TEORES DE CLOROFILA EM MUDAS DE SEIS ESPÉCIES FLORESTAIS TROPICAIS SOB QUATRO CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO

TEORES DE CLOROFILA EM MUDAS DE SEIS ESPÉCIES FLORESTAIS TROPICAIS SOB QUATRO CONDIÇÕES DE SOMBREAMENTO Monteiro, E. B.1; Barbosa, G. C. K.1; Silva, A. C.1; Tanaka, A. A.1; Schimitt, J. S.1; Souza, A. P1; Ferneda, B. G.1; Sabino, M.1; Koelln, M. F. B.1; Dias. T. K. R.1. (1)

Universidade de Federal de Mato Grosso – Campus de Sinop, Avenida Alexandre Ferronato, nº1200, CEP 78557-267, Sinop/MT, Brasil. E-mails: [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]. RESUMO: As clorofilas são pigmentos relacionados com a eficiência do processo fotossintético e com a adaptabilidade e crescimento dos vegetais em diversos ambientes. Objetivou-se avaliar a influência da intensidade de sombreamento nos teores de clorofila a, b e total em mudas de seis espécies florestais tropicais em condições de viveiro. O trabalho foi realizado no Departamento de Produção Vegetal da Universidade Federal de Mato Grosso – Campus Sinop (11°51'50.1" S; 55°29'07.4" W), com mudas das espécies: Tabebuia roseoalba (ipê branco), Handroanthus chrysotrichus (ipê amarelo), Tabebuia impetiginosa (ipê rosa), Parkia pendula (angelim saia), Parkia platycephala (visgueiro) e Adenanthera pavonina (falso-pau-brasil), produzidas seminalmente em câmaras de germinação e transplantadas (24/04/2014) para sacos de polietileno (0,005 m³) contendo uma mistura de solo, substrato comercial e fertilizante acondicionados em viveiros cobertos superior e lateralmente por telas de sombreamento, exceto a testemunha. Empregou-se o delineamento experimental casualizado em esquema fatorial 4 x 6 (sombreamentos x espécies) com quatro repetições, cada muda constituindo uma repetição, nos tratamentos: pleno sol (testemunha) e telas pretas (Sombrite) com 38%, 52% e 83% de atenuação da radiação global. Realizaram-se avaliações aos 125, 131 e 138 dias após o transplantio empregando-se o clorofilômetro portátil ClorofiLOG (Falker®, CLF 3010) em duas folhas por planta. Os dados foram submetidos à análise de regressão e análise variância pelo teste F, sendo comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância. Foram verificadas diferenças nos teores de clorofila nas espécies analisadas devido aos diferentes níveis de sombreamento aplicados, bem como à variedade genotípica existente entre as espécies, sendo os maiores valores encontrados em T. impetiginosa (clorofila a e total) e T. roseoalba (clorofila b), e os menores em P. platycephala. As espécies florestais apresentaram comportamento variado quanto aos níveis de sombreamento que proporcionam seus valores mínimos e máximos dos índices das clorofilas. Palavras-chave: Clorofilômetro, Radiação global, Produção florestal, Viveiro florestal. CHLOROPHYLL CONTENTS IN SEEDLINGS OF SIX TROPICAL FOREST SPECIES UNDER FOUR SHADING CONDITIONS ABSTRACT: The chlorophylls are pigment related to the photosynthetic process efficiency and with the adaptability and growth of plants in diverse environments. It was aimed evaluate the influence of shading intensities in contents of chlorophyll-a, b, and total on seedlings of six tropical forest species in nursery conditions. The work was conducted at the Plant Production Department of the Federal University of Mato Grosso - Campus Sinop (11°51'50.1" S; 55°29'07.4" W), with seedlings of species: Tabebuia roseoalba (ipê branco), Handroanthus chrysotrichus (ipê amarelo), Tabebuia impetiginosa (ipê rosa), Parkia pendula (angelim saia), Parkia platycephala (visgueiro) and Adenanthera pavonina (falso-pau-brasil), produced by seeds in germination chambers and transplanted (04/24/2014) to polythene bags (0.005 m³) containing mix of soil, commercial

