ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS DE LA MANTA GIGANTE MANTA BIROSTRIS (WALBAUM, 1792

May 23, 2017 | Autor: M. García | Categoria: Literature Review, Mobulidae
Share Embed


Descrição do Produto

Juyyaania Revista sobre el Manejo, Uso y Aprovechamiento de los Recursos Naturales

Juyyaania Universidad Autónoma Indígena de México ISSN: 1675-2340 Sinaloa - México

2013 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS DE LA MANTA GIGANTE MANTA BIROSTRIS (WALBAUM, 1792) Miguel de Jesús Gómez-García, Daniel Enrique Godínez-Siordia; Miguel de Jesús GómezGarcía y Daniel Enrique Godínez-Siordia Juyyaania, Julio - Diciembre, año/Vol. 1, Número 1 Universidad Autónoma Indígena de México Mochicahui, El Fuerte, Sinaloa. pp. 31 - 40

Juyyaania. Vol. 1 Número 1, Julio – Diciembre 2013

ASPECTOS BIOLÓGICOS Y ECOLÓGICOS DE LA MANTA GIGANTE MANTA BIROSTRIS (WALBAUM, 1792) BIOLOGICAL AND ECOLOGICAL ASPECTS OF THE GIANT MANTA RAY MANTA BIROSTRIS (WALBAUM, 1792) Miguel de Jesús Gómez-García1, Daniel Enrique Godínez-Siordia1; Miguel de Jesús Gómez-García2 y Daniel Enrique Godínez-Siordia3 1

Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras; Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. Gómez Farias N°82; San Patricio-Melaque, C.P. 48980, Jalisco. México. Correo: [email protected]. 2Estudiante de Lic. En Biología Marina, Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras; Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. Gómez Farias N°82; San Patricio-Melaque, C.P. 48980, Jalisco. México. 3Profesor Investigador, Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras; Centro Universitario de la Costa Sur. Universidad de Guadalajara. Gómez Farias N°82; San Patricio-Melaque, C.P. 48980, Jalisco. México.

RESUMEN La manta gigante Mants birostris es la especie de batoideo con mayor tamaño, alcanzando hasta los 6.7 metros de longitud de disco; se encuentra en la lista roja de la IUCN clasificada como casi amenazada. Es una especie de gran importancia turística y comercial alrededor del mundo, sus rutas migratorias mundiales y comportamiento hacen difícil realizar estudios de la especie, por lo que la información al respecto es muy limitada. Esta revisión presenta una recopilación de los datos más relevantes sobre la especie y los estudios de más importancia realizados en los últimos años con el fin de proporcionar una base para estudios futuros que ayuden a entender y aprovechar lo más posible de este organismo. Palabras clave: Mylobatidae, Mantarraya, biología, ecología. SUMMARY The giant manta ray Manta birostris is the biggest batoid fish, with a disk leght of up to 6.7 meters; it is classified as near threatened for the IUCN red list. It is a species of great touristical and economical importance around the world, its migratory routes and behavior make difficult the realization of studies, therefore the information regarding it is very limited. This review is a compilation of relevant data about the species and the most important studies done in recent years in order to provide a base for future studies which would help to understand and make maximum use of this organism. Key words: Mylobatidae, Manta ray, biology, ecology.

