Ecological Phytosystemology.
Descrição do Produto
и
и
и илл
ля
яща
и а л и
а л
(1929 – 2014 .),
и
Ал (1918 – 1997 .),
Е
и
и а
и
(1922 – 1995 .)
я:
и
и л ии и . А. . ал
А.В.
К ФИТ
ы
А УКИ
ИЧЕ КА И ТЕ И
Мо ква «Пе о» 2015
The A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas
A.V. PRAZUKIN
ECOLOGICAL PHYTOSYSTEMOLOGY
Moscow «Pero» Publishers 2015
УДК [502.2+574+57] К 28.58 П 68 ………………………….. П 68
П а А.В. Э г че ая 2015. – 375 ., . 186, . 28.
е
г я. –
:
,
ISBN 978-5-00086-359-6 В
ч
(
ч
ч : ч
ч
ч
». ,
,
.В . Т
) , -
, .
-
, ч -
: «Э
,
,
,ч
-
,
A.V. Prazukin. Ecological Phytosystemology. – Moscow: Pero Publishers, 2015. – 375 pages, 186 illustrations and 28 tables. This book is an attempt to integrate, for the first time in this field of knowledge, phytosystems of the organismic and ecological levels of organization into a single class and show that they can be described in uniform parametric terms. The focus is made on the key structural and functional features of the primary taxonomic and ecological plant groups. Such a broad scope of both objects (close to the variety as observed in the phytokingdom) and functions that require appropriate generalization is what has determined the name of the book, "Ecological Phytosystemology." The book is intended for environmentalists, botanists, phytophysiologists, bioand ecotechnologists, university teachers and students and senior high school students. :
. . ., . . ., . . .,
И ISBN 978-5-00086-359-6
.Ю .Е .А
В
ю
х
Ш
В
, И
,
. А. . К А
В А
ч, 2015 , 2015
-
л
е
и
и е е е
ление
е и …………
17
В е е ие ……………………………………………………………....
20
П
с
А М Ы
I к ия)
24 24 25
1.4.
о о е о во е во о ………….… е а е ка о а ова о во о ………. око е е в е а е к о а ова к а ве е в …………………………………………….. «Ф о е » « о е а »…………………..........
Вы
ы………………………………………………………………...
1 1.1. 1.2. 1.3.
2
и к с ые сис е ы (ие
ы
е
гия,
ек и е
ия, с
к
ы исс е
,
ия ………
30 39 40 41
2.3.
а ко- ео е е ка ак о а ка е а е к о о е око о е ( е оо о е к о о )……………………………………. е а е а ……………………………………….… Ф ко- ео е е к е к о а е а а е око о е …………………………………… ек е о е е а а е ов……………... е ое а е е е о к е е е ( е е ове о а а )…..……………………………. К о ов е к о ов е е ( а е е ове о а а )……………………………..…………………. а е ок ов ( о о ) о о а о о а ка ове о ………...………………………………………. а е о о а к ве ов ко к …………………………………………………….. Ме о о о е к е ов , о ае е в к е..……..
58 58
Вы
ы ……………………………………………………………….
59
2.1.
2.1.1. 2.1.2. 2.2. 2.2.1. 2.2.2. 2.2.3. 2.2.4.
5
41 41 49 54 54 55 56
А 3 Ие
3.2. 3.3. 4
и еск я с
е
е и
Фо а е а Ве в е е е Фо ова о оев
4.1. 4.2. 4.3. 5
к
е
А
А
с е ия…………….
, е е ие, щ и е
и с ис
ие ще е ищ
ссы, с е
в а е е во ва............................... а а е ………………………..………….. ео е а ,о е а о а ове …………………………………….…………
с е ие к к
я и
е
ес
……………….
оев е о ок е о о во о о как о в ое о е во…………………………………………………... а е е ек оев во о о е а ов ка е ве о о е а ав е е о о ко е ……………………………………………
5.1. 5.2.