substrate and fertilizer; put up in nurseries covered top and laterally by shading screens, except the witness. It was used randomized design in a factorial scheme 4 x 6 (shading x species) with four replications, each seedling constituting a repetition, at the treatments: full sun (control) and black colored screens (Sombrite) with 38%, 52% and 83% of global radiation attenuation. Evaluations were performed at 125, 131 and 138 days after transplanting employing the portable chlorophyll meter ClorofiLOG (Falker®, CLF 3010) in two leaves by plant. The data were submitted to regression analysis and analysis of variance by the F test, being compared by Tukey test with significance of 5%. It was verified differences in chlorophyll contents in the analyzed species due to different levels of shading applied, as well the genotypic variety existing between species, with higher values found in T. impetiginosa (chlorophyll-a and total) and T. roseoalba (chlorophyll-b), and the smallest ones in P. platycephala. The forest species showed varied behavior as the shading levels that provide their minimum and maximum chlorophyll indexes. Keywords: Chlorophyll meter, Global radiation, Forestry nursery, Forestry production.

INTRODUÇÃO Os pigmentos consistem em substâncias que possuem o papel de absorver energia luminosa para posteriormente ser utilizada pelos sistemas vivos. Dentre os pigmentos presentes nos vegetais, destacam-se os fotossintéticos, que consistem principalmente nas clorofilas, carotenóides e ficobilinas. A clorofila presente nas membranas dos tilacóides dos cloroplastos é a responsável pela cor verde dos vegetais, sendo que dentre seus diversos tipos, a clorofila a é essencial para a produção de oxigênio pela fotossíntese, enquanto que a clorofila b (considerada um pigmento acessório), embora não esteja diretamente relacionada com a transdução de energia da fotossíntese, atua ampliando a faixa de luz que pode ser utilizada no mencionado processo (RAVEN et al., 2007). Além da evidente relação entre a produtividade vegetal e a clorofila devido a sua ação na etapa fotoquímica da fotossíntese; através da análise de seu teor presente nas folhas de um vegetal, é possível avaliar o efeito dos aspectos nutricionais do solo. De acordo com Sofiatti et al. (2009) existe uma correlação positiva entre o aumento da concentração dos pigmentos e teores de nutrientes, destacando-se o nitrogênio, tendo em vista que o mesmo é um dos principais constituintes moleculares das clorofilas. Os teores dos pigmentos fotossintéticos, de acordo com Rego e Possamai (2006), também permitem estimar o potencial fotossintético vegetal, tendo em vista a associação entre os mesmos com a absorção e transferência de energia, bem como ao crescimento e adaptação dos vegetais a múltiplos ambientes. Desta maneira, a possibilidade de se diagnosticar os aspectos nutricionais do solo e a adaptabilidade, crescimento e desenvolvimento vegetal em diferentes condições em função dos teores de clorofila consistem em importantes ferramentas para a definição das técnicas de manejo mais adequadas a serem aplicadas em uma determinada cultura. Neste contexto, a metodologia empregada para determinação do teor de clorofila é um fator a ser considerado em função dos recursos financeiros e estruturais disponíveis, acurácia requerida e finalidade da análise. Dentre os principais métodos existentes, os laboratoriais (destrutivos) têm sido convencionalmente empregados, e embora os mesmos proporcionem resultados satisfatórios, além de necessitarem a destruição do material vegetal, demandam reagentes químicos, sendo, portanto, trabalhosos e onerosos (TUCKER, 1977). Além disto, técnicas de sensoriamento hiperespectral possibilitam a quantificação de pigmentos fotossintéticos individuais (BLACKBURN, 1998), e por fim, merecem evidência os medidores portáteis de clorofila (clorofilômetros). Os clorofilômetros têm se destacado por proporcionarem leituras instantâneas e “in situ” das variáveis; não exigirem a destruição do material vegetal; possibilitarem medidas sucessivas na mesma planta e não requererem estruturas laboratoriais complexas, possibilitando coletas de dados práticas, rápidas e com menor custo em relação às análises laboratoriais. O clorofilômetro ótico portátil ClorofiLOG (Falker®) mede a absorção de luz pela folha em comprimentos de ondas específicos. Em suas medições, o aparelho analisa três faixas de frequência, e por meio das relações de absorção (pela clorofila) nestas diferentes frequências, um índice de clorofila é determinado (Índice de Clorofila Falker, ICF), o qual considera a presença das clorofilas a e b (FALKER AUTOMAÇÃO AGRÍCOLA, 2008) e que, segundo o fabricante, apresenta grande correlação com análises laboratoriais. Deve-se considerar que fatores tais como genótipo, cultivares e ou híbridos, estádios de desenvolvimento da cultura, condições ambientais (temperatura, disponibilidade hídrica, luminosidade), doenças e os mais diversos estresses podem afetar a capacidade de produção de clorofila, ou seja, a coloração verde das plantas (CARVALHO et al., 2012). Dentre os fatores ambientais que mais influenciam no crescimento e desenvolvimento vegetal, a radiação solar se destaca, uma vez que interfere nos demais fatores, e que sua qualidade,