INTRODUCCIÓN La mantarraya o manta gigante Manta birostris es un elasmobranquio perteneciente al orden batoidea, sub familia mobulinae, el más grande de los representantes de este grupo con una longitud de disco que puede ir de 6.7 los 9 m y un peso de hasta 2,400 kg (Bigelow y Schroeder, 1953; Last y Stevens, 1994). Su distribución es mundial encontrándose en mares tropicales y sub tropicales, se alimenta mediante filtración del zooplancton y se sabe que viaja tanto en grupos como en solitario (FAO, 2000; Osada, 2010). Su amplia distribución y sus hábitos migratorios han hecho difícil su estudio (Marshall, 2008; Couturier, 2012), de hecho hasta hace poco se creía que el género Manta contenía a una sola especie, pero estudios recientes han señalado la existencia de dos especies diferentes, la Manta birostris y la Manta alfredi, conocidas en la literatura como manta oceánica y manta de arrecife respectivamente (Marshall et al., 2009). Su mecanismo de reproducción es ovovivíparo, teniendo de una a dos crías por temporada, lo que aunado a su carácter y su relación talla ocurrencia las ha puesto bajo riesgo de extinción (Mejía-Falla y Navia, 2011). Este organismo se encuentra clasificado en la lista roja de la IUCN (International Union for Conservation of Nature) como especie bajo amenaza (Marshall et al., 2006). A pesar que en algunos países como México y Ecuador han establecido normas que prohíben su pesca (CITES, 2013), las mantarrayas continúan siendo amenazadas ya que sus branquias deshidratadas se emplean en la medicina tradicional en Recibido: 15 de abril de 2013. Aceptado: 29 de agosto de 2013. Publicado como ARTÍCULO CIENTÍFICO en Juyyaania 1 (1): 31-40.

31

Aspectos biológicos y ecológicos de la manta gigante manta birostris (walbaum, 1792)

países asiáticos, llegando a alcanzar un precio por libra de $140 dólares (Dewar, 2002), además de la pesca accidental con redes. El estudio de las mantarrayas se ha visto favorecido en años recientes debido a que son especies icónicas de gran importancia turística, llegando a generar hasta $8 millones de dólares por año en algunas zonas, lo que significa que una mantarraya viva tiene mucho más valor comercial que una muerta (Anderson et al. 2010., Osada, 2010). El conjunto de todos estos factores hace importante el contar con una recopilación de los aspectos biológicos y ecológicos de esta especie que promueva el interés en el desarrollo de estudios con mayor grado de especificidad. Historia La amplia distribución de la mantarraya gigante ha creado toda una serie de mitos a su alrededor; a esta especie se le concia por los marinos como “pez diablo” a causa de sus lóbulos cefálicos en forma de cuernos, tuvo fama en el pasado de ser un asesino peligroso del mar, que saltaba sobre las embarcaciones y atacaba a los marineros (Snyderman y Wiseman, 1996). La historia evolutiva de la manta gigante es prácticamente desconocida, los datos más antiguos provienen de fósiles a inicios del período pleistoceno encontrados en Norte América (Snyder et al., 1983; Bourdon 1999), mientras que los estudios más recientes de filogenética son los realizados por Kashiwagi et al. (2012). Los primeros artículos que describen a esta especie se le atribuyen a los autores clásicos Walbaum (1792) y Donndorf (1798), en la actualidad se sabe que la manta gigante es inofensiva para el ser humano, incluso ha llegado a ser uno de los principales atractivos turísticos en varios países (Anderson et al. 2010., Osada, 2010). Hay muy pocas investigaciones con relación a su comportamiento, preferencias alimenticias, rutas migratorias y hábitos reproductivos (Marshall et al. 2006) lo que mantiene cierto misterio alrededor de la manta gigante. Pocos acuarios han logrado mantener mantarrayas en cautiverio, uno de ellos es el de Okinawa en Japón, que ha logrado el nacimiento de cuatro crías, además del acuario de Georgia, en Estados Unidos de América, en donde se ha logrado los nacimientos de dos. Un caso especial de estudio en cautiverio se dio en el Oceanário de Lisboa en Portugal por Ari y Correia (2008) en donde estudiaron el comportamiento alimenticio de un ejemplar hembra durante tres años, y descubrieron que las mantas gigantes buscan su alimento usando tanto el olfato como la vista, además de poseer una buena memoria a largo plazo, siendo capaces de recordar el protocolo de alimentación y el sitio en donde se depositaba su comida. La falta de datos y la sobrepesca en algunas zonas han hecho que en la actualidad la M. birostris se encuentre como especie amenazada. Taxonomía La Manta birostris pertenece a la sub familia mobulinae, un amplio grupo de organismos con 11 especies reconocidas mundialmente (Compagno et al., 1999; Marshall et al., 2008). Es una de las especies con más variedad de nombres comunes, lo que ha dificultado su clasificación taxonómica, en parte gracias a su amplia distribución (Marshall et al., 2009). Durante mucho tiempo se pensó que solo existía una especie en el género manta, pero investigaciones posteriores descubrieron que existe otra especie: la Manta alfredi descrita por primera vez por Alfred Whitley y clasificada por Kreft (1868), aun así las mantarrayas oceánicas siguen siendo asociadas al nombre M. birostris, ya que la especie M. alfredi esta mas bien asociadas a los arrecifes de coral. Estudios recientes postulan una posible tercera especie al género Manta sp. cf. birostris, que se cree puede ser única del Océano Atlántico Oeste y el mar Caribe (Marshall et al., 2009). Generalidades y morfología La confusión referente a su clasificación ha hecho difícil el poder describir a la M. birostris detalladamente, siendo de los estudios más confiables los de Beebe y Tee-Van (1953) y Marshall et 32

