Carpenter & Marques 2001. Contribuição ao Estudo dos Vespídeos do Brasil (Insecta, Hymenoptera, Vespoidea, Vespidae)

UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA ESCOLA DE AGRONOMIA DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA MESTRADO EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CONTRIBUIÇÃO AO ESTUDO DOS VESPÍDEOS DO BRASIL (INSECTA, HYMENOPTERA, VESPOIDEA, VESPIDAE)

JAMES M. CARPENTER Division of Invertebrate Zoology American Museum of Natural History Central Park West 79th Street New York, New York 10024, USA

OTON MEIRA MARQUES Laboratório de Entomologia Departamento de Fitotecnia Escola de Agronomia Universidade Federal da Bahia Cruz das Almas - Bahia - Brasil 44380-000

VERSÃO: 1.0 - 2001 SÉRIE: PUBLICAÇÕES DIGITAIS - VOLUME: 02

SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO 2. CLASSIFICAÇÃO DE VESPIDAE 3. CARACTERES MORFOLÓGICOS DE VESPIDAE 4. CLASSIFICAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS DE VESPIDAE 5. CHAVE PARA SUBFAMÍLIAS DE VESPIDAE - BRASIL 6. BIOLOGIA DE VESPIDAE 7. SUBFAMÍLIA MASARINAE 7.1. Classificação e distribuição 7.2. Biologia 7.3. Identificação 7.4. Chave para gêneros de Masarinae - Brasil 7.5. Sinopse da fauna brasileira 8. SUBFAMÍLIA EUMENINAE 8.1. Classificação e distribuição 8.2. Biologia 8.3. Comportamento de nidificação 8.4. Comportamento de aprovisionamento 8.5. Comportamento de acasalamento 8.6. Associações bióticas 8.7. Identificação 8.8. Chave para gêneros de Eumeninae - Brasil 8.9. Sinopse da fauna brasileira

9. SUBFAMÍLIA POLISTINAE (Vespas sociais) 9.1. Classificação e distribuição 9.2. Biologia 9.3. Fases do desenvolvimento 9.4. Fundação das colônias 9.5. Materiais usados na construção dos ninhos 9.6. Classificação dos ninhos 9.7. Defesa dos ninhos 9.8. Castas 9.9. Hábitos alimentares 9.10. Ciclo de nidificação 9.11. Comportamento de acasalamento 9.12. Associações bióticas e mimetismo 9.13. Identificação 9.14. Chave para tribos e gêneros de Polistinae - Brasil 9.15. Sinopse da fauna brasileira 10. IMPORTÂNCIA DAS VESPAS SOCIAIS EM AGROECOSSISTEMAS 10.1. Vespas sociais e o controle biológico natural de pragas 10.1.1. Manejo de vespas sociais para o controle de pragas: 10.1.1.1. Agressividade das vespas sociais 10.1.1.2. Translocação de ninhos 10.1.1.3. Raio de ação de vespas sociais 10.1.1.4. Pragas predadas por vespas sociais 10.2. Aspectos negativos das vespas sociais em agroecossistemas. 11. FONTES DAS ILUSTRAÇÕES 12. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. 13. AGRADECIMENTOS 14. CITAÇÃO BIBLIOGRÁFICA (ISO 690-2)

1. INTRODUÇÃO No Brasil, a palavra vespa é aplicada indistintamente para insetos da ordem Hymenoptera, excluindo abelhas e formigas, ou mesmo, para espécies de outras ordens; as espécies com maiores dimensões são comumente chamadas de marimbondos. No presente estudo são apresentadas exclusivamente as características das vespas pertencentes a ordem Hymenoptera, superfamília Vespoidea e família

Vespidae

sensu

Carpenter

(1981),

as

quais

são,

geralmente,

denominadas na literatura especializada como vespídeos. Os vespídeos, especialmente as espécies eussociais (Polistinae), formam uma parte comum e distinta da fauna do Brasil e podem ser encontrados em quase todas as condições, da Floresta Amazônica até o Pantanal e Mata Atlântica. Chaves em português para a identificação de ordens de insetos são encontradas em Borror & De Long (1969) e Gallo et al. (1988). Chaves em inglês para superfamílias de Hymenoptera e famílias de Vespoidea, como aceitas neste trabalho, estão disponíveis em Goulet & Huber (1993). Explicações sobre procedimentos e definições de termos utilizados em Sistemática Filogenética são fornecidos por Amorim (1997). Este estudo inclui partes adaptadas de um trabalho elaborado por West Eberhard et al. (1995) sobre Vespidae da Costa Rica e de um artigo de Marques (1996) sobre as características e importância em agroecossistemas das vespas sociais.

2. CLASSIFICAÇÃO DE VESPIDAE Durante um longo tempo, a ordem Hymenoptera tem sido dividida em duas

subordens,

Symphyta

e

Apocrita,

sendo as espécies da segunda

dispostas em dois grupos: Parasitica (Terebrantia) e Aculeata; o primeiro seria formado por espécies parasitóides de outros insetos e o segundo por espécies capazes de ferroar. Contudo, esta característica não permite uma separação clara entre os dois grupos, existindo espécies de Parasitica que se alimentam de plantas e muitas de Aculeata que são parasitóides. A realização de análises filogenéticas (cladísticas) proporcionou uma nova visão das relações de parentesco entre alguns grupos de Hymenoptera e, autores como, por exemplo, Gauld & Bolton (1988) e Borror et al. (1989) passaram a desconsiderar a separação dos representantes de Apocrita nos dois grupos mencionados; contudo, estes mesmos autores mantiveram a distinção entre Symphyta e Apocrita. Hanson & Gauld (1995) sugerem formalmente abandonar o uso de todas as subdivisões anteriormente referidas e adotam apenas superfamílias como taxons superiores a famílias em Hymenoptera. O número de superfamílias que englobam os himenópteros aculeados tem sido objeto de controvérsia entre os pesquisadores do grupo; uma das mais tradicionais classificações reconhece 7 superfamílias (Krombein et al., 1979; Evans & West-Eberhard, 1970): Bethyloidea, Pompiloidea, Scolioidea, Apoidea, Sphecoidea, Formicoidea e Vespoidea. Brothers (1975) agrupa os insetos em questão em apenas 3 superfamílias: Bethyloidea, Sphecoidea (inclui Apoidea) e Vespoidea (inclui Formicoidea, Scolioidea e Pompiloidea).

Devido a questões relativas a prioridade de nomenclatura, os nomes das superfamílias Bethyloidea e Sphecoidea, propostas por Brothers, devem ser Chrysidoidea e Apoidea, respectivamente (Day, 1977; Michener, 1986). Gauld & Bolton (1988) e Hanson & Gauld (1995) seguem o arranjo de Brothers

(1975)

com

as

alterações

nomenclaturais

citadas,

ou

seja,

consideram apenas 3 superfamílias: Chrysidoidea, Apoidea e Vespoidea. Richards (1962) inclui em Vespoidea apenas 3 famílias: Masaridae, Eumenidae e Vespidae, uma classificação que foi durante algum tempo amplamente aceita por pesquisadores destas vespas. Brothers (1975) considera como incluídas em Vespoidea as famílias: Tiphiidae,

Rhopalosomatidae,

Sapygidae,

Mutillidae,

Scoliidae,

Sierolomorphidae, Pompilidae, Bradynobaenidae, Masaridae, Eumenidae e Vespidae.

Entretanto,

após

uma

análise

cladística,

Carpenter

(1981)

demonstrou que as três últimas famílias devem ser agrupadas em uma única família,

Vespidae,

ou

seja,

as

famílias

Masaridae

e

Eumenidae

são

posicionadas por este autor como subfamílias de Vespidae. Brothers & Carpenter (1993), adotando as 3 superfamílias propostas por Brothers (1975), bem como as alterações nomenclaturais referidas para duas destas superfamílias e a mudança de nível taxonômico para Masaridae e Eumenidae, consideram como incluídas na superfamília Vespoidea as famílias: Tiphiidae,

Sapygidae,

Mutillidae,

Pompilidae,

Scoliidae,

Sierolomorphidae,

Rhopalosomatidae, Bradynobaenidae, Formicidae e Vespidae. Este esquema taxonômico tem sido progressivamente aceito, sendo adotado neste estudo.

3. CARACTERES MORFOLÓGICOS DE VESPIDAE Vespas de tamanho médio a grande (5,5 até 25,0 mm de comprimento); cor variável, geralmente amarela com marcas negras até inteiramente negra. Antena com 12 segmentos nas fêmeas e 13 nos machos, antena do macho freqüentemente mais curvada no ápice. Os machos de Masarini (Masarinae) e dos gêneros Belonogaster e Polybioides (Polistinae: Ropalidiini) possuem 12 antenômeros e, as fêmeas destes dois gêneros, 11 antenômeros; cabe ressaltar que espécies de Ropalidiini não ocorrem no Brasil. Margem interna do olho emarginada na parte mediana (Figs. 1; 2), exceto em Paragiina (Masarinae). Pronoto alcançando a tégula (Figs. 1; 3). Os adultos de ambos os sexos com asas completamente desenvolvidas e estas,

quando

em

repouso,

dobradas

longitudinalmente,

exceto

em

Euparagiinae e na maioria dos Masarinae; asa anterior com a primeira célula discal (= discoidal) alongada (Fig. 4), exceto em Gayellini; asa posterior com três células fechadas. O primeiro tergo do metasoma parcialmente fundido com o primeiro esterno, o primeiro sobrepondo-se ao último; existe uma constrição distinta presente entre o primeiro e o segundo esterno.

CABEÇA

MESOSOMA

METASOMA

Figura 1 - Vista lateral do corpo de um Epiponini. C1, C2, C3 = Coxas; EO = Emarginação do olho composto; ES = Mesoescuto; ET = Mesoescutelo; FE = Ferrão; FP = Fóvea pronotal; GA = Gaster; MN = Metanoto; MP = Músculo do propódeo; MS = Mesopleura; MT = Metapleura; OC = Olho composto; PE = Segmento metasomal I; PO = Propódeo; PR = Pronoto; PS = Proepisterno (Propleura); TE = Tégula.

Figura 2 - Cabeça de Vespidae. CL = Clípeo; EO = Emarginação na margem interna do olho; OS = Ocelos.

PR

TE

Figura 3 - Vista lateral do tórax de Vespidae com destaque para a posição do pronoto (PR) em relação à tégula (TE).

SM

1D

SB

Figura 4 - Asa anterior de Polistes sp.: 1D = Primeira célula discal; SB = Célula subbasal; SM = Células submarginais.

4. CLASSIFICAÇÃO E DISTRIBUIÇÃO DAS SUBFAMÍLIAS DE VESPIDAE Em uma das mais utilizadas classificações (Richards, 1962; 1978), Vespidae é dividida em 3 subfamílias: Stenogastrinae, Vespinae e Polistinae; a primeira é formada por espécies presociais, enquanto as outras duas são formadas por espécies sociais. Atualmente, a família Vespidae é considerada como constituída por seis subfamílias monofiléticas existentes (Carpenter, 1981) e uma subfamília extinta (Carpenter & Rasnitsyn, 1990). Na Tabela 1 estão listadas, em ordem descendente, da mais primitiva para a mais evoluída com relação ao comportamento social, as 7 subfamílias de Vespidae, com a respectiva diversidade e distribuição no mundo. Tabela 1 - Subfamílias de Vespidae: diversidade e distribuição no mundo. SUBFAMÍLIA

DIVERSIDADE Gêneros

DISTRIBUIÇÃO

Espécies

PRIORVESPINAE

1

6 Extinta: Cretáceo, Ásia Central

EUPARAGIINAE

1

9 Sudoeste da Região Neártica

MASARINAE EUMENINAE STENOGASTRINAE POLISTINAE VESPINAE

14 210 8 26 4

Austrália, Região Mediterrânea, 297 África, Neotrópicos, EUA ±3200 Cosmopolita

Sul

da

53 Trópicos Orientais 940 Cosmopolita 67 Holártica e Trópicos Orientais

A mais primitiva das subfamílias existentes, Euparagiinae, encontra-se presentemente restrita às áreas xéricas do sudoeste dos Estados Unidos e México; a subfamília se difundiu no Período Cretáceo (Carpenter & Rasnitsyn, 1990; Brothers, 1992), ocorrendo na Ásia central e África meridional.

Os

Masarinae

são

um

grupo

grande,

cosmopolita

e

restrito

principalmente às áreas secas da Austrália, sul da África, Bacia mediterrânea e Novo Mundo, onde tem uma distribuição disjunta com espécies presentes no oeste dos Estados Unidos, México, Guatemala e Panamá e nas partes oeste e sul da América do Sul. Eumeninae é, sem dúvida, a maior subfamília, incluindo mais de 3.000 espécies em todo o mundo, as quais são classificadas em mais de 200 gêneros. Stenogastrinae é uma pequena subfamília que ocorre na Ásia tropical e, as espécies que tem sido estudadas, embora sejam sociais, possuem um nível primitivo de sociedade, apresentando algumas diferenças biológicas notáveis em relação as outras vespas sociais (ver revisão por Turillazzi, 1991). Análises cladísticas das relações entre subfamílias de Vespidae indicam Stenogastrinae

como

sendo

o

grupo

irmão

de

Polistinae

e

Vespinae

(Carpenter, 1981), uma conclusão apoiada por estudos realizados com fósseis de

vespídeos

primitivos

(Carpenter

&

Rasnitsyn,

1990)

e

detalhadas

observações etológicas (Carpenter, 1988). Esta conclusão foi recentemente questionada por Schmitz & Moritz (1998);

estes

autores,

com

base

em

uma

análise

molecular,

apontam

Polistinae + Vespinae como tendo relações mais próximas com Eumeninae do que com Stenogastrinae. Schmitz & Moritz (1998) mostram Vespidae como parafilética com relação a Apidae; este resultado não merece crédito: Vespidae e Apidae pertencem a diferentes superfamílias e uma abundante quantidade de evidências indicam que elas são bem distintas (ver Brothers & Carpenter, 1993).

A evidência morfológica que sustenta ser Stenogastrinae o grupo irmão de Polistinae + Vespinae não é forte, condição indicada por Carpenter (1988) mas,

a

evidência

quanto

a

Vespidae

ser

monofilética,

é

substancial

(Carpenter, 1981; Brothers & Carpenter, 1993), o mesmo acontecendo com as evidências comportamentais que agrupam Stenogastrinae com as outras vespas sociais (Carpenter, 1988). A conclusão de Schmitz & Moritz difere da obtida por Carpenter (1981) apenas no posicionamento da raiz (ver Nixon & Carpenter 1993, para explicação de conceitos básicos) e este posicionamento é claramente espúrio, provavelmente devido ao reduzido número de táxons avaliado, faltando inclusive espécies de duas das seis famílias existentes de Vespidae, como é comum nas atuais análises moleculares. Além disso, o alinhamento de Schmitz e Moritz (1998) não é ótimo: foram obtidos 334 caracteres com um número máximo de 600 passos para suas sequências 28S rDNA e, 314 caracteres, com um número máximo de 802 passos, para suas sequências 12S mtDNA. Um realinhamento prontamente reduz o número máximo de passos, para 483 e 686, respectivamente. A análise das sequências realinhadas suporta Vespidae como monofilética, com Stenogastrinae como o grupo-irmão de Polistinae + Vespinae. Polistinae e Vespinae incluem algumas das vespas mais comumente encontradas na maioria das partes do Mundo; estas duas subfamílias são as mais estudadas, sendo que a primeira é cosmopolita e a segunda tem uma distribuição mais restrita. Representantes de Vespinae são encontrados principalmente na Região Holártica e nos Trópicos Orientais (Ásia), embora algumas espécies tenham sido introduzidas acidentalmente na Äfrica do Sul, Havaí, Austrália, Nova Zelândia, Chile e Argentina; neste último país, foi constatada a ocorrência de Vespula germanica (Carpenter & Kojima, 1997).

