).

172

Warwick, R. M.; Platt, H. M., Sommerfield, P. (1998) Free-living Marine Nematodes Part III – Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series) Eds: Doris M. Kermack and R.S.K. Barnes. 53, 296p.

Família Diplopeltoididae

Fig. 73. Diplopeltoides - A: aspecto geral; B: região anterior; C: estruturas copulatórias e região posterior.

173

Ceramonema Diagnose

Cobb, 1920 Distribuição Geográfica

Cutícula consiste de 70 a 320 espaçadas e espessas anelações iguais ou desiguais. Quando desiguais, a largura aumenta gradualmente da primeira anelação subcefálica até perto da cárdia, então a largura da anelação diminuiu e, novamente volta a aumentar gradualmente até a anelação anal. Vacualização intracuticular pode estar presente. Zigapófises anelares presentes ou ausentes. Região labial não destacada. Setas labiais externas e cefálicas distribuídas em

Distribuição Batimétrica 750 e 1050 metros.

dois círculos separados. Anfídio em forma de loop, alongado e arredondado. Fêmeas didélficas, com ovários refletidos. Machos com dois testículos opostos. O testículo anterior estendido e o posterior refletido, dispostos de ambos os lados do intestino. O testículo anterior é maior que o posterior. Espículas curtas. Gubernáculo simples. Cauda cônica com anelações que se estreitam gradualmente até a porção terminal.

Comentários Indivíduos que medem de 0,5 a 2 mm. De acordo com Tchesunov & Miljutina (2002), várias descrições das espécies não incluíam detalhamento sobre os órgãos internos dos ceramonematídeos devido à complexidade e a refração cuticular quando observado em microscópio óptico que dificulta a visualização. 174

Bibliografia Furstenberg, J. P.; Vincx, M. (1993) Five new species of the family Ceramonematidae (Nematoda: Order Chromadorida) from South Africa. Nematologia 39: 142–145. Tchesunov, A. V.; Miljutina, M. A. (2002) A rewiew of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea. Zoosyst. Rossica vol. II. Zoological Institute. St. Petersburg.

Família Ceramonematidae

Fig. 74. Ceramonema - A: aspecto geral; B, C,D: região anterior; E,F: estruturas copulatórias; G: região posterior.

175

Metadasynemella

De Coninck, 1942 Distribuição Geográfica

Diagnose Corpo curto, raramente alongado. Anelações cuticulares em número variável (até 175), espaçadas desiguais ao longo do corpo.

Zigapófises

ausentes

ou

pobremente desenvolvidas. Vacualização intracuticular presente ou ausente. Região labial destacada da cápsula cefálica. Cápsula cefálica usualmente com cristas transversais e longitudinais. Todas as setas inseridas na região labial.

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

Setas labiais externas e cefálicas dispostas em dois círculos muito próximos ou unidas em um único círculo. Anfídio em loop. Fêmeas didélficas, com ovários refletidos. Machos com dois testículos opostos. O testículo anterior estendido e o posterior refletido, dispostos de ambos os lados do intestino. O testículo anterior é maior que o posterior. Espícula curta. Gubernáculo simples e levemente curvado. Cauda cônica.

Comentários Indivíduos que medem cerca de 0,5 mm. De acordo com Tchesunov & Miljutina (2002), os órgãos internos de deste gênero são pobremente descritos devido à complexidade cuticular.

176

Bibliografia De Coninck, L. A. P. (1942) Sur quelques espèces de Nématodes libres (Ceramonematidae Cobb, 1933), avec quelques remarques de systématique. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 18 (22): 1–37. Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Tchesunov, A. V.; Miljutina, M. A. 2002. A rewiew of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea. Zoosyst. Rossica vol. II. Zoological Institute. St. Petersburg.

Família Ceramonematidae

Fig. 75. Metadasynemella - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: região posterior; E: estruturas copulatórias.