6 6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5. 7
7.2. 7.3.
В
II МЫ
ак о о е к , ко о о- о о о е к о еое к о о во а а е ……………… Мо а о а а а е ……………..………….. е а е ка о а а ак о ов о ево ко оев а……………………………………….……..
3.1.
7.1 .
М
А
Ф
61 61 63 64 71 72 78 87 91 92
95
с е ие к к сис е к ы г с (ие ия ге е и ески ик )………………...…………….
98
ов о о о е е е к к ( к оев а)……... о е е е к к ве ве е во о о ка………… о е е е к к ве ве в о о о о ка………… о е е е к к о ев к ………………… е а е ка о о е о к ов………………….
99 100 102 104 104
е ес
е
с
с
и ег
е ие……………...
106
Во о-во е оо о е в о е а е е о о ов о а а …………………………………... о о е е е ………………………… Ко е а оо а е ко о ве е ва в а а е е о о о а ва а е во а е …..
108 115
6
116
ия……………
119
ы………………………………………………………………...
126
8 Вы
с е ие к к сис е
В 9 9.1. 9.2. 9.3. 9.4.
и еск е и эк с е ия» и «к «К о а е Па а е о о Мо е
10 К 10.1.
10.2. 10.3.
11.1.1. 11.1.2. 11.1.3. 11.1.4. 11.1.5. 11.1.6.
А В
и
III МА П
ги еск е г с
с
А и
ВА
ие «к ы »………...……..
128
а е » «к о овое о а во»…………... ек о о а а а» о « ко о о о » «а е кое о а е к о ов е к о овоа ва……………………………………………... ова е а ек к о а е ……………...
131 134
ые и с к ые с с е ы с е и ………………………………………………….
137
е а е кое е е е о ае о о о а ва е о а о е е« в ве е во » а е е ва ка а к о о………………………………………………... оо о е е о е ов е е а е е оа вв а е а а в ов а е ……. оо о е е о е а о ае о а в; ко е а оо а е ко о ве е ва е в о во оо е а в ………………………………………….. 11 К
11.1.
А
Ф А К
к ы г
ые и с к ые с с ы с е и ………………………………………………….
е а е кое е е е о ае о о о а ва к оов е а о е е оо а е к ве е во а е е о ок е о о во о о о … М о ова а о е е о о о а ва…………….. М о ова а о а е е о о о а ва ве ве в о о о о ка……………………………………………. а е е ое о а во ве ве е во о о ка…….. а е е ое о а во ве ка о о о е а………. а е е ое о а во ко о ве ка о еов …………………………………………………………... о е ое о а е е а о ае о а в
7
128 129
137 143
149 154
154 155 156 162 166 167
в 11.2. 11.2.1. 11.2.2. Вы
а
а к о ово о о а ва о …………. к ок о а а о а а к о ов е ак ово о о е ………………………………………. Ве а ое о а е к о ов о а в оев о а ка а о а……………………………….. а е е е е а , е е о ове о а а е ов о о е ав а а к о ово о о а ва……
ы………………………………………………………..…….. К и
12
13 Ве 14
14.1. 14.2. 14.3. 14.4.
15.3.
Ве
16.2.
е
ик
, и ге г
е
А
IV
А Ф
, и к с
172 172 176 190
А
я сис е
……….
192
яс к и е г с с и е ………………………………….
196
с
с
г к е ы е с и и к е ………………………...
г
а к а о ае о о о а ва о о …………………………………………… Ве ка а к а о ае о о о а ва оо е ва о ок е о во о о е ……………………… в а а е ов а е о о ок ова о о е о в о о ………………………………….. а е ок ов о ок е о во о о е а ка ва а а о о а е а………………………...
202
ка
с и е
ы
к
ги е с
е
г
е
202 209 211 212
…………
214
Ве ка а к а а е о о ок ова о е а….. Фо о е е ка ак в о а е о о ок ова о е а («Ма к ве е в»)……………………………. о ово к а е о о ок ова……………………..
