A Evolução das Capacidades Cognitivas nos Primatas: Hipótese Ecológica vs Hipótese da Complexidade Social (pp. 41-59)

ESTADO DA ARTE

A evolução das capacidades cognitivas nos primatas: hipótese ecológica vs hipótese da complexidade social Miguel Oliveiraa* a

Departamento de Ciências da Vida, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade de Coimbra, Apartado 3046, P- 3001 401 Coimbra, Portugal. *Corresponding author: [email protected]

Article received on the 13th of May of 2015 and accepted on the 30th of October of 2015

RESUMO O presente artigo revê as hipóteses ecológica e da complexidade social, duas das principais propostas para explicar a origem e a evolução da cognição nos primatas. A primeira argumenta que a cognição evoluiu como resposta aos desafios do meio ambiente físico enquanto a segunda defende que a cognição surgiu para lidar com as exigências da vida social. Genericamente, foram identificados e descritos os fundamentos que sustentam cada uma das duas hipóteses e, posteriormente, ambas foram confrontadas com base em evidências provenientes dos resultados de investigações realizadas com primatas. Apesar de ambas as hipóteses reunirem suporte científico, subsistem lacunas e críticas, principalmente no caso da hipótese da complexidade social à qual foram identificadas várias incompatibilidades. Neste sentido, nos últimos anos, surgiram outras propostas, abordadas neste artigo, que defendem a evolução da cognição num âmbito mais abrangente e geral, e não num domínio específico como o social ou ecológico. Palavras-chave: primatologia, cognição, social, ecologia.

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ABSTRACT This article reviews the ecological and the social complexity hypotheses, two major proposals to explain the origin and evolution of cognition in primates. The first one argues that cognition has evolved in response to the challenges of the physical environment while the second one holds that cognition emerges to cope with the social life demands. Generally, the foundations underpinning each of the two hypotheses were identified and described, and, subsequently, both were confronted based on evidence from the research results carried out on primates. Although both hypotheses gather scientific support, some gaps and critics remain, especially in the case of the social complexity hypothesis for which several incompatibilities were identified. In this context, in recent years, other proposals arose that are discussed in this article. They envisage the evolution of cognition in a broader and more general scope, and not in a specific, social or ecological, domain. Keywords: primatology, cognition, social, ecology.

Introdução

atualmente existem mais de 400 espécies de primatas descritas.

Com base no registo fóssil, estima-se que o

Uma das principais características evidenciadas pelos primatas, é a sua grande propensão para a vida em sociedade, organizando-se em estruturas sociais bastante variáveis e flexíveis (Kappeler e van Schaik, 2002). De acordo com Fleagle (2013), é possível identificar diferenças significativas entre a vida social dos primatas noturnos e diurnos: a grande maioria das espécies noturnas são solitárias e tendem a percorrer distâncias e procurar alimento de forma individual, enquanto que a grande maioria das espécies diurnas exibem uma propensão muito maior para interações sociais complexas e para executar várias tarefas em grupo. A grande maioria dos primatas solitários encontra-se na subordem

primata mais antigo tenha vivido no início do Paleoceno, há cerca de 55 milhões de anos atrás (Dalgalarrondo, 2011), enquanto que as pesquisas de biologia molecular apontam para um período mais antigo, sugerindo que a origem da ordem dos primatas ocorreu há cerca de 85 milhões de anos, no Cretácio Médio (Chaterjee et al., 2009). Em termos gerais, a ordem dos primatas é composta por duas subordens (McHenry, 2009): Strepsirrhini e Haplorrhini. A primeira é composta pelos lémures e pelos lórises e a segunda é constituída pelos társios, pelos macacos do Novo e do Velho Mundo e pelos hominídeos (McHenry, 2009). Segundo os dados avançados por Cartmill e Smith (2011), 42

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Strepsirrhini, como por exemplo os lórises, algumas espécies de lémures e társios e o orangotango, embora este último já pertença à subordem Haplorrhini (Swedell, 2012). Ainda relativamente aos primatas caracterizados por uma estrutura social solitária, Fleagle (2013) alerta que, em determinadas circunstâncias, estes desenvolvem um conjunto de relações sociais esporádicas com outros indivíduos. Quanto a outros tipos de estruturas sociais observáveis no universo dos primatas, estes são (Swedell, 2012): os pares monogâmicos, compostos por um macho e uma fêmea (e, eventualmente, a descendência do par), típicos, por exemplo, dos gibões e dos siamangos; grupos multi-machos de uma só fêmea, um sistema de acasalamento poliândrico, característico dos saguis e dos tamarins; haréns (grupos de um só macho com várias fêmeas), um sistema de acasalamento políginico muito comum nos gorilas; e grupos multi-fêmeas/multi-macho, um sistema de acasalamento poliginândríaco, praticado pela grande maioria dos babuínos, macacos vervet ou macacos-capuchinho.