177

Pselionema

Cobb, 1933 Distribuição Geográfica

Diagnose Cutícula consistindo de 70 a 210 anelações espessas e espaçaadas. Zigapófises mais ou menos desenvolvidas. Região labial não destacada. Quatro setas cefálicas presentes. Anfídio em loop alongado. Cavidade

bucal

ausente.

Fêmeas

didélficas, com ovários refletidos. Machos com dois testículos opostos. O testículo anterior estendido e o posterior recurvado, dispostos de ambos os lados

Distribuição Batimétrica 750, 1050, 1350, 1650 e 1950 metros.

do intestino. O testículo anterior é maior que

o

posterior.

Espículas

e

gubernáculo curtos. Cauda cônica.

Bibliografia Platt, H. M.; Warwick, R. M. (1988) Free-living marine Nematodes – Part II Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Ed. Doris m. Kermarck and R. S. K. Barnes. 38, 502p. Tchesunov, A. V.; Miljutina, M. A. 2002. A rewiew of the family Ceramonematidae (marine free-living nematodes), with descriptions of nine species from the White Sea. Zoosyst. Rossica vol. II. Zoological Institute. St. Petersburg.

Comentários Indivíduos componentes deste gênero medem de 0,4 a 1,5 mm. Assim como em Ceramonema e Metadasynemella, este gênero também não possui descrições detalhadas relacionadas aos órgãos internos (Tchesunov & Miljutina, 2002).

178

Família Ceramonematidae

A

C

B

D

E

Fig. 76. Pselionema - A: aspecto geral; B, C: região anterior; D: estruturas copulatórias; E: região posterior.

179

Abreviações Anf. = anfídio apóf .= apófise bulb. = bulbo da faringe cauda = cauda cáp. cef. = cápsula cefálica cav. buc.= cavidade bucal cut. = cutícula d. = dente dif. lat. = diferenciação lateral esp.= espinhos espíc. = espícula gub. = gubernáculo mand.= mandíbula onc.= onchia pap.= papila s.= seta s.c. = Seta cefálica s.cv. = Seta cervical s.sb. = seta subcefálica supl. = suplemento

181

Glossário

Anel nervoso: anel de tecido nervoso que circunda a faringe. Anfídio: órgãos sensoriais em par, situados na lateral. Anfídio criptoespiral: anfidio com abertura circular e espiral levemente visivel. Apófise: uma porção separada de uma estrutura principal, principalmente do gubernáculo. Cápsula caudal: linha espessa de origem cuticular presente na região terminal da cauda. Cápsula cefálica: modificação da camada interna da cutícula no ponto em que a porção anterior da faringe adere-se a parede do corpo. Em geral, é fortemente esclerotizada. Capitulum: extremidade anterior da esp’icula de forma arrendondada. Cárdia: estrutura muscular presente na porção posterior da faringe conectando a região anterior do intestino. Cheilostoma: cavidade labial da boca, delimitada anteriormente pela abertura da cavidade oral e posteriormente pelo protostoma. Corpus gelatum: substância gelatinosa presente na cavidade do anfídio. Cuticularizado: derivado da cutícula, mas pode ser usado de forma geral para qualquer estrutura que pareça ser rígida ou quando é relativamente reforçado pelo tecido que o circunda. Desmens: anéis formados por secreções e partículas exteriores, como grãos de areia, por exemplo, podendo estar associados a fileiras de poros ou espinhos ou separados por interzonas, sem ornamentações de espinhos ou poros. Espícula: órgão copulatório, usualmente em par, presente na cloaca dos machos. Espinerete: estrutura de forma pontiaguda presente na porção terminal da cauda, serve como um plug controlando a excressao das glândulas caudais pelo poro.

