Contribuição ao Estudo da Decomposição de Macrófitas Aquáticas da Lagoa do Infernão: Processo Anaeróbio

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS

Contribuição ao Estudo da Decomposição de Macrófitas Aquáticas da Lagoa do Infernão: Processo Anaeróbio José Julio Ferraz de Campos Jr.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais, do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Federal de São Carlos, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia e Recursos Naturais, área de concentração em Ecologia

São Carlos 1998

Campos Jr., J. J. F. Contribuição ao Estudo da Degradação e Humificação de Macrófitas Aquáticas: Processo Anaeróbio. José Julio Ferraz de Campos Jr. São Carlos, UFSCar, 1998. 149 P: il., figuras. Dissertação - Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) Palavras chaves: 1. Comunidade vegetal, 2. Macrófitas aquáticas, 3. Decomposição, 4. Carboidratos, 5. Polifenóis, 6. Substâncias húmicas, 7. Modelagem. I. Campos Jr., J. J. F. II. Título.

Orientador _________________________ Prof. Dr. Irineu Bianchini Jr.

A verdadeira constituição das coisas gosta de ocultar-se Heráclito de Éfeso, c. 500 A.C.

Dedicatória A meus avó e meus pais, por me darem tudo o que deram A Flávia e a meu irmão, Fabio, por serem quem são.

Agradecimentos O autor agradece à CAPES pela bolsa concedida para a realização deste estudo, ao Prof. Dr. Irineu Bianchini Jr. por apoiar e acreditar que este trabalho pudesse ser realizado, ao Departamento de Engenharia Química da UFSCar pelo uso do liofilizador e ao Departamento de Química de UFSCar pela realização das análises termogravimétricas, à FAPESP (proc. 95/0119-8) e ao PPG-ERN. Agradeçe também a todos que de um modo ou outro contribuíram para que este trabalho pudesse ser realizado.

Lista de Figuras

Figura 1: Localização da E.E. de Jataí. (Modificado de NOGUEIRA, 1996) ..... 13 Figura 2: Batimetria da Lagoa do Infernão, Estação Ecológica de Jataí (Modificado de Nogueira, 1996) .................................................................. 15 Figura 3: Aspectos morfológicos das plantas utilizadas nos experimentos, Cabomba piauhyensis (A), Scirpus cubensis (B) e Salvinia auriculata (C), segundo Joly (1977). ................................................................................... 18 Figura 4: Diagrama esquemático do processo de mineralização dos detritos de Cabomba piauhyensis, Scirpus cubensis e Salvinia auriculata. ................... 28 Figura 5: Diagrama esquemático dos processos de formação e mineralização das substâncias húmicas a partir dos detritos de Cabomba piauhyensis, Scirpus cubensis e Salvinia auriculata. .................................................................... 35 Figura 6: Variação da temperatura em laboratório (A) e no campo (B). (xxx temperatura da superfície; \\\ temperatura do fundo; === temperatura do ar).38 Figura 7: Variação do pH durante o experimento em laboratório com Scirpus cubensis (A), Cabomba piauhyensis (B) e Salvinia auriculata (C). e durante o experimento em campo (D). (meio com nitrogênio, ▲meio com hidrogênio; xxx superfície, \\\ fundo). ............................................................................. 40 Figura 8: Variações da profundidade e da transparência na Lagoa do Infernão durante o período do experimento de campo (/// - Zds, xxx - Z). .................. 42 Figura 9: Cinéticas de mineralização de MOP e MOD de Scirpus cubensis sob atmosfera de hidrogênio (A e C) e de nitrogênio (B e D) e da MOP no experimento de campo (E e F). ( calculado,  observado) .................. 46

Figura 10: Cinéticas de mineralização de MOP e MOD de Cabomba piauhyensis sob atmosfera de hidrogênio (A e C) e de nitrogênio (B e D) e da MOP no experimento de campo (E e F). ( calculado,  observado) .................. 47 Figura 11: Cinéticas de mineralização de MOP e MOD de Salvinia auriculata sob atmosfera de hidrogênio (A e C) e de nitrogênio (B e D) e da MOP no experimento de campo (E e F). ( calculado,  observado) .................. 48 Figura 12: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de matéria orgânica de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===). ........................................................................... 49 Figura 13: Cinéticas de mineralização de carboidratos de Scirpus cubensis na MOP (A e B) e MOD (C e D) e da MOP nos “litter bags” de superfície (E) e fundo (F).(— calculado, —— observado) ................................................. 53 Figura 14: Cinéticas de mineralização de carboidratos de Cabomba piauhyensis na MOP (A e B) e MOD (C e D) e da MOP nos “litter bags” de superfície (E) e fundo (F).(— calculado, —— observado) ............................................... 54 Figura 15: Cinéticas de mineralização de carboidratos de Salvinia auriculata na MOP (A e B) e MOD (C e D) e da MOP nos “litter bags” de superfície (E) e fundo (F).(— calculado, —— observado) ................................................. 55 Figura 16: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de carboidratos de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===).. .......................................................................... 57 Figura 17: Cinéticas de mineralização de polifenóis de Scirpus cubensis na MOP (A e B), MOD (C e D) e na MOP nos “litter bags” (E e F).(— calculado, — — observado)............................................................................................ 60

Figura 18: Cinéticas de mineralização de polifenóis de Cabomba piauhyensis na MOP (A e B), MOD (C e D) e na MOP nos “litter bags” (E e F). (— calculado, —— observado) ....................................................................... 61 Figura 19: Cinéticas de mineralização de polifenóis de Salvinia auriculata na MOP (A e B), MOD (C e D) e na MOP nos “litter bags” (E e F).(— calculado, —— observado) ....................................................................... 62 Figura 20: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de polifenóis de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===). ......................................................................................... 64 Figura 21: Variação das proporções de substâncias húmicas nas câmaras com Scirpus cubensis com (A) hidrogênio e (B) nitrogênio. Ác. húmico (///) e fúlvico (XXX) do particulado,(==) Ác. fúlvico do dissolvido. ..................... 68 Figura 22: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Scirpus cubensis . (— calculado, —— observado) .......... 69 Figura 23: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Scirpus cubensis em campo. (— calculado, —— observado) ................................................................................................... 70 Figura 24: Variação das proporções de substâncias húmicas nas câmaras com Cabomba piauhyensis com (A) hidrogênio e (B) nitrogênio. Ác. Húmico (///) e fúlvico (XXX) do particulado, Ác. húmico (\\\) e fúlvico (==) do dissolvido.71 Figura 25: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Cabomba piauhyensis . (— calculado, —— observado).. 72 Figura 26: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Cabomba piauhyensis em campo. (— calculado, ——

observado) ................................................................................................... 73 Figura 27: Variação das proporções de substâncias húmicas nas câmaras com Salvinia auriculata com (A) hidrogênio e (B) nitrogênio. Ác. húmico (///) e fúlvico (XXX) do particulado,(==) Ác. fúlvico do dissolvido. ..................... 74 Figura 28: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Salvinia auriculata. (— calculado, —— observado). ...... 75 Figura 29: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Salvinia Auriculata em campo. (— calculado, —— observado). .................................................................................................. 76 Figura 30: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de substâncias húmicas de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===).......................................................................... 79 Figura 31: Cinéticas de MOC de Scirpus cubensis (A e B), Cabomba piauhyensis (C e D) e Salvinia auriculata (E e F) calculadas a partir do modelo proposto para matéria orgânica () e para formação de compostos húmicos (...) ( dados observados). ...................................................................................... 81 Figura 32: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Scirpus cubensis sob atmosfera de hidrogênio(— taxas, –x–gases) ................................................................... 83 Figura 33: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Scirpus cubensis sob atmosfera de nitrogênio (— taxas, –x– gases). ................................................................. 84 Figura 34: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Cabomba piauhyensis sob atmosfera de

hidrogênio (— taxas, –x– gases). ................................................................ 85 Figura 35: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Cabomba piauhyensis sob atmosfera de nitrogênio (— taxas, –x– gases). ................................................................. 86 Figura 36: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Salvinia auriculata sob atmosfera de hidrogênio (— taxas, –x– gases). ................................................................ 87 Figura 37: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Salvinia auriculata sob atmosfera de nitrogênio (— taxas, –x– gases). ................................................................. 88

Lista de Tabelas

Tabela I: Parâmetros morfométricos da Lagoa do Infernão (BALLESTER, 1994) ........................................................................................................... 16 Tabela II: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na descrição da mineralização de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo. ............................................ 45 Tabela III: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na descrição da mineralização de carboidratos de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo. ...................... 52 Tabela IV: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na descrição da mineralização de polifenóis de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo. ...................... 59 Tabela V: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na dfescrição da formação de substâncias humicas a partir de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo . ..... 67

Anexos.

Anexo 1: Variação da temperatura (oC) no laboratório e no campo. ................. 114 Anexo 2: Variação do pH durante o experimento de laboratório. ..................... 115 Anexo 3: Variação do pH, profundidade (Z) e Secchi (Zds) no campo. ............ 116 Anexo 4: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de MOPl (kd) e de decaimento de MOD (kr ) utilizados no modelo de mineralização de matéria orgânica. ....................................................... 117 Anexo 5: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de MOPl (kd) e de decaimento de MOD (kr ) utilizados no modelo de mineralização de carboidratos solúveis. ................................................. 118 Anexo 6: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de MOPl (kd) e de decaimento de MOD (kr ) utilizados no modelo de mineralização de polifenóis solúveis. .................................................... 119 Anexo 7: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de HUMR (kd) e de decaimento de SHTR (kr ) utilizados no modelo de mineralização das substâncias húmicas. .................................... 120

Sumário

1. Introdução. .................................................................................................. 19 2. Objetivos. .................................................................................................... 10 3. Materiais e Métodos. ................................................................................... 11 3.1

Área de Estudo. ..................................................................................... 11

3.2

Coleta. .................................................................................................. 16

3.3

Experimento de Decomposição na Lagoa do Infernão. .......................... 19

3.4

Experimento de Decomposição em Laboratório. ................................... 20

3.4.1

Análises dos Resíduos Particulados. ............................................... 21

3.4.2

Análises da Água. ........................................................................... 23

3.5

Balanço do Sistema Decomposição/Humificação. ................................. 26

3.5.1

Matéria Orgânica Particulada (MOP). ............................................. 29

3.5.2

Matéria Orgânica Liberada para o Meio (MOL). ............................. 30

3.5.3

Matéria Orgânica Dissolvida (MOD). ............................................. 30

3.5.4

Matéria Orgânica Consumida (MOC). ............................................ 31

3.5.5

Matéria Orgânica do Sistema (MOS). ............................................. 32

3.5.6

Substâncias Húmicas Totais (SHT). ................................................ 33

3.5.7

Humina. .......................................................................................... 33

3.6

Experimento de Liberação de Gases. ..................................................... 36

4. Resultados. .................................................................................................. 37 4.1

Variáveis Abiótiocas. ............................................................................ 37

4.1.1

Temperatura. .................................................................................. 37

4.1.2

pH. ................................................................................................. 39

4.1.3

Profundidade. ................................................................................. 41

4.2

Balanço de Massa. ................................................................................ 43

4.3

Carboidratos Solúveis. .......................................................................... 50

4.4

Polifenóis Solúveis. ............................................................................... 58

4.5

Substâncias Húmicas. ............................................................................ 65

4.6

Matéria Orgânica Consumida. ............................................................... 80

4.7

Liberação de Gases. .............................................................................. 82

5. Discussão. ................................................................................................... 90 5.1

Temperatura. ......................................................................................... 90

5.2

pH. ........................................................................................................ 91

5.3

Decaimento de Massa. .......................................................................... 91

5.4

Carboidratos solúveis. ........................................................................... 94

5.5

Polifenóis Solúveis. ............................................................................... 97

5.6

Substâncias Húmicas. ............................................................................ 99

5.7

Matéria Orgânica Consumida. ............................................................. 102

5.8

Experimento de Liberação de Gases. ................................................... 103

5.9

Inferências Sobre a Lagoa do Infernão. ............................................... 106

6. Conclusões. ............................................................................................... 110 7. Perspectivas Futuras. ................................................................................. 112 8. Anexos. ..................................................................................................... 113 9. Referências Bibliográficas. ........................................................................ 120

Resumo

Este estudo teve como objetivo geral descrever e discutir a cinética de decomposição anaeróbia de três espécies de macrofítas aquáticas (Scirpus cubensis, Salvinia auriculata e Cabomba piauhyensis) de uma lagoa marginal do rio Mogi-Guaçu, a Lagoa do Infernão (21o 35’ S e 47o 51’ W). Para tanto foi desenvolvido um modelo cinético em que descreve-se os processos de decomposição estudados. Foram feitos experimentos de degradação em laboratório e no campo. No laboratório foram montadas câmaras de decomposição nas quais foram adicionadas 10 g de planta (peso seco) para cada litro de água da Lagoa do Infernão. Em campo, foi montado um conjunto de “litter bags”, sendo que foram colocados em um mesmo ponto, 6 próximos à superfície e 6 próximos ao fundo da lagoa. Os estudos realizados envolveram a realização de análises de decaimento de matéria orgânica dos teores de carboidratos, polifenóis, humina, substâncias húmicas. Os resultados obtidos demonstraram que C. piauhyensis apresentou maior facilidade à degradação, enquanto que S. auriculata foi a mais resistente. Em particular, as análises de carboidratos demonstraram a necessidade de estudos mais elaborados sobre a constituição química destas plantas, em especial para S. auriculata, que apresentou comportamento anômalo durante as análises. As variações temporais das concentrações dos carboidratos sugeriram que estes compostos apresentaram, provavelmente, um papel energético dentro dos

processos

de

degradação

das

macrófitas,

sendo

quase

completamente

mineralizados ao final do período de observação. As determinações de polifenóis mostraram que na decomposição da S. auriculata houveram os maiores teores de polifenóis dissolvidos, enquanto que a C. piauhyensis a mineralização destes compostos foi a mais intensa. Este comportamento se observa também no referente às substâncias húmicas, para as quais a C. piauhyensis apresentou a maior quantidade de material mineralizado e de formação destas substâncias. Os dados obtidos com os experimento de liberação de gases permitiram observar uma maior liberação de gases a partir da decomposição de S. cubensis, enquanto que a degradação de C. piauhyensis apresentou baixas taxas de liberação, ficando a decomposição de S. auriculata em uma posição intermediária.

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Abstract

This study aims to describe and discuss the kinetics of decomposition of three species of aquatic macrophytes (Scirpus cubensis, Salvinia auriculata and Cabomba piauhyensis) from a oxdow lake of the Rio Mogí-Guaçu floodplain, the Lagoa do Infernão (21o 35 ' S and 47o 51 ' W). There were made degradation experiments in laboratory and in the field. In the laboratory were assembled decomposition chambers in which 10 g of plant was added (dry weigh) for each liter of water of the Lagoa do Infernão. The accomplished studies involved the accomplishment of analyses of the carbohydrates, polyphenolics, humin and humic substances and the organic matter. The results demonstrated that C. piauhyensis presented larger easiness to the degradation, while S. auriculata was the more resistant. In particular, carbohydrates analyses demonstrated the need of more elaborated studies about the chemical constitution of these plants, especially of S. auriculata, that presented anomalous behavior during the analyses. The study with the carbohydrates also suggested that these compounds probably presented an energy role inside of the degradation processes of the macrophytes, being almost completely mineralized at the end of the study. The determination of poplyphenolics shown that in the S. auriculata decomposition of the there were the largest volumes of dissolved forms, while to C. piauhyensis the mineralization of these compositions went to more intense. This behavior is also observed in the regarding the humic substances, for which it

presented the largest amount of mineralized material to C. piauhyensis and of formation of these substances. The data obtained with the experiment of liberation of gases allowed to observe a larger liberation of gases starting from the decomposition of S. cubensis, while the degradation of C. piauhyensis presented low liberation rates, being the decomposition of S. auriculata in an intermediary position.

1. Introdução.

A decomposição resulta da alteração da composição química e da estrutura física do detrito, permitindo a liberação de nutrientes da matéria orgânica e a dissipação de energia. Estas alterações podem ocorrer: 1) via lixiviação, pelo contato com a água, na qual os compostos lábeis são solubilizados e disponibilizados para bactérias e fungos, que passam a colonizar o detrito; 2) através da cominuição (fragmentação), na qual a estrutura física e a composição química são alteradas e 3) por meio do catabolismo dos organismos, no qual os polímeros orgânicos, constituintes dos detritos, são quebrados em estruturas mais simples e por fim mineralizados a formas inorgânicas (PURIVETH, 1980; ANTONIO, 1996).