cooperação e liderança (de Waal e Davis, 2003), algo descrito por Boesch (1994) que constatou que os chimpanzés de Tai (Costa do Marfim) caçam em grupos compostos por três ou quatro membros, onde a cooperação para a caça é mais vantajosa do que roubar carne caçada; para estarem conscientes do estatuto social e para manipular e enganar (Paar et al., 2000) pois, a título de exemplo, os macacos-capuchinho são capazes de enganar outros coespecíficos ao apontar para localizações erradas de fontes de alimento com intuito de os distrair, para que não se apoderem de outras fontes de alimento encontradas (Mitchell e Anderson, 1997); ou para reconhecerem coespecíficos e outros primatas com os quais partilham um grau de parentesco (Paar e de Waal, 1999), algo demonstrado por Deaner et al., (2005) que verificaram que os macacos rhesus de um determinado grupo reconhecem-se uns aos outros pelas faces e este aspecto é essencial para a compreensão da hierarquia de dominância. Para além daquilo que foi descrito anteriormente, também as investigações efetuadas com primatas em cativeiro exploraram outros vetores cognitivos, como a resolução de problemas, a memória, a teoria da mente, conceitos numéricos, abstratos e espaciais (Tomasello e Call, 1997) bem como um vasto conjunto de parâmetros da cognição social (Cheyne, 2009). No entanto, Setchell e Curtis (2011) salientam que estas pesquisas também foram replicadas com primatas de estado selvagem e com resultados complementares aos obtidos em cativeiro. Por este motivo, a investigação produzida em cognição em

Para além dos comportamentos sociais, os primatas possuem um conjunto de capacidades cognitivas que lhes proporcionaram a habilidade para utilizar pequenas ferramentas aplicadas na obtenção de alimento (Boesch e Boesch, 1990; Westergaard et al., 1998) como foi observado nos macacos de cauda longa da Tailândia, que se socorrem de pequenas ferramentas de pedra para processar nozes, ostras e outros bivalves, e até vários tipos de caracóis do mar (Gumert et al., 2009); para definir estratégias de caça que exigem

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primatas não-humanos beneficia de estudos, com o(s) mesmo(s) objetivo(s) de investigação, conduzidos tanto em estado selvagem, como em cativeiro. Desta forma, privilegia-se uma maior fidedignidade e veracidade do conhecimento extraído dos resultados e das conclusões obtidas (Setchell e Curtis, 2011).

humano partilha com os seus parentes mais próximos, os chimpanzés e os bonobos. De forma genérica, a cognição evoluiu nos primatas para que estes desenvolvam respostas comportamentais adaptativas e flexíveis para lidar e enfrentar dois problemas essenciais (Tomasello, 2000): a procura e obtenção de alimento e a interação social com outros coespecíficos. Neste particular, surgem duas hipóteses candidatas a explicar a evolução da cognição, alicerçadas em argumentos distintos: a hipótese ecológica e a hipótese da complexidade social. Na generalidade, a primeira sugere que a evolução da cognição foi impulsionada pelas exigências impostas pelo meio ambiente, enquanto a segunda assume a complexidade das interações sociais como o estímulo que fez despoletar a cognição nos primatas (Byrne e Whitten, 1988; Dunbar, 1995; Whitten e Byrne, 1997; Heyes, 2000).

Enquadramento geral sobre a evolução da cognição em primatas A cognição pode ser descrita como a habilidade para adquirir, processar e reter informação para, posteriormente, ser aplicada na tomada de decisão e na resolução de problemas (Shettleworth, 2009). Este tipo de processos são observados quando, por exemplo, um animal adota princípios generalizados, assimilados através da aprendizagem e da experiência, para resolver novos problemas (van Horik e Emery, 2011). Neste âmbito, segundo Menzel e Wyers (1981), a cognição compreende adaptações comportamentais para que um organismo tenha a capacidade para decidir e comportar-se de forma flexível, tendo por base a informação adquirida e representada mentalmente.

Hipótese ecológica Para Byrne (1995), Milton (1981) e Zuberbuhler e Janmat (2010), a alimentação é intelectualmente mais exigente nos primatas do que nos restantes animais, uma vez que grande parte dos primatas são folívoros/frugívoros não especializados, o que requer o consumo de alimentos difíceis de localizar, para uma dieta equilibrada. Em contrapartida, os animais carnívoros obtêm automaticamente uma alimentação rica em nutrientes e suficiente para as necessidades metabólicas, ao comer outros animais.

Segundo Tomasello (2000), o estudo da cognição em primatas é relevante no sentido em que esta é idêntica, em muitas das estruturas e dos processos envolvidos, à cognição humana. Byrne (2000) reforça esta ideia ao revelar que os dados recolhidos durante as investigações sobre a cognição em primatas fornecem insights sobre a evolução das capacidades cognitivas que surgiram até ao último ancestral comum que o ser

As necessidades nutricionais, aliadas à (relativa) dificuldade de obtenção de

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alimento originou aquilo a que Byrne (1995) designou por feeding skill, que engloba duas tarefas principais: procurar uma fonte de alimento e obter/processar o alimento após a sua localização. Em virtude da complexidade de ambas as tarefas, Byrne (1995) sugere que a realização bem-sucedida das mesmas requer a aplicação de estratégias cognitivas. A pesquisa por uma fonte de alimento exige duas capacidades fundamentais (Byrne, 1995):

chimpanzés são capazes de alcançar uma dada fonte de alimento a partir de todas as possíveis direções e não percorrem uma rota específica, pois quando regressam à mesma fonte de alimentos não o fazem pelo mesmo caminho utilizado na ocasião anterior. Tal evidência sugere que a orientação espacial pode não corresponder uma navegação com recurso a pontos de referência (mapas topográficos). Adicionalmente, Normand e Boesch (2009), ao comparar os padrões de movimento entre as áreas centrais e periféricas do território, não detetaram qualquer variação na precisão/linearidade do movimento, mesmo nas áreas periféricas onde existem menos árvores disponíveis para serem memorizadas e servirem de pontos de referência, o que solidifica a hipótese dos chimpanzés navegarem, entre fontes de recursos, através de mapas euclidianos;