intensidade e duração atuam como fonte energética e estímulo regulador do crescimento vegetal (CARVALHO, 1996). Desta maneira, as condições de luminosidade onde a planta cresce são de fundamental importância, uma vez que sua adaptação ao ambiente onde se encontra depende do ajuste de seu sistema fotossintético, de forma a aproveitar esta luminosidade com a maior eficiência possível (STREIT et al., 2005). Desta maneira, considerando-se a importância e direta correlação das clorofilas com a eficiência do processo fotossintético, e, portanto, com a adaptabilidade e crescimento dos vegetais a diversos ambientes, objetivou-se avaliar a influência de quatro níveis de intensidade luminosa nos teores de clorofila a, b e total em mudas de seis espécies florestais tropicais. MATERIAL E MÉTODOS O presente estudo foi realizado no Departamento de Produção Vegetal da Universidade Federal de Mato Grosso – Campus de Sinop (11°51'50.1" S; 55°29'07.4" W; 371 m de altitude média). Conforme classificação de Köppen, o clima predominante na região do município de Sinop (Centro-Norte do Estado de Mato Grosso), é o Aw (tropical quente e úmido), com a presença das estações chuvosa (outubro a abril) e seca (maio a setembro) bem estabelecidas; baixa amplitude térmica anual (médias mensais de 24 a 27 °C) (SOUZA et al.; 2012) e precipitação média anual de 1970 mm (SOUZA et al., 2013). Sementes provenientes de árvores matrizes localizadas no município de Sinop foram coletadas e seguiram para laboratório para beneficiamento, armazenamento (agosto de 2013 a fevereiro de 2014) e posteriores procedimentos para germinação (março e abril de 2014). Foram empregadas em média 3 a 5 árvores matrizes em bom estado fitossanitário das seguintes espécies florestais tropicais: Parkia platycephala (Benth.) (visgueiro), Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. (angelim saia), Tabebuia roseoalba (Ridl.) Sandwith (ipê branco), Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex. A. DC.) Mattos (ipê amarelo); Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC. Standl.) (ipê rosa) e Adenanthera pavonina L (falso-pau-brasil), sendo as cinco primeiras nativas e a última exótica (Ásia). A germinação das sementes ocorreu em câmaras para germinação sob condições controladas (temperatura constante de 25 °C e fotoperíodo de 12 h). Assim que germinadas, as mesmas seguiram para bandejas para mudas de 128 células (à sombra, temperatura média de 25 °C), onde permaneceram até a emissão de pelo menos um par de folhas verdadeiras. Posteriormente, as mudas foram transplantadas (24/04/2014) para sacos de polietileno preto de formato cilíndrico (28,50 cm de altura x 14,50 cm de diâmetro) e com perfurações laterais para escoamento de água, contendo substrato constituído por solo de floresta (Latossolo Vermelho-Amarelo distrófico) misturado a substrato comercial na proporção de 3:1 e fertilizado com adubo granular NPK (4-14-8) (500 g.m-3 de solo). Os sacos com as mudas foram acondicionados em viveiros metálicos suspensos a 1 m de altura do solo, direcionados no sentido leste-oeste, com dimensões de 3,0 m de comprimento e 1,0 m de largura, cobertos superior e lateralmente por telas agrícolas polioefinas na cor preta (Sombrite) com 38, 52 e 83% de atenuação da radiação global, exceto o tratamento testemunha (0% de sombreamento: pleno sol). O manejo de irrigação consistiu na reposição hídrica baseada na determinação da evapotranspiração diária das mudas por pesagem. Realizaram-se avaliações dos teores de clorofila a, b e total (a + b) das mudas aos 125, 131 e 138 dias após o transplantio (DAT) empregando-se o clorofilômetro ótico portátil ClorofiLOG (Falker®, modelo CFL 3010) em duas folhas por planta (localizadas em seu terço superior e inferior, respectivamente), sendo considerada a média das duas medidas. Em todas as avaliações foram aferidas as mesmas folhas, as quais encontravam-se totalmente expandidas e devidamente identificadas.