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Os processos e as velocidades da decomposição da matéria orgânica em ambientes naturais também são influenciados por vários fatores externos, tais como: 1) a temperatura que condiciona o metabolismo dos organismos decompositores (ODUM, 1986); 2) a concentração de nutrientes (HANLON, 1982); 3) a quantidade de compostos refratários, da qual depende a composição da comunidade decompositora que atuará sobre o detrito (BENNER et al., 1986); 4) o pH, cuja influência nas taxas de mineralização pode determinar maior ou menor acúmulo do matéria orgânica no sistema (BENNER et al., 1985); 5) as características químicas e tamanho dos detritos (HOFSTEIN & EDBERG, 1972; HEMMINGA et al., 1993) e 6) o regime de inundação a que o ambiente está exposto (NECKLES & NEILL, 1994). O enriquecimento do detrito com nutrientes atua nas taxas de degradabilidade e nas suas composições químicas. Pode-se citar, ainda, o teor de oxigênio dissolvido como um dos principais fatores que influenciam o processo de decomposição. Especificamente, o tipo de decomposição que o detrito irá sofrer: anaeróbia ou aeróbia. Esta distinção é fundamental para o processo como um todo pois determinará a velocidade com que o detrito será decomposto, o tipo de comunidade, os seus produtos finais metabólicos e eficiência em termos de energia liberada e a quantidade de detrito decomposto. Pela via aeróbia, a matéria orgânica será mais completamente oxidada, tendo como produtos finais dióxido de carbono, água e grande quantidade de energia. Por outro lado, a oxidação pela via anaeróbia, mais incompleta, permitirá a formação de outros compostos finais como o metano, os ácidos orgânicos, o nitrogênio molecular, o gás sulfídrico, os álcoois e menor quantidade de energia. Esta rota é de grande importância por ocorrer em

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ambientes onde não seria possível a degradação da matéria orgânica através da via aeróbia, resultando em seu acúmulo no ambiente (WETZEL & RICH, 1978). Em ambientes aquáticos as macrófitas aquáticas podem vir a ser responsáveis por até 50 % do aporte de matéria orgânica e nutrientes para as cadeias alimentares do sistema sendo que destes, os detritos orgânicos se constituem na principal fonte de energia e carbono chegando a 10.000 bilhões de toneladas / ano (peso seco) em ambientes aquáticos (de GROOT, 1992). Outras formas de aporte de carbono são os compostos orgânicos autóctones, decorrentes da decomposição de organismos aquáticos, dos metabólitos excretados ou fotossintetisados pelo fitoplâncton e pelas macrófitas e da excreção pela fauna; sendo, portanto, possível diferenciar as fontes de carbono em alóctones e autóctones (HODKINSON, 1975; BIANCHINI Jr., 1985). A maior parte do carbono orgânico detrital apresenta-se na forma de MOD (matéria orgânica dissolvida) e MOP (matéria orgânica particulada) (PIECZYNSKA, 1993). As macrófitas aquáticas exercem importantes papéis no sistema aquático do qual fazem parte, tais como: 1) disponibilizam nutrientes imobilizados no sedimento (CARPENTER, 1980); 2) exportam grandes quantidades de matéria orgânica em áreas sujeitas a períodos de inundação (HOWARD-WILLIAMS & DAVIES, 1979; FINDLAY et al., 1990); 3) fornecem abrigo e áreas de desova para animais bêntonicos os quais são fonte de alimento para outros animais (STONER, 1983; ENGLE & MELACK, 1993) e 4) geram sombreamento sobre macrófitas submersas (LAUBE & WOHLER, 1973; CAMPOS Jr., 1993). Um papel importante que pode ser desempenhado pelas comunidades de macrófitas aquáticas em áreas alagáveis vem a ser seu uso no tratamento de

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efluentes de esgoto previamente tratados convencionalmente, na purificação de água e no manejo de áreas eutróficas ou sob processo de eutrofização; Uma vez que têm sido observado o decaimento acentuado da concentração de nutrientes em águas que fluem através de sistemas alagados, o uso destas áreas para o controle da poluição de efluentes (AUCLAIR, 1979; HOWARD-WILLIAMS; 1981; HEIJS, 1984; BAYLEY et al., 1985) têm sido sugerido. A matéria orgânica detrital que entra nos sistemas aquáticos é utilizada nas formas de carbono orgânico dissolvido (COD) e particulado (COP). Uma vez que uma porção significativa desta matéria orgânica pode ser derivada de plantas vasculares (FINDLAY et al., 1990), os detritos podem conter grande quantidade de polímeros altamente refratários. Nesse caso, a microflora decompositora associada a este material torna tais polímeros em importante fonte de alimento assimilável e pode ser considerada como um dos elos entre os produtores primários e os consumidores secundários, para pequenos invertebrados que não têm capacidade de catabolisar o material refratário (de LA CRUZ & GABRIEL, 1974; GOSSELINK & KIRBY, 1974; BENNER et al., 1986). Os microrganismos que atuam durante a decomposição são de grande importância para o processo, acelerando a decomposição de compostos mais refratários que demorariam mais tempo

para serem degradados pelas

vias

químicas.

As comunidades

decompositoras apresentam também variações nas composições, apresentando organismos que atuam somente em determinadas fases do processo, dependendo do compostos a ser degradado no momento (WETZEL, 1983). Dentre os compostos constituintes da matéria orgânica vegetal, dois ocupam lugar de maior importância devido a suas funções, os carboidratos e os

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polifenóis. Os carboidratos são importantes constituintes da matéria orgânica dissolvida.Podendo apresentar-se na forma livre como monossacarídeos ou na forma combinada como dissacarídeos ou polissacarídeos que, por estarem polimerizados, necessitam de um tempo de reação maior que os monossacarídeos, os quais podem ser prontamente utilizados. Dentre os carboidratos presentes nos vegetais, a celulose se constitui no mais abundante, de 25% a até 50% do material orgânico das paredes celulares. Sua degradação gera basicamente três produtos: 1) material celular bacteriano; 2) mucilagem celular polissacarídea e 3) produtos metabólicos finais (CO2, em condições aeróbias e ácidos orgânicos e metano em condições anaeróbias), (HOFSTEN et al., 1972; BIANCHINI Jr., 1982; WETZEL, 1983; NORDI, 1993). Após a quebra, por hidrólise, de polissacarídeos à dissacarídeos, ou a monossacarídeos a degradação de carboidratos pode ocorrer via anaeróbia (respiração anaeróbia e fermentação) ou aeróbia. Convém notar que, embora a oxidação seja frequentemente ligada à aerobiose, processos oxidativos ocorrem também durante a degradação anaeróbia de carboidratos. Uma vez convertidos em monômeros (por hidrólise), os carboidratos são quebrados a estruturas mais simples de várias formas, podendo-se citar: 1) a via Emden-Meyerhof-Parnas (ou glicólise), mais longa, utilizada pela maioria dos animais e vegetais para converter as hexoses em compostos com três átomos de carbono (por exemplo: dihidroxiacetona-fosfato e gliceraldeído-3-fosfato); 2) a via das pentoses-fosfato, nos processo aeróbios (CONN & STUMPF, 1975) e 3) a via Enter-Doudoroff, que parece estar limitada às bactérias. Um importante composto gerado durante a degradação dos carboidratos é o ácido pirúvico, pois desempenha papel central no

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metabolismo, podendo ser convertido em ácido láctico, ácido acético, aminoácido, ácido oxalacético, acetaldeido, CO2 e etanol (DUNGAN (1972) apud BIANCHINI Jr., 1982; ANTONIO, 1996). Dentre as várias funções exercidas pelos carboidratos em sistemas aquáticos citam-se: 1) atuam como compostos estruturais e material de reserva nas macrófitas aquáticas e 2) aumentam a viscosidade da água, reduzindo o coeficiente de afundamento do fitoplâncton (ANTONIO, 1996) Os polifenóis constituem-se basicamente de compostos orgânicos, originados fundamentalmente de produtos da glicólise, com ligações aromáticas ligada a um grupo hidroxila constituindo-se de antocianinas, flavonóides, metilpropanos e taninos, estes particularmente influenciam na palatabilidade do detrito tendo sido observado a redução da atividade alimentar com o aumento do teor de polifenóis no detrito do solo (CAMARGO, 1984; D’ARIENZO, 1989). Estes compostos têm grande importância na decomposição de tecidos vegetais, por sua resistência à degradação e na formação de substâncias húmicas, principalmente, devido à complexação dos compostos fenólicos com aminoácidos e peptideos, através dos radicais amina e na complexação com cátions inorgânicos, durante a humificação. Na vegetação, a lignina se constitui em uma das formas mais importantes de polifenóis; em função de seu papel de sustentação dos vegetais, constituí-se no composto mais abundante na natureza após a celulose (BIANCHINI Jr., 1982; WETZEL, 1983). A matéria orgânica originada de diferentes etapas do processo de decomposição, pode ser dividida em: 1) substâncias não-húmicas, geralmente constituídas por substâncias orgânicas com baixa massa molecular e estrutura

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química definida e 2) substâncias húmicas, com grande massa molecular e estrutura química complexa e indefinida. Estes compostos se constituem de uma mistura de substâncias quimicamente diferentes sendo, em geral, resistentes à degradação estando, portanto, presentes em todos os ecossistemas (LEMOS, 1995). Estas substâncias são formadas por compostos poliméricos da matéria orgânica não consumida, com vários grupos funcionais livres e resíduos de substâncias como carboidratos e amino-ácido e frações de matéria orgânica ressintetisadas, após seu processamento pelos microrganismos. Pode-se analisar a formação das substâncias húmicas em função de duas etapas. Na primeira os polímeros constituintes da matéria orgânica, são quebrados por microrganismos em substâncias mais simples. Na segunda fase, estas substâncias simples são convertidas em substâncias complexas, por meio de reações de condensação. Estes compostos complexos podem também ser formados exogenamente por: 1) oxidação de biopolímeros, catalisada por enzimas e 2) policondensação de moléculas orgânicas simples, produzidas durante o decaimento de material vegetal através de microrganismos. Pela lentidão da passagem pelo processo de decomposição até o estágio final de mineralização dos compostos orgânicos, as substâncias orgânicas na forma de húmus podem ficar muito tempo interagindo no ambiente. Suas baixas taxas de ciclagem podem propiciar seu acúmulo gradativo nos ecossistemas, podendo gerar vários efeitos bioquímicos e fisiológicos, entre os quais citam-se: influência favorável na produtividade de culturas e nutrição de plantas, (através da retenção de calor e água no solo), formação de agregados orgânicos, atenuação da

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luminosidade e viabilização do crescimento algal em ambientes tóxicos através da complexação com metais tóxicos, retirando-os do ambiente. (CORDEIRO, 1987; CARLSSON et al., 1995; LINDELL et al., 1996; THOMAS & EATON, 1996). O ácido húmico pode também causar problemas em estações de tratamento de água para consumo humano pois ao interagir com o cloro adicionado à água, produz sob altas concentrações odor e gosto desagradáveis (TOLEDO, 1973). Recentes estudos sugerem também a possibilidade do uso de substâncias húmicas na dissolução de compostos derivados de petróleo, acidentalmente derramados no ambiente (LESAGE et al., 1996, LESAGE et al., 1997) As substâncias húmicas são usualmente divididas, em função de suas características ácido-base e de solubilidade, em: 1) ácidos húmicos, de coloração marrom a preto em função de seu grau de polimerização, insolúvel em água e solventes orgânicos como álcool e clorofórmio, precipitando em condições ácidas; 2) ácidos fúlvicos, de coloração amarela a alaranjado, solúveis tanto em condições ácidas quanto básicas e 3) humina que é insolúvel tanto em soluções ácidas quanto básicas (TOLEDO, 1973; BIANCHINI Jr., 1985). A decomposição de macrófitas assim como a formação dos compostos húmicos podem ser descritas a partir da utilização de modelagem matemática, ferramenta cada vez mais utilizada no auxilio da descrição de fenômenos naturais, sendo que o conhecimento das taxas de decomposição podem fornecer um indicativo das velocidades de ciclagem de nutrientes e dos fluxos de energia nos sistemas (BELOVA, 1993; HANLON, 1982; JRGENSEN, 1995). Durante os processos de decomposição de plantas aquáticas têm-se verificado a formação de vários gases liberados pelos organismos que atuam no

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processo de degradação da matéria orgânica (CAMPOS Jr & BIANCHINI Jr, 1998). Segundo BALLESTER (1994) em condições anaeróbias os principais gases formados são o dióxido de carbono (CO2), decorrente dos processos de desnitrificação e de redução de sulfatos, o metano (CH4) originado da metanogênese e o N2 resultante da desnitrificação. Ensaios de degradação anaeróbia da matéria orgânica de amostras de sedimentos, desenvolvidos em laboratório, indicam a seguinte composição aproximada dos gases formados durante os processos: metano (85,2%), nitrogênio (7,5%) e dióxido de carbono (7,1%) (SOROKIN & KADOTA, 1972). Em geral em ambientes lacustres, estes gases possuem concentrações mais altas nas maiores profundidades e nas regiões próximas ao sedimento, embora possam, em alguns casos, vir a chegar as camadas superficiais da coluna de água. Estudos mostram que em ambientes eutróficos e hipereutróficos, a decomposição de matéria orgânica pode gerar a ebulição destes gases criando correntes de convecção interna que ressuspendem os nutrientes do sedimento, realizando assim uma fertilização interna de tais sistemas aquáticos (WETZEL, 1983). Atualmente, a maioria dos trabalhos referem-se aos processos degradativos sob condições aeróbias (de LA CRUZ & GABRIEL, 1974; HANLON, 1982; BIANCHINI Jr., 1985; BENNER et al., 1986; PIECZYNSKA, 1993). Desse modo supõe-se que trabalhos específicos que envolvam a descrição dos processos anaeróbios de degradação possam contribuir para um melhor entendimento das cinéticas dos mecanismos envolvidos e da humificação sob estas condições.

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2. Objetivos.

Este trabalho integra-se em um programa de pesquisa denominado Projeto Jataí. Dentre vários objetivos, este programa visa descrever a estrutura e a função das lagoas marginais do rio Mogi-Guaçu (SP), no trecho referente a Estação Ecológica de Jataí. Nesse contexto, este trabalho tem como objetivo principal descrever a decomposição "in situ"e em laboratório de 3 espécies de macrófitas aquáticas que ocorrem na Lagoa do Infernão: (Scirpus cubensis, Cabomba piahuyensis e Salvinia auriculata). Em função deste objetivo foi também acompanhado a formação de compostos húmicos e desenvolvidos modelos que representam as cinéticas de decomposição anaeróbia destas macrófitas visando o melhor entendimento dos processo envolvidos.

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3. Materiais e Métodos.

3.1 Área de Estudo.

As coletas das plantas aquáticas e o experimento de campo foram realizados na Lagoa do Infernão (21o 35’ S e 47o 51’ W), localizada na Estação Ecológica de Jataí, município de Luiz Antônio, na região noroeste do estado de São Paulo (Figura 1). A Estação Ecológica de Jataí se constitui em uma unidade de conservação (UC) estadual. Situa-se na província geomorfológica do Planalto Ocidental, compondo-se geologicamente pela Formação Serra Geral, formada por derrames basálticos do Jurássico-Triássico, pela Formação Botucatu, formada por arenitos Triássicos e pela Formação Santa Rita do Passa Quatro, formada por arenitos do Quaternário e depósitos aluviais (CAVALHEIRO et al (1989) apud FREITAS, 1989). Seu clima apresenta estações distintas, uma chuvosa e uma seca e relevo

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suave com altitude média de 600 metros (CAVALHEIRO et al., 1990). Na área da estação se observam três ambientes distintos: 1) ambiente terrestre, com vegetação nativa e algumas culturas; 2) ambiente aquático, constituído, em parte, pelo rio Mogi-Guaçu, seus afluentes e suas lagoas marginais, bem como por uma represa existente no interior da UC; 3) ambiente alagável, na planície aluvial, onde se localizam as lagoas marginais sujeitas à inundação na estação chuvosa (CARLOS, 1991)

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A Lagoa do Infernão faz parte de um conjunto de 15 lagoas do sistema de lagoas marginais do Rio Mogi-Guaçu, dentro da estação ecológica, constituindo-se de uma lagoa de infiltração localizada da planície de inundação. Tendo sido formada

Figura 1: Localização da E.E. de Jataí. (Modificado de NOGUEIRA, 1996) por um meandro abandonado do rio, apresenta o formato de ferradura característico (Figura 2). Por estar localizada distante do rio, supõe-se seja uma das lagoas mais antigas do sistema, conectando-se, atualmente, muito raramente com o rio. As macrófitas aquáticas se distribuem da margem à região mais

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profunda em uma sequência de macrófitas emergentes, flutuantes e submersas sendo que na margem da lagoa ocorrem várias comunidades vegetais, como: 1) mata de galeria; 2) cerrado e 3) vegetação litorânea (CARLOS, 1991). Seus dados morfométricos são apresentados por meio da Tabela I.