(1) Mapas cognitivos que permitem uma aprendizagem do tipo de alimentos comestíveis e da respetiva disponibilidade, em função da época do ano, e que possibilitam a memorização espacial da sua localização/distribuição ao longo de uma extensão de área explorada. À partida, a exploração de territórios de maiores dimensões requer, de igual modo, uma maior capacidade de memória e de conhecimento. Os chimpanzés dispõem de memória espacial que lhes possibilita recordar a localização de diversas fontes de recursos alimentares (Jason e Byrne, 2007; Zuberbuhler e Janmat, 2010) e usar essa informação para selecionar as fontes com alimentos mais atrativos (Normand et al., 2009) através da evocação de memórias passadas sobre experiências de consumo (Janmaat et al., 2013). Neste particular, os resultados experimentais de Normand e Boesch (2009) suportam a ideia de que os chimpanzés estão “equipados” com mapas euclidianos detalhados, o que lhes concede a habilidade de planear caminhadas de forma eficiente, optando por direções e atalhos que os conduzam a determinadas fontes de alimento. Normand e Boesch (2009) observaram que os

(2) Planeamento da viagem arbórea, pois a coordenação dos movimentos típicos de uma locomação nas árvores é um exercício cognitivamente exigente e que requer bastante cuidado e planeamento, já que qualquer orientação errática ou distância mal calculada pode resultar em queda. Povinelli e Cant (1995) complementam ao realçar que, independentemente do tipo de locomoção, muitas espécies de primatas caracterizam-se por corpos grandes e pesados, tendo em consideração a fragilidade dos ramos das árvores que servem de suporte à locomoção arbórea. Como tal, para contornar este obstáculo, é necessário capacidade cognitiva para mensurar distâncias entre ramos e simular/imaginar a forma como os movimentos e as posições corporais afetam

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os ramos, com o intuito de planear uma locomoção segura e prever eventuais consequências nefastas, como a quebra do ramo e subsequente queda (Povinelli e Cant, 1995).

haste de madeira para perfurar o ninho de formigas para que estas abandonem o subsolo em direção ao exterior e um caule de uma planta para ser preenchido pelas formigas que são colhidas à medida que a mão dos chimpanzés percorre o caule, num exercício apelidado de "pesca de formigas". Os macacos capuchinho aproveitam pedras para quebrar nozes, sendo que Fragaszy et al., (2013) revelaram que, antes do procedimento de quebra, os macacos capuchinho procuram uma posição estável para colocar as nozes para que a colisão com a pedra seja mais eficaz. Os orangotangos também manuseiam pequenos ramos, entre outros fins, para retirar mel das colmeias (Gruber et al., 2012) ou para aceder à polpa e às sementes contidas no interior de um tipo de fruta conhecido como neesia fruit (van Schaik e Knott, 2001);

Muitos dos aspetos envolvidos na obtenção e no processamento do alimento estão dependentes de determinadas capacidades cognitivas nos seguintes vetores (Byrne, 1995; 2000; Flinn et al., 2005): (1) Apesar da caça ser praticada em poucas espécies de primatas, a sua realização compreende organização e cooperação. Em alguns casos, a caça também implica uma partilha deliberada do conteúdo caçado. Boesch (2002) destacou os chimpanzés da floresta de Tai (Costa do Marfim) como a espécie de primata que exibe maior cooperação em atividades de caça, na qual a estratégia planeada requer uma elevada coordenação entre os membros caçadores e uma capacidade precisa de antecipação dos movimentos da presa identificada. O mesmo autor também constatou que a partilha da carne não é distribuída de forma equitativa já que a maior parte é consumida pelos próprios elementos caçadores;

(3) Extractive Foraging. Alguns alimentos encontram-se escondidos ou embutidos no solo e, portanto, não são diretamente identificáveis. Deste modo, o processamento da comida carece de extração, outro exercício cognitivamente exigente. Em alguns casos pode mesmo ser necessário a aplicação de pequenas ferramentas ou a realização de movimentos com uma coordenação motora relativamente complexa, como escavar com as mãos. Sanz e Morgan (2009) atentaram que os chimpanzés escavam autênticos túneis para aceder ao mel produzido em colmeias subterrâneas e, posteriormente, socorrem-se de pequenos ramos para extrair o mel;

(2) O uso e fabrico de pequenas ferramentas para resolver problemas relacionados com a obtenção e/ou processamento de comida. Em muitos casos estudados, os primatas apenas utilizam elementos já fabricados pela própria natureza, porém, a capacidade para produzir ferramentas rudimentares é atribuída a alguns grandes símios. Neste contexto, Sanz et al., (2009) revelaram que muitas populações de chimpanzés utilizam duas ferramentas para caçar formigas: uma