183

Estriação semi-lunar: estriações presentes na região labial principalmente em alguns Thoracostomopsídeos. Fovea anfideal: cavidade presente no anfídio. Gubernáculo: peça cuticularizada situada na regiao dorsal da espícula ou envolvendo a extremidade posterior. Isthmus: Uma secção estreita da faringe. Interzonas cuticulares: claras anelações entre os anéis (desmens). Metanemes: receptores filamentosos que se estendem lateralmente na região epidermal. Ocelo: estrutura sensitiva pigmentada, posicionada geralmente na região do pescoço. Ovários antidromous: acontece quando a área da porção germinativa e a da região de crescimento do ovário estão curvadas. Ovários prodélficos: os dois ovários são direcionados anteriormente. Ovários refletidos: ovários curvados nas extremidades. Placas periorais: placas que circundam a abertura da cavidade bucal. Protostoma: é a região mediana da cavidade bucal, é delimitada anteriormente pelo cheilostoma e posteriormente pelo telostoma. Sistema Reprodutor Anfidélfico: sistema reprodutor com dois ovários opostos. Sistema Reprodutor Didélfico: sistema reprodutor com dois ovários. Sistema demaniano: sistema de vasos que conectam o intestino ao útero e posteriormente com o ambiente exterior. Sistema Reprodutor Monodélfico: sistema com apenas um único ovário. Suplementos pré-cloacais: nos machos, órgãos de secreção e de conexão ou junção na cópula, que estão em posição ventromediana e derivados da cutícula.

184

Telamon: peças acessórias localizadas lateralmente à espícula. Telostoma: uma válvula curta que conecta a boca a faringe. Tricomóide: padrão de distribuição das setas somáticas em que as setas sub-ventrais, usualmente mais numerosas que as sub-dorsais podem estar em par ou não, além do anel final não possuir setas. Vacualização intracuticular: diminutos vacúolos ou vesículas que podem estar circundando toda a anelação cuticular, ou podem estar concentrados em pequenas áreas situadas abaixo das pontes longitudinais presentes na cutícula de integrantes da Família Ceramonematidae. Velum: delicada membrana cuticular no lado interno da espícula. Zigapófises: delgados picos ou montes que se sobrepõem as anelações cuticulares presentes na Família Ceramonematidae.

185

186

REFERÊNCIAS Aguinaldo, A.M; Turbeville, J.M.; Linford, L.S.; Rivera, M.C.; Garey, J.R.; Raff, R.A. & Lake, J.A. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature, 387 : 489–493. Allgén, C.A. 1932. Weitere Beiträge zur Kenntnis der marinen Nematodenfauna der Campbellinsel. Nyt Mag. Naturvid, 70: 97-198. Allgén, C. A. 1942 Die freilebenden Nematoden des Mittelmeeres Zool. Jb. (Systematik) Band 76, Heft 1/2: 1-102. Allgén, C. A. 1952 Über einige Desmoscoleciden aus den schwedischen Südpolar-Expedition 1901 bis 1903. Zoologischer Anzeiger Bd. 148, Heft 3/ 4. Bastian, H. C. 1865 Monograph of the Anguillulidae, or Free Nematoids, Marine, Land, and Freshwater; with Descriptions of 100 New Species. The Transactions of the Linnean Society of London. Volume XXV. Part II: 73-184 Blaxter, M.L. 2001. Molecular analysis of nematode evolution. Chapter 1, pp. 1-24. In: M.W. Kennedy & W. Harnett (eds) Parasitic nematodes – molecular biology, biochemistry and immunology. CABI Publishing, 486 pp. Blome, D. & Schrage, M. 1985. Freilebende Nematodes aus der Antarktis. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver, 21: 71-96 Boisseau, J. P. 1957. Technique pour l’étude quantitative de la faune interstitielle des sables. In: R. P. Higgiens & H. Thiel 1988. Introduction to the study of meiofauna. Washington: D.C. Smithsonian Institution Press, 488 pp. Bouwman, L. A. 1983. Systematic, ecology and feeding biology of estuarine nematodes. Tese de Doutorado, Wageningen Universiteit, Holanda, 173 pp. Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 2003. Inveterbrates. 2º ed.. Sinauer Associates, Inc. 895 pp. Cattrijsse, A. & Vincx, M. 2001. Biodiversity of the benthos and the avifauna of the Belgian coastal waters: summary of data collected between 1970 and 1998. Sustainable Management of the North Sea. Federal Office for Scientific, Technical and Cultural Affairs: Brussel, Belgium. 48 pp

