10MA FOTOSINTESIS 23 07

ETAPAS
Carboxilación del aceptor de CO2 ribulosa-1,5-bifosfato para formas tres moléculas de 3 fosfoglicerato.
Reducción del 3 fosfoglicerato formando glicereldehido-3-fosfato (sacarosa, almidon)
Regeneración del aceptor de CO2, ribulosa-1,5-bifosfato a partir del gliceraldehido -3-fosfato.
Rubisco. Es una enzima del cloroplasto conocido como Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa su función es catalizar durante la formación de 3 fosfoglicerato.
La anatomía de las hojas está altamente especializada en la absorción de la luz y las propiedades de las células en empalizada en el mesofilo aseguran la absorción uniforme de la luz a través de toda la hoja.
La capa más externa es la epidermis, bajo la epidermis las capas superiores de las células fotosintéticas se denominan células en empalizada que están apiladas formando columnas paralelas de 1 a 3 capas de grosor.
El efecto colador, Es debido que la clorofila no está uniformemente distribuida en las células sino que esta confinada en los cloroplastos.
Canalización de la luz se produce cuando la luz incidente se propaga a través de la vacuola central de las células en empalizada y a través de los espacios aéreos entre las células, que facilita la trasmisión de parte de la luz al interior de la hoja.
Algunas plantas con seguimiento solar pueden mover sus hojas evitando la exposición total a la luz minimizando el calentamiento y pérdida de agua basado en el término heliotropismo.
Las hojas que evitan el sol se denominan parahelitrópicas y las hojas que maximizan la captación de luz de denomina diaheliotrópicas.
Muchas de las propiedades del aparato fotosintético cambian la función de la luz disponible incluida el punto de compensación de la luz que es más alto en hojas que están al sol que en las que están a la sombra.
En zona templadas el rendimiento cuántico de las plantas C3 suele ser superior al de la plantas C4.
La luz del sol impone un aporte de calor importante a la hoja que se disipa de nuevo al aire por perdida de calor o por enfriamiento por evaporación.
El aire que circula alrededor de la hoja elimina el calor de la superficie de la hoja, si la temperatura de la hoja es mayor que la del aire: a éste fenómeno se denomina pérdida de calor discreta.
Perdida de calor latente, Se debe a que la evaporación del agua requiere energía, a medida que el agua se evapora de la hoja consume calor del hoja y ésta se enfría.
El aumento de la concentración de CO2 en la atmosfera aumenta el calor de la biosfera.
A elevadas flujos fotosintéticos, en la mayoría de las plantas la fotosíntesis está limitada por el CO2 pero esta limitación es inferior en las plantas, C4 y CAM debido a los mecanismos de concentración de CO2
DIFUSIÓN DEL CO2
La fase gaseosa de la difusión de la difusión de dióxido de carbono se puede dividir en tres componentes:
La capa estacionaria
Las estomas
Los espacios intercelulares de la hoja
Cada uno de estos tres componentes presentan un a resistencia la difusión originando limitación de CO2 siendo el principal la resistencia estomática.
En la fase líquida la resistencia del mesofilo incluye la difusión desde los espacios intercelulares dela hoja a los sitios de carboxilación en el cloroplasto.
Las respuestas de la fotosíntesis a la temperatura reflejan la sensibilidad de las reacciones bioquímicas de la fotosíntesis y son muy superiores a elevadas concentraciones de CO2.
Debido al papel de fotorespiración el rendimiento cuántico depende mucho de la temperatura de las plantas C3 pero es casi independiente de ella en las plantas C4.
RESPUESTA DE LA FOTOSÍNTESIS A LA TEMPERATURA
Las hojas que crecen en climas fríos pueden mantener altas tasa de fotosíntesis a temperaturas inferiores que las que crecen en climas más cálidos.
Las hojas que crecen a altas temperaturas funcionan a altas temperaturas.
Los cambios funcionales en el aparato fotosintético en respuesta a una temperatura predominante en el entorno tiene un efecto importante en la capacidad de las plantas a vivir en hábitats diversos.
FOTOSINTESIS CONSIDERACIONES FISIOLÓCAS Y ECOLÓGICAS
La actividad fotosintética en la hoja intacta es un proceso integral que depende de muchas reacciones bioquímicas. Se han identificado tres etapas metabólicas cruciales para el óptimo funcionamiento fotosintético.
La actividad de la rubisco.
La generación de la ribulosa bisfosfato (RuBP)
El Metabolismo delas triosas fosfato