Apenas Masarinae, Eumeninae e Polistinae ocorrem no Brasil. Entre os grupos eussociais de Vespidae, a fauna brasileira da subfamília Polistinae é a mais rica do mundo, com 302 espécies, 104 das quais são endêmicas. A linha reta que aparece na parte inferior de quase todas as Figuras utilizadas nas Chaves representa 1mm. 5. CHAVE PARA AS SUBFAMÍLIAS DE VESPIDAE - BRASIL 1. Asas anteriores, em repouso, não dobradas longitudinalmente; primeira célula discal mais curta que a célula subbasal (Fig. 5) ou duas células submarginais (Fig. 6) ................................................. MASARINAE -

Asas anteriores, em repouso, dobradas longitudinalmente; primeira célula discal mais comprida que a subbasal e três células submarginais (Figs. 7; 8) ........................................................................................ 2

2.

Mesoescuto

com

paratégula

(Fig.

9A);

garras

bífidas

(Fig.

11A)

............................................................................... EUMENINAE -

Mesoescuto sem paratégula (Fig. 9B), freqüentemente com uma lamela vertical ao longo da margem lateral posterior (Fig. 10); garras não denteadas (Fig. 11B) ................................................. POLISTINAE

Figura 5 - Asa anterior de Paramasaris richardsi (Giordani Soika).

Figura 6 - Asa anterior de Trimeria howardi Bertoni.

Figura 7 - Asa anterior de Pararhaphidoglossa invenusta (Fox).

Figura 8 - Asa anterior de Pachyminixi arechavaletae (Brèthes).

ES

PT

TE

A B Figura 9 - Vista dorsal do mesoescuto e tégula de: A - Zeta argillaceum (L.); B - Apoica pallens (Fabr.). ES = Mesoescuto; PT = Paratégula; TE = Tégula.

LM

Figura 10 - Vista dorsal do mesoescuto e lamela lateral de Apoica pallens (Fabr.). LM = Lamela lateral do mesoescuto.

A B Figura 11 - Garras tarsais de: A - Zethus coeruleopennis (Fabr.); B Synoeca cyanea (Fabr.).

6. BIOLOGIA DE VESPIDAE As vespas desenvolvem-se por holometabolia, ou seja, apresentam 4 fases durante o seu ciclo vital: ovo, larva, pupa e adulto ou imago. Todos os vespídeos constroem ninhos, usurpam ninhos ou ocupam cavidades préexistentes nas quais nidificam. Normalmente o ninho é feito de barro ou de fibras vegetais trituradas e alguns podem ser estruturas bastante grandes e complexas, característica da espécie construtora.

Euparagiinae, Masarinae e Eumeninae incluem desde espécies solitárias até primitivamente sociais (compartilhamento do ninho sem uma casta operária); Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae são eussociais (vivem em grupo e apresentam uma casta de operárias estéreis). Mais detalhes sobre as categorias de níveis de sociedade e comportamento de nidificação em Vespidae são encontrados em Cowan (1991). A oviposição é realizada em uma cela vazia e este hábito parece ser uma autapomorfia para a família. A

larva

completamente

desenvolvida

difere

um

pouco

entre

as

subfamílias e gêneros mas, geralmente, mede 7 até 35 mm, com a cabeça bastante grande, papilas antenais ausentes (presentes em Stenogastrinae), dez pares de espiráculos e os segmentos medianos do corpo freqüentemente divididos em dois anéis dorsais por uma dobra transversal (Evans, 1987). Os lobos pleurais podem ser fracamente desenvolvidos (Eumeninae) ou bem desenvolvidos (Polistinae). Os eumeníneos tem o tegumento liso com minúsculas cerdas e os polistíneos podem ter o tegumento coberto com pequenos espinhos e áreas com cerdas bastante compridas sobre os segmentos mais anteriores (Kojima, 1998). Larvas

de

Mischocyttarus

(Polistinae)

possuem

lobos

abdominais

desenvolvidos, que elas evertem durante a trofalaxia com adultos (Hunt, 1988).

Larvas

completamente

desenvolvidas

de

eumeníneos

tecem

um

delicado casulo sedoso (embora umas poucas espécies não construam casulo) enquanto que polistíneos tecem um espesso casulo sedoso na parte superior da célula. As informações disponíveis sobre larvas de masaríneos são muito incompletas (Carpenter, 1981).

Cleptoparasitismo não evoluiu evidentemente na família, embora em regiões temperadas existam espécies parasitas sociais (inquilinos) de Polistes e Vespula. 7. SUBFAMÍLIA MASARINAE 7.1. Classificação e distribuição As espécies de Masarinae ocorrem principalmente nas regiões secas e quentes do mundo. A subfamília é formada por duas tribos (Carpenter, 1981): Gayellini, que inclui dez espécies restritas a Região Neotropical e Masarini, com quase 300 espécies, distribuídas amplamente nas partes secas e quentes do Velho Mundo, América do Norte ocidental e do Sul (Richards, 1962). A tribo Masarini é formada por três subtribos (Carpenter, 1997; Gess, 1998): Paragiina, que inclui as espécies australianas, Priscomasarina, com uma espécie africana e Masarina, que engloba as espécies restantes do mundo. Apenas seis espécies são registradas no Brasil. 7.2. Biologia Os masaríneos são os únicos himenópteros, além das abelhas, que aprovisionam

seus

ninhos

inteiramente

com

pólen

e

néctar.

A

única

informação disponível sobre a biologia da tribo Gayellini é baseada na espécie sulamericana Gayella eumenoides (Claude-Joseph, 1930), enquanto que muito mais informações estão disponíveis para a tribo Masarini (Gess, 1996). Dentro da subfamília como um todo, a escavação de buracos com o uso de água regurgitada é, evidentemente, a condição ancestral, enquanto a construção de células cilíndricas de barro presas a pedras ou talos de planta (como em Trimeria) é derivada.

Uma sucessão evolutiva adicional pode ser vista na substituição de néctar, ou até mesmo, seda (provavelmente produzida pelas glândulas mandibulares da fêmea adulta), pela água como um agente cimentante (Gess & Gess, 1992). O ninho é aprovisionado com néctar e pólen que a fêmea transporta em seu corpo e as espécies são freqüentemente oligoléticas (i. e., especialistas

em

algumas

espécies

de

flores).

O

casulo,

delgado

e

translúcido, consiste de secreção salivar e seda. O comportamento de acasalamento não tem sido observado em Gayellini mas alguns estudos existem para Masarini (ver Gess, 1996). 7.3. Identificação Richards (1962) apresenta uma chave para as espécies de Masarinae do mundo e Carpenter (1989) fornece uma chave revisada para Gayellini. 7.4. Chave para gêneros de Masarinae - Brasil 1. Clípeo com a margem dorsal emarginada na região mediana (Fig. 12A); asa anterior, geralmente, com três células submarginais (Fig. 5); na asa posterior, CuA divergindo de M+CuA, distante da inserção de cu-a (Fig. 13) ......................................................................... Paramasaris -

Clípeo com a margem dorsal reta (Fig. 12B) ou uniformemente curvada; asa anterior com duas células submarginais (Fig. 6); na asa posterior, CuA alinhada com cu-a (Fig. 14) ................................................... 2

2. Segmento metasomal I formando pecíolo nodoso (Fig. 15A); coxas medianas largamente separadas .................................. Ceramiopsis - Segmento metasomal I não peciolado (Fig. 15B); coxas medianas contíguas .................................................................................... Trimeria

A B Figura 12 - Vista frontal da cabeça de: A - Paramasaris richardsi (Giordani Soika); B - Trimeria howardi Bertoni.

Figura 13 - Asa posterior de Paramasaris brasilensis Giordani Soika.

Figura 14 - Asa posterior de Trimeria howardi Bertoni.

A B Figura 15 - Vista dorsal do metasoma de: A - Ceramiopsis gestroi Zavattari; B Trimeria howardi Bertoni. 7.5. Sinopse da fauna brasileira Três gêneros e seis espécies de Masarinae ocorrem no Brasil, sendo que uma espécie é endêmica. Breves informações sobre estes gêneros e espécies são apresentadas em seguida. GAYELLINI - Esta tribo inclui apenas dois gêneros, Gayella, que ocorre na Patagônia e Paramasaris, encontrado na América tropical (Carpenter, 1989). Paramasaris - Duas espécies deste gênero tem sido coletadas no Brasil: P. richardsi e P. brasiliensis, cuja biologia não foi estudada; outras espécies do gênero tem sido capturadas enquanto coletavam barro. MASARINI - A tribo compreende 12 gêneros, dois dos quais ocorrem no Brasil (van der Vecht & Carpenter, 1990; S. Gess, 1996; F. Gess, 1998).

Ceramiopsis - Um pequeno gênero neotropical, com uma única espécie usualmente reconhecida, C. gestroi, a qual tem sido registrada no Brasil, Paraguai, Bolívia e Argentina. A biologia ainda não foi estudada. Trimeria

-

Um

gênero

neotropical

com

nove

espécies

endêmicas

nos

Neotrópicos, principalmente na região temperada sul. Três espécies foram coletadas no Brasil, uma das quais, T. americana, é endêmica. O estudo da biologia de nidificação de uma espécie, T. howardi, revelou que ela fabrica células de barro presas a substratos situados acima do solo e nidifica comunalmente (Zucchi et al., 1976); diversos aspectos da ecologia desta espécie foram pesquisados no Brasil por Mechi (1981). 8. SUBFAMÍLIA EUMENINAE 8.1. Classificação e distribuição Esta subfamília era previamente classificada como família e dividida em três subfamílias (Richards, 1962): Eumeninae, Raphiglossinae e Zethinae. Entretanto, uma análise cladística demonstrou que Zethinae é um grupo parafilético

e

que

o

grupo

formado

por

Eumeninae

+

Zethinae,

sem

Raphiglossinae, é também parafilético (Carpenter, 1981). Assim, as duas outras subfamílias são atualmente incluídas em Eumeninae. Amplamente difundida por todo o mundo, Eumeninae inclui mais de 3000 espécies, as quais são distribuídas em mais de 200 gêneros atualmente reconhecidos. Aproximadamente 277 espécies em 31 gêneros tem sido registradas no Brasil. Porém, estes totais não incluem espécies não descritas de vários outros gêneros que tem sido vistas em coleções. Além disso, devido ao fato de eumeníneos não serem coletados intensivamente, o número real de espécies existentes no país é, indubitavelmente, muito mais alto.

8.2. Biologia Os eumeníneos são vistos muito menos comumente que os polistíneos. Todas as espécies são predadoras, principalmente de larvas de Lepidoptera e constroem ninhos nos quais, normalmente, envolvem o uso de barro, de uma maneira ou de outra. A maioria das espécies de Eumeninae é solitária, mas algumas são primitivamente sociais. 8.3. Comportamento de nidificação Algumas

espécies

escavam

buracos

em

superfícies

horizontais

ou

verticais do solo, especialmente em terras argilosas, regurgitando água e removendo

pelotas

de

lama

(Iwata,

1976;

Cowan,

1991).

Euodynerus

crypticus, por exemplo, nidifica em buracos verticais no solo, constituindo colônias pequenas e o ninho consiste de cerca de três células, uma em cima da outra (Krombein, 1979). Outras espécies constroem células únicas ao término de túneis ramificados (Evans, 1956). Partições entre células, bem como as terminais, são feitas com barro. Várias espécies escavadoras constroem uma chaminé cilíndrica de lama ("torre") acima da entrada do ninho mas, em algumas espécies, esta "torre" pode ser eventualmente demolida e usada para lacrar a entrada do buraco. Ainda não existe concordância quanto a função destas chaminés (Cowan, 1991). Espécies não escavadoras geralmente empregam lama na construção do ninho, esta lama normalmente é obtida pelo seguinte processo: após ingerir água, o inseto voa para outro local onde a água é regurgitada e misturada com terra. A maioria dos eumeníneos nidifica em cavidades pré-existentes, como buracos em troncos de vegetais, orifícios feitos e abandonados por besouros,

ninhos

abandonados

conchas vazias de caracol.

de

outros

Hymenoptera

e,

até

mesmo,

Barro e, algumas vezes, material resinoso é usado no revestimento, particionamento

e

fechamento

do

ninho.

Pachodynerus

nasidens,

por

exemplo, ocupa ninhos velhos de Sceliphron e Zeta ou outras cavidades (Jayasingh & Taffe, 1982). Pseudodynerus quadrisectus utiliza cavidades em madeiras (Krombein, 1979). No Brasil, espécies de Zethus podem usar buracos pré-existentes nas proximidades de casas como locais de nidificação. Diversos eumeníneos constroem ninhos expostos feitos de barro (Fig. 16) ou material vegetal. Algumas destas vespas, por exemplo, Montezumia cortesioides (Evans, 1973, ver Willink, 1982), usam uma fenda em rochas ou outro local protegido como suporte para um ninho de células de barro, colocadas uma sobre a outra e circundadas por uma certa quantidade adicional de barro, formando uma estrutura amorfa. Estes ninhos de barro são geralmente distinguidos daqueles elaborados por algumas espécies de Sphecidae pela sua textura mais granulosa e pelos tubos mais curtos, os quais medem apenas o comprimento de uma célula. Outros eumeníneos (Eumenes e Pachymenes) fazem células de barro no formato de panelas ou jarros, que são mais largas no meio e se estreitam até a pequena abertura situada

na

parte

superior.

Estas

panelas

de

barro

podem

ocorrer

isoladamente ou em grupos de duas até quatro, são geralmente fixados em ramos vegetais e os métodos de manipulação de barro variam (Iwata, 1976; Smith, 1978).

Figura 16 - Ninho de Eumeninae construído com barro.

Alguns eumeníneos, além de barro ou no lugar deste, usam material vegetal na construção dos ninhos. Ancistroceroides bogotanus cobre suas células cilíndricas de barro com material vegetal amassado (Iwata, 1976). As

espécies

de

Zethus

pertencentes

aos

subgêneros

Zethus

e

Zethusculus nidificam em buracos abandonados por besouros, fechando a célula com pedaços cortados de folhas, enquanto espécies do subgênero Zethoides constroem ninhos com material vegetal mastigado e resina (Bohart & Stange, 1965). Algumas espécies fazem mais de um tipo de ninho. Por exemplo, Parancistrocerus fulvipes usa perfurações em madeira, ninhos velhos de barro, buracos de abelhas que nidificam no solo ou constroem seus próprios buracos no solo (Evans, 1956; Krombein, 1967). Pachodynerus nasidens pode usar cavidades préexistentes ou construir ninhos de barro (Jayasingh & Taffe, 1982; Carpenter, 1986a). Esta plasticidade, tanto ao nível genérico quanto no específico,

dificulta

deduzir

padrões

filogenéticos no comportamento de

nidificação (Carpenter & Cumming, 1985). Escavar o solo é geralmente considerado como um hábito primitivo e, segundo uma hipótese, a construção de ninhos de barro expostos pode ter evoluído a partir do costume de remover bolotas de terra umedecida para construir uma torre em cima do orifício (lwata, 1976; Evans & West-Eberhard, 1970). Por outro lado, as espécies do grupo ancestral de Eumeninae (Zethinae e Raphiglossinae dos autores) nidificam em cavidades ("renters") ou são construtores de ninhos expostos e a nidificação em cavidades ocorre na maioria dos outros gêneros (Carpenter & Cumming, 1985).

8.4. Comportamento de aprovisionamento Quando a célula está formada, mas antes do aprovisionamento começar, um único ovo é colocado dentro da mesma, normalmente preso à superfície superior da célula por um fio curto. As presas consistem principalmente de larvas de Lepidoptera mas também podem incluir larvas de coleópteros fitógagos (Fig. 17). A maioria dos eumeníneos procura por presas escondidas como, por exemplo, larvas que dobram folhas para se abrigar (Isley, 1914); as vespas fêmeas são atraídas pela seda e fezes da lagarta (Steiner, 1984). A presa normalmente é ferroada no lado inferior da cabeça e tórax e o veneno causa paralisia permanente (Cooper, 1953). Adicionalmente, a presa pode ser "amassada" (i. e., mastigada com suavidade sem quebrar a pele), o que pode ajudar a incapacitar a presa (Isley, 1914) e/ou proporcionar um meio para detectar parasitóides (Lashomb & Steinhauer, 1975; Cowan, 1981; Bohart et al., 1982). A presa é levada ao ninho, apoiada pelas mandíbulas e patas, sendo colocada na célula. Figura 17 - Adulto e ninho de Eumeninae; no interior do ninho, a forma jovem alimenta-se de uma larva de Coleoptera.