187

Cobb, N. A. 1914. Antarctic marine free-living nematodes of the Shackleton expedition Contributions to Science of Nematology, 1: 1-33. Cobb, N. A. 1917. Notes on nemas. Contributions to Science of Nematology. 5: 117-128. Coomans, A.1989. The freeliving nematofauna of Belgium: a review [Overzicht van de vrijlevende nematofauna van België (Nematoda)], In: K. Wouters & L.Baert (ed.) Proceedings of the Symposium “Invertebrates of Belgium”. pp. 43-56 Dayrat, B. 2005. Towards integrative taxonomy. Biological Journal of the Linnean Society 85: 407–415. De Coninck, L.A.P. 1942. Sur quelques espèces nouvelles de nématodes libres (Ceramonematinae Cobb, 1933), avec quelques remarques de systématique. Bulletin du Musée Royal d’Histoire Naturalle de Belgique, 18(22): 1-37. De Grisse, A. T. 1969. Redescription ou modification de quelques techniques utilisés dans l’ étude des nématodes phytoparasitaires. Mededelingen Rijksfakulteit Landbouwwetenschappen Gent. 34: 351-369. De Ley, P. & Blaxter, M.L. 2002. Systematic position and filogeny. Chapter 1, pp 1-30. In: D.L. Lee (ed.) The biology of nematodes. Taylor and Francis, London, De Ley, P.; Decraemer, W. & Abebe, E. 2006. Introduction: Summary of Present Knowledge and Research Addressing the Ecology and Taxonomy of Freshwater Nematodes. Chapter 1, pp. 3-30. In: E. Abebe; W. Traunspurger & I. Andrássy (eds) Freshwater Nematodes: Ecology and Taxonomy. CABI Publishing, UK. 576 pp. De Man, J. G. 1890 Quatrième note sur les nématodes libres de la mer du Nord et de la Manche. Memoires Societe Zoologique de France, 3: 169-194. De Man, J. G. 1922 Neue freilebende Nematoden aus der Zuidersee. Tijdschr. ned.dierk.Vereen., 18: 124-134. Defeo, R. 2002. Bacia de Campos, apenas 26 anos ou mais? (www.clickmacae.com.br acessado em 05/10/2007). Dinet, A. & Vivier, M. H. 1979. Le meiobenthos abyssal du Golfe de Gascogne. II. Les peuplements de Nematodes et leur divesité specifique. Cahiers de Biologie Marine, 20: 109-123.