(4) Em determinadas circunstâncias, é necessário empregar técnicas complexas de

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processamento de comida. Os gorilas, por exemplo, usam um conjunto de diferentes técnicas para processar as plantas, como enrolar as folhas das plantas com mãos até estas adquirirem a forma de uma esfera, o que facilita a sua mastigação e ingestão (Sawyer e Robbins, 2009) ou, com o intuito de minimizar a ação do ácido responsável pela comichão das urtigas, os gorilas dobram as urtigas de modo a que os pêlos urticantes permaneçam orientados para o interior, reduzindo o contacto destes com a boca, o que auxilia a mastigação e a digestão (Byrne, 2005). Um dos clássicos exemplos das capacidades cognitivas empregues no processamento de alimentos é proveniente dos macacos japoneses, da ilha de Koshima (Japão) e foi revisto por Hirata et al., (2009): em 1953, a grande maioria dos macacos japoneses tentavam limpar a areia de batatas doces, esfregando-as com as mãos, uma técnica não muito eficaz, até que uma fêmea (batizada como Imo) foi responsável por um novo procedimento pioneiro de remoção da areia, ao lavar as batatas na água do mar. Este comportamento foi difundido e assimilado, de forma gradual, pela restante população de macacos japoneses de Koshima e, uma década volvida, 3/4 dos macacos japoneses praticavam a lavagem dos alimentos em água (Hirata et al., 2009). Este é um caso que ilustra, não só a flexibilidade cognitiva e comportamental desta espécie de primata para a resolução de um problema (processamento do alimento), mas também a aprendizagem social, uma vez que esta prática propagou-se pela maioria dos membros daquela população. Alguns autores, como Boesch (2012), Huffman (1996) ou Matsuzawa (2003), salientam que

este caso representa um dos primeiros grandes testemunhos da existência de cultura em primatas.

Hipótese da complexidade social De acordo com Byrne (1995) e Byrne e Bates (2007), as interações sociais estabelecidas com outros coespecíficos representam o principal fator responsável pela modulação da cognição nos primatas, que permite o desenvolvimento de respostas adaptativas face aos desafios do contexto social. Neste âmbito, um coespecífico pode ser interpretado como um potencial competidor por parceiros sexuais, recursos e alimento, pelo que Humphrey (1976) e Barrett e Henzi (2005) afirmam que as pressões seletivas tendem a beneficiar os indivíduos com capacidades cognitivas avançadas, que lhes possibilite maximizar os lucros individuais sem afetar os benefícios da vida em grupo. Por outras palavras, os indivíduos portadores de habilidades cognitivas para usar e explorar os outros a seu favor, sem provocar desequilíbrios na estabilidade do grupo social, são favorecidos (Byrne, 1995). Jolly (1966) salienta que, enquanto a vida social pode não ser o resultado de uma capacidade cognitiva assinalável, a cognição, por sua vez, pode ser uma consequência da vida social, ou seja, a complexidade social promove as capacidades cognitivas e a inteligência ao selecionar os indivíduos melhor preparados para solucionar problemas do foro social.

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A complexidade social acarretou uma nova nuance na dinâmica da evolução: a aptidão está mais dependente dos aliados do que propriamente da força física (Byrne, 1995; Kulik et al., 2012). Por este motivo, os grupos sociais de primatas estão normalmente hierarquizados pelo ranking de dominância. Através da posição no ranking, é possível prever se um determinado indivíduo será ou não bem-sucedido em situações de competição (como o acesso a parceiros sexuais) ou a respetiva prioridade relativamente a fontes de alimentação descobertas (Byrne, 1995; Majolo et al., 2012). Quanto à hierarquização por ranking de dominância, Wroblewski et al., (2009) conduziram uma pesquisa em chimpanzés da espécie Pan troglodytes schweinfurthii, no Parque Nacional de Gombe (Tanzânia), onde concluíram que quanto maior é a posição de um macho no ranking de dominância, maior é o seu sucesso reprodutivo e o número de acasalamentos com as fêmeas mais desejadas. Noutro prisma, Overdorff et al., (2005) relataram que as fêmeas lémur pretoe-branco (Varecia variegata), cuja dominância era mais influente comparativamente aos machos da mesma espécie, acedem a fontes de alimento com mais frequência e, consequentemente, ingerem uma maior quantidade de calorias.

com indivíduos aparentados, e neste contexto, Silk et al., (2013) sugeriram que a partilha de alimento entre os chimpanzés é uma forma de aumentar o bem-estar dos membros do grupo com os quais se mantém uma relação mais próxima ou de parentesco, para solidificar as relações sociais, para retribuir partilhas que ocorreram no passado e, finalmente, para reduzir os custos de solicitações persistentes. Jaeggi e Gurven (2013) também corroboraram a ideia de que a reciprocidade é o fator prioritário através do qual várias espécies de primatas partilham e distribuem alimento, sendo mais influente que o grau de parentesco/proximidade da relação. No entanto, esta observação não é regra. Em chimpanzés e bonobos, também ocorre partilha de alimentos com indivíduos não aparentados, como alguns estudos atestam, nomeadamente, Gomes e Boesch (2009) observaram que as fêmeas chimpanzés copulam mais frequentemente com machos com os quais trocaram comida anteriormente; e Yamamoto (2015) constatou que, em fêmeas bonobo, a partilha de fruta é maioritariamente praticada de elementos dominantes para elementos subordinados; (2) Os macacos do Velho Mundo e os símios dedicam grandes quantidades de tempo aos rituais de catagem. Este tipo de interação social manifesta vontade em investir tempo e esforço no bem-estar do outro. Indivíduos que se catam, cuidam um do outro, ou seja, há uma proteção recíproca inerente à catagem social. Para além disso, este fenómeno também ocorre em indivíduos não relacionados com o intuito de formar e estabelecer alianças vantajosas (Byrne e