Juyyaania. Vol. 1 Número 1, Julio – Diciembre 2013

al. (2009). El género “manta” resulta apropiado, ya que su forma ancha y aplanada le dan precisamente esa apariencia, la longitud de disco en especímenes registrados ha llegado hasta los 6 metros, se estima que el máximo es al rededor de los 9 metros con un peso de aproximadamente 1,400 kg (Bigelow y Schroeder, 1953; Last y Stevens, 1994).Una adaptación especial de las aletas pectorales se ha extendido a la parte delantera de la cabeza, formando estructuras en forma de “cuernos” llamadas lóbulos cefálicos que ayudan a la manta a alimentarse (Marshall et al., 2009; Couturier, 2012), al lado de los cuales se encuentran los ojos. Su cola es delgada y larga, y posee una masa calcificada voluminosa incrustada justo por debajo de la su piel detrás de la aleta dorsal, del extremo de esta masa sale la punta de un remanente de la espina que poseen otras rayas, la cual ha perdido su funcionalidad; Marshall et al. (2009) usaron esta característica para diferenciar a la M. birostris de su prima de arrecife M. alfredi, en el mismo estudio se observó que al retirar la piel que cubre la masa calcificada, la espina se cae fácilmente (Figura 1). Posee una banda de pequeños dientes aplanados en la parte inferior de la boca, los cuales varían entre las 3000 y 4000 unidades, y están ausentes en la parte superior de la boca, al ser organismos filtradores, estos dientes tienen un propósito reproductivo (Marshall y Bennett, 2010). Las superficies dorsales y ventrales de su piel presentan dentículos bifurcados, mostrando una textura áspera, estos dentículos también están presentes en la mandíbula superior. Poseen patrones únicos de pigmentación, lo que ha sido de gran ayuda en su identificación y en los registros fotográficos (Kitchen-Wheeler, 2010; Marshall et al., 2011). Todas las especies del genero Manta tienen cinco ranuras branquiales por las que filtran su alimento con ayuda de los lóbulos cefálicos, extendiéndolos al alimentarse para guiar el plancton a su boca (Bigelow y Schroeder, 1953). Un dato interesante es que la M. birostris posee el cerebro más grande en relación a su cuerpo de todos los peces conocidos, alcanzando una proporción equivalente a la del primate Symphalangus syndactylu, pero debido a la falta de información respecto a la inteligencia de los mobulidos en general, no se sabe si esta característica se deba a su estilo de vida activo, sus hábitos migratorios (memoria), sus comportamiento social o a su desarrollado sentido de la vista y olfato (Ari, 2011), existen numerosas anécdotas en la red mundial acerca de la supuesta inteligencia de la manta gigante, en las que buceadores y guías turísticos aseguran que algunos individuos son capaces de reconocerlos e incluso jugar con ellos. Un estudio reciente descubrió que las zonas del cerebro de l manta gigante presenta un avanzado desarrollo vascular formado por una red de venas y arterias que irrigan el cerebro, lo que sugiere un desarrollo neuronal superior (Alexander, 2008).

33

Aspectos biológicos y ecológicos de la manta gigante manta birostris (walbaum, 1792)

Figura 1.- Diferencias entre Manta birostris y Manta alfredi tomada de Marshall et al. (2009). 1. 2. 3. 4. 5.