El almidón se sintetiza en el cloroplasto a partir de triosas fosfato vía fructuosa-1,6-bisfosfato.
El equilibrio entre estas dos rutas metabólicas está regulado por las concentraciones relativas de metabolitos efectores (ortofosfato, fructuosa-6-fosfato, 3-fosfoglicerato y dihidroxiacetona fosfato.
Los metabolitos funcionan en el citosol a través de enzimas que sintetizan y degradan furctuos-2,6-bisfosfato, el metabolito regulador juega un papel importante en el control de la canalización del carbono fijado fotosintéticamente hacia sacarosa o almidón.
Síntesis de sacarosa y almidón
En la mayoría de las especies la sacarosa es la forma principal de transporte de carbohidratos en el floema a través de la planta. El almidón es un carbohidrato de reserva, estable e insoluble que se encuentra en casi todas las plantas, tanto la sacarosa y el almidón son sintetizados a partir de las triosas fosfato generado en el ciclo de Calvin.

La sacarosa la forma transportable de carbono y energía de la mayoría de las plantas se sintetiza en el citosol a partir de triosas fosfato vía fructuosa-1,6-bisfosfato y glucosa-1-fosfato; y su síntesis está regulada por la fosforilación de la sacarosa fosfato sintasa.
REGULACIÓN DEL CICLO DE CALVIN

Está regulado por 5 enzimas que actúan en el ciclo de Calvin regulados por la luz.
Rubisco (Ribulosa 1,5 bifosfato Carboxilasa-Oxigenasa)
NADP: gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenasa
Fructuosa-1,6-bisfosfatasa
Sedoheptulosa-7-bisfosfatasa
Ribulosa-5-fosfato quinasa.
Varios sistemas dependientes de la luz actúan conjuntamente para regular el ciclo de calvin: cambios en los iones Mg++ y H+, metabolitos efectores, (sustratos de enzimas) y sistemas mediados por proteínas (rubisco activasa, sistema ferrodoxina- tioferrodoxina)
EL CICLO FOTOSINTÉTICO C2
La oxigenación es la primera reacción de un proceso conocido como fotorespiración. Debido a que la fotosíntesis y fotorespiración actúan en sentidos opuestos los resultados de la foto respeiración provocan perdida de CO2 en células que simultaneamente están fijando el CO2.
El ciclo de C2 de oxidación de carbono recupera parte del carbono perdido como 2- fosfoglicolato por actividad oxigenasa de la rubisco.
El equilibrio entre el ciclo C2 y ciclo de Calvin viene determinado por tres factores:
Las propiedades sintéticas del rubisco (Ribulosa 1,5 bifosfato Carboxilasa-Oxigenasa) enzima
Las concentraciones de CO2 y O2
La temperatura.
Mecanismos de concentración de CO2 I
Se realiza en algas y cianobacterias porque muchas paltas no fotorespiran o lo hacen en forma limitada, que es consecuencia de concentración de CO2 en el rubisco y por ello suprimen la reacción de oxigenación.
Mecanismos de concentración de CO2 II
Conocido como ciclo de C4.
Existen diferencia en la anatomía de las hojas entre plantas que tienen un ciclo C4 de carbono llamado plantas C4 y aquellas que realizan la fotosíntesis únicamente a través del ciclo fotosintético C3 de Calvin llamadas plantas C3
Las plantas C3 muestran un tipo mayoritario de células con cloroplasto, el mesofilo.
Y las hojas de plantas C4 hay dos clases de células con cloroplasto, las células del mesofilo y las células de la vaina del haz
El ciclo C4 básico consta de cuatro etapas:
ETAPAS:
Fijación de CO2 por carboxilación del fosfoenolviruvato en las células del mesofilo para formar un ácido C4 (malato y /o aspartato).
Transporte de los ácidosC4 a las células de la vaina.
Descarboxilación de los ácidos C4 en las células de la vaina y generación de CO2 que es reducido a carbohidrato mediante el ciclo de Calvin.
Transporte de un ácido C3 (piruvato o alanina), formado en la etapa de carboxilación y regeneración del aceptor de CO2 el fosfoenolviruvato.
Mecanismos ce concentración de CO2 III
Es el metabolismo acido de las crasuláceas (CAM)
Se encuentra en numerosas familias de angiospermas Cactus, euforbias son plantas del CAM, así como la piña, la vainilla y el agave.
El mecanismo CAM Permite mejorar la eficiencia en el uso del agua. La formación de ácido C4 esta temporal y espacialmente separado.
Ciclo de Calvin.- Ciclo de reducción pentosa fosfato es el ciclo fotosintético de reducción del carbono para plantas de C3, existen otras rutas asociadas son con la fijación fotosintética del CO2 como el ciclo fotosintético de asimilación del C4 y el ciclo fotrrespiratorio de la oxidación de carbono, son auxiliares o dependientes del ciclo básico de Calvin.
Se inicia con la combinación de CO2 y el agua se combina enzimáticamente con unas moléculas aceptora de 5 carbonos para generar dos moléculas de intermedio de tres carbonos ( el 3 fosfoglicerato) el ciclo se completa se completa con un aceptor de 5 carbonos (ribulosa-1,5-bifosfato) RuBP.
FOTOSINTESIS REACCIONES DEL CARBONO
La reducción de CO2 a carbohidratos a través de las reacciones ligadas al carbono de la fotosíntesis esta acoplada al consumo de NADPH y ATP sintetizadas durante las reacciones luminosas.
Son las reacciones que se localizan en el estroma dependen de los productos de los procesos fotoquímicos, y están directamente regulada por la luz.
Es la etapa en la que se realiza la fijación y reducción de CO2.
Todos los eucariotas fotosintéticos reducen el CO2 a través del ciclo de Calvin que tiene lugar en el estroma o fase soluble de los cloroplastos.