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Figura 2: Batimetria da Lagoa do Infernão, Estação Ecológica de Jataí (Modificado de NOGUEIRA, 1996)

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Tabela I: Parâmetros morfométricos da Lagoa do Infernão (BALLESTER, 1994) Parâmetro morfométrico

Lagoa do Infernão

Área

0,0305 km2

Volume

66.185,00 m3

Profundidade máxima

4,9 m

Profundidade média

2,1 m

Comprimento máximo efetivo

325,0 m

Largura máxima efetiva

96,0 m

Índice de desenvolvimento de margens

2,2

Área da Bacia de Drenagem

1,494 km2

3.2 Coleta.

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Foram coletadas três espécies de macrófitas aquáticas: Cabomba piauhyensis, Scirpus cubensis e Salvinia auriculata (Figura 3) representantes das comunidades de macrófitas submersas, emergentes e flutuantes respectivamente. Após a coleta, as plantas foram lavadas no local. Em seguida foram levadas para o laboratório, lavadas com água corrente e secas em estufa (60o C) até peso constante.

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Figura 3: Aspectos morfológicos das plantas utilizadas nos experimentos, Cabomba piauhyensis (A), Scirpus cubensis (B) e Salvinia auriculata (C), segundo JOLY (1977).

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3.3 Experimento de Decomposição na Lagoa do Infernão.

Para cada espécie de planta aquática foi colocado um total de 12 “litter bags” de “nylon” (tamanho de malha = 0,4 mm), 6 em um ponto a aproximadamente 50 cm da superfície e 6 no fundo da lagoa, a aproximadamente 4,6 metros de profundidade, para comparação entre a decomposição das macrófitas no local e em condições de laboratório, assim como entre as diferentes profundidades. Em cada “litter bag” foi colocado 20 g de planta previamente seca (até peso constante) e cortada em pedaços. Foram feitas amostragens dos “litter bags” a 1, 2, 3, 12, 45 e 120 dias, iniciando-se em 16/10 de 1996 até 13/02 de 1997. Os “litter bags” foram fixados ao fundo por meio de um lastro ligado a uma corda; neste conjunto se prenderam também os “litter bags” da superfície . A cada dia de amostragem, foram determinadas as seguintes variáveis: temperatura de superfície e fundo, profundidade de desaparecimento do disco de Secchi (Zds) e profundidade da lagoa (Z). A temperatura foi determinada por meio de um termômetro de mercúrio.

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3.4 Experimento de Decomposição em Laboratório.

Em laboratório foram realizados experimentos para avaliação das cinéticas da decomposição anaeróbia das macrófitas e também um experimento para verificar especificamente a liberação de gases durante os processos de decomposição. Para o experimento de cinética de decomposição foi utilizada a metodologia proposta por BIANCHINI Jr. (1985). As plantas foram colocadas (em pedaços) em câmaras de decomposição. A proporção utilizada foi de 10g de planta (peso seco) para cada litro de água da Lagoa do Infernão. Foram montadas um total de 60 câmaras da seguinte forma: 20 câmaras para cada espécie de macrófita, sendo que em 10 foi borbulhado nitrogênio e nas restantes hidrogênio, de modo a se obter meios neutros e redutores de decomposição anaeróbia. Foram feitas amostragens das câmaras à 1, 3, 5, 10, 15, 20, 30, 60, 90 e 120 dias. A cada dia de amostragem foram desmontadas duas câmaras de cada planta (uma em que foi borbulhado nitrogênio e outra na qual foi borbulhado hidrogênio), num total de 6 câmaras amostradas. O procedimento para a desmontagem das câmaras foi o constituído das seguintes etapas: 1 - Determinar a temperatura da água. 2 - Separar por filtração em malha de “nylon” os resíduos sólidos. 3 - Determinar o pH. 4 - Separar por centrifugação os resíduos sólidos finos do material dissolvido.

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5 - Separar alíquota (300 ml) do sobrenadante para as determinações de carboidratos, polifenóis e substâncias húmicas. 6 - Secar em estufa (60o C) os resíduos retidos na malha e os precipitados por centrifugação, até peso constante. 7 - Desidratar em chapa aquecedora (60o C) o sobrenadante (200 ml) até peso constante.

3.4.1 Análises dos Resíduos Particulados.

Após as secagens, o material retido na malha, o centrifugado e o remanescente nos “litter bags” foram pesados e comparados com o valor inicial da planta colocada para decompor nas câmaras e nos “litter bags”. Foram então feitas as seguintes análises com os resíduos sólidos: 1) carboidratos solúveis; 2) substâncias húmicas totais e 3) polifenóis solúveis.

3.4.1.1 Carboidratos Solúveis.

Para a estimativa do teor de carboidratos solúveis da matéria orgânica particulada (MOP) foi feita extração em banho-maria com oxalato de amônio a 0,5 % (BIANCHINI & TOLEDO, 1979). Foi então utilizado o método colorimétrico (490nm) do “fenol-ácido sulfúrico” (DUBOIS et al., 1956). Os resultados foram comparados com uma curva padrão previamente traçada com

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glicose. Os dados obtidos foram utilizados para a elaboração de modelos cinéticos que descrevem os processos de mineralização dos carboidratos

3.4.1.2 Substâncias húmicas.

As substância húmicas da MOP foram extraídas com hidróxido de sódio 0,5N. Para tanto foi colocado 0,1 g de planta e deixado em agitação por 24 horas. Foi então realizada a centrifugação para separar a parte líquida da sólida, o material particulado foi então tratado novamente com hidróxido de sódio 0,5 N e, após 24 horas, novamente centrifugado. Este procedimento se repetiu até que o hidróxido de sódio adicionado aos resíduos não se encontrasse colorido após a centrifugação. Após completar a extração, foi adicionado HCl ao sobrenatante até pH  2. Em seguida, esse material foi centrifugado para separação dos ácidos húmicos (precipitado) e fúlvicos (sobrenatante). Os ácidos húmicos (humato de sódio) foram redissolvidos em hidróxido se sódio e seu pH ajustado a 9, enquanto os ácidos fúlvicos (fulvato de sódio) tiveram seu pH ajustado a 5. Foram então feitas as quantificações destes compostos por colorimetria, (450 nm). As leituras foram comparadas com curvas padrão previamente traçadas com ácidos húmico (pH = 9) e fúlvico (pH = 5) extraídos após 120 dias de decomposição de cada planta. Foi elaborada uma curva padrão para cada tipo de ácido para cada planta em estudo. Adicionando-se os teores de ácidos húmicos aos de ácidos fúlvicos obtidos da degradação de cada espécie, se obteve o teor de substâncias húmicas totais. O

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teor de humina foi obtido pela diferença entre o peso inicial da amostra e o teor de compostos húmicos totais.

3.4.1.3 Polifenóis Solúveis.

Para a estimativa do teor de polifenóis solúveis da MOP, foi feita extração com metanol (50 %). A partir da extração, o teor de polifenóis solúveis foi quantificado colorimetricamente com reagente de Folin-Denis (BIANCHINI Jr. & TOLEDO, 1981). A leitura foi feita em espectrofotômetro a 660 nm e o resultado comparado com uma curva padrão elaborada com ácido tânico.

3.4.2 Análises da Água.

Após a filtração em rede de “nylon” (0,4 mm), o filtrado foi centrifugado (g = 978,2) para separação de partículas finas de MOP. Foram então feitas as seguintes análises com o dissolvido: 1) teor de matéria orgânica dissolvida (MOD); 2) carboidratos solúveis; 3) substâncias húmicas totais e 4) polifenóis solúveis.

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3.4.2.1 Teor de MOD.

Os teores de MOD foram determinados gravimétricamente desidratando-se alíquotas previamente centrifugadas de 200 ml de água das câmaras em cápsulas de porcelana à 60o C, em chapa aquecedora.

3.4.2.2 Carboidratos Solúveis.

Para a estimativa do teor de carboidratos dissolvidos foi utilizado o método colorimétrico (490nm) do “fenol-ácido sulfúrico” (DUBOIS et al., 1956).À exceção dos procedimentos de extração, as determinações dos carboidratos dissolvidos seguiram a mesma metodologia que a utilizada nas análises do material particulado.

3.4.2.3 Substância Húmicas.

Para a determinação do teor de compostos húmicos dissolvidos, a alíquota de MOD previamente centrifugada teve seu pH elevado para 8. Em seguida foi novamente centrifugada para a retirada das frações de humina dissolvida. Em seguida o sobrenadante teve seu pH ajustado para 2. Após a ocorrência de floculação efetuou-se nova centrifugação; deste processo obteve-se as frações de fulvato (sobrenadante) e humato de sódio (centrifugado). Na sequência, ajustou-se o pH do fulvato em 5 e do humato em 9.

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As quantificações foram efetuadas por colorimetria em espectrofotômetro a 450 nm, calculando-se o teor de compostos húmicos totais somando-se os teores de ácidos húmicos e fúlvicos obtidos do material particulado e do dissolvido. O teor de humina foi estimado a partir do cálculo da diferença entre o teor de compostos húmicos e o peso inicial da amostra. Foram utilizadas curvas padrões de ácido húmico e ácido fúlvico previamente confeccionadas. Para tanto, foram montadas câmaras de decomposição, mantidas por 120 dias. Após este período, foi realizada a extração dos compostos húmicos segundo a metodologia descrita no item 3.4.1.2. Estes compostos foram então liofilizados, tendo sido, em seguida, realizadas análises termo-gravimétricas para as determinações dos teores de impurezas. Com estas informações foram elaboradas as curvas padrão (ác. fúlvido pH=5 e ác húmico pH=9).

3.4.2.4 Polifenóis Solúveis.

O teor de polifenóis solúveis foi quantificado colorimetricamente com reagente de Folin-Denis (BIANCHINI Jr. & TOLEDO, 1981). A leitura foi feita em espectrofotômetro a 660 nm e o resultado comparado com curva padrão previamente preparada com ácido tânico.

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3.4.2.5 Temperatura e pH.

Quando da desmontagem das câmaras, foram feitas determinações do pH (por potenciometria) e da temperatura das câmaras de decomposição. A temperatura foi também estimada diariamente durante o experimento de liberação de gases. Utilizou-se, para tanto, termômetro de mercúrio.

3.5 Balanço do Sistema Decomposição/Humificação.

A partir das determinações dos resíduos particulados e dissolvidos foram realizados, através de modelos matemáticos (cinéticos), os balanços entre a mineralização e humificação dos detritos, com os quais foram calculados os valores de: 1) matéria orgânica particulada (MOP); 2) matéria orgânica dissolvida (MOD); 3) matéria orgânica liberada (MOL); 4) matéria orgânica consumida (MOC); 5) matéria orgânica do sistema (MOS); 6) substâncias húmicas totais (SHT) e 7) humina. A matéria orgânica total (MOT) foi definida como sendo a quantidade inicial de amostra colocada na câmara de decomposição. O modelo utilizado admitiu que: 1) O detrito se constitui de uma fração lábil (MOPl) e de uma fração refratária (MOPr). 2) A MOPl origina a matéria orgânica dissolvida lábil (MOD), tendo uma fração oxidada no processo (MOPlm = Matéria orgânica particulada lábil mineralizada). A formação de MOD, assim como a oxidação da MOPl

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ocorrem segundo um coeficiente k1. Este coeficiente corresponde ao processo de decaimento global de MOPl e também à soma dos coeficientes de dissolução de matéria orgânica (kd) e de mineralização da MOPl (k1m). 3) a MOD origina, por sua vez, a matéria orgânica dissolvida refratária (MODr) tendo uma fração oxidada no processo (MODm). Ambos os processos ocorrem segundo um coeficiente k2 que corresponde ao decaimento global de MOD. Este coeficiente corresponde á soma dos coeficientes de formação de MODr (k2r) e de mineralização do MOD (k2m) 4) As frações da matéria orgânica particulada refratária (MOPr) são mineralizadas (decaem) segundo um coeficiente k3. O modelo proposto admite que as reações envolvidas com os processos da mineralização da matéria orgânica apresentem cinética de primeira ordem (LEVENSPIEL, 1974; BIANCHINI Jr. 1982). Um diagrama esquemático do modelo utilizado está representado através da Figura 4.

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MOP MOPl

k1

k2

kd

MOD

kr

MODr

MOPr

k3 k1m

MOPlm

k2m

MODm

MOPr m

Figura 4: Diagrama esquemático do processo de mineralização dos detritos de Cabomba piauhyensis, Scirpus cubensis e Salvinia auriculata. Onde: MOP MOPr MOPl MOPlm MOPr m MOD MODr MODm k1 kd k1m k2 kr k2 m k3

= Matéria Orgânica Particulada = Matéria Orgânica Particulada Refratária = Matéria Orgânica Particulada Lábil = Matéria Orgânica Particulada Lábil Mineralizada = Matéria Orgânica Particulada Refratária Mineralizada = Matéria Orgânica Dissolvida = Matéria Orgânica Dissolvida Refratária = Matéria Orgânica Dissolvida Mineralizada = coeficiente global de decaimento de MOPl (formação de MOD mais a mineralização de MOPl) = coeficiente de decaimento de MOPl = coeficiente de mineralização de MOPl = coeficiente de decaimento global de MOD e de formação de MODr = coeficiente de decaimento da MOD = coeficiente de mineralização da MOD = coeficiente de decaimento referente a oxidação das frações refratárias

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3.5.1 Matéria Orgânica Particulada (MOP).

Com base nas hipóteses adotadas (Figura 4), as variações temporais dos teores de MOP, são descritas de acordo com a Equação 1. Estas hipóteses foram consubstanciadas

nos

estudos

desenvolvidos

por

OLSON

(1963)

e

MINDERMANN (1968).

MOP  MOPl  e

 k1t

 MOPr  e  k 3t

Eq. 1

Onde: MOPl = fração lábil da MOP MOPr = fração refratária da MOP k1 = coeficiente global de decaimento de MOPl (formação de MOD mais a mineralização de MOPl) k3 = coeficiente de decaimento referente a oxidação das frações refratárias. t = tempo de decomposição. e = base do logaritmo neperiano (2,718). Os coefícientes de decaimento forma determinados "in situ" e "in vitro" a partir dos dados obtidos com os experimentos com "Litter Bags", em campo, e câmaras de decomposição, em laboratório.

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3.5.2 Matéria Orgânica Liberada para o Meio (MOL).

A matéria orgânica que é liberada para o meio durante a decomposição pode ser, a princípio, considerada como a diferença entre a matéria orgânica total no início do processo e a matéria orgânica remanescente (particulada), de modo que : MOL = MOT - MOP

Eq. 2

De onde se obtém através da Equação 1:

k t   MOL  MOT   MOPl  e 1  MOPr  e  k 3t   

Eq. 3

Onde: MOT = matéria orgânica total no início do experimento.

3.5.3 Matéria Orgânica Dissolvida (MOD).

Além de poderem ser determinadas em laboratório, através da determinação do resíduo seco do filtrado, admitindo-se as hipóteses inerentes aos modelos cinéticos (1a ordem) de reações paralelas e consecutivas (LEVENSPIEL, 1974), as variações temporais da MOD e da MOD refratária (MODr) podem ser descritas através das Equações 4 e 5.