Forma y color de las manchas supra-branquiales Coloracion y patrones de las manchas del vientre Existencia o ausencia de la masa calcificada detrás de la aleta caudal Morfologia de dentriculos y forma de la piel Coloración de la boca

Alimentación Es una especie filtradora que se nutre de plancton, pequeños peces y crustáceos gracias a una adaptación en sus branquias que le permite filtrar el alimento al momento de nadar creando una corriente que lleva el plancton hacia su boca con ayuda de sus lóbulos cefálicos (Bigelow y Schroeder, 1953; Cortés et al., 2008; Paig-Tran et al., 2011; Couturier, 2012). Se piensa que estos organismos logran acondicionar su sistema de filtración a diferentes tipos de presas y a diferentes niveles tróficos de la columna de agua (Deakos, 2010; Osada, 2010) al desarrollar diferentes patrones de alimentación, que van desde nados en línea recta hasta espectaculares nados en círculos verticales. Estudios como el de Dewar et al. (2008) y Osada (2010) sugieren que la cantidad de alimento disponible afecta la cantidad de individuos que hay en una zona, por lo que un aumento o disminución del plancton disponible se ve reflejado en un mayor o menor número de mantas en la zona. Ari y Correia (2008) realizaron estudios sobre un ejemplar mantenido en cautiverio en el Oceanário de Lisboa en Portugal alimentándolo con un alimento concentrado del camarón Palaemonetes varians, descubriendo que la manta presenta un desarrollo sensorial que le permite localizar fácilmente la fuente de alimento a una gran distancia. 34

Juyyaania. Vol. 1 Número 1, Julio – Diciembre 2013

Distribución Se cree que la manta gigante presenta distribución mundial, tanto en aguas tropicales como en aguas sub tropicales (Bigelow y Schroeder1953; Last y Stevens 1994; Compagno 1999); en parte debido a ser un filtrador oceánico, prefieren aguas cálidas entre los 22 y 29 °C (Dewar et al. 2008., Clark, 2010). Hay reportes de su aparición en el Océano Pacífico (Yano et al., 1999; MejíaFalla y Navia, 2011; Cortés et al., 2012; Moral-Flores et al., 2013.), Océano Atlántico (Clark, 2001; Luiz et al, 2009; Amande et al., 2011), Océano Índico (Kunjipalu y Boopendranath, 1981; Dewarr et al., 2008; Marshall et al., 2008). La manera más común para estudiar la distribución y ocurrencias de la manta gigante y su pariente la Manta alfredi es mediante identificación visual con el uso de registros fotográficos, como los usados en los estudios de O’Shea et al. (2010), Couturier et al. (2011) y Marshall et al. (2011), ya que cada organismo presenta un patrón único de pigmentación, lo que ayuda a los investigadores a identificar individuos recurrentes en una misma zona. Dewarr et al. (2008) y Clark (2010) optaron por el uso de la telemetría acústica, etiquetaron a los organismos y siguieron sus movimientos dentro del sistema de antenas acústicas colocadas en la zona de interés, lo que permitió un alcance más amplio. Graham et al. (2012), utilizaron etiquetas satelitales y rastrearon los movimientos de 6 organismos vía satélite, una novedosa técnica que seguramente ayudará en los estudios de distribución a gran escala. Por otra parte no hay investigaciones que señalen los preferendum de temperatura, salinidad pH y otros parámetros fisicoquímicos del agua preferidos por las mantas gigantes; en el caso de los ejemplares mantenidos en cautiverio en acuarios señalan condiciones de 21.9 °C de temperatura, concentración de oxígeno disuelto en el agua de 9.0 mg/l, salinidad de 32.7 ups (unidades prácticas de salinidad) y pH de 8.0 constante, estos sin tener la certeza de estudios de ecofisiología que señalen estas condiciones fisicoquímicas del agua como las óptimas de la especie (Ari y Correia, 2008). Reproducción Se sabe muy poco respecto a los detalles reproductivos de la mantarraya, pero ha habido dos casos en los que se ha podido apreciar el ritual de apareamiento de la Manta birostris y la M. alfredi; en este último se observaron los rituales de cortejo, que consistían en saltos fuera del agua, nados rápidos, persecuciones y nado coordinado entre machos, y concluía solo cuando un macho lograba asirse de la aleta de la hembra (Marshall et al. 2011). El único caso en que se registro la copula de la M. birostris fue el publicado por Yano et al. (1999) durante un encuentro ocasional en el que dos machos cortejaron a una hembra, en este estudio, el autor dividió el proceso en cinco fases (Figura 2). 1. El macho persigue a la hembra muy cerca de su cola a una velocidad aproximada de 10 km/h 2. El macho utiliza la hilera pequeños dientes de la parte inferior de su boca para asirse de la punta de la aleta de la hembra 3. El macho inserta uno de sus claspers (estructuras con función de pene) en la cloaca de la hembra 4. Final de la copula, el macho aun está sujeto de la aleta de la hembra. 5. El macho libera a la hembra y ambos se separan.