Empregou-se delineamento experimental casualizado em esquema fatorial 4 x 6 (sombreamentos x espécies) com quatro repetições, cada muda constituindo uma repetição. Realizaram-se análises de regressão (modelo: y = a1 + a2.x + a3.x2) para avaliação dos tratamentos testados, e considerando-se que as equações geradas descrevem parábolas, a partir de sua derivação (dy/dx) foi possível determinar o ponto (x) onde o valor máximo ou mínimo local em relação a y. Sendo assim, a partir da derivação dos modelos obtiveram-se os valores dos níveis de sombreamento onde as plantas alcançam seus valores mínimos ou máximos dos índices de clorofila. Para demais análises estatísticas utilizou-se o software estatístico Sisvar® (FERREIRA, 2010) tendo os dados sido submetidos à análise de variância pelo teste F, e quando detectadas diferenças significativas, comparados pelo teste de Tukey a 5% de significância. RESULTADOS E DISCUSSÃO Verificou-se que aos 125 DAT não ocorreram diferenças estatísticas nos índices de clorofila a (ICF) entre os tratamentos (Figura 1), embora numericamente o tratamento a pleno sol tenha apresentado a maior média (30,05) e a tela preta com 52% de sombreamento, a menor (28,09). Quanto à clorofila b, estatisticamente e numericamente, o tratamento pleno sol demonstrou maior índice (11,53) e a tela com 83% de sombreamento, menor (8,45). Para a clorofila total, os tratamentos não diferiram entre si, sendo o maior e menor índice observados a pleno sol (41,58) e em 83% de sombreamento (36,99), respectivamente. Falker Falker de Clorofila de Clorofila Índice Índice

50

40 30 30 20

125 DAT

a a a a a a a a b

20 10

b

10 0 0

50

Falker Falker de Clorofila de Clorofila Índice Índice

125 DAT

50 40

30 20 20 10 10 0

a

131 DAT

a a a a a a

a ab a a ab aa a

b b b b b b a a

131 DAT

b ab ab b ab a ab a

b ab ab a b ab ab a

Clorofila a

Clorofila b

Clorofila Total

Clorofila a

Clorofila b

Clorofila Total

Clorofila a

Clorofila b

Clorofila Total

Clorofila a

Clorofila b

Clorofila Total

138 DAT

50 40 40 30

a

138 DAT

a a a a a a a a

a a a a a a a a

a a a a a a a a

0% de Sonbreamento 38% deSonbreamento Sombreamento 0% de 52% de 38% de Sombreamento Sombreamento 83% 52% de de Sombreamento Sombreamento 83% de Sombreamento

Clorofila a Clorofila b Clorofila Total Figura 1 – ÍndicesClorofila médios dea clorofila a, b be total (ICF) verificados nas mudas de seis espécies florestais tropicais em Clorofila Clorofila Total quatro condições de sombreamento aos 125, 131 e 138 dias após o transplantio (DAT) (Sinop/MT, 2015). Colunas identificadas com mesma letra não se diferenciam entre si pelo teste Tukey a 5% de probabilidade. 0

Aos 131 DAT ocorreram diferenças estatísticas entre as médias das clorofilas a, b e total. Para as clorofilas a e total, o tratamento pleno sol proporcionou maiores médias (35,24 e 44,98, respectivamente), e o sombreamento de 83%, menores (29,50 e 37,66, respectivamente). Para a