217 223 227
с и е ы г иск сс е ы и ы с к ия (И К)……………………………………
232
16 16.1.
е
и е е с е г и я и
15 15.1. 15.2.
А МА В
А
168
к
По о а о ов во о о е а К а о о о а о о е о о По о о ок е о о ок е о а К а о в о ео о к
8
к …. во о о е ……………
232 237
П о а ве а к а о е о ов К в аве е е ве о е о а …………………… е а е кое е е е о ае о о о а ва ое К…………………………………………………. к ок о а ое о во а о а о е о в о о оев а о ок е о о во о о о еоа К……………………………………………………..
244
ы ……………………………………………………….……….
251
16.3. 16.4. 16.5.
Вы
Ф
( П АВ
МЫ МЫ
А КА
V Ы
П
ов е ко к а а е ………………….... ав о о о о е е во о о е о е о ове о о а а е а е о ово а о о е ……………………………… в о е о а о а а ее ко е а о е о а е о к о а о о о а ва … в о а ае о а а е ове о а е о к о а о о оWΣ/SΣ о е о а ва о а о ( а е о о а, S0)……………………………………………………………. в о а ае о а а е ове о ко е о аковк ове о (SΣ/So)………... е ова е " о а " оо а а а а е а К …………………………………………………………
17.3. 17.4.
17.5. 17.6.
255
258 260
262 264 264
269
ы ……………………………………………………….……….
271
К ( В
255
и сис е ы иск сс е ы и ы к с ки – ге яе ые и к с ые сис е ы……………………………………………………..
18
Вы
246
Ы)
17 У е ие и с ие е ы си ея е е и ик -ге е и еские е ы иск сс е ы и ы к с к и (И К)………... 17.1. 17.2.
240
-Ф
Ф
К
А А
VI А Ф МВМ
К
М Ф
Ы)
и ……………………………………………………………….
9
272
19 В е ес г и 20 21
21.2. 21.3. 21.4. 21.5.
21.6.
22
л
и
а л и
е ия
276
с с е я ие ия и к с ы и сис е ……………………………………………….
283
г
е е е ие си е
с е
г
е
ещес и е г и………………
ав е е о е о е о а а в о ае о а ва о е а о о ов о а а о о е …………………………………………… Ф о е е е о о ов о а а в ав е а е е е а ………………………………… а е е о о ае во а е в ав е е а …………………………... Ф о е ео е о о о о е в ав е е а ………………………………………… а е е е е ко е а о о а «a» е в о о о е ав о ве ово о в око о е а а о о ов о а а ……………… Фак о , о е е еа ек о к око о е ( ак е е)……………………………………..
21.1.
Р
и сис е г и ии……
с
ые с е ес
а
с с ек с е с е и сис е ии и ек е и
292
293 296 300 303
306 313
е е е ия и и ески г я г и и ы…………………….
315
ия ……………………………………....
329
и …………………………………………………………....
333
а…………………………………………………………...
339
щи
л
10
CONTENTS
Vocabulary of terms and a list of conventional symbols …………
17
Introduction ………………………………………………………....
20
PART I SCOPE OF PROBLEMS Chapter 1 Bio-inert systems (their hierarchy, structure and functions)………………………………………………… 1.1. 1.2. 1.3. 1.4.
Orderly arrangement of animated and inanimate nature ….… Hierarchical organization of animated nature ………………. Bio-inert systems in hierarchically organized substance recycling……………………………………………………... "Phytosystems" and "Phytohierarchies"………………...........
24 24 25 30 39
Conclusions…………………………………………………………...
40
Chapter 2 Methodology, research object and methods …………...
41
2.1.
2.2.3.