35

Aspectos biológicos y ecológicos de la manta gigante manta birostris (walbaum, 1792)

Figura 2.- Ilustración tomada de Yano et al. (1999) en la que se muestran los pasos del apareamiento de la M. birostris.

1. 2. 3. 4. 5.

Persecución Mordedura Cópula Post cópula Separación

En el mismo estudio se observo que un segundo macho copuló con la hembra después del primero, repitiendo toda la serie de pasos. Todo el proceso sexual (con un solo macho) duro aproximadamente 30 minutos, pero la copula en si no rebaso los 2 minutos, lo mismo sucedió con el segundo macho. Este avistamiento sucedió en julio de 1997, en las costas de Japón, ese mismo año durante junio y septiembre se observaron persecuciones de machos a hembras, por lo que el periodo de apareamiento, (al menos en las costas de Japón), parece ser entre junio y septiembre. Marshall et al. (2011) monitorearon miembros de la especie M. alfredi por varios años, y encontraron que la especie presenta dimorfismo sexual, de los especímenes que monitoriaron, los machos maduraron sexualmente, observando que las glándulas ventrales del clasper (estructuras con función de pene) eran visibles; al tiempo se observó que el clasper se calcificó completamente y con cicatrices de cópula; todo esto cuando los organismos presentaban al menos una talla de 3 metros de ancho de disco. En el caso de las hembras, estas alcanzaron la madurez al presentar una talla de 4 metros de ancho de disco (se presentaban preñadas o con cicatrices de cópula en las aletas). También se observó que casos en los que la misma hembra se preñaba durante 4 años consecutivos, para después descansar entre uno y dos años. La ocurrencia de abortos de la hembras preñadas era latente, esto a consecuencia de ataques de tiburones. También se estimó en este trabajo que una hembra por lo general procrea a solo una cría, sin embargo se observaron casos en donde una hembra parió dos crías. El periodo de gestación de estos organismos es de un año aproximadamente. Por desgracia no se han realizado estudios de este tipo en la M. birostris debido a la dificultad que representa el monitorear especies oceánicas, pero se puede asumir que exhiben un comportamiento muy similar que M. alfredi. Conservación Una vez que una M. birostris llega a la madurez se encuentra con pocos depredadores naturales, como lo son los tiburones, sin embargo su mayor amenaza es la sobre explotación que realiza el hombre, pues su pesca intencional o incidental es un factor grave, pues al ser creaturas tan grandes son propensas a quedar atrapadas en las redes de los arrastres pesqueros; se señala que hasta mil individuos son capturados por temporada de pesca (Dewarr, 2002., Young, 2001., White et al. 2006., Marshall et al. 2006) y según los registros de la FAO (2009) las capturas de mantas y mobulidos aumento de 900 kg a 3.300 toneladas en los años 2000 al 2007. Otro factor de riesgo para la manta gigante es la reducción en las áreas de coral, situación que influye de manera directa en las reducciones en las concentraciones de zooplancton que sirve como alimento de las mantas en la zona (Osada, 2010). Parte de la vulnerabilidad de la manta gigante se debe a su comportamiento pacífico, ya que no le temen a los humanos, llegando incluso a ser curiosas. 36