São várias as observações, realizadas no mundo dos primatas, identificadas por Byrne (1995) e por Byrne e Bates (2007), que suportam a hipótese da complexidade social: (1) A partilha de alimento pode resultar, no futuro, numa partilha recíproca ou noutro tipo de recompensas. A tendência é partilhar

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Bates, 2007; Lehmann et al., 2007). A catagem envolve um conjunto de benefícios mútuos: maior acesso a recursos e alimento, a oportunidades de acasalamento, maior proteção das fêmeas e das respetivas crias e cuidados parentais mais frequentes, por parte do progenitor (Byrne e Bates, 2007; Lehmann et al., 2007). A catagem é, em termos gerais, um investimento para o futuro, ainda que comporte custos (energia e tempo dedicados). São várias as evidências relatadas sobre os benefícios da catagem. Aureli et al., (1999) detetaram, em macacosrhesus, que a catagem diminui a taxa de frequência cardíaca e, por isso, promove a redução de stress. Jaeggi et al., (2013) constataram a existência de um efeito significativo, em amostras de chimpanzés e bonobos, entre a catagem e a partilha de alimentos, ou seja, indivíduos que partilhavam alimentos entre si, também se catavam com mais frequência e vice-versa. de Waal (1997), também registou um efeito recíproco entre a partilha de alimentos e a frequência de captagem em chimpanzés, ou seja, a pré-disposição do indivíduo A em partilhar alimento com o indivíduo B é maior se B já tiver catado anteriormente A, pelo que se deduz que o número de catagens entre dois indivíduos específicos reflete-se no número de partilhas entre esses mesmos indivíduos (e o inverso também ocorre). de Waal (1997) reportou ainda que chimpanzés na posse de comida, resistiam a solicitações de partilha por parte de quem nunca os tinha catado. Noutro âmbito, Proctor et al., (2011) comprovaram que a catagem também é uma estratégia adotada para aumentar as oportunidades de acasalamento, uma vez que, em populações de chimpanzés, a

catagem incide com maior frequência em fêmeas que se encontram no pico da maturidade reprodutiva; (3) Em ocasiões de conflito social, os macacos do Velho Mundo e os símios tendem a resolver os atritos através da reconciliação. Depois de uma luta, o indivíduo que perdeu aborda o vencedor com o intuito de retomar uma relação pacífica. Caso o vencedor aceite, a probabilidade de lutas posteriores entre estes dois indivíduos será menor. A reconciliação assume-se como uma estratégia efetiva e benéfica para o bemestar geral do grupo. A título de exemplo, de Waal (2000) observou, num grupo de chimpanzés do Arnhem Zoo (Holanda), que a resolução de conflitos protagonizados entre um macho dominante e uma fêmea é selada através de beijos e abraços. Clay e de Waal (2014) registaram que, nos bonobos, a reconciliação é maioritariamente encetada através de contactos de cariz sexual e que os adultos têm mais tendência para a resolução de conflitos comparativamente aos juvenis. Também Cheney e Seyfarth (1989) constataram que, na população de macacosvervet em estudo, os comportamentos de reconciliação ocorrem com mais frequência entre membros não aparentados do que entre aparentados; (4) Um símio pode adotar táticas comportamentais para manipular ou enganar outros indivíduos não aliados e não relacionados para obter ajuda ou um qualquer tipo de benefício. Este tipo de comportamentos demonstra a capacidade de aprendizagem em circunstâncias sociais e de produzir padrões comportamentais bastante

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complexos. Wheeler (2009) relatou que os macacos capuchinho subordinados emitem uma vocalização como forma de enganar e distrair os seus coespecíficos dominantes, quando competem por recursos alimentares. Wheeler (2009) observou que os indivíduos subordinados produzem um sinal sonoro que alerta para a presença de um predador que induz, nos indivíduos dominantes, um comportamento de fuga ou de procura de esconderijo e, desta forma, o alimento (anteriormente na posse e no controlo dos indivíduos dominantes) fica livre e facilmente acessível;

sabiam onde o alimento tinha sido escondido, ou o alimento anteriormente visto era posteriormente escondido à revelia dos chimpanzés dominantes, enquanto que os chimpanzés subordinados viam e sabiam sempre onde o alimento era escondido, para além de poderem monitorizar o acesso visual dos seus opositores. Os resultados da investigação de Hare et al., (2001) demonstraram que os chimpanzés subordinados mais atentos ao acesso visual dos chimpanzés dominantes, procuravam maioritariamente aproximar-se e retirar o alimento nos casos em que estes não tinham visto o local onde o alimento foi escondido ou para onde foi posteriormente movido, revelando que os chimpanzés são capazes de antecipar aquilo que os seus coespecíficos sabem ou não. Este foi apenas mais um exemplo que sustenta a capacidade cognitiva dos chimpanzés para desenvolverem uma teoria da mente, ou seja, como afirmam Call e Tomasello (2008), os chimpanzés têm uma perceção do conhecimento dos outros, para além de entenderem os objetivos e as intenções de terceiros.