A maioria dos eumeníneos são aprovisionadores em massa, i. e., a célula é

totalmente

aprovisionada

e

fechada

antes

da

larva

iniciar

seu

desenvolvimento. O número exato de presas fornecidas depende do tamanho destas e as presas de menor tamanho são amassadas (Brooke, 1981). As larvas dos eumeníneos que aprovisionam em massa irão demorar diversos dias até devorar todas as presas fornecidas e, consequentemente, para evitar a contaminação da célula pela carne em putrefação, as presas são apenas ligeiramente paralisadas. Aprovisionadores progessivos, ou seja, espécies que providenciam novas presas para as larvas seqüencialmente, algumas vezes matam as presas. Aparentemente, muitos poucos trituram as presas como fazem os polistíneos. A grande maioria dos eumeníneos é solitária ou subsocial contudo, alguns demonstram comportamento parasocial (comunal). Aprovisionamento progressivo combinado com comportamento comunal tem sido observado nas espécies sulamericanas Montezumia cortesioides (Evans, 1973, como M. dimidiata) e Zethus (Zethoides) miniatus (Ducke, 1914).

8.5. Comportamento de acasalamento Apesar da maioria das espécies não ter sido estudada, o comportamento de acasalamento em eumeníneos parece ser bastante diversificado. Em algumas espécies que nidificam em ramos, os machos emergem antes das fêmeas e competem entre si pelo acesso às fêmeas que emergem (Cowan, 1986). Em espécies que nidificam no solo, os machos podem patrulhar agregações de ninhos e, em áreas secas, eles podem defender ou patrulhar poças de água (Cowan, 1991).

Em

determinadas

espécies,

as

fêmeas

acasalam

apenas

uma

vez,

enquanto em outras, uma fêmea irá acasalar repetidamente. Em algumas espécies, as asas da fêmea permanecem livres após ser montada pelo macho e o par pode voar para acasalar em vegetação densa. A maioria dos machos de Eumeninae possuem antenas em forma de gancho que são usadas durante a corte e muitas fêmeas têm orifícios secretores no topo da cabeça (Cumming & Leggett, 1985), os quais também podem desempenhar um papel no comportamento sexual. Movimentos "estimuladores" feitos com as antenas, posteriormente à intromissão, foram observados em Eumenes consobrinus (Eberhard, 1990). Após a intromissão, machos de certas espécies liberam o tórax da fêmea, mas mantém a genitália ainda unida, de modo que eles pendem presos às fêmeas exclusivamente pela genitália; copulações múltiplas e exibições pós-copulatórias já foram observadas em alguns eumeníneos. 8.6. Associações bióticas Diversas partes do corpo de eumeníneos adultos se modificaram para acomodar deutoninfas (também denominadas hipopus) de ácaros, uma fase da vida destes aracnídeos que serve de meio de dispersão e sobrevivência da espécie, tem vida livre no ninho das vespas e alimentam-se de fungos (Cooper, 1955; Flechtmann, 1979). As partes do corpo mais freqüentemente usadas para a finalidade mencionada incluem as fossas axilares, concavidade propodeal e determinados segmentos do metasoma (Krombein, 1967). Todas as espécies de Parancistrocerus tem uma relação simbiótica complexa com ácaros da família Winterschmidtiidae, cada espécie de vespa possuindo uma espécie de ácaro como hóspede. Os ácaros no estádio de hipopus agrupam-se em grande quantidade no acarinarium, uma câmara situada na base do segundo tergito metasomal que é coberto pelo ápice do primeiro tergito (Krombein, 1967).

8.7. Identificação Giordani Soika (1978, 1990) apresenta chaves para espécies neotropicais dos

gêneros

Omicron,

Alphamenes,

Pachymenes,

Brachymenes,

Eumenes,

Pararhaphidoglossa,

Laevimenes,

Pirhosigma,

Minixi,

Santamenes,

Stenosigma e Pseudacaromenes. Existem também chaves para espécies dos gêneros

Hypalastoroides (Giordani Soika, 1982), Monobia e Montezumia

(Willink, 1982), Pachodynerus (Willink & Roig-Alsina, 1998), Pseudodynerus (Bequaert, 1941) e Zethus (Bohart & Stange, 1965). A chave fornecida a seguir é baseada parcialmente na chave para gêneros da Região Neártica encontrada em Carpenter & Cumming (1985) e na chave para gêneros que ocorrem na Costa Rica (West-Eberhard et al., 1995). 8.8. Chave para gêneros de Eumeninae - Brasil 1. Metasoma peciolado: segmento I, em vista dorsal, com metade da largura ou menos daquela do segmento II e, ao menos, duas vezes mais comprido que largo, usualmente mais comprido (Fig. 18A) ............... 2 -. Metasoma não peciolado: segmento I com a largura mais do que duas vezes a metade da largura do segmento II, muito menos do que duas vezes tão comprido quanto largo (Fig. 18B) ................................. 17 2.

Orifício propodeal estreitamente agudo na região dorsal; valva propodeal alongada, retangular (Fig. 19A) ........................................... Zethus

-.

Orifício

propodeal

largamente

arredondado

na

região

dorsal;

valva

propodeal curta, arredondada (Fig. 19B) ........................................ 3 3. Pronoto com carena umeral oblíqua (Fig. 20) ............................... Zeta -. Pronoto sem carena umeral oblíqua (Figs. 21; 22) ............................. 4

4. Margens laterais do tergo I não se unindo ventralmente, esterno I visível ao longo de todo o comprimento do pecíolo (Fig. 23) ...................... 5 -. Margens laterais do tergo I fundidas ventralmente, esterno I reduzido a um esclerito posterior (Fig. 24) .................................................... 6 5. Carena pronotal lamelada sobre o úmero (Fig. 21); têmpora larga acima da emarginação ocular, com o comprimento aproximadamente igual ou maior que o do olho (Fig. 25A) .................................. Brachymenes -. Carena pronotal não lamelada lateralmente (Fig. 22); têmpora estreita, com

o

comprimento

menor

que

o

do

olho

(Fig.

25B)

...................................................................... Pseudacaromenes 6. Carena pronotal ausente lateralmente abaixo do úmero (Fig. 27) ........... 7 -. Carena pronotal bem desenvolvida ao longo de todo o comprimento (Fig. 26) ............................................................................................ 8 7. Tergo II sem lamela apical translúcida (Fig. 28) ............... Pachymenes -. Tergo II com lamela apical translúcida (Fig. 29) ............ Santamenes 8. Pronoto sem carena pré-tegular (ou presente apenas na parte posterior ao opérculo espiracular) (Fig. 30) ................................................. 9 -. Pronoto com carena pré-tegular completa (Fig. 31) ......................... 13 9. Tergo I com a margem apical não espessada em protuberância obtusa e sem sulco transversal pré-apical; fossa pré-apical desenvolvida (Fig. 32) ................................................................................. Pirhosigma -.

Tergo I com a margem apical espessada em protuberância obtusa e com sulco transversal anterior a esta (Fig. 33); fossa presente ou ausente .............................................................................................. 10

10.

Tergo

II

sem

lamela

apical

(ver

Fig.

28);

espécies

alongadas

.............................................................................. Laevimenes -.

Tergo II com lamela apical translúcida (Fig. 29) ........................... 11

11. Carena pronotal sinuosa sobre o úmero (Fig. 34); tergo II usualmente com uma dilatação pré-apical longitudinal (Fig. 35); carena epicnemial presente ventralmente ............................................. Cyphomenes -.

Carena pronotal regularmente curvada sobre o úmero (Fig. 36); tergo II sem

uma

dilatação

pré-apical

longitudinal

(exceto

em

Eumenes

consobrinus); carena epicnemial presente ou ausente ................... 12 12. Carena epicnemial presente (Fig. 37) ................................. Omicron -.

Carena epicnemial ausente (Fig. 38) .................................. Eumenes

13. Tergo I com a margem apical não espessada formando protuberância obtusa e sem sulco transversal pré-apical; fossa pré-apical presente (ver Fig. 32) ............................................................ Stenosigma -.

Tergo I com a margem apical espessada formando protuberância obtusa e com sulco transversal anterior a esta (Fig. 33); fossa presente ou ausente ................................................................................. 14

14. Parte apical livre do clípeo muito curta (Fig. 39A); asa anterior com 2mcu geralmente recebido pela terceira célula submarginal ou intersticial (Fig. 7); carena epicnemial ausente ................ Pararhaphidoglossa -.

Parte apical livre do clípeo quase tão longa quanto a largura basal (Fig. 39B); asa anterior com 2m-cu recebido pela segunda célula submarginal (Fig. 8); carena epicnemial presente ou ausente .......................... 15

15. Propódeo dilatado dorsolateralmente, sulco mediano posterior profundamente

deprimido

(Fig.

40A);

tergo

I

dilatado

abruptamente,

campanulado (Fig. 41A) ............................................ Pachyminixi -. Propódeo não dilatado e o sulco mediano posterior não profundamente deprimido (Fig. 40B); tergo I com dilatação mais gradual, cônico (Fig. 41B) ..................................................................................... 16 16. Tergo I duas vezes tão comprido quanto largo em vista dorsal, não se estreitando suavemente para o ápice (Fig. 41B) ..................... Minixi -.

Tergo I aproximadamente três vezes tão comprido quanto largo em vista dorsal, se estreitando para o ápice (Fig. 42) ................. Alphamenes

17. Segunda célula submarginal da asa anterior peciolada anteriormente (Fig. 43) ........................................................... Hypalastoroides -.

Segunda célula submarginal da asa anterior séssil (Fig. 44) ............ 18

18. Face anterior do pronoto com duas fóveas pequenas, profundas, bem próximas (Fig. 45) e que podem ser contíguas (Fig. 46); tégula abruptamente

expandida

e

largamente

arredondada

na

parte

posterolateral (Fig. 47) ............................................................ 19 -.

Face anterior do pronoto sem duas pequenas e profundas fóveas bem próximas

(Fig.

48),

algumas

vezes,

com

uma

fóvea;

tégula

normalmente mais uniformemente convexa (Figs. 49A, B) ............. 22 19. Fóveas pronotais contíguas (Fig. 46); tergo I com carena transversa (Fig. 50);

carena

pronotal

projetando-se próximo ao úmero (Fig. 46);

esterno II truncado em perfil (Fig. 50) ....................................... 20 -.

Fóveas pronotais não contíguas (Fig. 45), mesmo se bastante próximas; tergo I com ou sem carena; carena pronotal projetando-se ou não; esterno II truncado ou não ....................................................... 21

20. Pronoto com a face anterior lisa (Fig. 46); vértice da fêmea não apresenta forte declive posteriormente aos ocelos; antena do macho com o último segmento, geralmente, alargado ...... Hypancistrocerus -.

Pronoto com a face anterior grosseiramente punctuada lateralmente a fóvea; vértice da fêmea fortemente inclinado posteriormente aos ocelos (Fig. 51); antena do macho não como acima ................. Cephalastor

21. Tergo II liso na base, formando um acarinarium embaixo do ápice do primeiro tergo, o qual encontra-se geralmente cheio de ácaros (o tergo deve ser dobrado para trás para expor o acarinarium; Fig. 52) ....................................................................... Parancistrocerus -.

Tergo II enrugado na base, não formando um acarinarium (Fig. 53) ............................................................................ Stenodynerus

22. Carena submarginal estendendo-se posteriormente como um processo pontiagudo

acima

posteriormente

da

valva

separada

da

(Fig.

54);

carena

valva

propodeal

submarginal,

alargada,

algumas

vezes

estendendo-se como uma lamela retangular (Fig. 55); tergo I com carena

transversa

na

crista

da

declividade

anterior

(Fig.

54)

....................................................................... Ancistroceroides -.

Carena submarginal não estendendo-se posteriormente e, se formando um processo pontiagudo, este é fundido à valva (Fig. 56); valva propodeal usualmente não alargada e posteriormente separada, nunca retangular (Fig. 57); se alargada, encontra-se fundida com a carena submarginal; tergo I com ou sem carena transversa na crista da declividade anterior ................................................................. 23

23. Parte dorsal do propódeo quase horizontal, aproximadamente no mesmo nível do metanoto (Fig. 58) ................................. Pseudodynernus -.

Parte dorsal do propódeo situada abaixo do nível do metanoto e, posteroventralmente, em declive (Fig. 59) .................................. 24

24. Pronoto com carena umeral oblíqua completa (Fig. 59); antena do macho com dois flagelomeros apicais grandemente reduzidos, em forma de botão ou fundidos (Fig. 59); esterno metasomal II não fortemente sulcado ................................................................ Pachodynerus -. Pronoto sem carena umeral oblíqua ou, se uma carena parcial encontra-se presente, o esterno metasomal II é sulcado (Fig. 60) e a antena do macho tem forma de gancho (Fig. 61) ........................................ 25 25. Tergo I

com

carena transversal

na

crista

da

declividade

anterior

(ilustrada na Fig. 62)................................................................ 26 -.

Tergo I sem carena (Fig. 56) ....................................................... 27

26. Fossa axilar estreita (Fig. 49B); válvula propodeal alargada e fundida a carena submarginal (Fig. 63); asa anterior com a segunda nervura recorrente quase intersticial; fóveas cefálicas da fêmea situadas em uma área diferenciada da cutícula (Fig. 48) ............... Stenonartonia -.

Fossa axilar larga (Fig. 49A); válvula propodeal não alargada (Fig. 62); asa anterior com a segunda nervura recorrente não intersticial; fóveas cefálicas da fêmea não como acima .......................... Ancistrocerus

27. Prestigma tão longo quanto o pterostigma (medido ao longo da margem posterior) (Fig. 64); fossa axilar estreita, em forma de fenda; esterno II sem sulco longitudinal basalmediano (Fig. 65) ......................... 28 -.

Prestigma, no máximo, com o comprimento um pouco mais que a metade do comprimento do pterostigma (Fig. 66); fossa axilar raramente estreita; esterno II com ou sem sulco longitudinal basalmediano .... 30

28. Mesoepisterno sem carena epicnemial; palpo maxilar com 6 segmentos, palpo labial com 4 segmentos ....................................... Parazumia -. Mesoepisterno com carena epicnemial; palpo maxilar com 5 segmentos, palpo labial com 3 segmentos ................................................... 29

29. Carena submarginal contínua acima do orifício propodeal; propódeo com ângulos laterais arredondados (Fig. 67) ....................... Montezumia -.

Carena

submarginal

propódeo

com

interrompida

ângulos

laterais

na

região

geralmente

do

orifício

pontiagudos

propodeal; (Fig.

68)

................................................................................... Monobia 30. Cutícula preta e brilhante, sem marcas claras (descoloridas) e sem pêlos pretos, longos e abundantes ......................................... Antezumia -.

Cutícula não brilhante, usualmente com marcas claras (descoloridas) e pêlos pretos, longos e abundantes ............................. Hypodynerus

A B Figura 18 - Vista dorsal do metasoma de: A - Zethus sessilis Fox; Hypalastoroides melanosoma (de Saussure).

A B Figura 19 - Vista posterior do propódeo de: A - Zethus sessilis Fox; B Brachymenes dyscherus (de Saussure).

Figura 20 - Vista anterolateral oblíqua de Zeta argillaceum (Linnaeus).

Figura 21 - Vista anterolateral de Brachymenes dyscherus (de Saussure).

Figura 22 - Vista anterolateral de Pseudacaromenes sp.

Figura 23 - Vista anterolateral oblíqua do segmento metasomal I de Brachymenes dyscherus (de Saussure).