clorofila b, a maior e menor média ocorreram a pleno sol (9,74) e a 52% de sombreamento (6,59), respectivamente. Por fim, aos 138 DAT, os índices das clorofilas não apresentaram diferenças significativas entre os sombreamentos testados. A maior média de clorofila a ocorreu a pleno sol (31,10) e a menor sob 52% de sombreamento (29,13). Para as clorofilas b e total, os maiores valores ocorreram a 38% de sombreamento (8,68 e 39,21, respectivamente), sendo que para a total, o menor ocorreu na tela preta 83% (37,13). A menor média de clorofila b diferiu do padrão apresentado nas demais análises, tendo em vista que a mesma ocorreu em condições de 0% de sombreamento (7,85). Tais observações corroboram com Taiz e Zeiger (2004), os quais afirmam que os teores de clorofila não sofrem alterações ambientais a não ser sob o efeito de fatores como temperatura e luz, tendo em vista que os mesmos são determinados geneticamente, justificando, portanto, as diferenças nos índices de clorofila observadas entre as quatro diferentes condições de luminosidade avaliadas. Verificou-se que para a grande maioria das espécies, não ocorreram diferenças estatísticas significativas de teores de clorofila entre as datas de avaliações (Tabela 1), exceto nos casos específicos de P. pendula (cujos teores de clorofilas a, b e total foram superiores aos 131 DAT), T. roseoalba e A. pavonina (cujos maiores teores de clorofila b foram observados aos 125 DAT). Considerando-se todas as espécies, aos 131 DAT verificaram-se maiores índices de clorofila a e total, e aos 125 DAT, maior índice de clorofila b. Tabela 1 - Índices médios de teores de clorofila a, b e total (ICF) verificados aos 125, 131 e 138 dias após o transplantio (DAT) em mudas de seis espécies florestais tropicais cultivadas em quatro condições de sombreamento (Sinop/MT, 2015). 125 DAT 131 DAT 138 DAT Médias Espécies Clorofila a Handroanthus chrysotrichus 33,78 Ba 38,18 Ba 37,21 Ca 36,39 C Tabebuia roseoalba 36,36 Ba 39,51 Ba 35,1 BCa 36,99 C Tabebuia impetiginosa 35,7 Ba 40,35 Ba 35,23 BCa 37,09 C Parkia platycephala 20,7 Aa 25,68 Aa 22,02 Aa 22,82 A Parkia pendula 20,75 Aa 28,01 Ab 20,02 Aa 22,91 A Adenanthera pavonina 26,33 Aa 29,52 Aa 30,44 Ba 28,76 B 28,94 a 33,54 B 30 a 30,83 Médias Clorofila b Handroanthus chrysotrichus 11,55 Ba 9,5 BCa 10,98 Ba 10,68 BC Tabebuia roseoalba 12,78 Bb 10,16 Ca 10,15 Ba 11,03 C Tabebuia impetiginosa 12,38 Ba 10,08 Ca 10,34 Ba 10,93 BC Parkia platycephala 4,94 Aa 4,58 Aa 4,82 Aa 4,78 A Parkia pendula 5,85 Aab 7,18 ABb 4,55 Aa 5,86 A Adenanthera pavonina 11,03 Bb 8,21 BCa 8,64 Ba 9,3 B 9,76 b 8,29 A 8,25 a 8,76 Médias Clorofila Total Handroanthus chrysotrichus 45,33 BCa 47,68 Ba 48,19 Ca 47,07 C Tabebuia roseoalba 49,14 Ca 49,67 Ba 45,24 BCa 48,02 C Tabebuia impetiginosa 48,08 Ca 50,43 Ba 45,57 BCa 48,03 C Parkia platycephala 25,7 Aa 30,26 Aa 26,83 Aa 27,6 A Parkia pendula 26,54 Aa 35,2 Ab 24,56 Aa 28,76 A Adenanthera pavonina 37,35 Ba 37,73 Aa 39,08 Ba 38,06 B 38,69 a 41,83 B 38,25 a 39,59 Médias Médias seguidas de mesma letra (maiúsculas para colunas e minúsculas para linhas) não diferem estatisticamente entre si (para cada variável) pelo Teste de Tukey a 5% de significância.

A respeito das essências florestais, verificou-se que para os três índices de clorofila avaliados, as espécies do gênero Parkia apresentaram estatisticamente os menores valores médios, entretanto, numericamente, P. platycephala constou com os menores teores. Já os maiores índices das

clorofilas ocorreram para as espécies da família Bignoniaceae (H. chrysotrichus, T. roseoalba e T. impetiginosa), tendo T. impetiginosa sido numericamente superior para clorofila a e total, e T. roseoalba para clorofila b. O emprego de equações de regressão, além de corrigir as oscilações normais dos valores numéricos, habilita a avaliação da tendência da variável analisada em cada tratamento (BENINCASA, 2003), conforme pode ser observado na Figura 2 para P. platycephala, onde observa-se os índices de clorofila a, b e total aferidos ao decorrer do período experimental, bem como as curvas que exprimem seus comportamentos. Verifica-se que os polinômios apresentaram excelentes ajustes em relação ao modelo, considerando-se os coeficientes de determinação (R²) próximos à unidade. Devido ao espaço hábil, não foi possível expressar graficamente as curvas para todas as essências florestais, sendo assim, seus respectivos modelos polinomiais gerados correlacionando os teores de clorofila a, b e total em função dos níveis de sombreamento (NS, em decimal) encontramse na Tabela 2, bem como os níveis de sombreamento que proporcionam os valores mínimos ou máximos dos índices (obtidos a partir da derivada dos polinômios ajustados).