Juyyaania. Vol. 1 Número 1, Julio – Diciembre 2013

El número total de mantas gigantes es muy difícil de estimar, pero se han estudiado poblaciones y se sabe que los grupos aislados no superan los 1000 individuos, también se sabe de poblaciones que se han agotado completamente a causa de los factores antes mencionados; razón por lo que algunos países como EUA, México, Ecuador, Islas Maldivas, Filipinas, Nueva Zelanda y el Oeste de Australia han impuesto normas para su protección, pero muchos otros continúan con la pesca indiscriminada (Marshall et al. 2006). Es importante señalar la protección de esta especie, ya que es un considerable regulador de los niveles de zooplancton en muchas zonas del mundo, demás posee un alto valor comercial, pues genera hasta 8 millones de dólares en ingresos mediante ecoturismo, una industria actualmente en crecimiento (Anderson et al. 2010., Osada, 2010). CONCLUSIÓN M. birostris es una especie que presenta muchas interrogantes quizá debido a su distribución tan amplia y hábitos migratorios; pero aún así no se justifica que la comunidad científica Mexicana, estudiosa del mar no canalice esfuerzos para ampliar las fronteras del conocimiento de esta especie tan espectacular y tan vulnerable. Desde nuestra perspectiva muy acotada, los estudios que se realicen deberían partir desde el conocimiento de sus rutas migratorias y definir los sitios y temporadas de crecimiento y reproducción que hay en México, lo cual facilitaría estudios más detallados realizados en cautiverio como preferencias alimenticias, maduración, reproducción, respuestas fisiológicas y neurologícas, que permitan manejar la inseminación artificial, lo que favorecería en gran medida el control de su producción al asegurar crías o juveniles que serían liberados al medio para incrementar la población y apoyar en gran medida su conservación. Por otro lado el contar con las ubicaciones de poblaciones de M. birostris favorecería su creciente industria turística, creando parques marinos en donde la atracción principal sea el bucear con estos ejemplares; a la par con esto se pude llevar a cabo su exhibición en cautiverio, como se ha logrado algunos acuarios en el mundo. LITERATURA CITADA Alexander, R. L. 2008. Evidence of brain-warming in the mobulid rays, Mobula tarapacana and Manta birostris (Chondrichthyes: Elasmobranchii: Batoidea: Myliobatiformes). Zoological Journal of the Linnean Society. 118 (2), 151-164. Amande, M., Ariz, J., Chassot, E., Molina, A., Gaertner, D., Murua, H., Pianet, R., Ruiz, J y Chavance, P. 2011. Bycatch of the European purse seine tuna fishery in the Atlantic Ocean for the 2003–2007 period. Aquatic Living Resources. 23, 353-362. Anderson, R., Adam, M., Kitchen-Wheeler, A. and Stevens, G. 2010. Extent and economic value of manta ray watching in Maldives. Tourism in Marine Environments. 7: 15-27. Ari, C. 2011. Encephalization and Brain Organization of Mobulid Rays (Myliobatiformes, Elasmobranchii) with Ecological Perspectives. The Open Anatomy Journal. 3, 1-13. Ari, C. y Correia, J. 2008. Role of Sensory Cues on Food Searching Behavior of a Captive Manta birostris (Chondrichtyes, Mobulidae). Zoo Biology. 27, 294-304 Beebe, W. y Tee-Van, J. 1941. Eastern Pacific Expeditions of the New York Zoological Society. XXVIII Fishes from the tropical eastern Pacific. Part 3: Rays, Mantas, and Chimaeras. Zoologica. 26, 245– 278

37

Aspectos biológicos y ecológicos de la manta gigante manta birostris (walbaum, 1792)