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  kd    e  k1t e  k2 t   MOD  MOPl      k1       k1    k 2  k1 k1  k 2 

Eq. 4

  kd  kr    k2 k1 MODr  MOPl         1   e  k1t   e  k2t  Eq. 5 k1  k 2 k 2  k1    k1  k 2  

Onde: MODr = fração refratária da MOD kd = coeficiente específico de decaimento de MOPl k1m = coeficiente específico de mineralização de MOPl k2 = coeficiente de decaimento global de MOD e de formação de MODr k2m = coeficiente especifico de mineralização da MOD kr = coeficiente especifico de decaimento da MOD

3.5.4 Matéria Orgânica Consumida (MOC).

A cinética de consumo (mineralização) de matéria orgânica nas diferentes etapas do modelo (formação de MOP lábil mineralizada (MOPlm), MOPr mineralizada (MOPrm) e MOD mineralizada (MODm)) durante a decomposição pode ser descrita segundo as seguintes equações:

 k m  k t  MOPlm  MOPl   1    1  e 1    k1  

Eq. 6

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k t   MOPrm  MOPr  1  e 3   

Eq. 7

 k  k    k1 k2 MODm  MOPl    1m   2m   1   e  k1t   e  k2 t  k 2  k1 k2   k1  k2    k1 

Eq. 8

Onde: MOPr = fração refratária da MOP MOPrm = fração mineralizada da MOPr MOPlm = fração mineralizada da MOPl MODm = fração mineralizada da MOD

A matéria orgânica consumida em todo o processo (MOCt) pode ser descrita como:

MOCt = MOT - (MOP + MOD)

Eq. 9

3.5.5 Matéria Orgânica do Sistema (MOS).

A matéria orgânica do sistema pode ser definida como a quantidade efetiva de matéria orgânica encontrada no sistema, ou seja:

MOS = MOP + MOD

Eq. 10

33

3.5.6 Substâncias Húmicas Totais (SHT).

A exemplo do adotado para as descrições temporais das variações de carboidratos e polifenóis, os cálculos das cinéticas das substâncias húmicas foram realizados de acordo com um modelo similar ao descrito através das Equações 1 a 9. O diagrama esquemático do modelo utilizado está representado através da Figura 5. A diferença no modelo adotado para a descrição cinética das substâncias húmicas em relação ao utilizado para a matéria orgânica é que no caso das substâncias húmicas não se enfocou as frações particuladas e dissolvidas, mas a ocorrência de humina e substâncias húmicas totais.

3.5.7 Humina.

Segundo BIANCHINI Jr. (1985) o teor de substâncias não húmicas (humina), pode ser calculado como a diferença entre a matéria orgânica do sistema e os compostos húmicos totais da seguinte forma:

humina = MOS - (MOC + SHT)

Eq.11

Onde: SHT = Substâncias húmicas totais (Ác. Húmico + Ác. Fúlvico).

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Neste trabalho definiu-se que a humina se cosntiuí por uma fração refratária (HUMr), que será mineralizada gerando a chamada HUMrm, e uma fração reativa (HUMR) que irá formar as substâncias húmicas totais. Uma fração desta HUMR será também mineralizada (HUMRm). As substâncias húmicas totais formadas a partir da humina foram denominadas como SHT reativas (SHTR), pois sofrerão modificações gerando as substâncias húmicas totais refratárias (SHTr), e terão uma fração mineralizada (SHTRm)

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HUMINA HUMR

k1

k2

kd

SHTR

kr

SHTr

HUMr

k3 k1m

HUMRm

k2m

SHTRm

HUMr m

Figura 5: Diagrama esquemático dos processos de formação e mineralização das substâncias húmicas a partir dos detritos de Cabomba piauhyensis, Scirpus cubensis e Salvinia auriculata. Onde: HUMR

= Fração reativa da humina que será convertida a substâncias húmicas totais (SHT) HUMRm = Fração da humina reativa que será oxidada HUMr = Fração refratária da humina. HUMr m = Fração da humina refratária que será oxidada SHTR = Substâncias húmicas totais reativas que será convertida à SHT refratária SHTRm = Fração da SHTR oxidada SHTr = Substâncias húmicas totais refratárias = coeficiente global de decaimento de HUMR (formação de SHTR mais a oxidação de k1 HUMR) kd = coeficiente de decaimento de HUMR = coeficiente de mineralização de HUMR k1m k2 = coeficiente de decaimento global de SHTR e de formação de SHTr k2 m = coeficiente de mineralização da SHTR kr = coeficiente de decaimento da SHTR k3 = coeficiente de oxidação da HUMr

36

3.6 Experimento de Liberação de Gases.

Foram montadas duas câmaras de decomposição para cada espécies de macrófita aquática, cada uma com 4 gramas de planta (peso seco) por litro de água da Lagoa do Infernão. Durante os procedimentos de montagem, em duas das câmaras borbulhouse, por 30 min, hidrogênio. Nas duas restantes foi borbulhado nitrogênio para a obtenção de meios anaeróbios redutores e neutros, respectivamente. Para a estimativa da liberação de gases, durante o processo de degradação destas plantas, utilizou-se o método manométrico, proposto por SOROKIN & KADOTA (1972). Sendo montado, para cada câmara, um sistema de tubos em “U” (manômetro de baixa pressão), no qual uma das extremidades foi conectada à câmara. Uma quantidade adequada de água foi adicionada ao sistema e, a partir da variação de seu nível, foi possível registrar o volume de gases liberados durante o período entre duas medições. Nestas câmaras foram realizadas verificações diárias dos níveis das colunas d’água dos manômetros, durante 120 dias

37

4. Resultados.

4.1 Variáveis Abióticas.

4.1.1 Temperatura.

Através da Figura 6 e Anexo 1 são apresentadas as variações temporais da temperatura verificadas no laboratório (Figura 6A) e no campo (Figura 6B). Com base nestes registros verifica-se que o experimento em laboratório desenvolveu-se sob uma temperatura média de 26,86 ºC com uma variação de 1,25 ºC (desvio padrão), nota-se, também, que durante o experimento não houve uma tendência definida, de longo prazo, de aquecimento ou resfriamento. O experimento em campo ocorreu sob temperaturas médias de 18,38 oC na água e de 25,71 oC no ar, com variação de 2,57 oC e 2,65 oC (na água e no ar respectivamente). Neste caso observou-se uma tendência (aparente) de aquecimento tanto da água quanto do ar.

38

32 30

Temperatura (C)

28 26 24 22 20

(A)

18 16 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dia)

32

(B)

28

Temperatura (C)

24 20 16 12 8 4 0

16/10

17/10

18/10

19/10

25/10

30/11

13/02

Datas Figura 6: Variação da temperatura em laboratório (A) e no campo (B). (xxx temperatura da superfície; \\\ temperatura do fundo; === temperatura do ar).

39

4.1.2 pH.

Os valores de pH determinados nas câmaras são apresentados através da Figura 7 e Anexo 2. Dentre as diferentes câmaras, as que continham C. piauhyensis apresentaram os menores valores médios (5,54) Figura 7B, seguidas pelas garrafas com S. cubensis (6,41) Figura 7A e com S. auriculata (7,55) Figura 7C. Os meios com hidrogênio apresentaram os menores valores, variando entre 5,54 (C. piauhyensis), 6,41 (S. cubensis) e 7,55 (S. auriculata), enquanto que os meios com nitrogênio apresentaram valores um pouco mais elevados (5,59 em C. piauhyensis, 6,55 em S. cubensis e 7,56 em S. auriculata) Em campo (Figura 7D, Anexo 3), observou-se que os valores de pH foram mais elevados que os determinados nos experimentos, atingindo na superfície valores médios de 7,23 e no fundo 7,35, com variação (desvio padrão) de 1,31 e 1,33 respectivamente

40

8

(A)

7

7

6

6

pH

pH

8

(B)

5

5

4

4 0

20

40

60

80

100

0

120

20

8

40

60

80

100

120

30/11

13/02

Tempo (dia)

Tempo (dia)

10

(C)

(D)

8

7

6

pH

pH

6

4

5 2

4 0

20

40

60

80

Tempo (dia)

100

120

0

16/10

17/10

18/10

19/10

25/10

Datas

Figura 7: Variação do pH durante o experimento em laboratório com Scirpus cubensis (A), Cabomba piauhyensis (B) e Salvinia auriculata (C). e durante o experimento em campo (D). (meio com nitrogênio, ▲meio com hidrogênio; xxx superfície, \\\ fundo).

41

4.1.3 Profundidade.

A profundidade da Lagoa do Infernão (Z), no ponto de amostragem, manteve-se, em média, em 4,6 m (variação de 0,41 m), sendo que a profundidade de desaparecimento do disco de Secchi esteve em media em 1,23 m (Zds) com variação de 0,29 m. As variações temporais das profundidades são apresentadas através da Figura 8 e Anexo 3.

42

6

Profundidade (m)

5 4 3 2 1 0

16/10

17/10

18/10

19/10

25/10

30/11

13/02

Datas

Figura 8: Variações da profundidade e da transparência na Lagoa do Infernão durante o período do experimento de campo (/// - Zds, xxx - Z).

43

4.2 Balanço de Massa.

Com base nos ajustes dos resultados ao modelo cinético proposto (Figura 4), através de metodologia de regressão não linear (algoritmo LevembergMarquart), pode-se observar, através da Tabela II, que S. cubensis apresentou maiores valores de MOPr (88,02 %) (Figura 9 A e B), enquanto que C. piauhyensis foi a espécie a apresentar a maior quantidade de MOPl (30,88 %) (Figura 10 A e B), ficando S. auriculata em posição intermediária (Figura 11 A e B) A formação de MOD e MODr foi maior durante a decomposição de C. piauhyensis (13,37 % MOD e 7,15% MODr) (Figura 10 C e D) nos meios com hidrogênio e nitrogênio respectivamente. Com relação a estes, o meio redutor apresentou os maiores teores de MOD, em geral, também no processo de decomposição de S. cubensis (9,09 %) (Figura 9 C e D) e de S. auriculata (3,62 %) (Figura 11 C e D). Os coeficientes k1, k2 e k3, apresentados através da Figura 12, foram maiores na mineralização de C. piauhyensis (k1 = 0,769 dia-1, k2 = 0,473 dia-1 e k3 = 0,005 dia-1). Não se observou uma diferenciação desses coeficientes com ambas atmosferas utilizadas no experimento à exceção do verificado para S. cubensis no qual os três coeficientes foram maiores em atmosfera redutora (Tabela II). Os coeficientes de mineralização (k1m e k2m), de decaimento da MOPl (kd) e de decaimento da MOD (kr) estão apresentados no Anexo 4. Destes, pode-se observar que dentre as plantas estudadas k1m tendeu a ser maior em C. piauhyensis e S. auriculata e nos meios com nitrogênio, enquanto que k2m tendeu a ser maior

44

em C. piauhyensis e S. cubensis e no meio com hidrogênio. O coeficientes de decaimento de MOPl e de MOD foram maiores em S. cubensis e S. auriculata respectivamente. Os dados obtidos, do experimento com “litter bags” permitem observar que não houve favorecimento aos processos de decaimento em função da posição em que estes foram colocados na lagoa (superfície ou fundo). (Figuras 9 E e F, 10 E e F e 11 E e F) Ainda com relação ao experimento de campo, verifica-se que na decomposição de S. auriculata obtiveram-se os maiores valores de k1 (0,270 dia-1) na superfície e na decomposição de C. piauhyensis os maiores valores de k3 (0,014 dia-1) no fundo da lagoa (Figura 12).

45

Tabela II: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na descrição da mineralização de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo. Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio Ponto Superfície Fundo Superfície Fundo Superfície Fundo

MOPr e MOPrm % 88,02

MOPl MOPlm MOD MODm MODr % 11,98

69,12

30,88

82,05

17,65

88,02

11,98

69,12

30,88

82,05

17,65

% 2,89 3,97 17,51 19,95 14,03 14,41

% 9,09 8,01 13,37 10,93 3,62 3,24

% 2,49 8,01 6,89 3.78 3,62 3,24

% 6,6 6,48 7,15 -

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

(-) Valores nulos. (...) Valores não obtidos devido à técnica experimental adotada. (*) Valores médios utilizados para todas as condições

k1

k2

k3

dia-1 dia-1 dia-1 0,19 0,04 0,03 0,07 0 0,003 0,68 0,47 0,005 0,76 0,14 0,005 0,22 0,003 0,001 0,25 0,001 0,001

1,38 1,96 1,17 1,04 0,27 0,23

-

0,002 0,004 0,01 0,01 0,006 0,001

46

(A)

100

Hidrogênio

90

90

80

80

MOP (%)

MOP(%)

100

70

60

50

50 20

40

60

80

100

120

0

20

8

8

6

6

4

(C)

Hidrogênio

0

60

80

100

120

4

(D)

2

Nitrogênio

0 0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

100

(E)

100

Superfície

90

90

80

80

70

60

50

50 20

40

60

80

Tempo (dias)

60

80

100

120

100

120

(F)

Fundo

70

60

0

40

Tempo (dias)

MOP (%)

MOP (%)

40

Tempo (dias)

MOD (%)

MOD (%)

Tempo (dias)

2

Nitrogênio

70

60

0

(B)

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 9: Cinéticas de mineralização de MOP e MOD de Scirpus cubensis sob atmosfera de hidrogênio (A e C) e de nitrogênio (B e D) e da MOP no experimento de campo (E e F). ( calculado,  observado)

47

(A)

100

Hidrogênio

80

80

60

60

MOP %

MOP %

100

40

20

(B)

40

20

0

0

0

20

40

60

80

100

120

0

20

40

8

6

6

4

(C)

Hidrogênio

MOD %

MOD %

8

2

60

80

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

4

(D)

2

Nitrogênio

0

0 0

20

40

60

80

100

0

120

20

100

(E)

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

100

Superfície

80

80

60

60

MOP %

MOP %

Nitrogênio

40

(F)

Fundo

40

20

20

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 10: Cinéticas de mineralização de MOP e MOD de Cabomba piauhyensis sob atmosfera de hidrogênio (A e C) e de nitrogênio (B e D) e da MOP no experimento de campo (E e F). ( calculado,  observado)

48

100 100

(A)

(B)

Hidrogênio

Nitrogênio

90

80

80

MOP %

MOP %

90

70

60

70

60

50

50 0

20

40

60

80

100

120

0

20

4

4

3

3

2

(C)

1

Hidrogênio

0

60

80

100

120

2

(D)

1

Nitrogênio

0

0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

100

(E)

100

Superfície

90

90

80

80

70

60

50

50 20

40

60

80

Tempo (dias)

60

80

100

120

100

120

(F)

Fundo

70

60

0

40

Tempo (dias)

MOP %

MOP %

40

Tempo (dias)

MOD %

MOD %

Tempo (dias)

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 11: Cinéticas de mineralização de MOP e MOD de Salvinia auriculata sob atmosfera de hidrogênio (A e C) e de nitrogênio (B e D) e da MOP no experimento de campo (E e F). ( calculado,  observado)

49

2.0

-1

k1(dias )

1.5

1.0

0.5

0.0

nitrogênio hidrogênio

superfície

fundo

Ambiente

0.5

-1

k2(dias )

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

nitrogênio

hidrogenio

Ambiente

0.015

-1

k3(dias )

0.010

0.005

0.000

nitrogênio hidrogênio

superfície

fundo

Ambiente

Figura 12: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de matéria orgânica de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===).

50

4.3 Carboidratos Solúveis.

De acordo com o modelo adotado para o balanço de massa (Figura 4 , Equações 1 a 9), foram ajustados os valores obtidos nas determinações de carboidratos solúveis. As determinações realizadas mostraram que dentre todas as plantas, C. piauhyensis apresentou o maior teor de carboidratos (14,86 mg/g de peso seco de planta), seguida por S. auriculata (12,76 mg/g) e S. cubensis (8,72 mg/g) . Os resultados obtidos permitiram observar ainda que a principal rota de perda de massa de carboidratos dos detritos de S. cubensis (Figura 13), C. piauhyensis (Figura 14) e S. auriculata (Figura 15) foi através da formação de carboidratos dissolvidos lábeis (lixiviação). Em seguida houve a formação de carboidratos dissolvidos refratários a partir dos lábeis. Destes processos, a lixiviação foi o processo mais rápido, sendo que a mineralização de carboidratos a partir da fração refratária do detrito foi o processo mais lento. Com base no modelo cinético proposto (figura 4) e nos ajustes dos resultados por meio do algoritmo Levemberg-Marquart de regressão não linear, através dos resultados apresentados na Tabela III, pode-se observar que dentre todas as espécies estudadas, em relação aos carboidratos dissolvidos da MOD durante o processo de degradação, S. cubensis (Figura 13) apresentou os maiores teores médios de carboidratos (6,32% na MOD e 1,525 % na MODr), enquanto que na fração particulada lábil (MOPl), C. piauhyensis (Figura 14) apresentou os maiores teores (78,8 %). S. auriculata (Figura 15) apresentou os maiores teores de

51

carboidratos na MOPr (70,2 %), não havendo distinção entre os meios de decomposição utilizados.