Types and physico-geometrical axiomatics of hierarchically structured bio-inert phytosystems (conceptual approach)………………………………………………………. General observations…………………………………….… Physico-geometrical and functional parameters of bio-inert phytosystems ………………………………………………... Objects and parameter measuring methods ……………......... An individual plant and its structural elements (corporeal organization level)…..……………………………………….. Crown and sub-crown systems (supra-corporeal organization level)……………………………..…………………………... Vegetation cover (canopy) of a horizontal segment of space
2.2.4. 2.3.
Canopy at artificial reef structures…………………………... Methodological standards used in this work…………………
56 58 58
Conclusions ……………………………………………………………
59
2.1.1. 2.1.2. 2.2. 2.2.1. 2.2.2.
11
41 41 49 54 54 55
P A R T II PHYTOSYSTEMS OF ORGANISMIC ORGANIZATION LEVEL Chapter 3 Hierarchical structure of plant body…………………... 3.1.
61
Taxonomical, eco-morphological and bio-geochemical approaches to plant description.……………………………... Modularized organization of plants ……………..………….. Hierarchical structure of axial-thallus macrophytes ….……..
61 63 64
Chapter 4 Body form and ramification. Formation of algae thallus mass, bulk and surface area……………………
71
4.1. 4.2. 4.4.
Body form and related properties............................................. Plant body ramification………………………..…………….. Formation of thallus mass, bulk and surface area .…………..
72 78 87
Chapter 5 Plant as a populative variety …………………………...
91
5.1. 5.2.
92
3.2. 3.3.
Multicellular algae thallus as a populative variety…………... Size range with differently polymerized algae thallus as compared with eco-system biota …………………………….
95
Chapter 6 Plant as an open-growth system (the hierarchy of ontogenetic cycles) ………………...…………………
98
6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5.
Primary ontogenetic cycle (thallus cycle)……........................ Ramification ontogenetic cycle: primary …………………… Ramification ontogenetic cycle: secondary ………………… Axial-structure ontogenetic cycle…………………………… Hierarchical principle of cycles …………………………….
99 100 102 104 104
Chapter 7 Corporeal space and its filling…………………………..
106
7.1 . 7.2. 7.3.
Water-air relationships in corporeally structured phytosystems………………………………………………… Hydrophilism of corporeal systems ………………………… Concentration of bio-organic substance within the corporeal space of geophytes and hydrophytes ………………………...
Chapter 8 Plant as an open-feed system ………………..…………..
12
108 115 116
119
Conclusions ……………………………………………………………
126
P A R T III PHYTOSYSTEM AS VIEWED WITHIN THE CROWN SPACE Chapter 9 The concepts of "plant crown" and "crown space" as understood in biology and environmental studies……. 9.1. 9.2. 9.3. 9.4.
128
"Plant crown" and "crown space" …………... From "architectural analysis" to "eco-morphology"………. Parametric representation of crown systems and crown space Crown architecture modeling …………….…………….........
128 129 131 134
Chapter 10 Crown and sub-crown space of geophytes …………...
137
10.1.
10.2. 10.3.
Hierarchical division of the living space and its filling with "animated substance" as illustrated by the example of Centaurea diffusa ………………………………………………... Volume-to-volume ratio of corporeal and supra-corporeal spaces in dimensional sequences of various plants …………. Living space volume, bio-organic substance concentration and water exchange: relationships….………………………..
Chapter 11 Crown and sub-crown space of hydrophytes………. 11.1.
11.1.1. 11.1.2. 11.1.3. 11.1.4. 11.1.5. 11.1.6. 11.2. 11.2.1. 11.2.2.
Hierarchical division of the crown-system living space and its filling with "animated substance" as illustrated by the example of the cystoseira multicellular alga ………………..…. Multivariant corporeal substances …………………………... Multivariant supra-corporeal spaces of secondary ramification ………………..…………………………………………. Supra-corporeal ramification space: primary ……………….. Vertical offshoot supra-corporeal space …………………….. Vertical offshoot cohort supra-corporeal space ……………... Hierarchy of the living space within the cystoseira crown space: Summary …………………………………………….. Structural and functional organization of macroalgae crown systems ……………………………………………………… Verbal representation of thallus crown space in bryopsis and callithamnion algae …………………………………………. Distribution of mass, corporeal surface and photosynthesis parameters within the crown space ………………………….