Figura 24 - Vista ventral oblíqua do segmento metasomal I de Pachymenes ater (de Saussure).

A B Figura 25 - Vista lateral da cabeça de: A - Brachymenes dyscherus (de Saussure); B - Pseudacaromenes sp.

Figura 26 - Vista anterolateral de Pirhosigma superficiale (Fox).

Figura 27 - Vista anterolateral de Pachymenes ater (de Saussure).

Figura 28 - Vista lateral do metasoma de Pachymenes ater (de Saussure).

Figura 29 - Vista lateral do metasoma de Santamenes novarae (de Saussure).

Figura 30 - Vista lateral de Omicron opifex (Brèthes).

Figura 31 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Pararhaphidoglossa duckei (Zavattari).

Figura 32 - Vista dorsal do segmento metasomal I de Pirhosigma superficiale (Fox).

Figura 33 - Vista lateral do segmento metasomal I de Laevimenes laevigatus (Brèthes).

Figura 34 - Vista anterior oblíqua de Cyphomenes anisitsii (Brèthes).

Figura 35 - Vista dorsal oblíqua do metasoma de Cyphomenes anisitsii (Brèthes).

Figura 36 - Vista anterior oblíqua de Omicron opifex (Brèthes).

Figura 37 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Omicron tuberculatum (Fox).

Figura 38 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Eumenes rufomaculatus (Fox).

A B Figura 39 - Vista frontal da cabeça de: A - Pararhaphidoglossa duckei (Zavattari); B - Pachyminixi arechavaletae (Brèthes).

A B Figura 40 - Vista posterior do propódeo de: A - Pachyminixi arechavaletae (Brèthes); B - Minixi suffusum (Fox).

A B Figura 41 - Vista dorsal de: A- Pachyminixi arechavaletae (Brèthes); B - Minixi suffusum (Fox).

Figura 42 - Vista dorsal do tergo metasomal I de Alphamenes convexus (Fox).

Figura 43 - Asa anterior de Hypalastoroides melanosoma (de Saussure).

Figura 44 - Asa anterior de Hypancistrocerus dentiformis (Fox).

Figura 45 - Vista dorsal oblíqua da cabeça e pronoto de Parancistrocerus sp.

Figura 46 - Vista frontal da cabeça e pronoto de Hypancistrocerus dentiformis (Fox).

Figura 47 - Vista dorsal da tégula e paratégula de Hypancistrocerus dentiformis (Fox).

Figura 48 - Vista dorsal da cabeça de Stenonartonia apicipennis (Fox).

A B Figura 49 - Vista dorsal da cabeça e mesosoma de: A - Ancistrocerus flavomarginatus (Brèthes); B - Stenonartonia apicipennis (Fox).

Figura 50 - Vista lateral dos segmentos metasomais I e II Hypancistrocerus dentiformis (Fox).

Figura 51 - Vista lateral da cabeça de Cephalastor sp.

Figura 52 - Vista lateral oblíqua do metasoma de Parancistrocerus sp.

Figura 53 - Vista dorsal oblíqua do metasoma de Stenodynerus ochrogonius Bohart.

Figura 54 - Vista lateral do propódeo e segmento metasomal I de Ancistroceroides venustus (Brèthes).

Figura 55 - Vista posterior do propódeo de Ancistroceroides venustus (Brèthes).

Figura 56 - Vista lateral do propódeo e segmento metasomal I de Pseudodynerus griseolus (Brèthes).

Figura 57 - Vista posterior do propódeo de Pseudodynerus griseolus (Brèthes).

Figura 58 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Pseudodynerus griseolus Brèthes.

Figura 59 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Pachodynerus brevithorax (de Saussure).

Figura 60 - Vista ventral do metasoma de Euodynerus sp.

Figura 61 - Antena do macho de Stenonartonia apicipennis (Fox).

Figura 62 - Vista lateral do propódeo e segmento metasomal I de Ancistrocerus flavomarginatus (Brèthes).

Figura 63 - Vista lateral do propódeo e segmento metasomal I de Stenonartonia apicipennis (Fox).

Figura 64 - Asa anterior de Monobia angulosa de Saussure.

Figura 65 - Vista ventral oblíqua do metasoma de Hypodynerus vespiformis (Haliday).

Figura 66 - Asa anterior de Hypodynerus vespiformis (Haliday).

Figura 67 - Vista posterior do propódeo e tergo metasomal I de Montezumia azurescens (Spinola).

Figura 68 - Vista posterior do propódeo e tergo metasomal I de Monobia angulosa de Saussure.

8.9. Sinopse da fauna brasileira No Brasil ocorrem 31 gêneros e 277 espécies de Eumeninae, sendo que 2 gêneros e 85 espécies são endêmicas. Algumas informações sobre gêneros e espécies que existem no Brasil são dadas a seguir. Alphamenes - Um pequeno gênero neotropical, com seis espécies no Brasil, três delas coletadas exclusivamente neste país. Ancistroceroides - O status taxonômico deste gênero só recentemente foi esclarecido; contudo, a maioria das espécies sulamericanas descritas em Ancistrocerus foram transferidas para Ancistroceroides (Carpenter & van der Vecht, 1991). As quase 30 espécies descritas tem um alcance que se estende do México até a Argentina. Dez espécies foram encontradas no Brasil, sendo que sete delas são registradas apenas neste país. Ancistrocerus - Um gênero moderadamente grande, principalmente Holártico, com umas seis espécies endêmicas na Região Neotropical. Uma espécie, A. flavomarginatus, foi coletada no Brasil e sua distribuição alcança o Paraguai. Antezumia

-

O

gênero

possui

uma

só

espécie

descrita,

A. chalybea,

encontrada apenas no Brasil. Brachymenes - Um gênero neotropical com apenas duas espécies, uma delas ocorre no Brasil e também em outras regiões. Cephalastor

-

O

status

taxonômico

deste

gênero

foi

esclarecido

por

Carpenter (1986b). As duas espécies descritas são endêmicas ao Brasil. Cyphomenes

-

Um

pequeno

gênero

amplamente distribuídas em todo o Brasil.

neotropical,

com

duas

espécies

Eumenes - Um gênero cosmopolita com numerosas espécies e das quatro ocorrem no Brasil, três são do subgênero Zeteumenoides. A maioria das espécies que fazem ninhos na forma de panelas de barro foram descritas originalmente neste gênero, o qual foi sendo gradualmente dividido, durante este século, em várias dúzias de gêneros. Hypalastoroides - Um gênero neotropical, com 27 espécies, cuja distribuição abrange desde a Argentina até a parte meridional dos Estados Unidos da América. Nove espécies ocorrem no Brasil, nenhuma endêmica. Hypancistrocerus - Este gênero é encontrado principalmente na América do Sul. Seis espécies são registradas no Brasil, quatro delas endêmicas. Hypodynerus

-

Um

gênero

neotropical

moderadamente

grande,

principalmente das regiões temperada sul e andina, com uma só espécie encontrada no Brasil. Laevimenes - Um pequeno gênero neotropical com duas espécies, uma das quais ocorre no Brasil, Paraguai e Argentina. Minixi - Um gênero neotropical, com quatro espécies, duas delas ocorrendo no Brasil e Paraguai. Monobia - Um gênero neotropical, com mais de 30 espécies. Treze espécies tem sido coletadas no Brasil, três das quais são endêmicas. A biologia de Monobia angulosa foi estudada no Brasil por Camillo et al. (1997) por meio do uso de ninhos armadilhas. Montezumia - Um gênero neotropical moderadamente grande, com quase 50 espécies. Algumas espécies se estendem ao norte até o sudoeste dos Estados Unidos. Vinte e nove espécies existem no Brasil, sete delas endêmicas.

Omicron - Um gênero bastante grande de vespas pequenas, endêmico a Região

Neotropical.

Dezoito

espécies

ocorrem

no

Brasil,

quatro

delas

endêmicas. Pachodynerus

-

As

espécies

deste

gênero

são

endêmicas

à

Região

Neotropical, apesar de algumas alcançarem os Estados Unidos e uma (P. nasidens) ter sido introduzida em ilhas do Oceano Pacífico. Dezessete espécies ocorrem no Brasil, três delas endêmicas. Alguns aspectos da biologia de P. nasidens foram estudados por Dalla Vecchia (1988). Informações sobre a bioecologia de P. brevithorax, P. nasidens e P. praecox foram obtidas no Brasil, com o uso de ninhos armadilhas, por Assis & Camillo (1997). Pachymenes - Um pequeno gênero com 13 espécies de vespas de tamanho médio, restritas a Região Neotropical. Nove espécies ocorrem no Brasil, nenhuma endêmica. Pachyminixi - Um pequeno gênero da região temperada sul, apenas uma espécie alcança o Brasil. Parancistrocerus - A maior parte das espécies incluídas neste gênero é encontrada no Novo Mundo e na Região Neotropical ocorrem inúmeras espécies, a maioria não descritas; dez espécies são registradas no Brasil, cinco das quais restritas a este país. Pararhaphidoglossa - Gênero neotropical com, aproximadamente, 20 espécies, 11 constatadas no Brasil, sendo uma endêmica. Parazumia - Gênero com apenas duas espécies, ambas registradas no Brasil, sendo que uma é endêmica. Existem também umas poucas espécies que ocorrem no México e na parte sul dos Estados Unidos.

Pirhosigma - Um pequeno gênero neotropical, com três espécies no Brasil, uma das quais é endêmica. Pseudacaromenes - Um gênero neotropical, com duas espécies grandes. A espécie mais amplamente difundida, P. alfkeni, tem sido coletada no Brasil, Costa Rica e Belize. Pseudodynerus - Um gênero com poucas espécies, distribuídas desde o Paraguai até a costa oriental dos Estados Unidos. Sete espécies já foram encontradas no Brasil, uma das quais é endêmica. Santamenes - Um pequeno gênero neotropical, recentemente separado de Pachymenes. Suas quatro espécies ocorrem desde a Argentina até o México e três tem sido coletadas no Brasil. Stenodynerus - Um gênero moderadamente grande, cujos representantes são pequenos;

apesar

de

mais

diversificado

na

Região

Holártica,

existem

numerosas espécies na Neotropical. Dentre as sete espécies que tem sido capturadas no Brasil, cinco não foram coletadas em nenhuma outra parte. Stenonartonia - Um pequeno gênero neotropical, com três espécies no Brasil, duas delas endêmicas. Stenosigma - Um pequeno gênero neotropical com quatro espécies, três das quais registradas no Brasil, uma delas endêmica. Zeta - Um pequeno gênero com quatro espécies de vespas grandes, com ampla distribuição na Região Neotropical, inclusive nas Grandes Antilhas. A única espécie do gênero encontrada no Brasil é Z. argillaceum, cuja dinâmica populacional foi estudada neste país por Rocha & Raw (1982).

Zethus - Um gênero grande, com aproximadamente 200 espécies, algumas africanas, outras neárticas e, as demais, neotropicais. Oitenta e quatro espécies são encontradas no Brasil, 34 delas endêmicas. A bionomia e comportamento de Zethus (Zethoides) miniatus Saussure foi estudada no Brasil por Drummond (1986).

9. SUBFAMÍLIA POLISTINAE 9.1. Classificação e distribuição Os representantes de Polistinae são encontrados em todo o mundo mas, a maior diversidade é constatada em regiões tropicais, especialmente na Região Neotropical. A fauna mundial é constituída por 26 gêneros e, mais de 900 espécies; no Brasil ocorrem 22 gêneros e 304 espécies. As espécies de Polistinae existentes no Brasil pertencem a três tribos (Carpenter,

1993):

Polistini

(Polistes),

Mischocyttarini

(Mischocyttarus)

e

Epiponini (os demais gêneros). 9.2. Biologia A maioria dos vespídeos sociais (Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae) demonstram as seguintes características comportamentais: construção de ninhos que pendem livre do substrato; compartilhamento do ninho por adultos; cuidados cooperativos com a cria; divisão reprodutiva do trabalho (operárias estéreis); aprovisionamento progressivo simultâneo com presas trituradas (principalmente larvas de lepidópteros); os cuidados com a cria estendem-se até a eclosão do adulto; trofalaxia entre adultos e reutilização de células do ninho.

9.3. Fases do desenvolvimento O ovo é fixado na parede de uma célula do ninho (Fig. 69), a larva é vermiforme (Fig. 69) e apresenta geralmente cinco ínstares, sendo que o último fecha a parte superior da célula com fios de seda, formando um casulo (Fig. 70). No interior do casulo, a larva transforma-se em pré-pupa ou pupa farada (Fig. 71), uma fase de transição para a formação da pupa exarada (Fig. 72). Os adultos são insetos alados de vida livre (Fig. 73).

Figura 69 - Ovos e larvas de Polistinae.

Figura 70 - Casulos de Polistinae.

Figura 71 - Prépupa de Polistinae (Mischocyttarus drewseni).

Figura 72 - Pupa de Polistinae (Mischocyttarus drewseni).

Figura 73 - Fêmea fundadora de Polistes canadensis canadensis (Linnaeus) sobre ninho na fase inicial (Polistinae, Polistini).

9.4. Fundação das colônias As novas colônias são estabelecidas por meio de um dos seguintes modos (von Ihering, 1896; Jeanne, 1980): A) FUNDAÇÃO INDEPENDENTE - praticada por espécies de Polistini e Mischocyttarini, apenas uma ou mais rainhas (fêmeas reprodutoras) iniciam a construção do ninho, ovipositam e alimentam as larvas; quando os primeiros adultos emergem, a rainha restringe-se a produção de ovos. Freqüentemente

uma

colônia

é

fundada

por

uma

única

fêmea

("fundadora"; Fig. 73), a qual logo se unem uma ou mais fêmeas. Entretanto, a oviposição é efetuada por uma só fêmea, geralmente aquela que iniciou o ninho. Embora as outras fêmeas sejam férteis, elas não conseguem ovipositar devido ao comportamento da fundadora, que protege seu território e cuja dominância física (ataques e perseguições), comportamento ameaçador e, em algumas espécies, ingestão dos ovos que não são próprios, impede que as outras fêmeas reproduzam. B)

ENXAMEAMENTO

-

praticado

por

membros

de

Epiponini

e

se

caracteriza por uma ou mais rainhas, acompanhadas por operárias (fêmeas estéreis) deixarem um ninho estabelecido e fundarem uma nova colônia, sendo a rainha, desde o início, responsável apenas pela oviposição. As operárias selecionam o local para o novo ninho e o deslocamento até este local é indicado por meio de trilhas de feromônio (Naumann, 1975; Forsyth, 1981;

Jeanne,

1981;

West-Eberhard,

1982):

operárias

"exploradoras"

movimentam-se entre o velho e o novo local de nidificação, esfregando uma glândula abdominal de odor sobre folhas proeminentes; em seguida, várias vespas voam seguindo a trilha de odor.

Enxames fundadores são geralmente poligínicos (i. e., com mais de uma rainha) embora em algumas espécies (e. g. Metapolybia aztecoides) exista alternância entre poliginia e monoginia (West-Eberhard, 1978), um padrão que talvez possa ser mais amplamente encontrado no grupo (Strassmann et al., 1991; 1992). A dominância reprodutiva, ao menos em uma espécie, parece ser exercida por meio de feromônio (West-Eberhard, 1977). A

fundação

potenciais

sobre

de a

colônias fundação

por

enxames

independente.

apresenta Primeiro,

a

duas

vantagens

socialização

da

dispersão e fundação de colônias reduz o risco de mortalidade da rainha. Segundo, colônias inicialmente grandes permitem uma maior especialização entre os seus membros, defesa mais efetiva contra predadores e (em combinação com um ninho geralmente protegido por um envelope), um maior controle homeostático sobre as condições no interior do ninho (Jeanne, 1991). Ninhos de espécies enxameadoras de Polistinae podem alcançar grandes dimensões; os maiores, formados por Agelaia vicina no Estado de São Paulo, representam o tamanho máximo de ninho e colônia dentre todas as espécies de vespas e abelhas, chegando uma colônia a possuir mais de um milhão de indivíduos adultos (Zucchi et al., 1995). Em espécies de Polybia, a presença de mais de uma rainha é um fato que deve contribuir para aumentar o sucesso na propagação da espécie, principalmente no período de multiplicação da colônia por enxameamento e enxames com uma só rainha constróem ninhos pequenos que são logo abandonados (Rodrigues et al., 1981; Rodrigues & Moraes, 1981). Uma revisão sobre o comportamento social em Vespidae, inclusive diferenças entre castas, comunicação e outros assuntos relacionados é encontrado em Ross & Matthews (1991).