52

Tabela III: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na descrição da mineralização de carboidratos de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo. Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio Ponto Superfície Fundo Superfície Fundo Superfície Fundo

MOPr e MOPrm % 26,5

MOPl MOPlm MOD MODm MODr % 73,5

20,2

78,8

28,8

70,2

26,5

73,5

20,2

78,8

70,2

28,8

k1

k2

k3

% 69,37 64,99 77,01 73,56 67,88 63,02

% 4,13 8,51 1,79 5,24 2,32 7,18

% 2,25 7.34 1,16 4.44 2,13 6.69

% 1,88 1,17 0,63 0,80 0,19 0,49

dia-1 1,75 0,09 1,48 1,36 0,78 0,14

dia-1 0,10 0,08 0,34 0,23 0,03 0,14

dia-1 0,03 0,008 0,009 -

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

1,27 0,83 1,24 1,97 1,85 1,36

-

0,02 0,13 0,04 0,04 0,03 -

(-) Valores nulos. (...) Valores não obtidos devido à técnica experimental adotada. (*) Valores médios utilizados para todas as condições

53

100

(A)

100

Hidrogênio

Nitrogênio

80

Carboidratos (%)

80

Carboidratos (%)

(B)

60

40

60

40

20

20 0

0

0

0

20

40

60

80

100

20

120

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

(C)

6

Hidrogênio

5

5

4

4

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

6

3 2 1 0

(D)

3 2 1 0

0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

(E)

100

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Superfície

(F)

100

80

Superfície

80

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

Nitrogênio

60

40

20

60

40

20

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 13: Cinéticas de mineralização de carboidratos de Scirpus cubensis na MOP (A e B) e MOD (C e D) e da MOP nos “litter bags” de superfície (E) e fundo (F).(— calculado, —— observado)

54

100

(A)

100

Hidrogênio

Nitrogênio

80

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

80

(B)

60 40 20

60 40 20

0

0 0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

4

(C)

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

3

2 1

(D)

4

Hidrogênio

3

2

1

0

0 0

20

40

60

80

100

0

120

20

40

100

(E)

60

80

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

100

Superfície

80

(F)

Fundo

80

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

Nitrogênio

60 40 20 0

60 40 20 0

0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 14: Cinéticas de mineralização de carboidratos de Cabomba piauhyensis na MOP (A e B) e MOD (C e D) e da MOP nos “litter bags” de superfície (E) e fundo (F).(— calculado, —— observado)

180

180

160

160

140

140

120 100 80

(A)

60

Hidrogênio

40

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

55

120 100 80

20

0

0 20

40

60

80

100

0

120

20

3.5

Hidrogênio

3.0

3.0

2.5

2.5

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

(C)

2.0 1.5 1.0 0.5

80

100

(D)

120

0

20

Tempo (dias)

100

(E)

Nitrogênio

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

100

Superfície

80

(F)

Fundo

80

Carboidratos (%)

Carboidratos (%)

120

0.5 0.0

60

100

1.0

-0.5 40

80

1.5

0.0

20

60

2.0

-0.5 0

40

Tempo (dias)

Tempo (dias)

3.5

Nitrogênio

40

20

0

(B)

60

60

40

20

0

60

40

20

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 15: Cinéticas de mineralização de carboidratos de Salvinia auriculata na MOP (A e B) e MOD (C e D) e da MOP nos “litter bags” de superfície (E) e fundo (F).(— calculado, —— observado)

56

Ainda com relação à MOD o meio com nitrogênio tendeu a apresentar os maiores teores de carboidratos na fração lábil (8,51 % na decomposição de S. cubensis, 7,18 % na de S. auriculata e 5,24 % na degradação de C. piauhyensis) e também na MODr (0,8 % em C. piauhyensis e 0,49 % em S. auriculata). De modo geral, os coeficientes k1 e k2 tenderam a ser maiores nos meios com hidrogênio. Dentre as três espécies de plantas, o processo de degradação de C. piauhyensis apresentaram os maiores valores (k1 = 1,368 dias

-1

e 1,485 dias

-1

em nitrogênio e hidrogênio respectivamente e k2 = 0,231 dia-1 e 0,347 dia-1 em meios com nitrogênio e hidrogênio respectivamente) (Figura 16). Quanto ao coeficiente de mineralização de carboidratos solúveis contidos na MOP (k3), este somente foi possível de determinar para C. piauhyensis (0,009 dia -1 e 0,008 dia -1 em nitrogênio e hidrogênio respectivamente) e para S. cubensis (0,03 dia-1 em nitrogênio e 0 em hidrogênio). Para os detritos S. auriculata k3 foi considerado nulo devido a limitações do método analítico utilizado. No experimento de campo com “litter bags”, k1 e k3 tenderam a ser maiores no ponto próximo a superfície da lagoa nos processo de degradação de S. cubensis (k1 = 1,277 dia-1, k3 = 0,0272 dia-1) e de S. auriculata (k1 = 1,854 dia-1, k3 = 0,03552). Entretanto na degradação de C. piauhyensis ambos foram maiores próximo ao fundo, sendo estes também os maiores valores entre as três plantas (k1 = 1,978 dia -1

e k3 = 0,047 dia

-1

). O Anexo 5 apresenta os valores calculados para os

coeficientes k1m, kd, k2m e kr. Destes, k1m e kr foram maiores para todas as plantas estudadas e em todas as condições, tendendo a ser maiores no meio com hidrogênio, exceto na decomposição de S. auriculata onde kr foi maior em meio com nitrogênio.

57

2.0

-1

k1 (dias )

1.5

1.0

0.5

0.0

nitrogênio hidrogênio

superfície

fundo

Ambiente

0.35 0.30

-1

k2 (dias )

0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

nitrogênio

hidrogênio

Ambiente

0.05

-1

k3 (dias )

0.04

0.03

0.02

0.01

0.00

nitrogênio hidrogênio

superfície

fundo

Ambiente

Figura 16: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de carboidratos de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===)..

58

4.4 Polifenóis Solúveis.

Dentre todas as plantas, o maior teor de polifenóis solúveis foi determinado em C. piauhyensis (64,78 mg/g de peso seco de planta), seguido do estimado para S. cubensis (34,55 mg/g) e para S. auriculata (18,77 mg/g). Para o ajuste dos valores de polifenóis solúveis, foi utilizado o mesmo modelo utilizado para o balanço de massa e para carboidratos solúveis (Figura 4), através de metodologia de regressão não linear com o algoritmo LevembergMarquart. Os resultados obtidos estão apresentados na Tabela IV. Pode-se observar que, dentre todas as macrófitas, S. cubensis (Figura 17) apresentou teores intermediários de polifenóis dissolvidos na MOPl e MOPr. Os detritos de C. piauhyensis (Figura 18) apresentaram os maiores teores de polifenóis na MOPr (38,75 %), enquanto que na fração lábil (MOPl) nos detritos de S. auriculata (Figura 19) determinou-se os maiores teores (74,56 %), independentemente dos meios de decomposição utilizados. Entre os meios utilizados, o meio redutor tendeu a favorecer o aparecimento dos teores mais elevados de polifenóis solúveis na MOD na decomposição de S. auriculata (4,04%) de C. piauhyensis (39,92%) e também na MODr (25,56 % em C. piauhyensis e 1,87 % em S. auriculata). As câmaras com S. cubensis apresentaram maiores teores de polifenóis no meio neutro (8,39 % e 2,16 % em MOD e MODr respectivamente).

59

Tabela IV: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na descrição da mineralização de polifenóis de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo. Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio Ponto Superfície Fundo Superfície Fundo Superfície Fundo

MOPr e MOPrm % 20,06

MOPl MOPlm MOD MODm MODr % 73,94

38,75

61,25

25,44

74,56

20,06

73,94

38,75

61,25

25,44

74,56

k1

% 69,69 65,55 21,33 46,91 70,52 71,96

% 4,25 8,39 39,92 14,34 4,04 2,60

% 2,62 2,09 14,36 14,34 2,32 0,73

% 1,63 2,16 25,56 1,72 1,87

dia-1 1,69 0,84 1,01 2,35 2,82 1,95

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

... ... ... ... ... ...

1,60 1,63 2,96 1,01 2,16 2,65

(-) Valores nulos. (...) Valores não obtidos devido à técnica experimental adotada. (*) Valores médios utilizados para todas as condições

k2

k3

dia-1 dia-1 0,16 0,003 0,13 0,02 0,10 0,002 0,004 0,002 0,07 0,02 0,25 0,02

-

0,003 0,004 0,06 0,002 0,004 0,32

60

100

100

(A)

60

40

20

60

40

20

0

0 0

20

40

60

80

100

120

0

20

40

Tempo (dias)

80

100

120

6

5

(C)

5

Hidrogênio

(D)

Nitrogênio

4

Polifenóis (%)

4

Polifenóis (%)

60

Tempo (dias)

6

3 2

3 2

1

1

0

0

0

20

40

60

80

100

0

120

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

100

100

(E)

Superfície

(F)

Fundo

80

Polifenóis (%)

80

Polifenóis (%)

Nitrogênio

80

Polifenóis (%)

80

Polifenóis (%)

(B)

Hidrogênio

60

40

60

40

20

20

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 17: Cinéticas de mineralização de polifenóis de Scirpus cubensis na MOP (A e B), MOD (C e D) e na MOP nos “litter bags” (E e F).(— calculado, —— observado)

61

100

100

(A)

Hidrogênio

(B)

60 40 20 0

60 40 20 0

0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

60

80

100

120

50

(C)

40

Hidrogênio

30 20 10

(D)

40

Polifenóis (%)

Polifenóis (%)

40

Tempo (dias)

50

0

Nitrogênio

30 20 10 0

0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

100

100

(E)

Superfície

(F)

80

Polifenóis (%

80

Polifenóis (%

Nitrogênio

80

Polifenóis (%)

Polifenóis (%)

80

60

40

20

Fundo

60

40

20

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 18: Cinéticas de mineralização de polifenóis de Cabomba piauhyensis na MOP (A e B), MOD (C e D) e na MOP nos “litter bags” (E e F). (— calculado, —— observado)

62

100

100

(A)

Hidrogênio

60 40 20

(B)

80

Polifenóis (%)

Polifenóis (%)

80

Nitrogênio

60 40 20

0

0 0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

4

(C)

80

100

120

4

Hidrogênio

(D)

Nitrogênio

3

Polifenóis (%)

Polifenóis (%)

60

Tempo (dias)

3

2

1

0

2

1

0 0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

100

100

(E)

Superfície

60 40 20

(F)

80

Polifenóis (%)

80

Polifenóis (%)

40

Fundo

60 40 20

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 19: Cinéticas de mineralização de polifenóis de Salvinia auriculata na MOP (A e B), MOD (C e D) e na MOP nos “litter bags” (E e F).(— calculado, —— observado)

63

Com relação aos coeficientes do modelo (Figura 20), k1 tendeu a ser maior no meio redutor apenas na degradação de S. cubensis (1,696 dia-1) e de S. auriculata (2,3162 dia-1) enquanto k2 tendeu a ser favorecido também pelo meio redutor no processo de decomposição de C. piauhyensis (0,106 dia-1) e também de S. cubensis (0,165 dia-1). O meio neutro tendeu a favorecer k1 e k2 na decomposição de C. piauhyensis (k1 = 2,356 dia-1) e de S. auriculata (k2 = 0,282 dia-1). Os valores dos coeficientes k1m, kd, k2m e kr apresentados através do Anexo 6 mostram que k1m tendeu a ser a maior fração de k1 em todas as plantas e no meios com hidrogênio, exceto na câmaras com C. piauhyensis e nitrogênio. O coeficiente kr por sua vez foi a maior fração de k2 na degradação de S. auriculata e de S. cubensis, não sendo notado um favorecimento por determinado meio utilizado. Quanto ao coeficiente de mineralização dos polifenóis contidos na MOP (k3), por limitações do modelo utilizado, este parâmetro foi maior em S. cubensis em meio com nitrogênio (0,02 dia-1) e com hidrogênio(0,003 dia -1), ficando C. piauhyensis (0,002 dia

-1

em nitrogênio e hidrogênio respectivamente) com as

menores taxas. No experimento de campo, k1 e k3 tenderam a ser maiores no ponto próximo ao fundo da lagoa na decomposição de S. cubensis (k1 = 1,636 dia-1, k3 = 0,004 dia-1) e de S. auriculata (k1 = 2,654 dia-1, k3 = 0,328 dia-1). Para C. piauhyensis ambos foram maiores próximo a superfície (k1 = 2,966 dia .0622 dia -1) (Tabela IV).

-1

e k3 =

64

3.5 3.0

-1

k1(dias )

2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0

nitrogênio hidrogênio

superfície

fundo

Ambiente

0.25

-1

k2(dias )

0.20

0.15

0.10 0.05

0.00

nitrogênio

hidrogênio

Ambiente

0.35 0.30

-1

k3(dias )

0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

nitrogênio hidrogênio

superfície

fundo

Ambiente

Figura 20: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de polifenóis de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===).

65

4.5 Substâncias Húmicas.

Os dados apresentados na Tabela V, obtidos a partir dos ajustes dos resultados ao modelo apresentado através da Figura 5, mostram que em laboratório a S. cubensis (Figura 22) apresentou a maior fração de humina reativa (78,58 %) ficando a C. piauhyensis (Figura 25) com 66,34 %. S. auriculata (Figura 28) apresentou teores intermediários com 76,96 % e Entretanto, C. piauhyensis apresentou os maiores teores de SHT reativa 26,86 % (Figura 25 C e D) em atmosfera de hidrogênio, seguida por S. cubensis (19,96 %, Figura 22 C e D) e S. auriculata (19,88 %, Figura 28 C e D), ambos em atmosfera de nitrogênio, demonstrando que a lixiviação foi a principal rota seguida durante o processo. Na formação de SHT refratária, S. auriculata apresentou os maiores teores (13,38 % em nitrogênio) seguida por S. cubensis (9,31 %) e C. piauhyensis (8,71 %), ambos em hidrogênio. Deste modo, observa-se que o meio com nitrogênio tendeu a favorecer a formação de SHTR, enquanto que o meio com hidrogênio por sua vez favoreceu principalmente o processo de formação de SHTr. A mineralização de substâncias húmicas totais reativas (SHTR) foi favorecida pela atmosfera de nitrogênio na decomposição de S. cubensis (12,14 %, Figura 22) e de S. auriculata (6,5 %, Figura 28) e pela atmosfera de hidrogênio na de C. piauhyensis (18,15 %, Figura 25). Os teores de ácidos húmico e fúlvico nas câmaras, foram maiores na fração particulada na decomposição de S. cubensis (Figura 21), de S. auriculata (Figura 24) e de C. piauhyensis (Figura 27).

66

Com relação à fração particulada, principalmente representada pela humina, foi necessário realizar ajustes independentes para os experimentos de laboratório e de campo. No experimento com “litter bags” S. cubensis apresentou os teores intermediários (89,52 %) (Figura 23 A e B), tendo os maiores teores de humina reativa apresentados por C. piauhyensis (91,3 %) (Figura 26 A e B), S. auriculata apresentou os menores teores de humina reativa (72,55 %) (Figura 28 A e B). Foi observado que os maiores teores de SHTR ocorreram no ponto próximo ao fundo da lagoa nos detritos de S. auriculata (32,72 %) (Figura 28 D) e de S. cubensis (14,80 %) (Figura 23 D), enquanto que os resíduos de C. piauhyensis apresentaram os maiores valores próximo à superfície (9,54 %) (Figura 26 C). O modelo utilizado permitiu determinar-se também os teores de SHTr nos “litter bags”. Estes ocorreram apenas nos detritos de S. auriculata (19,90 % na superfície e 19,07 % no fundo) e de S. cubensis no fundo (10,41 %).