188

Filipjev, I. N. 1918 Free-living marine nematodes of the Sevastopol area Transactions of the Zoological Laboratory and the Sevastopol Biological Station of the Russian Academy of Sciences Series II No 4 (Issue I & II) (Translated from Russian). Filipjev, I., 1922. Encore sur les Nematodes libres de la Mer Noire. Trudy Stravropol. Sel. Khoz. Inst. 1: 83–184 Fonseca, G.; Derycke, S. & Moens, T. 2008. Integrative taxonomy in two free-living Nematode species complexes. Biological Journal of the Linnean Society, 94: 737-753. Gerlach, S. A. & Riemann, F. 1973. The Bremerhaven Checklist of Aquatic Nematodes, A Catalog of Nematoda Adenophorea Exclunding the Dorylaimida. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver. Kommissionsverlag Franz Leuwer, Bremen. Suppl. 4, Heft 1. Gerlach, S. A. & Riemann, F. 1974. The Bremerhaven Checklist of Aquatic Nematodes, A Catalog of Nematoda Adenophorea Exclunding the Dorylaimida. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver. Kommissionsverlag Franz Leuwer, Bremen. Suppl. 4, Heft 2. Gerlach, S. A. 1952 Nematoden aus dem Küstengrundwasser Abh. math.-naturw. Kl. Akad. Wiss. Mainz, 6: 315-372. Greeff, R. 1869 Untersuchungen über einige merkwürdige Thiergruppen des Arthropodenund Wurm-Typus. Arch. f. Naturgesch, 35: 71-121. Heip, C.; Vincx, M. & Vranken, G. 1985. The ecology of marine nematodes. Oceanography and Marine Biology Annual Review, 23: 399-489. Heip, C.; Vincx, M.; Smol, N. & Vranken, G. 1982. The systematics and ecology of freeliving marine nematodes. Helminthological Abstracts Series B, Plant Nematology. 51 (1): 1-31. Herman, P. M. J. & Heip, C. 198. On the use of Meiofauna in ecological monitoring: Who needs taxonomy? Marine Pollution Bulletin, 19 (12): 665-668. Huston, M. A. 1994. Biological diversity: The Coexistence of Species on Changing Landscape. Cambridge University Press, Cambridge, 708 pp. Hyman. L.H. 1951. Acanthocephala, Aschelminthes, and Entoprocta. pp. 151–170. In: The Invertebrates. vol. 3, McGraw-Hill, New York. 189

Jensen, P. 1988. Nematoda assemblages in the deep-sea benthos of Norwegian Sea. DeepSea Research, 35 (7): 1173-1184. Lorenzen, S. 1969 Desmoscoleciden (eine Gruppe freilebender Meeresnematoden) aus Küstensalzwiesen. Veröffentlichungen des Instituts für Meeresforschung in Bremerhaver, 12: 231-265. Lorenzen, S. 1994. The phylogenetic systematics of free-living nematodes. The Ray Society Institute, London, 755 pp. Mawson, P. M. 1958. Free-living nematodes. Section 3: Enoploidea from subantarctic stations B.A.N.Z. Antarctic Research Expedition Reports, 6 (14): 307-358. Meldal, B.H.M.; Debenham, N.J.; De Ley, P.; Tandingan De Lay, I.; Vanfleteren, J.R.; Vierstraete, A.R.; Bert, W.; Borgonie, G.; Moens, T.; Tyler, P.A.; Austen, M.C.; Blaxter, M.L.; Rogers, A.D. & Lambshead, P.J.D. 2006. An improved molecular phylogeny of the Nematoda with special emphasis on marine taxa. Molecular Phylogenetics Evolution, 42: 622–636. Metzler, P. M.; Glibert, P. M.; Gaeta, S. & Luddam, J. M. 1997. New and regendrated production in the South Atlantic off Brazil. Pergamon, Deep-Sea Research I, 44 (3): 363-384. Müller, Y. 2004. Faune et flore du littoral du Nord, du Pas-de-Calais et de la Belgique: inventaire. [Coastal fauna and flora of the Nord, Pas-de-Calais and Belgium: inventory]. Commission Régionale de Biologie Région Nord Pas-de-Calais: France. 307 pp. Netto, Q. A.; Galluci, F. & Fonseca, G. F. C. 2005 Meiofaunal communites of continental slope and deep-sea sites off SE Brazil. Deep - Sea Research I, 52: 845-099. Paladian, G. & Andriescu, I. 1963 Contributions à l’étude des Desmoscolecidae (Nematoda) des eaux roumaines de la Mer Noire. Trav. Mus. Hist. nat. Gr. Antipa 4: 167-173. Panceri, P. 1876. Osservazioni intorno a nuove forme di vermi nematodi marini. Atti R. Accad. Scienze fis. mat., 7 (10): 1-10. Pastor C.T. 1979. Free living marine nematodos (Subclass Adenophorea) of the ría Deseado (Santa Cruz, Argentina). Systematic Contributions I. Annales De La Societe Royale Zoologique De Belgique. 1 2: 29 45. Pastor de Ward, C.T. 1984. Nematodes marinos de la Ria Deseado (Leptolaimina: Leptolaimidae, Haliplectidae) Santa Cruz, Argentina. Physis, Secc. A, 42(103): 87 92. 190