9.5. Materiais usados na construção dos ninhos As vespas sociais geralmente constroem seus ninhos com materiais vegetais, os quais são triturados, misturados com água e, provavelmente, secreção salivar das glândulas mandibulares, resultando em um produto semelhante ao papel (Gallo et al., 1988; Wenzel, 1991; 1998), o qual varia consideravelmente em espessura, sendo grosseiro na maioria dos Epiponini e mais delicado em Polistini (Richards & Richards, 1951). Algumas Polybia usam barro como material fundamental de seus ninhos (von Ihering, 1904) e espécies de Apoica elaboram seus ninhos com tricomas e folhas tenras (West-Eberhard, 1975). Castellón (1980) observou tricomas, epiderme superior de folhas, algas unicelulares cianofitas, pólen e partículas de areia como constituintes de ninhos de Synoeca surinama (L.). 9.6. Classificação dos ninhos Devido a diversidade de formatos dos ninhos de vespas sociais, várias classificações foram propostas para os mesmos; o sistema mais aceito por pesquisadores de Vespidae foi criado por H. de Saussure (1853-58) e reestruturado por Richards & Richards (1951); um sumário deste sistema é apresentado em seguida. A) Ninhos stelocítaros (de Saussure) - um ou mais favos prendem-se ao substrato ou ao favo precedente por meio de pedúnculos ( = pedicelos) ou pilares. Os dois tipos básicos são: 1) gimnódomo - não possui invólucro protetor e, comumente, apenas um favo é edificado; se mais de um favo é feito, o ninho situa-se em um local bem protegido, por exemplo, buracos em árvores. 2) caliptódomo - um invólucro protetor é construído em torno dos favos e diversas variações estruturais ocorrem em ninhos deste tipo.

Ninhos stelocítaros gimnódomos são construídos por espécies de Apoica (Fig. 74), Polistes (Figs. 73; 75), Mischocyttarus (Fig. 76) e Agelaia (em parte).

Ninhos

Protopolybia

stelocítaros

(em

parte),

caliptódomos Leipomeles,

são

feitos

por

Pseudopolybia

Parachartergus, (Fig.

77A;B),

Angiopolybia (Fig. 78) Charterginus e Agelaia (em parte). B) Ninhos astelocítaros (Richards & Richards) - um único favo é construído, sendo as células fixadas diretamente ao substrato. Um invólucro protetor, em forma de cúpula, cobre todo o ninho. O orifício de acesso é, geralmente, situado na parte superior do envelope. A ampliação do ninho é feita pela construção de novos favos ao longo do mesmo eixo do favo inicial ou pelo aumento do favo inicial; em ambos os casos, o invólucro é expandido de modo a cobrir os favos mais recentes. Feitos por Synoeca (Fig. 79A;B), Metapolybia (Figs. 80; 81), Clypearia, Asteloeca, Nectarinella e Marimbonda. C) Ninhos fragmocítaros (de Saussure) - o favo inicial é largamente fixado ao substrato e um invólucro protetor ou envelope é construído ao redor e em contato com as

laterais do favo. O acesso ao ninho é realizado

através de um orifício deixado no envelope. O segundo favo é construído pela adição de células na parte inferior do envelope, o qual é expandido, cobrindo o novo favo; os favos subsequentes são formados por meio de processo idêntico. Ninhos com estas características são feitos por espécies de Polybia (Fig. 82; 83), Brachygastra (Fig. 84), Protonectarina (Fig. 85), Epipona e Chartergus. Os ninhos podem ser construídos na superfície inferior de folhas em construções humanas (espécies de

Polistes,

Mischocyttarus, Leipomeles),

diretamente sobre o tronco de uma árvore (Metapolybia, Synoeca), presos em ramos vegetais (Brachygastra, Polybia), ou escondidos em cavidades como, por exemplo, buracos em troncos de árvores (algumas espécies de Agelaia).

Alguns outros autores como, por exemplo, von Ihering (1904), Jeanne (1975) e West-Eberhard (1975) propuseram esquemas de classificação para os ninhos, nenhum deles alcançando a aceitação do anteriormente descrito. Estudos sobre a escolha dos locais de nidificação, os fatores que influenciam a seleção dos mesmos e outros aspectos relativos a nidificação foram realizados por Pardi (1941; 1942), Morimoto (1953), Nelson (1970) e Downing & Jeanne (1986; 1987) para espécies de Polistes; Schwarz (1931) e Richards & Richards (1951) para diversas espécies de Polybia, Gorton (1978), Litte (1979) e Raposo-Filho & Rodrigues (1984) para Mischocyttarus.

Figura 74 - Ninho de Apoica pallens (Fabricius).

Figura 75 - Ninho de Polistes v. versicolor (Olivier) em fase final.

Figura 76 - Ninho de Mischocyttarus matogrossoensis.

A B Figura 77 - Ninho de Pseudopolybia vespiceps (de Saussure): A - com envelope protetor; B - com envelope protetor retirado.

Figura 78 - Ninho de Angiopolybia pallens (Lepeletier).

A B Figura 79 - Ninho de Synoeca cyanea (Fabricius): A - Vista geral do ninho; B - Detalhe do mesmo ninho com parte do envelope protetor retirada para expor as células.

Figura 80 - Vista frontal do ninho de Metapolybia sp.

Figura 81 - Detalhe do ninho de Metapolybia sp.; as áreas mais escuras e brilhantes são janelas transparentes elaboradas com uma secreção.

Figura 82 - Ninho de Polybia sericea (Olivier).

Figura 83 - Ninho de Polybia bistriata (Fabricius).

Figura 84 - Ninho de Brachygastra lecheguana (Latreille).

Figura 85 - Ninho de Protonectarina sylveirae (de Saussure).

9.7. Defesa dos ninhos A arquitetura dos ninhos foi grandemente influenciada pela predação por formigas,

como

vários

tipos

de

defesas

arquitetônicas

especiais

contra

formigas tem demonstrado. Em Polistes e Mischocyttarus, uma substância repelente de formigas, secretada por uma glândula no sexto esternito do metasoma, é aplicada ao pedicelo do ninho (Jeanne, 1970; Post & Jeanne, 1981; Post et al., 1984; Espelie & Hermann, 1990). É provável que os ninhos envolvidos por um envelope tenham evoluído, principalmente, como uma defesa contra formigas (Jeanne, 1975), embora ataques de parasitóides possam também ter influenciado no desenvolvimento deste tipo de proteção (ver Gadagkar, 1991; Jeanne, 1991).

Leipomeles dorsata e Nectarinella championi possuem uma forma de defesa adicional que consiste na colocação de "pilares" pegajosos, produzidos com secreções orais, na áreas vulneráveis situadas próximas da entrada do ninho. Em adição aos mecanismos defensivos incorporados ao ninho quando este é construído, as vespas adultas guardam ativamente o ninho contra o ataque de formigas. As medidas de comportamento defensivo incluem: "mordidas" com as mandíbulas acompanhadas por agitação das asas (WestEberhard, 1969), remoção física das formigas (Jeanne, 1991) e remoção das trilhas de feromônio deixadas pelas mesmas (West-Eberhard, 1989). As "formigas de correição" (Formicidae: Ecitoninae) podem se constituir em um problema particularmente sério (Chadab, 1979) e os métodos de defesa possíveis envolvem nidificação nas partes mais altas das árvores (e. g. Agelaia areata e Epipona), bloqueio da entrada do ninho pelas operárias, as quais usam para esta finalidade seus próprios corpos (e. g. Synoeca septentrionalis), obstrução da entrada do ninho combinada com um envelope de material resistente (e. g. Polybia emaciata) ou mesmo, nidificação em estreita

associação

com

formigas

do

gênero

Azteca

(e.

g.

Agelaia

myrmecophila e Polybia rejecta); neste último caso, torna-se obrigatória uma vigilância constante contra as formigas. Parachartergus aztecus vive com formigas do gênero Pseudomyrmex e protege quimicamente o ninho contra estas cobrindo o envelope do mesmo com lipídeos similares aos encontrados na cutícula das formigas (Espelie & Hermann, 1988). Entretanto, a maioria dos polistíneos, quando confrontada por um ataque de "formigas de correição", tem geralmente como única opção a evacuação rápida do ninho (Chadab, 1979).

Em florestas abertas e sazonalmente secas, a predação por vertebrados parece ser mais importante que a exercida por formigas. Nestas regiões, a predação por pássaros pode ser bastante severa e um exemplo marcante deste fato foi constatado na Costa Rica, onde a predação sobre ninhos de Polybia occidentalis e P. barbouri por Leptodon cayanensis chega a atingir cinqüenta por cento ao final da estação seca (Windsor, 1976). Outras ameaças para ninhos de vespas polistíneas, especialmente para aquelas que constroem ninhos sem envelope, incluem inimigos naturais das formas imaturas como, por exemplo, larvas de Pyralidae (Lepidoptera) (Fig. 86) (Nelson, 1968; 1970; Jeanne, 1979) e himenópteros parasitóides.

Figura 86 - Ninho de Polistes sp. atacado por Pyralidae: Lepidoptera. 9.8. Castas Nas poucas espécies que tem sido estudadas, por exemplo, Polistes spp. (West-Eberhard, 1969; 1986), Metapolybia aztecoides (West-Eberhard, 1978) e Synoeca surinama (West-Eberhard, 1981), a determinação da casta (rainha vs. operária) depende das relações de dominância existentes na colônia quando uma fêmea ainda é jovem.

Assim, se uma rainha ou um grupo de rainhas encontra-se presente, as fêmeas recém emergidas serão operárias mas, na ausência de uma rainha, elas tornam-se rainhas. A produção de machos nestas espécies não parece ter correlação com a produção de rainhas, por exemplo, uma colônia de Metapolybia

observada

por

18

meses

produziu

numerosos

enxames

reprodutivos e rainhas sem produzir um único macho (West-Eberhard, 1978). Enxameamento reprodutivo (produção de enxames não acompanhado pelo abandono do ninho) ocorreu durante períodos de forte competição agressiva entre rainhas. As rainhas geralmente são maiores que as operárias porque o abdome é dilatado por causa da presença de oócitos e rainhas velhas de algumas espécies (e. g., Polybia, Metapolybia, Agelaia) apresentam coloração mais escura. Entretanto, rainhas podem ser menores que operárias em umas poucas espécies (Apoica flavissima - Shima et al., 1994; Polybia dimidiata Rodrigues & Santos, 1974). Diferenças morfológicas entre rainhas e operárias em Epiponini (Fig. 87) são mais pronunciadas em Agelaia (Jeanne & Fagen, 1974); diferenças ainda mais acentuadas entre estas duas castas são observadas na espécie africana da tribo Ropalidiini, Polybioides tabidus, (Turillazzi et al., 1994) e, no outro extremo, virtualmente não existe em gêneros como Protopolybia (Noll et al., 1996). Rainhas

vivas

comportamento.

Em

podem algumas

ser

usualmente

espécies

de

identificadas

Polistes,

as

pelo

rainhas

seu

atacam

agressivamente e dominam as outras fêmeas, enquanto que, em outras espécies, as rainhas executam exibições de ameaça e outras fêmeas as evitam ou se aproximam lentamente.

Em Metapolybia e Synoeca (West-Eberhard, 1978; 1981), as rainhas caminham lentamente e encurvam o abdome e as antenas na direção de outras rainhas que se aproximam, em um comportamento característico (ilustrado em West-Eberhard, 1978).

A B Figura 87 - Rainha (A) e operária (B) adultas de Agelaia flavipennis, o exemplo mais notável de dimorfismo entre estas duas castas em Epiponini. 9.9. Hábitos alimentares Uma das condições fundamentais na vida dos insetos sociais é a habilidade em forragear e retornar ao ninho (Spradebery, 1965); a atividade forrageira

envolve

a

coleta

de

substâncias

alimentares

e

material

de

construção do ninho (Machado & Parra, 1984) e seu fluxo varia com a idade da colônia, estação do ano, número e idade das operárias, número de larvas no ninho ou a combinação de todos esses fatores (Edwards, 1980).

Dentre os fatores ambientais que exercem influência na atividade forrageira, a iluminação é o mais importante, por inibir ou incentivar o vôo (Blackith, 1958). Diversos são os métodos empregados pelas vespas na localização e coleta dos diferentes tipos de materiais necessários à manutenção das colônias (Spradebery, 1965); os carboidratos são descobertos principalmente pela olfação (Gaul, 1952) e, presas vivas, através de estímulos visuais (Rau, 1934). Na captura e matança dos animais a serem usados como alimento, as fêmeas usam as mandíbulas; presas pequenas são transportadas quase intactas para o ninho e, as maiores, são fragmentadas, sendo cada porção transportada para o ninho em sucessivas viagens (Rabb & Lawson, 1957). As vespas adultas alimentam-se de líquidos do corpo das presas, néctar, mel, exudatos de insetos, sucos de frutas maduras e outros produtos açucarados, conteúdos celulares e água. Larvas muito novas são alimentadas por um curto período com os mesmos alimentos dos adultos e, em seguida, com uma dieta protéica, formada

basicamente

pelos

pequenos

animais,

principalmente

insetos,

capturados e macerados pelos adultos (Grant, 1959; Richards & Davies, 1977; Gallo et al., 1988). Geralmente, a maioria dos Epiponini utiliza em sua alimentação larvas de lepidópteros, dípteros, formigas e cupins; as presas preferenciais dos Polistini são

as

formas

jovens

de

inúmeras

espécies

de

insetos,

notadamente

lepidópteros e, aparentemente, não se alimentam de dípteros (Rabb, 1960; Akre & Davis, 1978).

Polistíneos adultos alimentam-se parcialmente de néctar e excreção açucarada ("honeydew") de homópteros, estas substâncias são as vezes armazenadas como gotas viscosas em células do ninho, as quais também abrigam ovos. Algumas espécies podem cuidar de homópteros que excretam substâncias açucaradas; por exemplo, Parachartergus fraternus tem sido observado cuidando de Aethalionidae (Letourneau & Choe, 1987). Fêmeas adultas caçam lagartas e, geralmente, trituram as presas no local de captura (Fig. 88); assim, ao retornarem ao ninho, seus abdomes encontram-se repletos com os líquidos ingeridos e as partes da presa sendo transportada em suas peças bucais apresenta-se relativamente desidratada. Os líquidos ingeridos são regurgitados para adultos e larvas no ninho e o alimento sólido é também dividido entre adultos e larvas. Nas espécies que transportam as presas mais ou menos intactas para o ninho (e. g. Polybia occidentalis), tem sido constatado que a principal fonte alimentar protéica são larvas de Lepidoptera, embora muitos outros artrópodes sejam também utilizados (Gobbi et al., 1984). Em adição à dieta protéica, as larvas de polistíneos podem também receber algum néctar (Hunt et al., 1987).

Figura 88 - Polistes v. versicolor (Olivier) predando larvas de Heraclides anchysiades capys (Hübner) (Lepidoptera: Papilionidae).