67

Tabela V: Valores calculados para os parâmetros do modelo utilizado na dfescrição da formação de substâncias humicas a partir de Scirpus cubensis, Cabomba piauhyensis e Salvinia auriculata no laboratório e no campo . Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

Scirpus cubensis Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio Ponto Superfície Fundo Superfície Fundo Superfície Fundo

HUMr e HUMR HUMRm SHTR SHTRm SHTr HUMrm %* %* % % % % 21,42 78,58 65,63 12,95 3,54 9,31 58,62 19,96 12,14 7,82 33,66 66,34 39,48 26,86 18,15 8,71 41,14 25,22 18,11 7,11 23,03 76,96 63,5 13,46 0,32 13,14 57,08 19,88 6,5 13,38

10,48

89,52

8,7

91,3

27,44

72,55

78,95 75,79 81,76 82,43 42,19 39,83

10,57 13,73 9,54 8,87 30,36 32,72

(-) Valores nulos. (*) Valores médios utilizados para todas as condições

3,32 11,29 12,82

k1

k2

k3

dia-1 1,17 1,49 1,23 2,16 0,79 2,24

dia-1 0,22 0,12 0,16 0,07 0,19 0,25

dia-1 0,002 0,002 0,004 0,003 0,001 0,002

1,66 0,002 10,41 1,745 0,66 1,99 0,01 2,48 0,012 19,07 1,49 0,47 19,90 1,19 0,51

-

68

Substâncias Húmicas

100 80 60 40 20 0

0

1

3

5

10

15

20

30

60

90 120

(A)

Tempo (dias)

Substâncias Húmicas

100 80 60 40 20 0

0

1

3

5

10

15

20

Tempo (dias)

30

60

90 120

(B)

Figura 21: Variação das proporções de substâncias húmicas nas câmaras com Scirpus cubensis com (A) hidrogênio e (B) nitrogênio. Ác. húmico (///) e fúlvico (XXX) do particulado,(==) Ác. fúlvico do dissolvido.

69

100

(A)

100

Hidrogênio

Humina (%)

80

70

80

70

60

60 0

20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

20

(C)

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

20

Hidrogênio

15

(D)

Nitrogênio

15 SHT (%)

SHT (%)

Nitrogênio

90

90

Humina (%)

(B)

10

10

5

5

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 22: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Scirpus cubensis . (— calculado, —— observado)

70

100

(A)

100

Superfície

98

Humina (%)

94 92 90

96 94 92

88

90

86

88 0

20

40

60

80

100

120

0

20

12

(C)

8

8

SHT (%)

10

6 4

6

2

0

0 40

60

80

Tempo (dias)

80

100

120

100

120

(D)

Fundo

4

2

20

60

12

Superfície

10

0

40

Tempo (dias)

Tempo (dias)

SHT (%)

Fundo

98

96

Humina (%)

(B)

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 23: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Scirpus cubensis em campo. (— calculado, —— observado)

71

Substâncias Húmicas

100 80 60 40 20 0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

(A)

Tempo (dias)

Substâncias Húmicas

100 80 60 40 20 0

0

1

3

5

10

15

20

Tempo (dias)

30

60

90 120

(B)

Figura 24: Variação das proporções de substâncias húmicas nas câmaras com Cabomba piauhyensis com (A) hidrogênio e (B) nitrogênio. Ác. Húmico (///) e fúlvico (XXX) do particulado, Ác. húmico (\\\) e fúlvico (==) do dissolvido.

72

(A)

100

Hidrogênio

90

90

80

80

Humina (%)

Humina (%)

100

70 60

60 50

40

40 20

40

60

80

100

120

0

20

Tempo (dias)

25

15

15

SHT (%)

SHT (%)

20

10

5

0

0 40

60

80

Tempo (dias)

80

100

120

100

120

Nitrogênio

10

5

20

60

(D)

Hidrogênio

20

0

40

Tempo (dias)

25

(C)

Nitrogênio

70

50

0

(B)

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 25: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Cabomba piauhyensis . (— calculado, —— observado)

73

100

(A)

100

Superfície

(B)

Fundo

98

96

Humina (%)

Humina (%)

98

94 92

96 94 92

90 90

88 0

20

40

60

80

100

0

120

20

60

80

100

120

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

12

12

(C)

10

Superfície

(D)

10

Fundo

8

SHT (%)

8

SHT (%)

40

6 4

6 4

2

2

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

Tempo (dias)

Figura 26: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Cabomba piauhyensis em campo. (— calculado, —— observado)

74

Substâncias Húmicas

100 80 60 40 20 0

0

1

3

5

10

15

20

30

60

90 120

(A)

Tempo (dias)

Substâncias Húmicas

100 80 60 40 20 0

0

1

3

5

10

15

20

Tempo (dias)

30

60

90 120

(B)

Figura 27: Variação das proporções de substâncias húmicas nas câmaras com Salvinia auriculata com (A) hidrogênio e (B) nitrogênio. Ác. húmico (///) e fúlvico (XXX) do particulado,(==) Ác. fúlvico do dissolvido.

75

(A)

100

Hidrogênio

90

80

70

60

80

70

60

0

20

40

60

80

100

0

120

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

20

20

(C)

(D)

Hidrogênio

Nitrogênio

15

SHT (%)

15

SHT (%)

Nitrogênio

90

Humina (%)

Humina (%)

(B)

100

10

5

10

5

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 28: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Salvinia auriculata. (— calculado, —— observado).

76

(A)

100

Superfície

95

95

90

90

Humina (%)

Humina (%)

100

85 80 75

(B)

85 80 75 70

70

65

65 0

20

40

60

80

100

120

0

20

40

60

80

100

120

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

30

30

(C)

25

Superfície

(D)

25

Fundo

20

SHT (%)

20

SHT (%)

Fundo

15 10

15 10

5

5

0

0 0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

Tempo (dias)

Figura 29: Cinéticas de mineralização de humina (A e B) e substâncias húmicas totais (C e D) de Salvinia Auriculata em campo. (— calculado, —— observado).

77

O favorecimento do processo de formação de SHTr ou de SHTR pela atmosfera utilizada pode ser percebido observando-se os valores dos respectivos coeficientes (Tabela V e Figura 30). O coeficiente de lixiviação k1 foi maior em atmosfera de nitrogênio em todas as plantas (C. piauhyensis 2,16 dia cubensis 1,49 dia

-1

-1

, S.

e S. auriculata 1,29 dia -1), enquanto que o coeficiente de

formação de SHTr, k2, tendeu a ser maior em meio com hidrogênio em duas das três plantas estudadas (S. cubensis 0,22 dia-1 e C. piauhyensis 0,16 dia-1) enquanto que em S. auriculata este foi maior no meio com nitrogênio (0,258 dia-1). Os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) e de decaimento (kd e kr) estão apresentados no Anexo 7. Nota-se que k1m foi predominante para todas as plantas e meios, especialmente no meio neutro, enquanto que com relação ao k2, kr foi a principal fração deste também em todas as plantas e meios, tendendo a ser maior no meio com hidrogênio. O coeficiente de mineralização de humina, k3, aparentemente não foi favorecido por nenhum dos meios utilizados, tendo sido maior na humificação de C. piauhyensis (0,004 dia

-1

em hidrogênio e 0,003 dia

-1

em nitrogênio) seguido

na de S. auriculata em meio com nitrogênio. Na humificação de S. cubensis, em ambas atmosferas apresentou os mesmos valores (0,002 dia -1). O k3 obtido na humificação de S. auriculata sob atmosfera de hidrogênio, apresentou o menor valor (0,001 dia -1). Em campo os coeficientes de formação (k1) e de mineralização (k2)de substâncias húmicas foram maiores próximos ao fundo da lagoa em S. cubensis (k1 = 1,745 dia-1 e k2 = 0,66 dia-1), C. piauhyensis (k1 = 2,48 dia-1) e S. auriculata

78

(k2 = 0,51 dia-1), demonstrando um aparente favorecimento desta condição nos processos envolvidos (Tabela V e Figura 30). O coeficiente de mineralização de humina, k3, "in situ" (Tabela V), não pôde ser determinado com precisão devido à estratégia experimental adotada sendo considerado nulo devido à limitações anlíticas.

79

2.5

-1

k1 (dias )

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

nitrogênio hidrogênio

superfície

fundo

superfície

fundo

Ambiente

-1

k2 (dias )

0.6

0.4

0.2

0.0

nitrogênio hidrogênio

Ambiente

0.004

-1

k3 (dias )

0.003

0.002

0.001

0.000

nitrogênio

hidrogênio

Ambiente

Figura 30: Variação dos coeficientes k1, k2 e k3, nos processos de mineralização de substâncias húmicas de Scirpus cubensis (\\\), Cabomba piahuyensis (xxx) e Salvinia auriculata (===).

80

4.6 Matéria Orgânica Consumida.

As cinéticas globais de mineralização estão apresentadas através da Figura 31. Foram realizados dois ajustes cinéticos, um a partir dos valores obtidos com os ajustes do modelo com o decaimento de massa da matéria orgânica e outro com os valores obtidos com a formação de substâncias húmicas e realizados os mesmos cálculos que os utilizados para a determinação do teor de MOC (Equação 9). Dentre todas as plantas, a que apresentou os valores máximos de oxidação de matéria orgânica (MOC) foi C. piauhyensis (Figura 31 C e D) com 51,22% (em nitrogênio) e 51, 42% (em hidrogênio) apresentando também os máximos valores para oxidação de substâncias húmicas com 57,77 % em hidrogênio e 57,82 % em nitrogênio. Com relação aos meios utilizados, o meio com nitrogênio favoreceu a oxidação tanto de matéria orgânica como substâncias húmicas em C. piauhyensis e S. auriculata (29,38 % de MOC e 28,44 % de SHC) enquanto que S. cubensis apresentou os maiores teores no meio com hidrogênio (36,73 % de MOC e 36,33 % de SHC). Para o experimento de campo não foi possível realizar este estudo uma vez que somente a fração particulada retida nos “litter bags” pôde ser estudada. Os cálculos realizados para a elaboração das curvas foram efetuados a partir dos valores obtidos com o ajuste do modelo aos dados de matéria orgânica e formação de substâncias húmicas.

81

(A)

Hidrogênio

50

50

40

40

30 20

20 10

0

0

20

40

60

80

100

0

120

20

60

60

50

50

40

40

30 20 10

Hidrogênio

60

80

100

120

30 20

(D)

10

Nitrogênio

0

0 0

20

40

60

80

100

0

120

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Tempo (dias)

60

60

(E)

50

Hidrogênio

(F)

50

40

Nitrogênio

40

MOC (%)

MOC (%)

40

Tempo (dias)

MOC (%)

MOC (%)

Tempo (dias)

(C)

Nitrogênio

30

10

0

(B)

60

MOC (%)

MOC (%)

60

30 20

30 20

10

10

0

0

0

20

40

60

80

Tempo (dias)

100

120

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

Figura 31: Cinéticas de MOC de Scirpus cubensis (A e B), Cabomba piauhyensis (C e D) e Salvinia auriculata (E e F) calculadas a partir do modelo proposto para matéria orgânica () e para formação de compostos húmicos (...) ( dados observados).

82

4.7 Liberação de Gases.

Nas Figuras 32 a 37 apresentam-se as quantidades acumuladas de gases formados (cinéticas) e as taxas diárias de formação/assimilação dos gases, durante o período de 120 dias de decomposição anaeróbia das macrófitas aquáticas S. cubensis, C. piauhyensis e S. auriculata respectivamente. Por meio destas figuras é possível notar que durante a decomposição de todas as espécies, houve a ocorrência de duas fases distintas nos processos de liberação de gases. Na primeira, verificada durante, aproximadamente, os 20 primeiros dias do experimento, em geral, observa-se o predomínio dos processos de consumo de gases sobre os de formação. Através das Figuras 36 e 37, nota-se que entre o início e o 16o e 22o dias (frascos com hidrogênio e nitrogênio respectivamente), os processos de decomposição em S. auriculata favoreceram as taxas de assimilação com diferente duração e intensidade (21 dias e 15,48 ml no meio com hidrogênio; 16 dias e 4,92 ml com nitrogênio). Entretanto, para S. cubensis e C. piauhyensis (Figuras 32 a 35) inicialmente verificou-se o predomínio do processo de formação de gases (S. cubensis e hidrogênio = 0,5 ml, S. cubensis e nitrogênio = 2,67 ml; C. piauhyensis e hidrogênio = 4,8 ml, C. piauhyensis e nitrogênio = 6,6 ml), seguida então por uma etapa em que a assimilação sobrepôs a formação de gases, (S. cubensis e hidrogênio = 21 dias e 18,17 ml, S. cubensis e nitrogênio = 16 dias e 7,73 ml; C. piauhyensis e hidrogênio = 47 dias e 23,1 ml, C. piauhyensis e nitrogênio = 23 dias e 7,58 ml)

83

0

20

40

60

80

100

120

200

6 150

2

100

0 50

-2 -4

Gases (ml)

Taxas (ml/dia)

4

0

-6 -50 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dia) Figura 32: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Scirpus cubensis sob atmosfera de hidrogênio(— taxas, –x–gases)

84

0

20

40

60

80

100

120

200

6 150

2

100

0 50

-2 -4

Gases (ml)

Taxas (ml/dia)

4

0

-6 -50 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dia) Figura 33: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Scirpus cubensis sob atmosfera de nitrogênio (— taxas, –x– gases).

85

0

20

40

60

80

100

120

200

6 150

2

100

0 50

-2 -4

Gases (ml)

Taxas (ml/dia)

4

0

-6 -50 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dia) Figura 34: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Cabomba piauhyensis sob atmosfera de hidrogênio (— taxas, –x– gases).

86

0

20

40

60

80

100

120

200

6 150

2

100

0 50

-2 -4

Gases (ml)

Taxas(ml/dia)

4

0

-6 -50 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dia) Figura 35: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Cabomba piauhyensis sob atmosfera de nitrogênio (— taxas, –x– gases).

87

0

20

40

60

80

100

120

200

6 150

2

100

0 50

-2 -4

Gases (ml)

Taxas (ml/dia)

4

0

-6 -50 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dia) Figura 36: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Salvinia auriculata sob atmosfera de hidrogênio (— taxas, –x– gases).

88

0

20

40

60

80

100

120

200

6 150

2

100

0 50

-2 -4

Gases (ml)

Taxas (ml/dia)

4

0

-6 -50 0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dia) Figura 37: Variações das taxas de liberação e do volume acumulado de gases, formados durante a decomposição de Salvinia auriculata sob atmosfera de nitrogênio (— taxas, –x– gases).

89

Na seqüência, uma segunda fase pode ser notada. Na qual verifica-se que a liberação de gases excedeu substancialmente o seu consumo, gerando uma ascendência nas curvas. De modo geral os frascos com S. cubensis apresentaram, em média, uma maior liberação (aparente) de gases (155,83 ml em média, sendo 156,04 ml em nitrogênio e 155,62 ml em hidrogênio; Figuras 32 e 33). Durante a degradação de C. piauhyensis em meio redutor houve a liberação de 133,06 ml e em meio neutro 172,08 ml (155,57 ml em média). Os frasco que apresentaram um menor rendimento nos processos de liberação de gases foram os com S. auriculata (97,45 ml e 73,53 ml nos frascos com nitrogênio e hidrogênio respectivamente, 85,49 em média). Deste modo, observa-se que, em meios tratados com nitrogênio, houve maior favorecimento do processo de liberação de gases que nos meios com hidrogênio. Nota-se ainda, na curva de liberação de gases durante a degradação de S. auriculata (Figuras 36 e 37), a partir aproximadamente do 60o dia uma terceira fase, na qual os processos de liberação apresentam tendência de estabilização com os processos de consumo gases.

90

5. Discussão.

5.1 Temperatura.

Os dados obtidos permitem supor que a variação de temperatura em laboratório e em campo estiveram dentro de uma mesma ordem de grandeza, de modo que as temperaturas registradas no decorrer do experimento de laboratório não devem ter se constituído em fator inibidor ou estimulante dos processos de degradação em estudo. Isto é confirmado através de inventários de campo efetuados por outros estudos na Lagoa do Infernão (DIAS Jr 1990; FERESIN, 1991; GIANOTTI, 1994; FERESIN, 1995; ANTONIO, 1996). Entretanto, pequena diferença observada na temperatura em campo parece ter favorecido o processo de formação de substâncias húmicas no campo (Figuras 23, 26 e 29). Supõe-se, ainda, que as degradações em laboratório tenham ocorrido com taxas mais elevadas uma vez que neste caso os processos desevolveram-se com temperatura, em média, 10oC mais elevada.