Índice de Clorofila Falker (ICF)

50

2

A

ICF=30,84195-56,99318*NS+52,76834*NS 2 R =0,985

T

ICF=39,34145-75,66603*NS+69,13694*NS 2 R =0,986

40

ICF=8,49964-18,68794*NS+16,40081*NS 2 R =0,991

30 20 10 500

Índice de Clorofila Falker (ICF)

2

B

40

2

30

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Nível de Sombreamento (NS, em decimal)

125 Dias após o transplantio 131 Dias após o transplantio 138 Dias após o transplantio Polinômio ajustado

20 10 0 0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

Nível de Sombreamento (NS, em decimal) Figura 2 – Índices de clorofila a (A), b (B) e total (T) aferidos durante o período experimental (125, 131 e 138 DAT) e seus respectivos modelos polinomiais ajustados e coeficientes de determinação (R2) obtidos para Parkia platycephala cultivada em quatro condições de sombreamento (Sinop/MT, 2015).

Verificou-se que para as espécies do gênero Tabebuia, a condição pleno sol proporciona valores máximos de clorofila a. Já para H. chrysotrichus e A. pavonina, os mesmos ocorrem em ambientes sombreados (36,5% e 57,0% de sombreamento, respectivamente). Já os valores mínimos de clorofila a ocorrem na condição a pleno sol para P. pendula e a 54,0% de sombreamento para P. platycephala.

Quanto à clorofila b, seus valores máximos são alcançados, para P. pendula e A. pavonina, aos 32,5% e 26,6% de sombreamento; e seus valores mínimos, aos 54,9% e 57,0% de sombreamento para H. chrysotrichus e P. platycephala, respectivamente. Por fim, estabeleceu-se que o nível de sombreamento 0,0% acarreta em valores máximos de índices de clorofila total para o gênero Tabebuia, e 52,6% para A. pavonina, enquanto que os mínimos para P. platycephala e P. pendula, ocorrem a 54,7% e 0,0% de sombreamento, respectivamente. Não foi possível determinar os valores de NS que propiciam os pontos de mínimo ou máximo da clorofila b em T. roseoalba e T. impetiginosa, e de clorofila total para H. chrysotrichus. Conforme explanado anteriormente, a condição pleno sol proporciona os valores mínimos das clorofilas a e total de P. pendula, corroborando com as observações de Martinazzo et al. (2007), que estudando mudas de Eugenia uniflora (pitanga) também obtiveram menores teores de clorofilas a pleno sol. Atroch et al. (2001), analisando mudas de Bauhinia forficata (pata-de-vaca) verificaram uma diminuição de 28% do teor de clorofila total em relação à condição de 50% de sombreamento. Neste contexto, Kramer e Kozlowki (1979), afirmam que em condições de luminosidade muito altas, a velocidade das reações de degeneração da clorofila (foto-oxidação) são maiores do que as de síntese, de forma que o teor equilíbrio se estabelece em baixas concentrações. Fato antagônico foi observado em T. roseoalba e T. impetiginosa, tendo em vista que seus maiores índices de clorofilas a e total referem-se à condição pleno sol. De acordo com Moraes Neto et al. (2000), em condições de pleno sol, os vegetais comumente apresentam menor área foliar e maior espessura do parênquima paliçádico, fatores que podem levar a uma maior concentração de clorofila por unidade de área foliar. Desta maneira, possivelmente tais espécies apresentaram o mencionado comportamento, sendo necessários, porém, estudos complementares para justificá-lo com precisão. Tabela 2 – Coeficientes ajustados (an) e de determinação (R2) obtidos para os modelos polinomiais (ICF = a 1 + a2.NS + a3.NS2) e seus respectivos níveis de sombreamento (NS mín/máx, em decimal) que proporcionam os valores mínimos ou máximos dos índices de clorofila a, b e total de seis espécies florestais tropicais cultivadas em quatro condições de sombreamento (Sinop/MT, 2015). a1 a2 a3 R2 NSmín/máx Espécies Clorofila a Handroanthus chrysotrichus 33,682 2,186 -3,073 0,616 0,356 Tabebuia roseoalba 38,573 -0,506 -7,210 0,967 0,000 Tabebuia impetiginosa 38,055 1,824 -11,394 0,904 0,000 Parkia platycephala 30,842 -56,993 52,768 0,985 0,540 Parkia pendula 16,936 3,054 8,855 0,807 0,000 Adenanthera pavonina 22,509 20,049 -17,586 0,230 0,570 Clorofila b Handroanthus chrysotrichus 12,252 -3,859 3,514 0,895 0,549 Tabebuia roseoalba 16,144 -9,427 2,584 0,944 Tabebuia impetiginosa 14,964 -5,991 0,007 0,854 Parkia platycephala 8,500 -18,688 16,401 0,991 0,570 Parkia pendula 5,814 4,183 -6,434 0,447 0,325 Adenanthera pavonina 11,165 1,558 -2,932 0,205 0,266 Clorofila Total Handroanthus chrysotrichus 45,924 -1,623 0,381 0,967 Tabebuia roseoalba 54,717 -9,932 -4,626 0,998 0,000 Tabebuia impetiginosa 53,029 -4,202 -11,359 0,880 0,000 Parkia platycephala 39,341 -75,666 69,137 0,986 0,547 Parkia pendula 22,750 7,212 2,449 0,604 0,000 Adenanthera pavonina 33,674 21,622 -20,550 0,180 0,526