9.10. Ciclo de nidificação Nos polistíneos tropicais, os ninhos são geralmente perenes, tanto aqueles de espécies que enxameiam como os elaborados por espécies que praticam a fundação independente. Nos polistíneos enxameadores, a produção de cria e a expansão do ninho (adição de células) pode ocorrer em pulsos, esta última geralmente coincidindo com os períodos em que existem relativamente poucas larvas para serem alimentadas (West-Eberhard, 1978). A não expansão do ninho, pelo menos em alguns Polistes tropicais, pode ser

causada

por

períodos

nos

quais

ocorrem

conflitos

relacionados

a

dominância, ou seja, períodos em que não existe uma rainha ovipositora estabelecida (West-Eberhard, 1969). Entretanto, a duração do "ciclo de nidificação" (ocupação de um único ninho;

Jeanne,

1991)

é

independente

da

emigração

de

descendentes

(produção de enxames) e da produção de sexuados (machos e/ou rainhas). O ninho pode ser abandonado se a cria é destruída por "formigas de correição"

(Ecitoninae)

ou

pássaros,

por

exemplo. Além dos casos de

destruição de ninhos ou forte sazonalidade, nada é conhecido sobre quais fatores adicionais, se existe algum, regulam o ciclo de nidificação. 9.11. Comportamento de acasalamento Em

condições

naturais,

o

ato

de

cópula,

aparentemente,

só

foi

registrado em um gênero de vespas sociais da Região Tropical (Polistes; ver West-Eberhard, 1969; Polak, 1992).

Contudo, diversos padrões de comportamento de machos, que podem servir para a obtenção de parceira para acasalamento, tem sido observados. O mais comum é o "patrulhamento", ou seja, um vôo repetido várias vezes ao longo de um caminho efetuado, na maioria das vezes, por diversos machos, os quais pairam próximo ou aterrissam brevemente em folhas proeminentes ou outros objetos existentes no caminho. Ao aterrissar, estes machos em patrulha às vezes esfregam o substrato com um movimento sinuoso ou rápido do metasoma, presumivelmente aplicando um feromônio. Este comportamento de patrulhamento e marcação é facilmente confundido com o comportamento de

marcação

de

trilha

efetuado

por

fêmeas

em

enxameamento.

O

comportamento dos machos, entretanto, pode variar dentre as espécies devido a existência de táticas alternativas (ver Polak, 1992). Em

machos

de

algumas

espécies

enxameadoras

existe

uma

área

glandular distinta sobre a parte ventral do metasoma, que pode ser a fonte do feromônio marcador (Downing et al., 1985). Um comportamento não usual de marcação foi observado por Wenzel (1987), na Costa Rica, em machos de Polistes major, que usam uma secreção produzida por uma glândula mandibular. Machos de espécies de Agelaia na Costa Rica (West-Eberhard et al., 1995), mais do que patrulhando e pairando, tem sido observados voando muito rapidamente sobre a copa de uma árvore baixa; contudo, marcas de odor não foram detectadas. Embora a maioria destes comportamentos não seja estreitamente associada com locais de nidificação e, algumas extensas áreas de patrulhamento (e. g. Mischocyttarus mexicanus), persistam por muitos anos sem nenhuma conexão óbvia com tais locais, as vezes, a atividade de machos parece estar associada com determinados ninhos (e. g. Synoeca septentrionalis; West-Eberhard et al., 1995).

9.12. Associações bióticas e mimetismo Devido ao fato de vespas sociais freqüentemente defenderem seus ninhos infringindo aos agressores uma ferroada dolorosa, muitos outros animais, desde catídeos (Downhower & Wilson, 1973) até pássaros (Myers, 1929), associam-se com as vespas e, deste modo, conseguem alguma proteção contra predadores. Em um estudo efetuado na Costa Rica, Joyce (1993) verificou que pássaros

que

comumente

elaboram

seus

ninhos

em

associação

com

polistíneos constroem significativamente mais ninhos em árvores contendo ninhos artificiais que imitam os elaborados por Polybia do que em árvores sem este tipo de ninho. Como mencionado antes, algumas espécies de Polistinae nidificam em associação com determinadas formigas e podem ainda nidificar conjuntamente com outras vespas, uma espécie menos belicosa tendendo a se associar com uma mais agressiva. Por exemplo, na Costa Rica, Polistes carnifex geralmente nidifica com Polybia occidentalis (Corn, 1972) e Mischocyttarus immarginatus apresenta tendência a nidificar em associação com Polybia occidentalis e P. diguetana (Windsor, 1972; Gorton, 1978); curiosamente, M. angulatus nunca foi encontrado nidificado com Polybia (Starr, 1988). Outro modo de obter proteção de polistíneos é por mimetismo, isto é, outros insetos se protegem de predadores por assemelharem-se à estas vespas. Assim, os padrões de coloração de polistíneos, que são algumas vezes aposemáticos, parecem servir como modelo para uma certa quantidade de outros insetos como, por exemplo, Mantispidae (Opler, 1981) e Arctiidae. Mesmo dentro de Polistinae existem semelhanças entre espécies de gêneros diferentes (Richards, 1978; West-Eberhard et al., 1995).

9.13. Identificação Em Richards (1978) são encontradas chaves para a identificação de gêneros e espécies de Polistinae do Novo Mundo; para este autor, a subfamília em questão compreende as tribos Ropalidiini, Polistini e Polybiini; a primeira não possui representantes nas Américas, sendo encontrada na Austrália, Índia, sudeste da Ásia, África e Madagáscar (Richards, 1971; van der Vecht, 1962). Na segunda tribo, são incluídos dois gêneros: Sulcopolistes, formado por espécies de parasitos sociais e Polistes, com aproximadamente cento e cinqüenta espécies; na terceira tribo são considerados os gêneros: Apoica,

Polybia,

Protonectarina,

Charterginus,

Chartergus,

Protopolybia,

Pseudochartergus, Clypearia, Synoecoides, Epipona, Brachygastra, Synoeca, Metapolybia,

Occipitalia,

Marimbonda,

Parachartergus,

Nectarinella,

Chartergellus,

Pseudopolybia,

Angiopolybia,

Leipomeles, Stelopolybia

e

Mischocyttarus. Snelling (1981) apresenta chaves para a identificação de subfamílias e gêneros de Vespidae e também algumas alterações em relação ao esquema proposto por Richards (1978): Sulcopolistes encontra-se incluído em Polistes, Angiopolybia

em

Marimbonda

e

Stelopolybia, Nectarinella

Occipitalia em

em

Polybia

Parachartergus;

e

Chartergellus,

contudo,

não

são

apresentadas justificativas para estas alterações. As

mudanças

nomenclaturais,

alterações

no

status

de

taxons

e

descrições de novas espécies encontradas no Brasil após a publicação do trabalho de Richards (1978) são relatadas a seguir. Raw (1985a), descreveu duas novas espécies de Mischocyttarus (M. giffordi e M. campestris), ambas coletadas em Brasília - DF.

Raw (1985b) após analisar detalhadamente os caracteres morfológicos e de nidificação de Occipitalia traili (Cameron, 1906), cria para esta espécie um novo gênero, Asteloeca, incluído na tribo Polybiini (atualmente em Epiponini). Carpenter & Day (1988) demonstraram que Stelopolybia Ducke, 1910 é sinônimo de Agelaia Lepeletier, 1836, passando o segundo nome genérico mencionado a prevalecer sobre o primeiro. Raw (1989) descreveu Mischocyttarus maracaensis, espécie coletada na Ilha de Maracá, Estado de Roraima, Brasil. Carpenter & Wenzel (1990) estabeleceram que Pseudochartergus e Protopolybia são sinônimos, o último sendo o nome válido. Carpenter (1996a) considera as espécies de Sulcopolistes como incluídas no gênero Polistes. Carpenter (1993) definiu uma nova classificação tribal para Polistinae, passando esta subfamília a possuir as seguintes tribos e gêneros com representantes

na

América

do

Sul:

Polistini

(Polistes),

Mischocyttarini

(Mischocyttarus) e Epiponini (Apoica, Agelaia, Angiopolybia, Pseudopolybia, Parachartergus, Protopolybia, Brachygastra,

Leipomeles, Polybia, Synoecoides,

Marimbonda,

Protonectarina, Epipona,

Chartegellus,

Nectarinella,

Charterginus,

Chartergus,

Synoeca,

Asteloeca,

Metapolybia,

Clypearia e Occipitalia). Silveira

(1994)

descreveu

uma

nova

espécie

de

Polistini,

Polistes

(Epicnemius) occultus; contudo, por ser este um nome pré-ocupado em Polistes por occultus Kojima, 1988, o autor da espécie alterou a nomenclatura inicial para Polistes torreasae (Carpenter, 1996b).

Silveira & Carpenter (1996a;b) descreveram duas novas espécies de Epiponini: Protopolybia bituberculata, coletada no Peru, Equador e, no Brasil, nos Estados do Amazonas, Pará e Maranhão e Agelaia acreana, coletada no Estado do Acre. Carpenter et al. (1996) verificaram que Occipitalia é sinônimo de Clypearia. Mateus & Noll (1998) descreveram uma nova espécie de Nectarinella, xavantinensis, do Estado de Mato Grosso, Brasil. Cooper

(1997a)

descreveu

Scytokeraia,

um

novo

subgênero

de

Mischocyttarus. Cooper (1997b), Silveira (1998) e Raw (1998) descreveram, cada um, uma nova espécie de Mischocyttarus. Kojima & Carpenter (1998) sinonimizaram Charterginus aberrans com C. xanthura. Carpenter (1999) fez diversas alterações na nomenclatura de espécies de Vespidae. Carpenter et al. (2000) alteraram a condição taxonômica do gênero Synoecoides, o qual passou a ser considerado como subgênero de Polybia. As alterações apresentadas acima provocaram uma desatualização das chaves existentes em Richards (1978); assim, apresenta-se a seguir uma chave atualizada para as atuais tribos e gêneros de Polistinae.

9.14. Chave para tribos e gêneros de Polistinae - Brasil 1. Segmento metasomal I subséssil, uniformemente cônico em vista dorsal (Fig. 89); orifício do propódeo agudo na parte dorsal (Fig. 89); fóvea pronotal, se presente, situada na área anterior a uma carena situada na borda do pronoto próxima do proepisterno (Fig. 90) ......... POLISTINI ..................................................................................... Polistes -. Segmento metasomal I com forma diferente da acima referida e, em vista dorsal, basalmente peciolado até inteiramente peciolado ou séssil com a largura maior que o comprimento (Figs. 91; 92; 93; 94; 95); orifício do propódeo largamente arredondado na parte dorsal (Figs. 91; 94); fóvea pronotal, se presente, situada na área posterior a carena próxima do proepisterno (Fig. 96) ................................................................. 2 2. Terceiro e quarto segmentos dos tarsos mediano e posterior assimétricos, o lobo interno mais comprido que o externo (Fig. 97); coxa anterior não prolongada

dorsolateralmente

(Fig.

98);

segmento

metasomal

I

peciolado (Fig. 91), em vista dorsal, a sua largura com metade ou menos da largura do segmento metasomal II e, ao menos, duas vezes mais comprido que largo ................................... MISCHOCYTTARINI .......................................................................... Mischocyttarus -. Terceiro e quarto segmentos dos tarsos mediano e posterior simétricos (Fig. (Fig.

99); 100);

coxa

anterior,

segmento

geralmente, metasomal

prolongada dorsolateralmente I

com

formas

variadas

...................................................................... EPIPONINI ....... 3 3. Pronoto sem fóvea lateral (Fig. 101) ................................................. 4 -. Pronoto com fóvea lateral (Figs. 96; 102), algumas vezes, rasa ............ 10

4. Escutelo anguloso em perfil (Fig. 103); metanoto comprimido, vertical (Fig. 104); cabeça com carena occipital presente dorsolateralmente (Fig. 103); pronoto sem carena prétegular (Fig. 104) ........... Brachygastra -. Escutelo arredondado em perfil (Fig. 101); metanoto não comprimido ou vertical (Fig. 105); cabeça sem carena occipital;

pronoto com carena

prétegular (Fig. 105) .................................................................. 5 5. Propódeo com carenas dorsolaterais (Fig. 106); metanoto com tubérculo mediano

(Fig.

106);

cabeça

com

carena

occipital

presente

dorsolateralmente (Fig. 101) ......................................... Chartergus -. Propódeo sem carenas (Figs. 92; 93; 107); metanoto sem tubérculo (Figs. 92; 93; 107); cabeça sem carena occipital (Fig. 93) ......................... 6 6. Coxa

anterior

prolongada

dorsolateralmente (Figs. 100; 109; 110)

...................................................................................................... 7 -. Coxa anterior não prolongada dorsolateralmente (Fig. 98) ................ 9 7. Clípeo emarginado na região apical (Fig. 111); propleura sem sulco lateral crenulado (Fig. 110); cutícula preta, lisa e brilhante ............ Epipona -. Clípeo com a região apical abruptamente pontiaguda (Fig. 112); propleura com sulco lateral crenulado (Fig. 109); cutícula não brilhante ......... 8 8. Segmento metasomal I, em vista dorsal, com a largura máxima igual a 3 vezes a largura basal (Fig. 92) ........................................ Asteloeca -. Segmento metasomal I, em vista dorsal, com a largura máxima igual a 2 vezes a largura basal ................................................. Metapolybia

9. Propódeo posteromedianamente côncavo (Fig. 107); corpo com algumas manchas claras, não metálicas; cabeça, em vista lateral, com têmpora mais estreita que o olho na região do sinus ocular (Figs. 113; 114); clípeo mais comprido que largo ........................................ Clypearia -. Propódeo posteromedianamente convexo (Fig. 93); corpo sem manchas claras,

cutícula

parcialmente

até

inteiramente

azulada

metálica

ou

amarelada com alguns destaques azulados; cabeça, em vista lateral, com têmpora tão larga ou mais larga que o olho na região do sinus ocular (Fig.

115);

clípeo,

no

máximo,

tão

comprido

quanto

largo

..................................................................................... Synoeca 10. Pronoto, em vista lateral, com carena dorsal sinuosa (Fig. 116); asa anterior

com

o

prestigma

aproximadamente

tão

longo

quanto

o

pterostigma (Fig. 117) ......................................... Parachartergus -.

Pronoto sem carena sinuosa (Fig. 118); asa anterior com o prestigma mais curto que o pterostigma (Fig. 108) ..................................... 11

11. Escuto sem lamela posterolateral na região anterior, não adjacente a tégula (Fig. 119) .................................................................... 12 -.

Escuto com lamela posterolateral presente, adjacente a tégula (Fig. 10) ............................................................................................. 17

12. Mesoepisterno com sulco dorsal (Fig. 102); clípeo da fêmea com lobos laterais

quadrados

e

o

ápice

fortemente

pontiagudo

(Fig.

120)

.............................................................................. Angiopolybia -. Mesoepisterno sem sulco dorsal (Fig. 118); clípeo da fêmea com lobos laterais

arredondados

(Figs.

121;

122)

e

o

ápice

abruptamente

pontiagudo (Fig. 122) ou arredondado (Fig. 121) ou truncado (Fig. 123) .............................................................................................. 13

13. Metanoto prolongado na região mediana posterior em um lobo alongado que penetra na área basal do propódeo (Fig. 94) .......... Protopolybia -.

Metanoto sem lobo posterior ....................................................... 14

14. Clípeo com o ápice truncado, mais comprido que largo (Fig. 123); cabeça, em vista lateral com a têmpora mais estreita que o olho logo abaixo do sinus ocular (Figs. 113; 114) ...................................... 15 -.

Clípeo com o ápice abruptamente pontiagudo ou arredondado, ao menos tão comprido quanto largo (Fig. 124); cabeça, em vista lateral com a têmpora geralmente mais larga que o olho logo abaixo do sinus ocular (Fig. 115) .............................................................................. 16

15. Segmento metasomal I, em vista dorsal, com curto pecíolo, no ápice quase tão largo quanto o II (Fig. 125); pronoto com fóvea na região anteromediana; mesosoma, em vista lateral, não plano na região dorsal (Fig. 113) .............................................................. Charterginus -.

Segmento metasomal I, em vista dorsal, séssil (Fig. 95); pronoto sem fóvea na região anteromediana; mesosoma, em vista lateral, plano na região dorsal (Fig. 114) ..................................................... Polybia .............................................................. subgênero Synoecoides

16. Ocelos laterais separados por uma distância quase igual a que existe entre um ocelo e o olho (Fig. 124); segmento metasomal I não peciolado em vista dorsal; olhos com cerdas (pêlos) curtas e eriçadas (Fig. 124) ........................................................... Protonectarina -.