91

5.2 pH.

O pH apresentou variação similar entre os meios com hidrogênio e nitrogênio em todas as câmaras, sendo observada uma maior variação nas que continham S. cubensis, câmaras que também apresentaram as maiores diferenças de pH entre os dois meios utilizados. A oscilação temporal desta variável no campo, tanto na superfície quanto no fundo, demonstra que, o experimento de laboratório apresentou variações de pH compatíveis com a variação ocorrida no campo. Isto permite que se assuma que sua variação também não contribuiu para as diferenças observadas entre os processo estudados no campo e em condições de laboratório.

92

5.3 Decaimento de Massa.

Em relação a MOP, a C. piauhyensis foi a macrófita que apresentou a maior perda de massa, seguida por S. cubensis e por S. auriculata. Supõe-se que, por ser uma espécie submersa, C. piauhyensis não necessite de estrutura mais rígida de sustentação. A exemplo do demosntrado por Barbieri (1984) verifica-se quye as macrófitas submersas apresentam menores quantidades de material de função estrutural que as macrófitas emergentes e flutuantes. Esta estrutura mais frágil é portanto mais suscetível a uma eficiente ação de microrganismos à sua estrutura e consequentemente, uma degradação mais rápida e eficiente de seus tecidos. Por outro lado, S. cubensis e S. auriculata, por possuírem estruturas de sustentação mais resistentes, tendem a ser mais lentamente degradadas, gerando maior quantidade de material remanescente ao final do período de observação. Supõe-se que a razão de S. auriculata e não S. cubensis, ter se mostrado mais resistente a degradação de seus tecidos, gerando maior teor de MOP no final do experimento, possa ser atribuída a duas possibilidades: 1) diferenças da estrutura química e física das plantas que tornam S. auriculata mais resistente a degradação que S. cubensis, ou 2) a forma pela qual as câmaras de decomposição de ambas foram montadas, com S. cubensis colocada em pedaços e com S. auriculata sendo utilizada inteira em função de seu pequeno tamanho. Neste caso, considerando-se que S. cubensis apresentou uma maior área superficial, disponível aos processos envolvidos com a degradação da matéria orgânica e que o aumento da área superficial disponível para um determinado processo atua como um

93

catalisador da reação, isto pode ser uma das explicações para a maior velocidade de degradação de S. cubensis em relação à S. auriculata . Com relação a formação de MOD foi observado em S. cubensis (sob atmosfera de hidrogênio) e em C. piauhyensis (em ambas atmosferas) a presença de um pico na curva de formação de MOD (Figuras 9C e Figuras 10C e 10D, respectivamente). Supostamente isto ocorreu em função da maior solubilização das frações lábeis no período de inicial do processo (lixiviação) gerando os picos de concentração. Após a queda destes picos pela redução do teor de compostos lábeis, a MOD proveniente da fração refratária, que já vinha sendo solubilizada desde o inicio do processo, mas em baixa velocidade, passa ser então observada. Em S. auriculata (Figura 11) e em S. cubensis (sob atmosfera de nitrogênio) (Figura 9B e 9D) o processo de solubilização da MOP não apresentou a mesma intensidade que a observada anteriormente para as outras situações apresentadas. O comportamento observado em S. auriculata vem a embasar a possibilidade de que a diferença observada no decaimento de MOP entre ela e S. cubensis ocorra em função da diferença entre as áreas superficiais disponíveis para os processo degradativos durante as fases iniciais da decomposição pois, S. auriculata, não apresentou tendência a uma maior formação de MOD no inicio do processo, sugerindo que a ação de microrganismos, ou a hidrólise, em sua superfície possa ter sido mais difícil e lento. Entretanto, deve-se considerar a composição destas plantas com relação a compostos estruturais tais como a celulose e lignina, os quais exercem importante papel na degradação vegetal. Estudo realizado mostra que até 64% do peso seco de S. cubensis é referente a celulose, enquanto que 52% de seu peso seco refere-se

94

a lignina, de mais difícil degradação (CUNHA & BIANCHINI Jr., 1997). Não há informações sobre os teores dos referidos compostos na composição de S. auriculata, supondo-se que nesta ocorra maiores teores de lignina do que celulose em relação ao seu peso seco. A MOC também reflete esta situação, uma vez que C. piauhyensis apresentou os maiores valores de MOC, seguida por S. cubensis e S. auriculata sugerindo novamente que diferenças estruturais são as principais responsáveis pelas diferentes formas de degradação destas plantas. Os valores apresentados pelo modelo para descrever a cinética de consumo de matéria orgânica se mantiveram próximos aos medidos para as plantas, demonstrando a adequação do modelo utilizado no estudo da cinética de decaimento de massa destas três plantas.

95

5.4 Carboidratos solúveis.

Com relação aos carboidratos solúveis, um dos aspectos relevantes foi a forma como estes variaram nas frações particuladas de S. auriculata (Figura 15 A, B e F). Ao contrário do verificado na decomposição das outras espécies e do admitido pelo modelo utilizado, os carboidratos dos detritos de S. auriculata (Figura 15A e 15B) não apresentaram o decaimento esperado durante a degradação da MOP, apresentando uma intensa tendência de incremento após o segundo dia do experimento. Três possibilidades foram levantadas para explicar o ocorrido: 1) a lixiviação de outros compostos presentes na planta em detrimento da lixiviação de carboidratos gerou um “enriquecimento” destes no detrito da planta, sendo portanto medidos apenas após alguns dias do início do experimento; 2) o enriquecimento do detrito por microrganismos, detectados durante o processo de análise e 3) o aumento da disponibilização dos carboidratos contidos na planta para a extração, após a degradação do detrito, ou seja, incremento da solubilidade, disponibilizando-os para o método de análise. Uma vez que, na decomposição das outras macrófitas não foi observado um aumento tão intenso no teor de carboidratos nos detritos, supõe-se que o enriquecimento por parte de microrganismos não tenha sido o processo predominante para a obtenção destes resultados. Cabe notar ainda que na degradação da S. auriculata, as variações temporais de carboidratos dissolvidos (Figura 15C e 15D) seguiram o mesmo padrão que os verificados na decomposição das outras espécies, independentemente do observado na MOP,

96

demonstrando que a dissolução de carboidratos desta planta ocorreu de acordo com o esperado. Este evento auxilia no entendimento do ocorrido com a MOP, uma vez que se pode atribuir o enriquecimento observado no detritos de S. auriculata ao aumento da proporção e disponibilização à extração dos carboidratos não solúveis do detrito da planta durante a lixiviação de outros compostos, tornando esta a possibilidade mais adequada para se explicar o observado na MOP. Foi possível observar também na MOP de S. cubensis, em hidrogênio, uma tendência de aumento no teor de carboidratos no final do processo (Figura 13 A), assim como três picos nas câmaras com nitrogênio (Figura 13 B). No caso de S. cubensis com hidrogênio, este aumento pode ser atribuído a presença de microrganismos, em quantidade suficiente para este pudesse ser detectado pelo método utilizado. Com relação

ao

meio

com

nitrogênio,

o

enriquecimento

por

microrganismos não explica, pelas mesmas razões expostas para S. auriculata, o aumento do teor de carboidratos solúveis do detrito na intensidade observada. Neste caso, atribui-se o observado à composição química da planta e a forma de liberação de carboidratos durante sua degradação. Supõe-se que, o meio utilizado (nitrogênio), reduziu a solubilidade dos carboidratos mais refratários, os quais tenderam a serem liberados do detrito somente nas etapas finais do processo de degradação. Em relação a formação de carboidratos dissolvidos, na decomposição de todas as plantas houve o aparecimento de um pico inicial nas concentrações. Com o tempo, este pico decaiu e tendeu a estabilizar-se. Os picos de concentração

97

ocorrem devido a maior liberação de carboidratos durante a fase de lixiviação, seguindo-se então a predominância dos processos de consumo sobre os de formação, nas etapas posteriores da decomposição. Ressalta-se que a variação temporal de carboidratos dissolvidos nos frascos contendo detritos de S. cubensis foi diferente das demais. Neste caso em meio com hidrogênio (Figura 13 C), se observam pelo menos dois picos de liberação de carboidratos. Novamente a interação do meio utilizado com o detrito é tido como responsável pelo ocorrido, sendo que o observado indica que após a fase de lixiviação e liberação de carboidratos mais solúveis (primeiro pico) ocorreu a liberação de carboidratos refratários retidos no detrito (segundo pico), sendo que ao final do processo, os carboidratos mais refratários foram então dissolvidos (terceiro pico). Deste modo os carboidratos dissolvidos a partir do lixiviado de S. cubensis se comportaram de modo semelhante aos da MOP desta espécie no sentido de que o meio utilizado foi o responsável pela retenção de carboidratos no detrito, ou pela sua dissolução. Deve-se observar que isto se aplica apenas para os carboidratos refratários não liberados na fase de lixiviação.

98

5.5 Polifenóis Solúveis.

Os dados obtidos para os polifenóis solúveis contidos na MOP mostram que tanto S. cubensis (em laboratório (Figura 17 A e B)) quanto S. auriculata (em laboratório e em campo (Figura 19 A, B e e F)) apresentaram um aumento no teor de polifenóis solúveis medidos na MOP. Assume-se para ambas as plantas que, pelo fato da lignina ser o principal polifenol presente no tecido vegetal, assim como um de seus constituintes mais refratários, ocorreu, de modo similar aos carboidratos em S. auriculata um enriquecimento devido a maior disponibilização de polifenóis para a extração e consequentemente ao método analítico utilizado, resultando assim numa maior quantidade relativa de polifenóis nos detritos das plantas. Para a variação temporal dos polifenóis dissolvidos, observou-se, a exemplo do verificado para os carboidratos, a ocorrência de um pico no início do experimento. Ou seja, a lixiviação do início do processo permitiu a presença de maiores teores de polifenóis nos primeiros dias do experimento, seguida pela queda da taxa de liberação de polifenóis e estabilização dos teores próximos a um valor médio. Somente nas câmaras contendo S. cubensis nota-se uma tendência a ocorrer um aumento nos teores de polifenóis dissolvidos em meio com nitrogênio (Figura 17 D). Aumento este devido, provavelmente, à dissolução de polifenóis solúveis ainda presentes no detrito, mas não liberados durante o início do processo, possivelmente por estarem ainda no interior do detrito. Os maiores teores de polifenóis retidos na matéria orgânica dissolvida (MOD, MODlm e MODr) observados foram em C. piauhyensis indicando que

99

esta espécie tem uma maior facilidade de degradação e consequentemente de dissolução, em relação a estes compostos, que as outras duas espécies analisadas. Isto pode ser confirmado por estudo realizado por CUNHA e BIANCHINI Jr. (1997) sobre o processo de mineralização de celulose e lignina de C. piauhyensis o qual mostra que desta, apenas 47 % de seu peso seco é composto por celulose e somente 35 % é composto por lignina, uma das principais fontes de polifenóis. Este comportamento reflete o observado com relação à matéria orgânica dissolvida e também pode ser observado com relação às substâncias húmicas, em cuja formação os polifenóis participam intensamente.

5.6 Substâncias Húmicas.

100

De todas as macrófita, a C. piauhyensis, apresentou o maior decaimento de humina (Figura 25A e 25B), seguida por S. auriculata (Figura 28A e 28B) e S. cubensis (Figura 22A e 22B) Uma vez que a humina está diretamente relacionada com o teor de matéria orgânica remanescente, seu decaimento tendeu à seguir o observado para a perda de massa das três espécies. A formação de substâncias húmicas totais, constituída pela soma dos teores de ácidos húmico e fúlvico do particulado e do dissolvido, apresentou os maiores valores para sua fração reativa durante a degradação de C. piauhyensis, ficando os processos envolvidos com S. auriculata com os maiores teores de substâncias húmicas refratárias. A maior presença de compostos de fácil degradação em C. piauhyensis, assim como os seus menores conteúdos de celulose e lignina, podem explicar os altos teores de substâncias húmicas reativas provenientes do rápido decaimento da humina reativa desta planta. Cabe lembrar que os polifenóis exercem importante papel na formação de substâncias húmicas, podendo observar-se pelas Tabelas IV e V que os teores de ambos os compostos (SHT e polifenóis) estiveram dentro da mesma escala de grandeza para as frações particuladas de matéria orgânica e para a humina. Os dados obtidos para C. piauhyensis mostram que esta possuí polifenóis de fácil dissolução. Entretanto, a C. piauhyensis também apresentou, para polifenóis, os maiores teores de compostos refratários no final do processo, mas para as substâncias húmicas estes compostos finais apresentaram maiores teores em S. auriculata. Estas observações sugerem que alterações na composição química dos compostos envolvidos ocorrem durante o processo, especialmente na fração reativa das substâncias húmicas, gerando diferentes produtos finais.

101

Foi ainda observado, do mesmo modo que para as variações dos carboidratos e polifenóis, que em alguns casos apresentou-se um pico de concentração de substâncias húmicas totais. Mas neste caso, como as SHT representam a soma dos compostos húmicos dissolvidos e particulados, este pico ocorre devido a diferentes fatores em C. piauhyensis e em S. auriculata e S. cubensis. Em C. piauhyensis, pode-se observar através da Figura 24, que os principais componentes da SHT são os ácidos húmico e fúlvico do dissolvido, enquanto que em S. auriculata (Figura 27) e em S. cubensis (Figura 21), as principais frações da SHT são os ácidos húmicos e fúlvicos do particulado. Deste modo pode-se supor que o pico observado durante a humificação de C. piauhyensis seja resultado da rápida formação de ácidos húmicos e fúlvicos mais lábeis no início do experimento, decaindo conforme a proporção entre estes e a fração menos lábil da SHT diminuiu ao longo do processo. Com relação ao experimento de campo (Figuras 23, 26 e 29), nota-se à primeira vista que, de modo oposto ao feito para as outras análise, foram utilizados valores diferentes de humina reativa e refratária para os cálculos dos “litter bags”. Isto se deve ao fato de que enquanto no experimento de laboratório foi possível realizar-se os cálculos em função da matéria orgânica consumida (MOC) e da SHT (envolvendo sua fração particulada e dissolvida), no experimento de campo não foi possível obter-se os valores de MOC e de SHT dissolvida, sendo utilizada apenas a fração particulada da SHT no cálculo dos teores de humina. Entretanto, quando se considera apenas a fração particulada do experimento de laboratório, ainda assim não é possível obter-se valores

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compatíveis com os observados em campo. Pode-se atribuir esta diferença na cinética do particulado em função das diferentes condições encontradas em campo e em laboratório, sendo a aerobiose existente em campo, quando em laboratório o experimento foi conduzido sob condições anaeróbias; a perda de material através da malha dos “litter bags” quando considerado em laboratório todo o processo, tanto no particulado quanto no dissolvido, pôde ser observado sob controle; as diferentes comunidades decompositoras encontradas e a diferença de temperatura, maior em campo, estimulando os processos metabólicos dos diferentes microrganismos envolvidos na degradação.

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5.7 Matéria Orgânica Consumida.

As cinéticas calculadas para a matéria orgânica consumida (Figura 31), a partir dos balanços de matéria orgânica e de formação de substâncias húmicas e seu ajuste aos valores calculados a partir dos dados obtidos para matéria orgânica dissolvida e particulada, demonstram que os modelos utilizados foram adequados e sensíveis a este tipo de estudo, uma vez que os ajustes ficaram bastante próximos dos dados experimentais obtidos. A diferença observada entre as duas curvas cinéticas ocorre devido aos diferentes processos pelos quais a matéria orgânica e as substâncias húmicas e humina, são mineralizados. Entretanto ficou claro que para ambos os processos, a mineralização foi a via predominante durante a degradação dos detritos, sendo que a oxidação das frações particuladas foi a principal via de mineralização tanto da matéria orgânica quanto das substâncias húmicas, após a qual o detrito tendeu a formar compostos refratários, a partir das frações dissolvidas da matéria orgânica e das SHT.

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5.8 Experimento de Liberação de Gases.