13
137 143 149 154
154 155 156 162 166 167 168 172 172 176
Conclusions ……………………………………………………………
190
P A R T IV BIO-INERT SYSTEM AS VIEWED WITHIN THE BOUNDS OF PHYTOCENOSIS Chapter 12 Phytocenosis, biogeocenosis, a bio-inert system ……...
192
Chapter 13 Vertical structure of the living space occupied by land phytocenosis ……………………………………...
196
Chapter 14 Living space occupied by multicellular algae on the horizontal bottom surface as well as on rocks and boulders of various size………………………………...
202
14.1. 14.2. 14.3. 14.4.
Vertical structure of the living space occupied by cystoseira population …………………………………………………… Vertical structure of the living space occupied by multicellular algae community ………………………………………… Cystoseira canopy and its height: Relationships ……………. Multicellular algae canopy on rocks and boulders of various size …………………………….………………….................
202 209 211 212
Chapter 15 Hypersaline lake vegetation …….……………………
214
15.1. 15.2.
217
Vertical structure of lake vegetation ………………………. Photosynthetic productivity of lake vegetation ("Minor Substance Recycling")…………………………………………… Vegetation full-year cycle …………………………………...
223 227
Chapter 16 Canopy on artificial reef structures (ARS) …………..
232
15.3.
16.1. 16.2. 16.3. 16.4.
Diatomic-algae canopy on ARS with differently spaced bearing structures ………………………………………………... Uni- and multicellular algae canopy on ARS having bearing structures of different height ………………………………... Spatial structure of ARS phytocenosis as compared with natural one ………………………………….…………………... Hierarchical division of ARS phytosystem living space …….
232 237 240 244
16.5.
Structural and functional identity between thallome in an individual multicellular-algae thallus and ARS phytocenosis
Conclusions ……………………………………………………………
14
246 251
PART V MAN-MADE PHYTOSYSTEMS (LOCAL BIOGEOCENOSES MANAGEMENT) Chapter 17 Phytofouling management on solid structures using ARS physical and geometrical parameters ………….. 17.1. 17.2. 17.3. 17.4.
17.5. 17.6.
Reef structures and their parameters…………………............ Algae population density varies with the specific surface of befouling bodies in separate or group location ……………... Relation of total phytomass fouling and concentration to the volume of the nearby functional space ……………………… Relation of per-unit fouling surface phytomass WΣ/SΣ to the volume of the nearby functional space and modular size (the isolate size being S0)………………………………………… Relation of per-unit fouling surface phytomass to surface coverage coefficient (SΣ/So)………......................................... Phytofouling "fruitage" management using ARS parameters
255 255 258 260
262 264 264
Chapter 18 Artificial reef structure phytosystems as man-controlled bio-inert systems ……………………..
269
Conclusions ……………………………………………………………
271
P A R T VI STRUCTURAL AND FUNCTIONAL PHYTO-SYSTEMATOLOGY (PHYTOSYSTEMS AS SUMMARIZED IN TERMS OF THE BIOSPHERE) Introduction………………………………………………………….
272
Chapter 19 The interplay between air and water in phytosystems of corporeal and supra-corporeal organization ……...
276
Chapter 20 Spatial hierarchy of bio-inert phytosystems …………
283
Chapter 21 Distribution of autotrophic substance and photosynthetic parameters along the sunlight path….
292
21.1. 21.2. 21.3.
Sun radiation patterns in living spaces occupied by phytosystems of varying organization and origin ……………………. Corporeal phytosystems as compared with supra-corporeal ones …………………………………………………………. Canopies formed by geophytes and hydrophytes as compared with other systems …………………………...........................
15
293 296 300
21.4.