Ocelos laterais separados por uma distância menor que a existente entre um ocelo e o olho (Fig. 122); segmento metasomal I, em vista dorsal, peciolado, pelo menos na parte basal; olhos geralmente sem cerdas (pêlos) curtas e eriçadas .................................................. Polybia

17. Ocelos dilatados, separados dos olhos por menos do que o diâmetro de um ocelo (Fig. 126); asa posterior com lobo jugal reduzido (Fig. 127) ...................................................................................... Apoica -.

Ocelos normais, separados dos olhos por mais do que o diâmetro de um ocelo (Fig. 122); asa posterior com lobo jugal normal, não reduzido (Fig. 128) .............................................................................. 18

18. Cabeça, em vista dorsal, com carena occipital (Figs. 129; 130) ......... 19 -.

Cabeça, em vista dorsal, sem carena occipital (Figs. 131; 132) ........ 21

19. Mesoepisterno com sulco dorsal (Fig. 130) ............................ Agelaia -.

Mesoepisterno sem sulco dorsal (Fig. 131) .................................... 20

20. Segmento metasomal I mais curto que o II;

na asa posterior, Cu1 tão

comprida quanto cu-a (Fig. 133) ................................ Marimbonda -.

Segmento metasomal I mais comprido que o II; na asa posterior, Cu1 mais curta que cu-a (Fig. 134) ..................................... Leipomeles

21. Metanoto vertical; escutelo mais ou menos anguloso em perfil (Fig. 131) .............................................................................. Nectarinella -. 22.

Metanoto não vertical; escutelo arredondado em perfil (Fig. 132) ..... 22 Mesoepisterno

sem

sulco

dorsal

(Fig.

131);

formula

palpal:

5:3

............................................................................. Chartergellus -.

Mesoepisterno com sulco dorsal presente,

ao menos como um traço

anterior (Fig. 132); formula palpal: 6:4 .................... Pseudopolybia

Figura 89 - Vista dorsal dos tergos metasomais I e II de Polistes consobrinus de Saussure.

Figura 90 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Polistes consobrinus de Saussure.

Figura 91 - Vista dorsal do tergo metasomal I de Mischocyttarus rotundicollis (Cameron).

Figura 92 - Vista posterolateral de Asteloeca traili (Cameron).

Figura 93 - Vista posterolateral de Synoeca cyanea (Fabricius).

Figura 94 - Vista dorsal de Protopolybia sedula (de Saussure).

Figura 95 - Vista dorsal do metasoma de Polybia (= Synoecoides) depressa (Ducke).

Figura 96 - Vista anterolateral de Parachartergus fraternus (Gribodo).

Figura 97 - Tarso posterior de Mischocyttarus rotundicollis (Cameron).

Figura 98 - Mischocyttarus rotundicollis (Cameron): Vista frontal oblíqua da cabeça e protórax e, em destaque, a coxa anterior.

Figura 99 - Tarso posterior de Brachygastra augusti (de Saussure).

Figura 100 - Brachygastra augusti (de Saussure): Vista frontal oblíqua da cabeça e protórax e, em destaque, a coxa anterior.

Figura 101 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Chartergus artifex (Christ).

Figura 102 - Vista lateral de Angiopolybia obidensis (Ducke).

Figura 103 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Brachygastra augusti (de Saussure).

Figura 104 - Brachygastra augusti (de Saussure): oblíqua e, no destaque, o pronoto e a tégula.

Vista posterolateral

Figura 105 - Epipona guerini (de Saussure): Vista posterolateral oblíqua e, no destaque, o pronoto e a tégula.

Figura 106 - Vista posterolateral oblíqua da cabeça e mesosoma de Chartergus artifex (Christ).

Figura 107 - Vista posterolateral de Clypearia sulcata (de Saussure).

Figura 108 - Asa anterior de Angiopolybia obidensis (Ducke).

Figura 109 - Asteloeca traili (Cameron): Vista frontal oblíqua da cabeça e protórax; no destaque, a propleura.

Figura 110 - Epipona guerini (de Saussure): Vista frontal oblíqua da cabeça e protórax; no destaque, a propleura.

Figura 111 - Vista frontal da cabeça de Epipona guerini (de Saussure).

Figura 112 - Vista frontal da cabeça de Asteloeca traili (Cameron).

Figura 113 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Charterginus fulvus Fox.

Figura 114 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Polybia (= Synoecoides) depressa (Ducke).

Figura 115 - Vista lateral da cabeça de Protonectarina sylveirae (de Saussure).

Figura 116 - Vista posterolateral de Parachartergus fraternus (Gribodo).

Figura 117 - Asa anterior de Parachartergus fraternus (Gribodo).

Figura 118 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Protopolybia sedula (de Saussure).

Figura 119 - Vista dorsal do mesoescuto e tégula de Polybia bistriata (Fabricius).

Figura 120 - Vista frontal da cabeça de Angiopolybia obidensis (Ducke).

Figura 121 - Vista frontal da cabeça de Protopolybia sedula (de Saussure).

Figura 122 - Vista frontal da cabeça de Polybia bistriata (Fabricius).

Figura 123 - Vista frontal da cabeça de Charterginus fulvus Fox.

Figura 124 - Vista frontal da cabeça de Protonectarina sylveirae (de Saussure).

Figura 125 - Vista dorsal de Charterginus fulvus Fox.

Figura 126 - Vista frontal da cabeça de Apoica pallens (Fabricius).

Figura 127 - Asa posterior de Apoica pallens (Fabricius).

Figura 128 - Asa posterior de Agelaia multipicta (Haliday).

Figura 129 - Vista posterior oblíqua da cabeça e mesosoma de Agelaia multipicta (Haliday).

Figura 130 - Vista lateral de Agelaia multipicta (Haliday).

Figura 131 - Vista lateral da cabeça e mesosoma de Nectarinella championi (Dover).

Figura 132 - Vista lateral oblíqua da cabeça e mesosoma de Pseudopolybia vespiceps (de Saussure).

Figura 133 - Asa posterior de Marimbonda albogrisea.

Figura 134 - Asa posterior de Leipomeles dorsata (Fabricius).

9.15. Sinopse da fauna brasileira A subfamília Polistinae é representada no Brasil por 22 gêneros e 304 espécies, sendo que apenas um gênero e 106 espécies são endêmicas. A seguir

são

fornecidos

alguns

dados

sobre

os

gêneros

e

espécies

da

subfamília. POLISTINI - Esta tribo compreende um único gênero, Polistes, o qual ocorre em diversas regiões do Brasil. Polistes - O gênero é cosmopolita, com mais de 200 espécies, a maioria delas ocorrendo nos trópicos. Trinta e oito espécies são registradas no Brasil e dez são

endêmicas.

Todas

as

93

espécies

do

Novo

Mundo

pertencem

ao

subgênero Aphanilopterus (Carpenter, 1996a). MISCHOCYTTARINI - Uma tribo encontrada exclusivamente no Novo Mundo e constituída por um só gênero, Mischocyttarus, o qual ocorre em todo o Brasil. Mischocyttarus

-

O

gênero

compreende

240

espécies

descritas

com

distribuição cumulativa estendendo-se do sudoeste do Canadá até o norte da Argentina. Cento e dezessete espécies são encontradas no Brasil e, dentre elas, 78 são endêmicas. O gênero é dividido em nove subgêneros (Richards, 1978; Carpenter & Day, 1988; Cooper, 1997a). EPIPONINI - Esta tribo compreende 20 gêneros, encontrados exclusivamente no Novo Mundo, todos com representantes no Brasil. Um arranjo preliminar do

grupo

foi

elaborado

Carpenter, 1994).

por

Carpenter

(1991; ver também Wenzel &

Carpenter (1993) propôs a classificação tribal adotada neste trabalho; a tribo Epiponini é apenas parcialmente equivalente a tribo Polybiini sensu Richards (1978), porque este autor inclui nesta última tribo o gênero Mischocyttarus e três gêneros do Velho Mundo. Existem 216 espécies descritas na tribo Epiponini, com 147 registradas no Brasil, das quais apenas 16 são endêmicas. Agelaia

(=

Stelopolybia) -

Este gênero é constituído por 24 espécies

existentes, distribuídas atualmente desde o México até o norte da Argentina; entretanto, uma espécie fóssil foi encontrada recentemente em âmbar na Republica espécies

Dominicana que

(Carpenter

ocorrem

no

&

Brasil,

Grimaldi, apenas

1997). uma

é

Dentre

as

endêmica.

quinze Agelaia

myrmecophila é sempre encontrada em associação com formigas do gênero Azteca (Richards, 1978); Agelaia areata constrói ninhos protegidos por envelope em locais expostos (Jeanne, 1973). Angiopolybia - Um pequeno gênero tropical cuja distribuição estende-se do Panamá até a Bolívia. Quatro espécies já foram descritas e três ocorrem no Brasil, nenhuma endêmica. Apoica - Um pequeno gênero tropical com um alcance cumulativo que estende-se do México até a Argentina. As oito espécies do gênero ocorrem no Brasil, contudo, nenhuma é endêmica. Existem dois subgêneros: Apoica e Deuterapoica (Richards, 1978). As espécies de Apoica são as únicas dentre as incluídas em Polistinae que possuem hábitos noturnos e são coletadas em luz artificial. Asteloeca - O gênero possui uma única espécie descrita, encontrada desde a Colômbia até a Bolívia, inclusive no Brasil.

Brachygastra

-

cumulativamente

As

16

espécies

do

sudoeste

incluídas

neste

Estados

Unidos

dos

gênero até

a

distribuem-se Argentina.

A

ocorrência de onze espécies é registrada no Brasil, sendo que apenas uma é endêmica. As espécies do gênero armazenam maiores quantidades de néctar no ninho que outros polistíneos, sendo por isso vulgarmente conhecidas como "vespas de mel". Chartergellus - O gênero engloba oito espécies distribuídas desde o sudeste do Brasil até a Costa Rica. Seis espécies ocorrem no Brasil, duas delas endêmicas. Charterginus - Um pequeno gênero que compreende seis espécies, as quais ocorrem

cumulativamente

desde

Honduras

até

a

Bolívia.

Apenas duas

espécies tem ocorrência registrada no Brasil, ambas com ampla distribuição em outros países. Chartergus - Formado por três espécies distribuídas do sul da Colômbia até o Paraguai. As três espécies ocorrem no Brasil e também em outras regiões. Clypearia (inclui Occipitalia) - Um gênero tropical formado por oito espécies, distribuídas cumulativamente desde o México meridional até a Bolívia. Sete espécies ocorrem no Brasil, três delas endêmicas. Epipona - Um pequeno gênero formado por quatro espécies que possuem uma distribuição que estende-se do México até a Bolívia. Três espécies ocorrem no Brasil. Leipomeles - Este gênero é constituído por apenas duas espécies cuja distribuição cumulativa abrange desde o Brasil até a Costa Rica. Ambas espécies tem sido capturadas no Brasil.

Marimbonda - As duas espécies deste gênero são encontradas exclusivamente no Brasil (Amazônia e Mato Grosso). Metapolybia - As 15 espécies descritas deste gênero apresentam uma distribuição cumulativa desde o México até o Paraguai. Dentre as sete espécies registradas no Brasil, somente uma é endêmica. Nectarinella - Gênero formado por duas espécies descritas. N. championi é encontrada do sul da Costa Rica até a Colômbia. Uma segunda espécie encontrada no Brasil (Mato Grosso) foi descrita por Mateus & Noll (1998). Parachartergus - As 16 espécies incluídas neste gênero apresentam uma distribuição cumulativa que se estende desde o México até a Argentina. Dez espécies ocorrem no Brasil, duas das quais são restritas à este país. Polybia (inclui Synoecoides) - Um gênero grande que inclui 57 espécies descritas e possui um alcance cumulativo que estende-se dos Estados Unidos até a Argentina. Quarenta e quatro espécies já foram encontradas no Brasil, sendo que apenas três são endêmicas. O gênero é dividido em 11 subgêneros (Richards, 1978; Carpenter & Day, 1988; Carpenter et al., 2000). Em P. emaciata o envelope do ninho é feito com barro; os ninhos com maiores dimensões de P. rejecta são comumente associados com formigas dos gêneros Azteca ou Pseudomyrmex (Richards, 1978). Protonectarina

-

Apenas

uma

espécie

é

incluída

neste

gênero,

cuja

distribuição abrange desde o Brasil até a Argentina. Protopolybia (inclui Pseudochartergus)- As 30 espécies deste gênero possuem uma distribuição cumulativa desde a Guatemala até a Argentina. Quinze espécies tem ocorrência registrada no Brasil, sendo uma delas endêmica.

Pseudopolybia - Este gênero engloba quatro espécies que, cumulativamente, se distribuem desde a Nicarágua até a Bolívia. Três espécies com extensa distribuição ocorrem também no Brasil. Synoeca - As cinco espécies de Synoeca se distribuem cumulativamente do México

até

a

Argentina.

Quatro

espécies

que

apresentam

uma

ampla

distribuição são também encontradas no Brasil.

10. IMPORTÂNCIA DAS VESPAS SOCIAIS EM AGROECOSSISTEMAS Devido ao hábito predatório sobre outros insetos, as vespas sociais contribuem para o controle biológico natural de diversas pragas que ocorrem em agroecossistemas e, consequentemente, se constituem em um grupo de insetos com importância para a agricultura, merecendo serem estudados nos seus mais diversos aspectos.

10.1. Vespas sociais e o controle biológico natural de pragas A atuação das vespas sociais no controle biológico natural de pragas de plantas cultivadas tem sido relatada por vários pesquisadores. Inúmeras espécies

de

diversos

gêneros

têm

sido

constatadas

capturando

e

alimentando-se de insetos das mais diversas ordens e famílias, muitos dos quais pragas agrícolas (Silva et al., 1968; Cavalcante, 1983). Diversos trabalhos realizados no Brasil comprovam a eficácia de vespas predadoras no controle do "bicho mineiro" Perileucoptera coffeella (GuérinMéneville, 1842) (Lepidoptera: Lyonetiidae), praga do cafeeiro (Souza, 1979; Parra et al., 1977; 1981; Gravena, 1983).

Moura (1985) menciona a importância de Polybia occidentalis cinctus (Provancher) no controle de larvas de Calyptocephala brevicornis (Boh., 1850) (Coleoptera: Chrysomelidae), praga do dendezeiro, no Território do Amapá. Lorenzato (1985), em Santa Catarina, observou diversas espécies de Vespidae

exercendo

eficiente

controle

de

lagartas

e

outros

artrópodes

nocivos em pomares de macieiras e pessegueiros. Fischer & Patel (1989), em São Paulo, destacaram espécies dos gêneros Polybia e Polistes como importantes inimigos naturais de lepidópteros pragas do abacateiro. Observações efetuadas por Richards (1971), Machado (1977) Gobbi & Machado (1985) e Hofling & Machado (1985) indicam que algumas espécies de Polybia predam e estocam nos ninhos grandes quantidades de cupins (Isoptera) e formigas aladas (Hymenoptera: Formicidae). Em outros países, os estudos objetivando o emprego de vespas no controle de pragas são efetuados principalmente com espécies do gênero Polistes. Na Colômbia, vespas deste gênero são os predadores mais efetivos de larvas de Erinnyis ello (Lepidoptera: Sphingidae), importante praga da mandioca (Belloti & Arias, 1978). No Japão, Morimoto (1961) verificou que durante seu ciclo ativo, uma só colônia de Polistes sp. consome 2000 larvas de Pieris rapae (Lepidoptera: Pieridae). Lawson et al. (1961), em plantios de fumo na Carolina do Norte E.U.A., constataram níveis de predação entre 50% a 98% da população de larvas de Protoparce spp. (Lepidoptera: Sphingidae) por espécies de Polistes.