A decomposição das plantas que gerou os maiores volumes de gases medidos foi S. cubensis (Figura 32 e 33) seguido por C. piauhyensis (Figura 34 e 35) e por S. auriculata (Figura 36 e 37) Observando-se as curvas e dados obtidos para a MOC, tanto em termos de matéria orgânica quanto em termos de substâncias húmicas, nota-se que estas indicam que a mineralização e consequentemente formação de gases, durante o experimento ocorreu em ordem contrária, a saber, C. piauhyensis com maiores teores de matéria mineralizada, seguida por S. cubensis e por S. auriculata, indicando que a mineralização observada pelo estudo da cinética do processo não foi compatível com a observada pelo experimento de medição de gases liberados pelas câmaras. A explicação para esta diferença reside na metodologia empregada. O experimento montado para o estudo do volume de gases liberados das câmaras mede apenas estes que são liberados para a atmosfera, enquanto que a cinética utilizada para o estudo da mineralização da matéria orgânica resulta em valores referentes aos gases que são produtos finais da degradação das plantas estudadas. Estes métodos não medem o teor de gases liberados durante o processo de mineralização, mas que não são liberados para a atmosfera, sendo metabolizados por microrganismos e mantidos no interior da água das câmaras, resultando nesta diferença. É possível observar que os processos em cujas câmaras foi borbulhado hidrogênio apresentaram uma defasagem (atraso) em relação aos que foram borbulhados com nitrogênio. Estudos feitos indicam menores taxas de

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decomposição de lignocelulose em ambientes redutores, motivo que pode ser a causa desta diferença entre as curvas de liberação (BENNER et al., 1985). Os resultados obtidos mostram que, para todas as plantas e atmosferas, ocorreu uma fase negativa na curva de formação de gases devido ao predomínio dos processos de consumo de gases sobre os processos de formação, predomínio este que na integração dos resultados das taxas de consumo de gases gerou as fases negativas nas curvas cinéticas de liberação de gases. Supõe-se que esta fase inicial do experimento tenha se caracterizado pela adaptação e seleção dos microrganismos presentes nas amostras de água. Outro fator que pode ter influenciado para que ocorressem taxas globais de liberação de gases “com sinal negativo” (taxas de assimilação) seria o predomínio dos processos de imobilização sobre os de mineralização. Neste contexto, de acordo com SWIFT et al. (1979), como imobilização de um dado elemento entende-se como sendo sua incorporação ou manutenção na forma orgânica. Por outro lado, a mineralização ocorre quando as formas inorgânicas de um dado elemento são liberadas durante o catabolismo de um recurso. Deste modo, tais processos devem ter gerado organismos decompositores que estiveram passando por uma adaptação aos novos ambientes, o que deve gerar a mortalidade dos menos aptos a sobreviver nas condições impostas, sendo que a população de organismos restantes passa a imobilizar os compostos já dissolvidos na água, para se desenvolver. De acordo com esta hipótese, os processos de mineralização suplantariam os de imobilização, somente a partir da adaptação das populações de decompositores é que estes irão ter condições para iniciar o processo de consumo da matéria

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orgânica das plantas de um modo mais efetivo, iniciando assim o processo de liberação de gases. Nas curvas de liberação de gases, durante a degradação de S. auriculata (Figuras 36 e 37), é possível verificar uma tendência de estabilização do processo de consumo gases, provavelmente este estágio foi atingido quando os compostos de mais fácil degradação foram exauridos, restando apenas os compostos de decomposição mais difícil, de forma que os organismos se voltaram para o processamento dos gases e compostos refratários (dissolvidos e particulados), resultando em uma tendência de equilíbrio ou mesmo de queda no processo de liberação de gases. Com relação à temperatura, na comparação entre as variações de temperatura e das taxas diárias de liberação de gases (após, aproximadamente, o 20º dia) é possível notar uma aparente relação entre as variações temporais das taxas e das temperaturas, sendo os processos de liberação favorecidos sob as temperaturas mais altas. Esta interação entre temperatura e taxas de formação de gases de certo modo era esperada, uma vez que, as taxas refletem as velocidades de processos metabólicos. Neste sentido, vários estudos de decomposição tem apontado a temperatura como um dos principais fatores condicionantes do processo (SOROKIN & KADOTA, 1972; BIANCHINI Jr., 1982; BREZONIK, 1994).

107

5.9 Inferências Sobre a Lagoa do Infernão.

Os resultados obtidos durante a realização deste estudo permitem que sejam feitas algumas inferências sobre o processo de decomposição de S. cubensis, C. piauhyensis e S. auriculata. Devido as características deste estudo, as primeiras considerações a serem feitas são baseadas no experimento realizado em campo, o qual esteve sob as condições reinantes na lagoa no período do experimento. Tal estudo mostra que sob condições aeróbias, considerando-se apenas as macrófitas aquáticas em questão, a maior contribuição em termos de matéria orgânica para o sistema na forma de matéria orgânica dissolvida seria feita por C. piauhyensis, que apresentou os maiores teores de MOPl, a qual segundo o modelo utilizado é precursora da MOD. Em seguida seria esperado que S. auriculata participasse com os teores intermediários e por fim S. cubensis, com os menores teores de MOD na água da lagoa. Entretanto, não é esta a situação que se espera encontrar atualmente na Lagoa do Infernão, pois a mesma encontrava-se no final deste trabalho completamente coberta por uma comunidade praticamente dominante de S. cubensis, que deixa pouco ou nenhum espaço aberto da lagoa para a entrada de luz suficiente para o desenvolvimento de bancos de C. piauhyensis, os quais devem estar, no presente momento, presentes em áreas muito restritas em relação ao encontrado no início deste estudo. Do mesmo modo S. auriculata cresce apenas

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em pequenos espaços entre o S. cubensis e em meio as suas folhas, mas também em menor quantidade que a anteriormente encontrada. Baseado no exposto, supõe-se que na Lagoa do Infernão, a maior contribuição de lixiviados na forma de MOD esteja ocorrendo a partir da degradação de S. cubensis, seguida por S. auriculata. C. piauhyensis deve contribuir com uma fração muito pequena se comparado à de S. cubensis. Com relação ao experimento de laboratório, este mostrou que, em situações de anoxia ou mesmo de anaerobiose, usualmente encontradas na região próxima ao sedimento da lagoa, as contribuições das plantas em questão seriam (considerando-se uma distribuição quantitativa igual entre as espécies estudadas na lagoa) da mesma ordem da apresentada pelo experimento de campo. Do mesmo modo, os resultados obtidos sobre a MOC e a liberação de gases podem ser extrapolados para a lagoa no sentido de que as condições utilizadas no laboratório podem ser encontradas no sedimento da lagoa. Assim, seria esperado que C. piauhyensis contribuísse com a geração e liberação dos maiores volumes de gases através do sedimento, seguida por S. cubensis e por S. auriculata. Novamente a alta densidade de S. cubensis atualmente encontrada na lagoa vem a alterar esta ordem. Acredita-se que, após o crescimento de S. cubensis cobrindo quase toda a superfície da lagoa, a mortalidade de C. piauhyensis por deficiência luminosa tenha feito com que os detritos desta tenham se acumulado no sedimento, gerando gases em maior quantidade, como observado em laboratório. Com o aumento da contribuição de S. cubensis para o conjunto de detritos da lagoa, supõe-se que este sobrepôs, ou está sobrepondo, a produção de gases a partir dos detritos de C.

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piauhyensis, como o principal contribuinte no volume de gases formados na lagoa atualmente. Do mesmo modo, espera-se que, S. cubensis tenha assumido a primeira posição como produtor de substâncias húmicas totais, sendo que destas, aproximadamente 10 % serão mantidas no ambiente na forma de compostos refratários, de acordo com os valores obtidos pelo experimento de campo. Ainda com relação às substâncias húmicas totais, em termos absolutos espera-se que os maiores teores de sua fração refratária, no fundo e sedimento da lagoa, seja a originada por S. auriculata. Conforme mostrado pelos experimentos de campo e de laboratório, sob condições anaeróbias ou anóxicas, na degradação desta espécie houve o maior teor destes compostos em relação as das outras duas, mas devido ao anteriormente exposto, espera-se que S. cubensis venha ser a principal fonte destes compostos na lagoa, principalmente quando considerado que, da SHT produzida por S. cubensis, mais de 80 % se encontra na forma particulada. Dentre os compostos estudados, os polifenóis, assim como as substâncias húmicas, tenderam a apresentar maiores teores refratários no final do processo, indicando que estes foram os principais compostos atuantes no processo de humificação com tendência a permanecer no ambiente por mais tempo. Por outro lado, os carboidratos estudados apresentaram os menores teores refratários finais, sugerindo que exerceram papel principalmente energético e em menor grau, uma função estrutural; tendo sido quase totalmente mineralizados durante a decomposição das três espécies estudadas. Seguindo-se as condições estudadas em laboratório, pode-se supor que na Lagoa do Infernão, em condições com baixas concentrações de oxigênio

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dissolvido, a humificação da matéria orgânica, oriunda das macrófitas estudadas, deve ocorrer em função da quantidade e disponibilidade dos compostos polifenólicos. Os carboidratos por suas vez tendem a ser completamente mineralizados, seja pelas vias químicas ou microbiológicas, deixando pouco de seus resíduos no ambiente.

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6. Conclusões.

Os resultados obtidos permitem chegar as seguintes conclusões: 1) A metodologia utilizada para o estudo de degradação em laboratório, se mostrou eficiente com relação à possibilidade de observar-se o processo no particulado e no dissolvido assim como, no estudo de liberação de gases, permitindo uma boa observação comparativa dos processos de degradação da matéria orgânica em ambientes aquáticos, com diferentes condições de anaerobiose. 2) O modelo desenvolvido apresentou bom ajuste aos dados obtidos nos experimento realizados em laboratório e no campo, demonstrando-se adequado para este tipo de estudo. 3) Os detritos de C. piauhyensis, tem uma maior quantidade de compostos facilmente assimiláveis e sofreu intensa mineralização refletidas na produção de gases, ficando os detritos de S. cubensis em um segundo lugar. A S. auriculata, com maior quantidade de compostos de difícil assimilação e gerando uma quantidade menor de gases, apresentou o decaimento global mais lento. 4) O estudo das cinéticas de formação de substâncias húmicas aliado ao estudo das variações temporais dos polifenóis dos detritos permitiu a observação de como estes influenciam a formação das substâncias húmicas durante o processo de degradação. 5) Os baixos teores finais de carboidratos refratários mostra que estes foram mais facilmente assimiláveis que os outros compostos estudados, indicando

112

que estes exerceram papel energético na manutenção dos processos de decomposição das plantas, ficando a função estrutural da humificação com os polifenóis. 6) O estudo de campo com “litter bags” foi eficiente enquanto direcionado para as análises realizadas no particulado remanescente, sendo entretanto de pouca ou nenhuma utilidade no estudo das frações dissolvidas ou fragmentos particulados inferiores a seu tamanho de malha. 7) O compostos estudados tenderam a apresentar diferenças entre os meios utilizados neste estudo, indicando que meios anaeróbios redutores decompõem a matéria orgânica vegetal de modo diferente que meios anaeróbios neutros.

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7. Perspectivas.

A partir dos experimento realizados verifica-se que é possível a descrição sistêmica das ciclagem de matéria orgânica detrital das macrófitas aquáticas da Lagoa do Infernão. No entanto, é necessário: 1) um inventário que descreva as afluências de detritos, a partir da senescência destes organismos; 2) a descrição dos coeficientes dos processos envolvidos com a degradação destas espécies em condiçãos aeróbia e sob efeitos de outras variáveis condicionantes; 3) a realização de estudos microbiológicos para melhor conheciomento dos microrganismos que atuam durante os processos de degradação da matéria orgânica.

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8. Anexos. Anexo 1: Variação da temperatura (oC) no laboratório e no campo.

Campo Dias

Superfície

Fundo

Ar

16/10/96 17/10/96 18/10/96 19/10/96 25/10/96 30/11/96 13/02/97

22,5 18,6 22,6 21,5 22,7 23 26

16,3 16,5 16,8 16,6 19 20,5 23

24 23,6 30,7 26,5 25,2 23 27

Laboratório Dia ToC

Dia

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 34

30 31 32 33 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61

29 25 25 26 26 28 26 25 24 24.5 26 25 26 26 27 27 26 27 27 28 28 28 28 27 26 27 27 28 28 28 27

ToC 26 24 24 26 27 26 27 27 26 26 26 26 26.5 26 25 25 25 25 25 25 24 24 25 25 25 26 25 25 25 26 27

Dia 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92

ToC

Dia

ToC

27 28 28 27 27 26 26 26 27 28 28 27 27 27 27 28 28 28 27 28 28 28 27 27 27 27 28 28 28 27 27

93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120

26 27 28 28 28 28 29 29 28 27 27 28 28 28 26 27 27 27 27 28 27 28 27 26 26 26 26 26

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Anexo 2: Variação do pH durante o experimento de laboratório.

dias 0 1 3 5 10 15 20 30 60 90 120

Cabomba piauhyensis nitrogênio hidrogênio 7,07 7,07 5,04 5,1 5,26 4,84 5,43 5,03 5,09 4,97 4,88 5,01 4,89 4,93 4,75 4,71 4,61 4,57 4,46 4,43 4,46 4,3

Scirpus cubensis nitrogênio hidrogênio 7,07 7,07 5,45 5,38 5,8 5,37 5,16 5,54 5,36 5,24 6,43 5,57 6,1 5,19 6,06 6,11 5,92 5,54 6,29 5,9 5,91 5,95

Salvinia auriculata nitrogênio hidrogênio 7,07 7,07 6,88 6,93 6,9 6,81 6,58 6,69 6,84 6,89 6,83 7,01 7 6,9 6,77 6,81 6,8 6,83 6,94 6,82 6,96 6,88

116

Anexo 3: Variação do pH, profundidade (Z) e Secchi (Zds) no campo.

dias 16/10/96 17/10/96 18/10/96 19/10/96 25/10/96 30/11/96 13/02/97

pH Superfície 6,5 6,8 7,6 6,7 8,25 9,8 5,8

Fundo 6,7 7,1 6,1 6,8 8,25 9,7 6

Profundidade (m) Zds Z 1,2 4,5 1,4 5 1,3 5 1,5 5 1,4 4,5 1,2 4 0,62 4,2

117

Anexo 4: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de MOPl (kd) e de decaimento de MOD (kr ) utilizados no modelo de mineralização de matéria orgânica.

Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio

Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

(-) Valores nulos.

k1m dia-1 0,046 0,023 0,386 0,491 0,175 0,204

kd dia-1 0,144 0,047 0,294 0,269 0,045 0,046

k2m dia-1 0,013 .244 0,050 0,003 0,001

kr dia-1 0,033 0,0229 0,0094 -

118

Anexo 5: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de MOPl (kd) e de decaimento de MOD (kr ) utilizados no modelo de mineralização de carboidratos solúveis.

Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio

Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

k1m dia-1 1,659 0,080 1,451 1,277 0,755 0,128

kd dia-1 0,099 0,011 0,034 0,091 0,026 0,015

k2m dia-1 0,056 0,073 0,225 0,196 0,035 0,133

kr dia-1 0,047 0,012 0,122 0,035 0,003 0,010

119

Anexo 6: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de MOPl (kd) e de decaimento de MOD (kr ) utilizados no modelo de mineralização de polifenóis solúveis.

Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio

Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

k1m dia-1 1,599 0,751 0,355 1,804 2,673 1,889

kd dia-1 0,097 0,096 0,663 0,552 0,153 0,068

k2m dia-1 0,102 0,033 0,038 0,004 0,044 0,072

kr dia-1 0,063 0,098 0,068 0,032 0,183

120

Anexo 7: Valores calculados para os coeficientes de mineralização (k1m e k2m) de decaimento de HUMR (kd) e de decaimento de SHTR (kr ) utilizados no modelo de mineralização das substâncias húmicas.

Espécie

Atmosfera

Scirpus cubensis

hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio hidrogênio nitrogênio

Cabomba piauhyensis Salvinia auriculata

k1m dia-1 0,977 1,112 0,732 1,339 0,652 1,661

kd dia-1 0,193 0,378 0,498 0,821 0,138 0,579

k2m dia-1 0,060 0,073 0,108 0,050 0,005 0,082

kr dia-1 0,160 0,047 0,052 0,020 0,185 0,168

121

9. Referências Bibliográficas.

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