Bigelow, H. B. y Schroeder, W. C. 1953. Sawfishes, guitarfishes, skates and rays. En J. Tee-Van (Ed.), Fishes of the western North Atlantic pp. 1-514. New Haven: Sears Foundation for Marine Research. Bourdon, J. 1999. A fossil manta from the early Pliocene (Zanclean) of North America. Tertiay Research. 19, 79–84. CITES. 2013. Examen de las propuestas de enmienda a los apéndices I y II. Decimosexta reunión de la Conferencia de las Partes Bangkok (Tailandia), 3-14 de marzo de 2013. Tomado del portal de CITES: http://www.cites.org/esp/cop/16/prop/S-CoP16-Prop-46.pdf. Abril 2013. Clark, T. 2001. Population structure of Manta birostris (Chondrichthyes: Mobulidae) from the Pacific and Atlantic Oceans. (Tesis de maestría). Texas A&M University. E.U.A Clark. T. 2010. Abundance, home range, and movement patterns of manta rays (Manta alfredi, M. birostris) in Hawaii. (Tesis de Doctorado). University of Hawaii at Manona. Hawaii. Compagno, L. J. V. y Last, P. R. 1999. Mobulidae. En: The Living Marine Resources of the Western Central Pacific, Vol. 3, Part I (Carpenter, K. E. & Niem, V. H., Eds), pp. 1524–1529. Roma, Italia. Cortés, E., Papastamatiou, Y. P., Carlson, J. K., Ferry-Graham, L., Wetherbee, B. M., Cyrino, J. E. P., Bureau, D. P. y Kapoor, B. G. 2008. An overview of the feeding ecology and physiology of elasmobranch fishes. En Feeding and Digestive Functions of Fishes (Cyrino, J. E. P., Bureau, D. & Kapoor, B. G., Eds), pp. 393-443. Edenbridge. Science Publishers. Cortés, J., Sánchez-Jiménez, A., Rodriguez-Arrieta, J., Quirós-Barrantes., González, P y Blum, S. 2012. Elasmobranchs observed in deepwaters (45-330 m) at Isla del Coco National Park, Costa Rica (Eastern Tropical Pacific). Revista de Biología Tropical. 60 (3), 257-273. Couturier, L., Jaine, F., Townsed, Kathy., Weeks, S., Richardson, A., Bennett, M. 2011. Distribution, site affinity and regional movements of the manta ray,Manta alfredi (Krefft, 1868), along the east coast of Australia. Marine and Freshwater Research 62(6), 628-637. Couturier, L., Marshall, A., Jaine, F., Kashiwagi, T., Pierce, S., Townsend, K., Weeks, S., Bennet, M., y Richardson, A. 2012. Biology, ecology and conservation of mobulidae. Journal of Fish Biology. 80, 1070-1119. Deakos, M. H. 2010. Ecology and social behavior of a resident manta ray (Manta alfredi) population off Maui, Hawaii. (Tesis de Doctorado), Universidad de Hawaii, Manoa, HI. Dewarr, H. 2002. Preliminary report: Manta harvest in Lamakera. Pfleger Instutute of Enviromental Research Tomado del portal: http://www.equilibrioazul.org/documentos/Dewar_Report.pdf Dewarr, H., Mous, P., Domeier, M., Muljadi, A., Pet, J. y Whitty, J. 2008. Movements and site fidelity of the giant manta ray, Manta birostris, in the Komodo Marine Park, Indonesia. Marine Biology. 155, 121133. FAO. 2000. Rays, skates, guitarfishes and mantas. En: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/010/a1502e/a1502e02.pdf FAO. 2009. FAO Fishstat Capture Production Database 1950-2007. En: http://www.fao.org/fishery/statistics /global-capture-production/ Graham, R., Witt, M., Castellanos, D., Remolina, F., Maxwell, S., Godley, B., Hawkes, L. 2012. Satellite Tracking of Manta Rays Highlights Challenges to Their Conservation. PLoS ONE 7(5). En: http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.p-one.0036834