10.1.1. Manejo de vespas sociais para o controle de pragas Algumas medidas devem ser adotadas para a manutenção e proliferação das vespas sociais para o controle de pragas: evitar o uso indiscriminado de agrotóxicos na época e horários de maior atividade destes insetos, preservar os ninhos, manter áreas com vegetação natural entre as cultivadas e, principalmente, a construção de abrigos e translocação de colônias naturais para os mesmos (Rodrigues & Moraes, 1981; Reis & Souza, 1983). Outra medida de grande importância para a preservação de espécies úteis em um agroecossistema é o uso de inseticidas seletivos, o que minimiza o impacto negativo destes produtos sobre os insetos não alvo. Algumas pesquisas tem sido realizadas no Brasil com a finalidade de determinar a seletividade de inseticidas para espécies de vespas sociais (Leite et al., 1998; Picanço et al., 1998; Gonring et al., 1999; Moura et al., 2000). Para

ser

utilizada

com

a

finalidade

de

controlar

pragas

em

agroecossistemas, uma espécie de vespa social deve apresentar, ao menos, os

seguintes

requisitos:

baixa

agressividade,

ninhos

translocáveis

e

encontrados durante a maior parte do ano, um amplo raio de ação e predação de pragas agrícolas importantes. 10.1.1.1. Agressividade das vespas sociais A

agressividade

é

uma

característica

difícil

de

ser

avaliada

objetivamente, sendo influenciada por diversos fatores como, por exemplo, o tamanho da colônia (colônias maiores de uma espécie são mais agressivas que as menores) e a presença ou ausência de coloração aposemática (Brian, 1983; Overal et al., 1981).

Algumas espécies são consideradas como muito agressivas como, por exemplo, Polybia ignobilis (Marques, 1989), enquanto outras, como as da tribo Mischocyttarini, apesar de dotadas de ferrão, não utilizam o mesmo para

defesa,

ou

seja,

não

ferroam;

fato

idêntico

ocorre

com

Polybia

chrysothorax (Rodrigues et al., 1981). 10.1.1.2. Translocação de ninhos A translocação de um ninho consiste na retirada deste do local original de

nidificação

e

seu

estabelecimento

em

outro

ponto

que

apresente

condições satisfatórias para a continuação das atividades normais da colônia. Esta atividade é quase obrigatória para que vespas sociais sejam empregadas com sucesso no controle de pragas da agricultura e ainda permite que ninhos situados em pontos nos quais causam problemas, devido as picadas, a seres humanos e outros animais, sejam aproveitados. Exceto

para

espécies

de

Apoica,

todas

as

atividades

inerentes

a

translocação de ninhos devem ser realizadas no período noturno, uma vez que neste período, todas as vespas encontram-se em repouso no ninho, são menos

agressivas

e

não

respondem

a

estímulos

visuais.

As

operações

necessárias a remoção e reinstalação dos ninhos devem ser efetuadas com o máximo de silêncio possível e evitando-se a incidência de luz direta nos ninhos. Deve-se evitar também substâncias com odor muito forte. O hábito de nidificação influencia diretamente na viabilidade ou não da translocação de ninhos; assim, ninhos astelocítaros raramente oferecem a possibilidade

de

serem

translocados,

alguns

ninhos

fragmocítaros

são

construídos em lugares de difícil acesso ou em substratos que inviabilizam a sua retirada e, aparentemente, colônias de Apoica pallens não toleram alterações nos locais de nidificação (Marques, 1989).

Exemplos de vespas sociais que ocorrem no Brasil e tiveram seus ninhos translocados com sucesso são Brachygastra lecheguana (Reis & Souza, 1983), Polistes c. canadensis (Cassino, 1972), Polistes simillima (Prezoto & Machado, 1999), Polistes v. versicolor (Butignol, 1989), Polybia ignobilis (Rodrigues, 1969) Polybia o. occidentalis (Machado, 1977), Polybia paulista (Marques, 1989), Polybia sericea (Rodrigues, 1969) e Protopolybia e. exigua (Machado, 1974). A captura de ninhos de vespas sociais para fins de translocação pode ser realizada por meio do ensacamento dos mesmos e, em seguida, a sua remoção do substrato de fixação (Richards & Richards, 1951; Rodrigues, 1968). É importante manter o máximo possível do pedúnculo e, no caso de ninhos fragmocítaros, após o ensacamento do ninho, cortar ou serrar, se possível, parte do substrato. Caso sejam utilizados sacos plásticos para a captura, deve-se ter em mente que as vespas são dotadas de mandíbulas fortes, as quais possibilitam a estes insetos cortar este tipo de sacos e escapar. A seguir é descrita a técnica utilizada por Butignol (1989) para a transferência de ninhos de Polistes versicolor e que pode ser aplicada a grande maioria das espécies de Polistini e Mischocytarini: "o pedicelo é seguro

com

pinça

de

20cm

de

comprimento,

cortado

com

bisturi

e

transportado, evitando-se ao máximo os movimentos bruscos. No novo local pode ser preso com cola sem odor de solventes ou, preferencialmente, massa epóxi, deixando o ninho com a mesma inclinação original. Esta operação deve ser feita a partir do momento em que ocorrer a emergência dos primeiros adultos do ninho, pois mesmo que as fundadoras o abandonem e voltem ao antigo local do ninho, as emergentes assumem a manutenção deste".

Martin & Arias (1983) apresentam, com detalhes, um método um pouco mais sofisticado que os anteriormente referidos para a coleta, transporte e estabelecimento de colônias de Polistes erythrocephalus, espécie utilizada na Colômbia para o controle de Erinnyis ello, importante praga da mandioca em diversas regiões da América do Sul. É essencial que as pessoas envolvidas na atividade de retirada e estabelecimento de ninhos usem um traje que as proteja das ferroadas ("roupa

de

apicultor")

e

que

não

possuam

alergia

ao

veneno

de

himenópteros. Adicionalmente, pode ser necessário o uso de óculos, uma vez que determinadas espécies de vespas lançam seu veneno à distância. Após a translocação, podem ser colocados próximos aos vespários, alimentadores com água, xaropes, carne bovina picada e larvas de insetos; estes alimentos são geralmente bem aceitos pelas vespas, variando a sua aceitação de acordo com as espécies envolvidas (Rodrigues, 1969). Diversos tipos de abrigos artificiais podem ser empregados para a instalação dos ninhos; um bastante simples foi utilizado por Butignol (1992) para Polistes versicolor e consistiu de uma telha de cumieira de fibrocimento com 1,10m de comprimento, 0,58m de largura e ângulo de 145° de abertura, sustentada a 1,50m acima do solo por armação de madeira. Na Colômbia são utilizados abrigos com a estrutura de sustentação feita de madeira ou de "guadua" (vegetal semelhante ao bambú) e a cobertura de material vegetal ou telhas para o estabelecimento de colônias de Polistes erythrocephalus (Martin & Arias, 1983). Outros tipos de abrigos foram utilizados com sucesso por Kirkton (1970), Gillaspy (1970, 1971a,b, 1973), Turillazzi (1980) e Prezoto (1996).

10.1.1.3. Raio de ação de vespas sociais Poucas são as pesquisas visando determinar a capacidade de vôo de vespas sociais neotropicais. Trabalhos desta natureza com Epiponíneos são, devido a cobertura protetora dos ninhos, de difícil execução. Gobbi (1977; 1978) obteve 850m como a distância máxima de retorno ao ninho para operárias de Polistes versicolor, sendo este valor considerado como a capacidade de vôo, mas não a capacidade de vôo em atividade forrageira; a partir de 300m, o percentual de retorno ao ninho desta espécie cai drasticamente e o seu raio efetivo de ação seria de 200m. Em estudo realizado com Polistes l. lanio, Giannotti (1992) concluiu que a capacidade de retornar ao ninho desta vespa até 100m é de 100%, aos 150m é igual a 90% e, para 200m, de 80%. Santos et al. (1994) demonstraram que operárias forrageiras de Polistes c. canadensis são capazes de voar até locais situados a 650m do ninho e que o número de operárias que retornam ao ninho diminui bruscamente após 250m, sendo o percentual de retorno nesta distância de 86%, enquanto que, aos 300m, o retorno é de 72%; estes autores estimaram o raio de ação destas vespas, computando o vôo de ida e o de retorno, como 125m e, a área de forrageamento explorada por uma colônia de Polistes c. canadensis, não considerando o peso das presas transportadas, como sendo, ±49.000m². 10.1.1.4. Pragas predadas por vespas sociais Um histórico do uso de Polistes no controle de pragas e outros aspectos relativos ao assunto como, por exemplo, inimigos naturais destas vespas, são tratados por Gillaspy (1982; 1986).

Na Tabela 2 são listadas algumas vespas sociais que ocorrem no Brasil e as pragas por elas capturadas. Tabela 2 - Pragas utilizadas como fonte alimentar por algumas vespas sociais que ocorrem no Brasil. Atualizada de Marques (1996). VESPA SOCIAL

Brachygastra lecheguana

Polybia dimidiata

Polybia ignobilis

Polybia occidentalis occidentalis Polybia paulista

Polybia sericea

Protonectarina sylveirae

Polistes canadensis canadensis

Polistes lanio lanio

Polistes simillima

Polistes versicolor versicolor

PRAGAS PREDADAS Alabama argillacea Perileucoptera coffeella Schizaphis graminum Anthonomus grandis Liriomyza sp. Tuta absoluta Chlosyne lacinia saundersii Utetheisa ornatrix Edessa rufomarginata Heliothis zea Spodoptera frugiperda Pectinophora gossypiella Diaphania hyalinata Mimosicerya hempeli Chlosyne lacinia saundersii Elasmopalpus lignosellus Diatraea sp. Mocis latipes Diabrotica speciosa Ascia monuste orseis Perileucoptera coffeella Toxoptera citricidus Chlosyne lacinia saundersii Ascia monuste orseis Urbanus proteus Pectinophora gossypiella Alabama argillacea Diatraea saccharalis Perileucoptera coffeella Chlosyne lacinia saundersii Liriomyza sp. Ascia monuste orseis Mechanitis lysimnia Manduca sexta paphus Mocis latipes Alabama argillacea Pectinophora gossypiella Erinnyis ello Spodoptera frugiperda Icerya brasiliensis Spodoptera frugiperda Anticarsia gemmatalis Pseudaletia sequax Pseudoplusia includens Heliothis sp. Chlosyne lacinia saundersii Automeris sp. Diatraea saccharalis Elasmopalpus lignosellus Heliothis virescens Anticarsia gemmatalis Chlosyne lacinia saundersii Spodoptera frugiperda Spodoptera latifascia Helicoverpa zea Mocis latipes Trichoplusia ni Heraclides ( = Papilio) anchysiades capys Heraclides ( = Papilio) thoas brasiliensis Eacles imperialis magnifica Chlosyne lacinia saundersii

ORDEM Lepidoptera Lepidoptera Hemiptera Coleoptera Diptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Hemiptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Hemiptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Coleoptera Lepidoptera Lepidoptera Hemiptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Diptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Hemiptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera Lepidoptera

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10.2. Aspectos negativos das vespas sociais em agroecossistemas Por causa da sua ferroada dolorosa, as vespas polistíneas são temidas pelas

pessoas

em

geral

e,

normalmente,

são

consideradas

como

um

incômodo. Portanto, a existência de ninhos localizados naturalmente em plantas pode ser um entrave para a realização de algumas operações necessárias em plantios econômicos, uma vez que as pessoas envolvidas nestas atividades estarão expostas a ferroadas. A remoção dos ninhos para locais onde não afetem a rotina agrícola é uma medida racional e que contribui para o controle biológico de pragas das culturas. Hickel & Schuck (1995) documentam que, no Alto Vale do Rio do Peixe Santa Catarina, vespas sociais e abelhas, ao atacarem cachos de uva e destruírem completamente a safra, tem adquirido a condição de pragas; estes autores apontam dois fatores como sendo os responsáveis pelo problema: 1). a falta de alimento (floradas) no período de maturação das uvas, sendo que a falta de floradas está associada ao desmatamento de terras para cultivos agrícolas e a conseqüente eliminação de uma vasta gama de plantas que proporcionam flores durante os vários meses do ano, 2). superpopulação de abelhas na área, resultante de uma apicultura local mal planejada e, neste caso, mesmo que houvesse floradas, estas não seriam suficientes para suprir de alimento todas as colmeias instaladas na área. Entre os métodos possíveis de serem usados para solucionar o problema, os autores indicam como alternativa o fornecimento de alimento para as vespas e abelhas, sugerindo dois modos para atingir este objetivo: 1) plantio de áreas marginais com vegetais que forneçam floração abundante e prolongada no verão (trigo mourisco,

girassol,

reflorestamento

de

"pastagem melífera".

entre

outras),

encostas

com

2)

enriquecimento

vegetais

que

das

forneçam

matas

ou

abundante

Apesar de raros, existem registrados na literatura, casos em que vespas sociais foram constatadas alimentando-se de frutos maduros ainda não colhidos e, no Brasil, os frutos mais atacados são as uvas e goiabas (Silva, 1968). Os estudos relativos a dieta alimentar das vespas sociais indicam que as presas

preferenciais

Coleoptera

e

geralmente,

formas nocivos

especificidade

trófica,

destes

himenópteros

jovens para estes

e

as

adultas

de

culturas;

insetos

são

larvas

outras

contudo,

predam

de

Lepidoptera,

ordens devido

também

de a

insetos

insetos, sua

não

úteis.

Um

exemplo extremo deste fato é reportado por Gallego (1950) com relação à ação

nociva

de

Brachygastra lecheguana sobre parasitóides do gênero

Apanteles na Colômbia, justificando-se a adoção de medidas de controle para as vespas sociais.

11. FONTES DAS ILUSTRAÇÕES Figura 1 - Adaptada de Bequaert (1943). Figura 2 - Adaptada da Home Page: Social Insects - American Museum of Natural History. . 10 de maio de 1999.

Figuras 3, 4 - Adaptadas de Borror & De Long (1969). Figura 17 - Academic American Encyclopedia. 1998. Grolier Multimedia Encyclopedia Online. Grolier Interactive Inc. . 10 de setembro de 1999.

Figuras 69, 70, 86 - Adaptadas da Home Page: Department of Entomology, University of Nebraska, Lincoln - United States of America. Fotógrafo: Jim Kalisch. . 15 de junho de 1999.

Figuras 71, 72 - Adaptadas de Giannotti & Trevisoli (1993). Figura 87 -Adaptada de Hölldobler & Wilson (1977). Todas as outras figuras - Adaptadas de originais dos autores.

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13. AGRADECIMENTOS Oton M. Marques agradece a Robert L. Jeanne, Holly A. Downing (University of Wisconsin - Estados Unidos da América), Edilberto Giannotti (Universidade Estadual de São Paulo - Brasil), James H. Hunt (University of Missouri - Estados Unidos da América), Gilberto Marcos de M. Santos (Universidade Estadual de Feira de Santana, Bahia Brasil), Orlando T. Silveira (Museu Paraense Emílio Goeldi - Brasil), Fábio Prezoto (Universidade Federal de Juiz de Fora - Brasil), Jun-ichi Kojima (Ibaraki University Japão), Jüurgen Schmitz (Technische Universität Berlin - Alemanha), Ivone R. Diniz (Universidade de Brasília - Brasil) Martin Cooper (Inglaterra) e Fernando B. Noll pelo fornecimento de artigos sobre Vespidae e a Ednaide G. Magalhães (Universidade Federal da Bahia - Brasil) pelo auxílio na normatização de algumas referências bibliográficas.

14. CITAÇÃO BIBLIOGRÁFICA (ISO 690-2) CARPENTER, J.M., MARQUES, O.M. Contribuição ao estudo dos vespídeos do Brasil (Insecta, Hymenoptera, Vespoidea, Vespidae) [CD-ROM]. Cruz das Almas - BA, Brasil. Universidade Federal da Bahia, Escola de Agronomia, Departamento de Fitotecnia / Mestrado em Ciências Agrárias, 2001. Série Publicações Digitais, 2.