Nos casos onde os maiores índices de clorofilas são obtidos sob condições de sombreamento, verificou-se os mesmos situaram-se na faixa entre 26,6% (A. pavonina, clorofila b) e 57,0% (A.

pavonina, clorofila a). Neste sentido, Almeida et al. (2004) avaliando plantas jovens de Cryptocaria aschersoniana (canela-batalha), observaram maior teor de clorofila total naquelas mantidas a 70% de sombreamento e Rego e Possamai (2006), cultivando mudas de Cariniana legalis (jequitibárosa) em condições de 0, 30, 36, 56 e 66% de sombreamento, observaram maiores teores de clorofila a e b nas mudas sombreadas. De acordo com Martinazzo et al. (2007), o maior acúmulo de clorofila em ambientes mais sombreados pode ser justificado pelo efeito compensatório da espécie mediante a condição de energia luminosa disponível. Observaram-se também os casos onde níveis de sombreamento na faixa entre 54,0% (P. platycephala, clorofila a) e 57,0% (P. platycephala, clorofila b) acarretam nos valores mínimos das clorofilas. Neste sentido, Souza et al. (1999) também verificaram a diminuição dos teores de clorofila com o aumento do sombreamento em folhas de Raphanus sativus. De acordo com Atroch et al. (2001), modificações nos níveis de luz os quais um vegetal está adaptado podem acarretar em distintas respostas fisiológicas em suas características biquímicas (como teores de clorofila), anatômicas e de crescimento, assim como observado no presente estudo. Além disto, a interferência direta do genótipo sobre os teores de clorofila presentes nos vegetais (CARVALHO et al., 2012; TAIZ; ZEIGER, 2004) elucida as diferenças encontradas entre as espécies analisadas sob diferentes condições de luz. Sendo assim, o grupo ecológico (ex.: pioneira, secundária, clímax exigente de luz, clímax tolerante à sombra) ao qual uma espécie florestal pertence, relaciona-se diretamente com seu comportamento e adaptabilidade frente a diferentes condições ambientais. CONCLUSÕES Os diferentes níveis de sombreamento testados acarretaram em diferenças nos teores de clorofila a, b e total das espécies analisadas. A variedade genotípica ocasiona em diferenças nos teores de clorofila a, b e total entre as essências florestais, sendo que Parkia platycephala apresentou os menores índices de clorofila, enquanto que os maiores ocorreram em Tabebuia impetiginosa (clorofila a e total) e T. roseoalba (clorofila b). As espécies florestais apresentaram comportamento variado quanto aos níveis de sombreamento que proporcionam seus valores mínimos e máximos dos índices das clorofilas. AGRADECIMENTOS À Capes/FAPEMAT, pela concessão de bolsa de pós-graduação (nível Mestrado) à primeira autora. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, L.P.; ALVARENGA, A.A.; CASTRO, E.M.; ZANELA, S.M.; VIEIRA, C.V. Crescimento inicial de plantas de Cryptocaria aschersonianaMez. submetidas a níveis de radiação solar. Ciência rural, Santa Maria, v 34, n. 1, p. 83-88, 2004. ATROCH, E.M.A.C.; SOARES, A.M.; ALVARENGA, A.A.; CASTRO,E.M. Crescimento, teor de clorofilas, distribuição de biomassa e características anatômicas de plantas jovens de Bauhinia forficata. submetidas a diferentes condições de sombreamento. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 25, n. 4, p. 853-862, 2001.