Geogenic phytosystems as compared with other systems ……………………………………………………………….. Distribution of "a" chlorophyll concentration and photosynthetic intensity along the sunlight path in variously organized bio-inert phytosystems ……………………………………… Factors for bio-inert phytosystem architectonics (conclusion)
306 313
Chapter 22 Identity in the distribution range of variously organized phytosystems physical segments and inorganic nature objects………………………………..
315
Summary……………………………………………………………….
329
Conclusion…………………………………………………………....
333
Bibliography…………………………………………………………...
339
21.5.
21.6.
16
303
И
Ч
У
ВА В ЫХ
И В АЧ И
и к с я сис е – е а е а, о а е а в рга и ае о о а . а о о е как о ко е . вве е В. . Ве а к . и г и еск е ещес –о о е в е о е « а а а»; о о а а ее во W о а ае о а е к ве е в о е е ов. и ее к и е с с ( ) – о е е ве о в е е а а о а ва о е а е е / во еоо а е / во е а о е , ко о а е е в е е еа е е е ко о е о е е о во о е а ( а е, во о о) [217, 329, 338, 342]. Ве (как а а е ) – о о о а ве в е е е ае о о во о о а е , о а а а ак е о о о о е ко к о , ако о е о е е во в е е . Мо о о е ка к а ве в о ок е о во о о е о е о ев к а о о о ка ве в е . К с е ия – е а о е ов еве а е ,о а а ве а а е о е [284]. Вк ек о а а е о ае в о ее око е ее о к о е ов а е о ек ов. К о а - о ве в а а е а о ов а а е , вк а ае е еве е ав е а е , во е – о ок е о е о ов е во о о . К е с с – о о а во, о а ова ое а а о о е е е а ве в е о а а е (к о ). а е е во в е е о ве ое а е е ое а ее к о а ее о а во ( ФП), в е а а ко о о о о о о в е е ко око а к е е ов а е . В а а к о ово о оа ва а е ае е е а а а а е ,е во ое а е е, о во а (в ае ае а е – во ), а о а ве о е ФП а во е в ве е в е ве е ва . е ес ые (эк ги еские) сис е ы – о е о е о о, ео е о о е о е о о о о е , е е е ( е е а о) е ко а о ове о . К о е о ек ов о о : о е в а а к о ово о к о ов оа в, о е о в оо ве в а а , о е как а е е ве , ак а к ве е к ове о , а е во ое о а е ( а е , во , к оо а а ). и е
17
и е е с с – о о а во, в а а ко о о о а е ае к о е о е ка о ав а и к и е . г и – а о о е ка и к ая е о а е а, о о а в а о ав о о е е е ов, в а оо ое ко о о о е о ое е е ова к о ова е как е о о. В ко е «о а » - о о , в , к о е е к ова .» . « вое е во». (« о о е к е . М. . ов; е ко .: А. А. а аев, . . В е , . А. ава . — 2-е ., ав . — М.: ов. Э к о е , 1986.) с и е ы к ( ). В к е о о е « а е ок ов» о ае ое а е ое ок е о е ко ове о , о е е ео ов : е е а ак е о о а о к о е о а е о о ок (l1, l2) во ево о е ов о о (H). ис е , и к с я и сис е ( ). е о в к е а вае о ек , ко о : 1) о о е ко к а е , е е оо о ее ко о ( к е о о ) в ка а о е е а , ко е ова 2) о е е о а ав о ек а е о о о е ако о е о ао . е « око а » о аае , о ав о о а к а е еа е о ко в е о ва о е в «ко ве е во » в е е о о а око о е . е ес е с с – о о а во в а а е е о оо ек а, а е ,в а а е а а е е о к о о е е а. ко- ео е е ко о к е , е о а е е ав е о о а о еко о а еко о о е о а ва (Vn) , в ко о о ва а а (W ) е ве о (ρ). е ес ые сис е ы – о е о е о о о о е , е е е к а ове о . К о е о ек ов о о: о е о в о а а е во о о, о е к е е (о а ) о а а, о е а к е ка, о е а о а е а, е а а к а, е кова о ек а ее е о ко . Ф – око а о е а; ФП а ее к о а ое о а во; К– к ве а ова ко к ; П– е в о а а о о е ; КП – ко е о е о о е в ; В – а во е ое о а е кое ве е во; П– а е ок ов; – а е ек ;