(5) A necessidade de conhecer a vida social de outros elementos do grupo revela que os primatas não só sabem identificar os indivíduos com os quais mantêm relações sociais ou de parentesco, como também possuem informações sobre as suas rotinas através da interpretação de sinais sociais. Quanto maior for o grupo, maior tende a ser a necessidade de recolha de informação social e, consequentemente, maior é a memória exigida. Nettle et al., (2013) testemunharam que os chimpanzés despendem algum do seu tempo a observar outros membros do grupo, particularmente aqueles com os quais mantinham uma relação mais próxima. Numa série de experiências, conduzidas por Hare et al., (2001), ficou demonstrado que os chimpanzés têm a capacidade de recolher informações sobre terceiros. Os autores deste estudo colocaram um chimpanzé dominante e outro subordinado a competir por alimento e manipularam as experiências da seguinte forma: em alguns casos, os chimpanzés dominantes não viam nem

Resultados experimentais das hipóteses De uma perspetiva científica, é complicado determinar experimentalmente a influência dos fatores ecológicos e sociais na evolução da cognição nos primatas, em virtude da dificuldade em definir variáveis que possam ser mensuradas. Ainda assim, foram realizados vários estudos que revelaram os seguintes resultados:

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(1) Registou-se uma relação positiva entre o tamanho do grupo social e o volume neocortical (Sawaguichi e Kudo, 1990; Dunbar, 1992; 1993; 1995; 1998; Barton e Dunbar, 1997; Dunbar e Bever, 1998; Dunbar e Shultz, 2007;). Lewis (2000), Byrne e Corp (2004), Reader e Laland (2001) e Reader e Lefebvre (2001) defenderam esta evidência ao sugerir que, em grande parte dos grupos sociais compostos por primatas, os indivíduos menos sociáveis tinham neocortices menores. Dunbar e Shultz (2007) propõem que, nos primatas, a relação entre o volume neocortical e o grupo social é o resultado da intensidade da relação entre os elementos do grupo em que, quanto mais profunda e intensa é a relação, maiores são os índices de respostas comportamentais flexíveis face à complexidade social;

neocortical (Byrne, 1995; Byrne e Bates, 2007); (5) van Woerden et al., (2011) e van Woerden et al., (2010; 2014) verificaram que, em várias espécies de primatas, durante os períodos de escassez das principais fontes alimentares, ocorre um conjunto de respostas flexíveis para diminuir os gastos energéticos como a hibernação, procura de fontes alternativas de alimento ou o ajuste da reprodução para que esta coincida com os períodos onde as principais fontes alimentares são abundantes. Os mesmos autores também argumentam que as espécies que são confrontadas com períodos de escassez alimentar induzida pela sazonalidade dos alimentos, estão sujeitos a restrições energéticas. Esta evidência pode posicionar-se como uma potencial explicação para o facto de estas espécies possuírem cérebros relativamente pequenos, que consomem menos energia e, desta forma, estarem melhor adaptadas para este tipo de ambientes com flutuações na disponibilidade dos alimentos (van Woerden et al., 2010; 2011; 2014). De forma complementar, Melin et al., (2014) sugerem que a sazonalidade de fontes alimentares representou uma oportunidade para a emancipação de algumas estratégias cognitivas e comportamentais para lidar com a escassez de recursos alimentares, como o uso de pequenas ferramentas para caçar insetos e processar alimentos ou forregeamento extrativo para recolher raízes subterrâneas, e outro tipo de alimentos escondidos.

(2) Observou-se uma relação positiva entre o volume neocortical, o tempo dispensado na catagem (Dunbar, 1991; 1998; Kudo e Dunbar, 2001) e o número de alianças estabelecidas (Plavcan et al., 1995), reforçando a ideia da catagem como um dos motivos para a angariação de aliados; (3) Verificou-se uma relação positiva entre a tendência para enganar e manipular coespecíficos e o volume neocortical (Byrne, 1995; Byrne e Corp, 2004) e o tamanho do grupo social (Reader et al., 2011); (4) Não foi registada qualquer relação entre vários fatores ecológicos (como a extensão do território explorado, a duração da rotina diária, o tipo de dieta ou os modos de obtenção de alimento) e o volume

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Análise comparativa e crítica das hipóteses e novas propostas e perspetivas

argumentam que correlação não é causa, que a complexidade social é um conceito difícil de mensurar e, finalmente, que é a organização das estruturas cerebrais (e não o tamanho global do cérebro) que é responsável pelas capacidades cognitivas. Chittka e Niven (2009) identificam os insetos como um exemplo de animais com comportamentos sociais complexos sem possuírem um cérebro de grandes dimensões. Chittka e Niven (2009) continuam o seu raciocínio, explicando que corpos grandes têm órgãos sensoriais que requerem enormes quantidades de tecido neuronal para analisar e processar toda a informação sensorial rececionada pelo sistema nervoso. Continuando, van Schaik et al., (2012) alegam que a relação entre o volume neocortical e a catagem não é válida para todo o universo primata, mencionando o orangotango e o aie-aie como exemplos de primatas com uma vida social pouco intensa mas, ainda assim, as dimensões do seu cérebro são equiparáveis a outros primatas inseridos em grupos com interações sociais muito mais complexas. Por fim, van Schaik et al., (2012) denunciam duas fragilidades na hipótese da complexidade social: primeiro, não considera as mudanças graduais em que espécies ou linhagens completas diferem bastante no tamanho cerebral e exibem habilidades sociocognitivas igualmente elevadas (fenómeno conhecido como grade shift); e, segundo, não é compatível com as evidências de que espécies com elevadas capacidades sociocognitivas, também manifestam uma elevada cognição noutros domínios que não apenas e só o social.