BENINCASA, M.M.P. Análise de crescimento de plantas (noções básicas). Jaboticabal: FUNEP, 2003. 42p. BLACKBURN, G.A. Quantifying chlorophylls and caroteniods at leaf and canopy scales: an evolution of some hyperspectral approaches. Remote Sensing of Environment, v.66, n.3., p.273285, 1998. CARVALHO, P.E.R. Influência da intensidade luminosa e do substrato no crescimento, no conteúdo de clorofila e na fotossíntese de Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Subsp. canjerana, Callophyllum brasiliensi Amb. e Centrolobium robustom (Vell.) Mart. Ex Benth. 1996. 151 f. Tese (Doutorado em Ciências Florestais) – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 1996. CARVALHO, M.A. de F.; SILVEIRA, P.M. da; SANTOS, A.B. dos. Utilização do Clorofilômetro para Racionalização da Adubação Nitrogenada nas Culturas do Arroz e do Feijoeiro. Comunicado Técnico 205: Embrapa Arroz e Feijão, Santo Antônio de Goiás, ISSN 1678961X, p.0-14, 2012. FALKER AUTOMAÇÃO AGRÍCOLA LTDA. Manual de Instruções: Medidor eletrônico do teor de clorofila ClorofiLOG 1030. 2008. 33 p. FERREIRA, D.F. SISVAR - Sistema de análise de variância: Versão 5.3. Lavras-MG: UFLA, 2010. KRAMER, T.; KOZLOWSKI, T. Physiology of woody plants. New York, Academic Press, 1979. 811p. MARTINAZZO, E.; ANESE, S.; WANDSCHEER, A.C.D.; PASTORINI, L.H. Efeito do sombreamento sobre o crescimento inicial e teor de clorofila foliar de Eugenia uniflora Linn (pitanga) – Família Myrtaceae. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 5, p. 162-164, 2007. MORAES NETO, S.P.; GONÇALVES, J.L.M.; TAKAKI, M.; CENCI, S.; GONÇALVES, J.C. Crescimento de mudas de algumas espécies arbóreas que ocorrem na mata atlântica, em função do nível de luminosidade. Revista Árvore, Viçosa, v 24, n. 1, p. 35-45, 2000. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. 2007. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 830 p. REGO, G.M.; POSSAMAI, E. Efeito do sombreamento sobre o teor de clorofila e Crescimento inicial do Jequitibá-rosa. Pesquisa Florestal Brasilera, Colombo, n. 53, p. 179, 2006. SOFIATTI, V.; BRITO, G.G. de; SILVA, F.M. de O.; BRANDAO, Z.N.; SILVA, D.M.A.; SILVA, V. N. B. Determinação da concentração de pigmentos da fotossíntese em folhas de algodoeiro por meio do clorofilômetro portátil clorofilog-10301. In: CONGRESSO BRASILEIRO DO ALGODÃO, 7., 2009, Foz do Iguaçu. Sustentabilidade da cotonicultura Brasileira e Expansão dos Mercados: Anais... Campina Grande: Embrapa Algodão, 2009. p. 852-858. SOUZA, A.P. de; MOTA, L.L.; ZAMADEI, T.; MARTIM, C.C.; ALMEIDA, F.T.; PAULINO, J. Classificação climática e balanço hídrico climatológico no estado de Mato Grosso. Nativa: Pesquisas Agrárias e Ambientais, Sinop, v.1, p.34-43, 2013.

SOUZA, A.P. de; CASAVECCHIA, B.H.; STANGERLIN, D.M. Avaliação dos riscos de ocorrência de incêndios florestais nas regiões Norte e Noroeste da Amazônia Matogrossense. Scientia Plena, Aracajú, v.8, p.1-14, 2012. SOUZA, J.R.P. MEHL, H.O., RODRIGUES, J.D.; PEDRAS, J.F. Sombreamento e o desenvolvimento e produção de rabanete. Scientia Agrícola, v.56, n.4: 987-992, 1999. STREIT, N.M.; CANTERLE, L.P.; CANTO, M.W.; HECKTHEUER, L.H.H. As Clorofilas. Ciência Rural, Santa Maria, v.35, n.3, p.748-755, 2005. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719 p. TUCKER, C.J. Asymptotic nature of grass canopy spectral reflectance. Applied Optics, v. 16, p. 1151–1156, 1977.