Pastor de Ward, C.T. 1985. Free living marine nematodes of the Deseado river estuary (Chromadoroidea: Chromadoridae, Ethmolaimidae, Cyatholaimidae and Choniolaimidae) Santa Cruz, Argentina. Especial del Centro Nacional Patagónico, nº. 6: 1 83, CENPAT, Chubut, Argentina. Pastor De Ward, C.T. 1994. Nematodes marinos de la ria Deseado (Oncholaimoidea: Enchelidiidae), Santa Cruz, Argentina. Physis (BsAs), Secc.A, 49(116 117): 27 39. Pastor de Ward, C.T. 1998. New free living marine nematodos from Deseado river estuary (Ironoidea: Oxystominidae) Santa Cruz, Argentina. XV. Physis (Buenos Aires), Secc. A, 56: 1-6. Pastor de Ward, C.T. 2004. Two new species of Hopperia (Nematoda, Comesomatidae) and Metachromadora (Nematoda, Desmodoridae) from Patagonia, Chubut, Argentina. Zootaxa, 542: 1-15. PETROBRAS, 2001. Monitoramento ambiental da atividade de produção de Petróleo na Bacia de Campos. Etapa de pré-monitoramento- Relatório Final. 222p. PETROBRAS, 2003 Monitoramento ambiental da atividade de perfuração de Poços de Petróleo e Gás na Bacia de Campos. Caracterização e Monitoramento Pós - Atividade Relatório Final. 189p. Platt, H. M. & R. M.Warwick, 1980. The significance of free-living nematodes to the littoral ecosystem. 729–759. In: J. H. Price, D. E. G. Irvine & W. F. Farnham (eds). The Shore Environment. Vol. 2. Ecosystems. Academic Press, Cambridge, London. Platt, H. E. & Warwick, R. M. 1983. Free-living Marine Nematodes. Part I. British Enoplids. Synopses of the British Fauna (New Series). Cambridge University Press, Cambridge, 307 pp. Platt, H. M. & Warwick, R. M. 1988. Free-living Marine Nematodes. Part II. British Chromadorids. Synopses of the British Fauna (New Series). Linnean Society of London and the Estuarine & Brackish- Water Sciences Association, Brill. 502 pp. Reinhard, W. 1881 Uber Echinoderes und Desmoscolex der Umgebung von Odessa Zoologischer Anzeiger, 4: 588-592. Rice, A. L. & Lambshead, P. J. D. 1994. Patch dynamics in the deep-sea benthos: the role of a heterogeneous supply of organic matter. Aquatic ecology: scale, pattern and process