No confronto das duas hipóteses, a hipótese da complexidade social reúne, em seu favor, um maior conjunto de resultados experimentais que lhe conferem maior consistência científica. Como afirmam Byrne e Bates (2007), a complexidade social encerra em si um conjunto de desafios cognitiva e intelectualmente mais exigentes do que a complexidade ambiental. Seyfarth e Cheney (2002) reforçam esta ideia ao afirmar que o maior estímulo para a evolução da cognição em primatas terá sido a necessidade de uma maior área neocortical para possibilitar uma vida social mais efetiva até porque, Tomasello e Call (1997) defendem que um coespecífico é cognitivamente mais complexo do que comida ou outros elementos inanimados presentes no meio ambiente. Por fim, Dunbar e Shultz (2007) propõem ainda que alguns dos problemas ecológicos (como a procura de comida) são solucionados de modo mais eficaz em grupo e, portanto, de forma social. Temos então um conjunto de vários estudos que suportam a hipótese da complexidade social em duas grandes vertentes: tamanho do grupo social (número de indivíduos) e comportamentos sociais complexos (ex.: uso de ferramentas; manipulação). No entanto, a hipótese da complexidade social tem sido alvo de contestação, em virtude da identificação de várias lacunas e incompatibilidades. Alguns autores adotam uma posição crítica no que diz respeito à correlação entre o volume neocortical e a capacidade cognitiva. Healy e Rowe (2007)

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Para o primeiro problema, van Schaik et al., (2012) referem que tal pode indiciar que a complexidade ecológica pode ter sido mais influente, comparativamente à complexidade social, na evolução da cognição, através de um conjunto de desafios exigentes como a constante alteração da distribuição dos recursos alimentares, orientação e memória para as deslocações e identificação dos locais da comida ou o uso de ferramentas em atividades de forrageamento. Outra explicação avançada por van Schaik e Deaner (2003) baseia-se ao facto do cérebro ser energicamente bastante dispendioso, de tal modo que pode haver dificuldade em armazenar a energia necessária para a manutenção do próprio organismo.

(2007), na qual é sugerida uma adaptação geral para adquirir e aprender novas habilidades que podem ser sociais, ecológicas ou espaciais, isto é, um indivíduo que experiencie condições propícias durante a sua ontogenia, em termos de oportunidades para interagir com o ambiente físico e social, não só adquire mais capacidades, como também exibe um melhor desempenho na resolução de problemas de qualquer natureza. De acordo com van Schaik et al., (2012) somente a hipótese da inteligência cultural prevê que indivíduos que não integrem grupos sociais estáveis, mas nos quais se verifique uma interação entre não adultos e adultos, deverão também ser capazes de desenvolver cérebros grandes.

Para o segundo problema detetado na hipótese da complexidade social, van Schaik et al., (2012) propõem uma nova hipótese, mais abrangente, denominada como inteligência geral, ou seja, uma habilidade ampla e vasta para responder, de forma flexível e adaptável, a novos e complexos desafios que surjam em qualquer contexto (ex.: social; ecológico), com o objetivo de dotar o indivíduo de uma capacidade de aprendizagem e inovação consoante a situação. Desta forma, a seleção natural terá favorecido os indivíduos portadores de capacidades cognitivas com um raio de ação geral para que possam ser aplicadas perante qualquer problema, independentemente da sua natureza, com o qual um indivíduo seja confrontado (van Schaik et al., 2012). Neste capítulo, importa destacar uma outra hipótese complementar, a hipótese da inteligência cultural, abordada por van Schaik e Burkart (2011) e por Whitten e van Schaik

Foram realizados vários trabalhos cujos resultados demonstram consistência com a hipótese da inteligência cultural, uma vez que se verificou variação, quer no espaço, quer no tempo, nas capacidades cognitivas entre primatas. Tal, salienta a importância da aprendizagem social na aquisição de novas competências, fator com um peso decisivo na evolução da cognição e da inteligência (Whitten e van Schaik, 2007; van Schaik e Burkart, 2012). Alguns dos resultados destas investigações encontram-se sumariamente descritos abaixo: (1) Variação cultural entre populações selvagens de grandes símios ao nível das capacidades cognitivas complexas, ou seja, por exemplo, as técnicas de procura e processamento de alimentos diferem consoante as condições ecológicas em que cada população está inserida. Estas diferenças refletem adaptações à ecologia

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que, posteriormente, são transmitidas por aprendizagem social (Byrne, 2007);

cognitivamente exigentes para lidar com vários problemas, quer a nível social, quer a nível ecológico e que traduzem o papel preponderante da cognição na aptidão de um organismo.