FOTOSINTESIS – REACCIONES LUMINOSAS
El exceso de luz puede dañar los sistemas fotosintéticos y existen varios mecanismos que minimizan dichos daño. Los carotenoides actúan como agentes foto protectores, los cambios de los estados de fosforilación de las proteínas de los complejo antena pueden variar la distribución de energía entre los fotosistemas I y II.
Las clorofilas se sintetizan en una ruta biosintética que incluye más de 12 pasos cada uno de ellos cuidadosamente regulados, una vez sintetizados las proteínas y los pigmentos son ensamblados en la membrana de los tilacoides.
FOTOSINTESIS

LAS REACCIONES LUMINOSAS

LAS REACCIONES DE CARBONO

CONSIDERACIONES FISIOLÓGICAS Y ECOLOGICAS
FOTOSINTESIS – REACCIONES LUMINOSAS
Es el proceso de almacenamiento de energía solar llevado acabo por las plantas, algas y bacterias fotosintéticas.
El tejido fotosintético más activo de la planta es el mesofilo , las células del mesofilo tienen un gran número de cloroplastos que contienen, pigmentos verdes especializados en absorción de luz, llamados cloroplastos

FOTOSINTESIS – REACCIONES LUMINOSAS
Las plantas utilizan la energía solar para oxidar el agua con la consiguiente liberación de oxígeno y para reducir el dióxido de carbono formando grandes compuestos carbonados principalmente azúcares. La compleja serie de reacciones que culmina con la reducción de CO2 incluyen las reacciones tilacoidales y las reacciones de fijación de carbono.
Las reacciones tilacoidales tiene lugar en las membranas internas de los cloroplastos denominados tilacoides cuyos productos finales son ATP (Adenosin Trifosfato) y NADPH (Nicotiamina Adenina Dinucleódit fosfato reducido)que son empleados en síntesis de azucares en las reacciones de fijación de carbono.
Las reacciones de fijación de carbono se realizan en el estroma de los cloroplastos, región acuosa que rodea los tilacoides.
FOTOSINTESIS – REACCIONES LUMINOSAS
Durante la absorción de luz la clorofila en su estado fundamenta absorbe un fotón y pasa aun estado de mayor energía o estado excitado
En esta estado la clorofila es muy inestable y sede rápidamente calor a sus entorno, pasando a un estado excitado de menor energía.
En el estado de menor energía la clorofila tiene cuatro rutas alternativas para dispersar la energía disponible, donde los fotones absorbidos excitan las moléculas de clorofila, estas pueden dispersar esta energía en forma de calor sin emitir fotón, fluorescencia, transferencia de energía, o fotoquimicamente.
La Conversión de energía es un proceso complejo que depende de la cooperación de varios pigmentos y un grupo de proteínas de transferencia de electrones.
LOS COMPLEJO ANTENA
Varían significativamente entre los distintos organismos fotosintéticos, su función es proporcionar eficientemente energía a los centros de reacción a los que están asociado, la transferencia de energía desde la clorofila al centro de reacción es transferencia por resonancia, la transferencia de energía es puramente física y la transferencia electrónica implica cambios químicos en la molécula.
FOTOSINTESIS – REACCIONES LUMINOSAS
La mayoría de los pigmentos actúan en un complejo antena captando luz y transfiriendo energía al complejo del centro de reacción, donde tiene lugar las reacciones químicas de oxidación y reducción.
La eficiencia cuántica es una medida de la fracción de fotones absorbidos que siguen una vía fotoquímica, la eficiencia de energía es una medida de cuanta energía de los fotones absorbidos es almacenada como productos químicos.
Los fotosistemas son dos complejos fotoquímicos que actúan en serie para llevar acabo las reacciones iniciales de almacenamiento de energía de la fotosíntesis llamados fotosistema I y fotosistema II.
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