191

(eds P. S. Giller, Hildrew, A. G. & D. G. Raffaelli). 469–499. In: 34th Symposium of The British Ecological Society, Blackwell Scientific Publications, Oxford. Ruppert, E.E. 1991. Introduction to the aschelminth phyla: A consideration of mesoderm, body cavities, and cuticle. Chapter 1, pp 1-17. In: F.W. Harrison & E.E. Ruppert (eds.) Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 4, Aschelminthes. Wiley-Liss, New York, 438pp. Schepotieff, A. 1907 Zur Systematik der Nematoideen. Zoologischer Anzeiger, 31: 132161. Schuurmans Stekhoven, J. H. Jr. 1942 The free living nematodes of the Mediterranean. III. The Balearic Islands Zoölogische Mededeelingen, 23: 229-262. Schuurmans Stekhoven, J.H. 1942. Les nématodes libres marins du Bassin de Chasse d’Ostende [The free-living nematods of the Sluice Dock at Ostend]. Med. K. Belgique Institut Naturelles Wet. 18(12): 1-26. Soares - Gomes, A; Abreu, C. M. R. C.; Absher, T. M. & Figueiredo, A. G. 1999. Abiotic features and the abundance of macrozoobenthos of continental margin sediments of East Brazil. Marine Ecology Progress Series, 127: 113-119. Soetaert, K.; Vincx, M.; Wittoeck, J.; Tulkens, M. & Van Gansbeke, D. 1994. Spatial patterns of Westerschelde meiobenthos. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 39: 367-388. Soltwedel, T. 1993. Meiobenthos und biogene Sedimentkomponenten im tropischen OstAtlantik. Tese de Doutorado Hamburg University, 178 pp. Somerfield, P.J.; Cochrane, S.J.; Dahle, S. & Pearson, T.H. 2006. Free-living nematodes and macrobenthos in a high-latitude glacial fjord. Journal of Experimental Marine Biology Ecology, 330: 284-296 Stauffer, H. 1924 Die Lokomotion der Nematoden. Beiträge zur Kausalmorphologie der Fadenwürmer Zool.Jb. (Syst.), 49 (1-2): 1-118. Steiner, G. 1916. Neue und wenig bekannte Nematoden von der Westküste Afrikas. Zoologischer Anzeiger, 47: 322-351 THIRIMCO, 2007 - 13° Congresso Internacional de Meiofauna – Recife, Brasil. 29 de Julho a 03 de Agosto.

192

Thistle, D. & Sherman, K. 1985. The nematode fauna of a deep-sea site exposed to strong near bottom currents on the Scotian Rise (Western Atlantic). Deep-Sea Research, 32: 1077– 1088. Tietjen, J. H. 1971. Ecology and distribution of deep-sea meiobenthos of North Carolina. Deep-Sea Research, 18: 941-957. Tietjen, J. H. 1976. Distribution and species diversity of the deep-sea nematodes off North Carolina. Deep-Sea Research I, 23: 755–768. Tietjen, J. H. 1984. Distribution and species diversity of deep sea nematodes in the Venezuela basin. Deep-Sea Research I, 31: 119–132. Tietjen, J. H. 1989. Ecology of deep-sea nematodes from the Puerto Rico Trench area and Hatteras Abyssal Plain. Deep-Sea Research I. 36: 1579–1594. Timm, R. W. 1978 Marine nematodes of the order Desmoscolecida from McMurdo Sound, Antarctica. In: D. L. Pawson (ed.), Biology of the Antarctic Seas 6. Antarctic Research Series. 26: 225–236. Travisi, A. & Vidakovic, J. 1997. Nematofauna in the Adriatic Sea: review and check-list of free-living nematode species. Helgoländer Meeresuntersuchungen, 51: 503-519 Vanreusel, A. & Vincx, M. 1989. Free-living marine nematodes from the Southern Bight of the North Sea. III. Species of the Monoposthiidae, Filipjev, 1934. Cahiers De Biologie Marine, 30: 69-83 Vincx, M. 1989. Seasonal fluctuations and production of nematode communities in the Belgian coastal zone of the North Sea, In: K. Wouters & L. Baert (eds.). Proceedings of the Symposium “Invertebrates of Belgium”. pp 57-66. Vitiello, P. 1976. Peuplement de Nématodes marins des fonds envasés de Provence. Ibid. 52 (2): 283-311. Vivier, M.H. 1978. Influence d’un déversement industriel profond sur la nématofaune (Canyon de cassidaigne, Mediterranée). Tethys, 8: 307-321. Warwick, R. M.; Platt, H. M. & Sommerfield, P. J. 1998. Free-living Marine Nematodes. Part III. British Monhysterids. Synopses of the British Fauna (New Series). Shrewsbury: Field Studies Council. 296 pp.

193

Wieser, W. 1954. Free-living marine nematodes II. Chromadoroidea. Acta Univ. Lund., N. F., Avd. 2, 50 (16): 148p.

194