(2) Aplicação de conhecimento previamente adquirido através de experiências culturais para resolver problemas específicos, mais especificamente, diferentes populações de chimpanzés utilizam diferentes ferramentas para resolver o mesmo problema (Gruber et al., 2009);

No que diz respeito à hipótese da complexidade social, os resultados da mensuração do volume neocortical dos primatas sugerem, claramente, que os desafios da complexidade social conduziram a uma pressão seletiva para favorecer os indivíduos com cérebros maiores, o que lhes confere uma maior flexibilidade comportamental para desenvolver respostas adaptativas face aos problemas sociais. Além disso, existem inúmeras observações de fenómenos complexos de interação social, como a catagem, a capacidade de enganar e manipular terceiros, a habilidade para ler a mente dos outros ou mecanismos de resolução de conflitos. Apesar destes fortes indícios, esta hipótese não é extensível a todo o universo primata. Não é compatível com alguns casos de espécies com interações sociais pouco intensas mas que, ainda assim, caracterizam-se por cérebros relativamente grandes (como o orangotango), para além de outras lacunas e críticas descritas no ponto 4. Se o espectro de análise for estendido a outros exemplos no reino animal, verifica-se a presença de diversos casos, amplamente estudados e documentados, de outros animais com quocientes de encefalização distintos e com nuances na sua dinâmica social. Para citar alguns casos, as formigas vivem em colónias organizadas e compostas por milhares de indivíduos, em que os comportamentos coletivos complexos são o resultado de interações entre as várias

(3) Diferenças observadas no que diz respeito às competências cognitivas entre primatas selvagens e de cativeiro, onde se constatou que os orangotangos residentes em jardins zoológicos exibem respostas mais inovadoras, comparativamente aos seus coespecíficos selvagens, para a resolução de problemas (Lehner et al., 2010); (4) Os resultados da mensuração da inteligência geral (uma bateria de testes de competências sociais, ecológicas e técnicas) estão correlacionados com as medidas do volume cerebral e com o desempenho de aprendizagem e realização de determinadas tarefas em laboratório, segundo Reader et al., (2011).

Conclusão Tanto a vertente social como a vertente ecológica encerram desafios que exigem um nível cognitivo avançado e complexo para a formulação de respostas e comportamentos flexíveis para uma maior sobrevivência e reprodução e, portanto, uma maior adaptação. Ao longo do presente artigo, foram expostos diversos exemplos, de diversas espécies de primatas, de soluções

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formigas e não são ordenados por outras formigas hierarquicamente superiores (Holbrook et al., 2010). Apesar de uma colónia de formigas estar estratificada em classes (ex.: obreiras; soldados; rainha), as formigas operam como uma unidade sólida e consistente, onde todos trabalham e cooperam para sustentar a colónia (Oster e Wilson, 1978). Para além disso, as formigas reconhecem-se umas às outras através do cheiro da colónia a que pertencem e, caso uma formiga tenha um odor diferente, é imediatamente atacada (Henderson et al., 2005). As hienas, por seu lado, vivem em comunidades (clãs) que podem atingir as centenas de membros, utilizam diferentes modalidades sensoriais para distinguir e reconhecer coespecíficos, parceiros e parentes, organizam-se numa estrutura hierarquizada pelo grau de dominância, formam alianças, cooperam na caça e delimitam o território entre clãs (Holekamp et al., 2007). Por seu lado, os golfinhos organizam-se em grupos com poucas dezenas de elementos, comunicam uns com os outros através de vocalizações, do toque e da postura corporal, cooperam para se protegerem de predadores, exibem comportamentos altruístas (incluindo para com outras espécies marinhas) e até usam esponjas como ferramentas (Titcomb et al., 2015). Por fim, as aves, apesar de estarem inseridas em sistemas sociais substancialmente menos complexos do que aqueles que caracterizam os primatas e, apresentarem, em alguns casos, um cérebro grande relativamente ao tamanho corporal, exibem capacidades cognitivas equiparáveis às manifestadas por grande parte das espécies de primatas (Emery et al., 2007).

Possuem, entre outras capacidades cognitivas, habilidades numéricas de contagem (Smirnova et al., 2000), memória espacial para locais de fontes de alimento (Bennett, 1993) e até uso de ferramentas para processamento de comida (Emery, 2006). Do lado da hipótese ecológica, apesar de apresentar argumentos válidos e lógicos para a explicação da evolução da cognição em primatas, e para além dos resultados experimentais enunciados, o campo da primatologia está recheado de exemplos de produção e uso de pequenas ferramentas para processamento de alimento, de capacidade de memorização espacial de fontes de alimento ou de técnicas de forregeamento e processamento que se assumem como exercícios cognitivamente exigentes e, em alguns casos, requerem igualmente destreza manual. Para finalizar, ambas as hipóteses enfrentam um complicado obstáculo para ultrapassar: a dificuldade de as testar através do método científico. Até mesmo os estudos que correlacionam o volume neocortical com alguns comportamentos sociais e ecológicos, foram alvo de críticas no que diz respeito à aplicação do conceito de cérebro grande (large brain) e da relativa ambiguidade dos resultados (não referem o tipo de estruturas cerebrais que aumentaram de volume e que estão implicadas na resolução de um problema social/ecológico em específico) (Byrne e Bates, 2007). Contudo, e apesar deste obstáculo, ambas as hipóteses analisadas ao longo do presente trabalho fornecem uma explicação plausível para

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