38

Juyyaania. Vol. 1 Número 1, Julio – Diciembre 2013

Kashiwagi, T., Marshall, A., Bennett, M. y Ovenden, J. 2012. The genetic signature of recent speciation in manta rays (Manta alfredi and Manta birostris). Molecules Phylogenics and Evolution. 64 (1), 212218. Kitchen-Wheeler, A.M. 2010. Visual identification of individual manta ray (Manta alfredi) in the Maldives Islands, Western Indian Ocean. Marine Biology Research. 6, 351–363. Kunjipalu K.K. y Boopendranath M.R. 1981. Note on catch of a giant ray Manta birostris (Walbaum) off Veraval north west coast of India. Indian Journal of fisheries. 28 (1-2), 279-280 Last, P. y Stevens, J. 1994. Sharks and rays of Australia. CSIRO Marine and Atmospheric Research, Australia. Luiz, O., Balboni, A., Kodja, G., Andrade, M y Marum, H. 2009. Seasonal occurrences of Manta birostris (Chondrichthyes: Mobulidae) in southeastern Brazil. Ichthyological Research Journail. 56, 96-99. Marshall, A., Ishihara, H., Dudley, S. F. J., Clark, T. B., Jorgensen, S., Smith, W. D., et al. 2006. Manta birostris. En: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Marshall, A., Pierce, S. y Bennett, M. 2008. Morphological measurements of manta rays (Manta birostris) with a description of a foetus from the east coast of Southern Africa. Zootaxa. 1717, 24-30. Marshall, A., Compagno, L., y Bennett, M. 2009. Redescription of the genus Manta with resurrection of Manta alfredi (Krefft, 1868) (Chondrichthyes; Myliobatoidei; Mobulidae). Zootaxa. 2301, 1-28. Marshall, A., y Bennett, M. 2010. Reproductive ecology of the reef manta ray Manta alfredi in southern Mozambique. Journal of Fish Biology (2010) 77, 169–190 Marshall, A., Dudgeon, C. y Bennett, M. 2011. Size and structure of a photographically identified population of manta rays Manta alfredi in southern Mozambique. Marine Biology 158, 1111–1124. Mejía-Falla, P. y Navia, A. 2011. Relación entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución geográfica de elasmobranquios del Pacífico Oriental Tropical: Una aproximación inicial para su conservación. Ciencias Marinas. 37(3), 305-321. Moral-Flores, L., González-Acosta, A., Espinosa-Pérez H., Ruiz- Campos, G., y Castro-Aguirre, J. 2013. Lista anotada de la ictiofauna de las islas del golfo de California, con comentarios sobre sus afinidades zoogeográficas. Revista Mexicana de Biodiversidad. 84: 184-214. Osada, K. 2010. Relationship of zooplankton emergence, manta ray abundance and SCUBA diver usage Kona. (Tesis de maestría), Universidad de Hawaii, Hilo, Hilo, HI. O´Shea, O., Kingsford, M., Seymour, J. 2010. Tide-related periodicity of manta rays and sharks to cleaning stations on a coral reef. Marine and Freshwater Research. 61(1), 65–73 Paig-Tran, E., Bizzarro, J. J., Strother, J. A. y Summers, A. P. 2011. Bottles as models: predicting the effects of varying swimming speed and morphology on size selectivity and filtering efficiency in fishes. Journal of Experimental Biology. 214, 1643. Snyder, S. W., Mauger, L. L. y Akers, W. H. 1983. Planktonic foraminifera and biostratigraphyof the Yorktown Formation, Lee Creek Mine. En Geology and Paleontology of the Lee Creek Mine, North Carolina, I. Smithonian Contributions to Paleobiology, Número 53 (Ray, C. E., ed.), pp. 455–481. Washington, DC: Smithonian Institution Press.

39

Aspectos biológicos y ecológicos de la manta gigante manta birostris (walbaum, 1792)

Snyderman, M. y Wiseman, C. 1996. Guide to Marine Life: Caribbean, Bahamas, Florida. Aqua Quest Publications, pp. 141-143. White, W.T., Giles, J., Dharmadi y Potter, I.C. 2006. Data on the bycatch fishery and reproductive biology of mobulid rays (Myliobatiformes) in Indonesia. Fisheries Research 82, 65-73. Yano, K., Sato, F. y Takahashi, T. 1999. Observations of mating behavior of the manta ray, Manta birostris, at the Ogasawara Islands, Japan. Ichthyological Research. 46,289–296. Young, N. 2001. An analysis of the trends in by-catch of turtle species, angel sharks and batoid species in the protective gillnets off KwaZulu-Natal, South Africa. Tesis de licenciatura. Universidad de Reading, Inglaterra.

40

Lihat lebih banyak...

Comentários

Copyright © 2017 DADOSPDF Inc.