18
ПП – е а ове о а о о ФА – о о е е к ак в а а а EER (energetic equivalence rule) – ав ; GSDR (global size-density relationship) – е ве; LAI (Leaf area index ) – ек ово R2 – ко е е е а
19
; о
;
е е
о о ове
е ко о
о
кв ва е в
;
о-
а в оо -
Е Е ИЕ В а а е в о о о ов века ко о о а ае кк е ии и ер , в е в е а о о о ова о В. . Ве а к в а а е века, а е е ва во е во о е е во о к а о а А ек а а о а (Ко о , 1848). В 60-е о в о о ео е к е Ве а ко о – е ка в а е о о вове а В. В. ок аева, во е ова В. . ка ёва, о овав е о о ов ко ек о , а о – око е о и ге е гии. В а е е в её в е ова о о е е еве а В. . о ава, о е о о ов .А. а о ова, .В. а, .П. ов а, . . е о о ко, е ово ов . . В о ко о, .Ф. Мо о ова, А. . е а а, .М. о ко, о вове а А.П. ав еева, ео а а А.А. о ева е о о а е , о ав о ова е е о ко о ко о е ко ео а в о о о ов века. К ко века, о о а ко е е ее о о а к о е е, а в ов ва ко ов е е о и ер гии (А. . ава , В. . о ков, М.А. о е , К.М. а ов е). Во в о о о ов е века е е ко о а в ё о е е е е а о о е о о е в ов к о ек а ово о а: ока в ов о оо е ва , а е к ока ко е а , о о к ко ек е о а , ако е , к о а о а . По ко к ак е о ек ево о о о ва е е ова в е а о е е а ова а к, во о а о а к е а в ( оо а ). В о е о о о е а к а е ка ко о е е а а ав о а , к к о е о о . В о е о е а о во а в е о а око о е к в а а е а е ё е о ек . Э о е о ко о в , о во оё , о о е о е ое е ково . о о а е к о ек о - ир ра е и . а е о ко о е к о ек - ир и и е . а е о е ( о ео е о ко е а е а е ) вк а а ко о о ве е ва, а о к ве ев а е а во о ве е ва. ир и и е е е екае ( о е ов а ае ) о ек а е е в а е –
20
а ео
о о е , о ко , ео о а ко , о е о о е .Э о ко о е к , о ео е к , о е . Ф о е о о , как о о е о а к ( о во а а а, е о о о е , е о а , ко е а а а о ка о о о е а к а е о е , в о о а а о а о в е), в а о ее в е е . ако, ак е вова о е а о о о о е ко о ко о е ко о а ов о а а ( а а а в е ) о е ев вае . е оо ве в е е ак е к о е а е а е о а о о е е о во ав о а , о е а в о о а е о о а е ,а о е е е ве века е оо . ак а и а ё ра ра ие а р ек ра а и ае и и ре а , ри , и и и и а ра ер ра и ае я иа а е е икр а г а ра и е и и ере? е « о е а» е о а ока к , к . и и гии и к гии? о о е в е ав ее е е е, о« » а о ко ка е , е е , к е е , о како е о «о е о е » е о е . е в е , о ако, ое ее: о о ,е во ако ов е в е о а е е к ка о . е ка о о , а е о о е в е ав е а в е е, е а е ,а а а а а к – е и ер а и ра и ия ек рир и р е и . еа е о е о аков , о а е а е о аов о а а о е е а е е е о еко к а ка о а е ко . о во о ек е а е а ак е а к о е ео о , океа о о, о вове е е, е еве е е . По о е ова е е а о во а о е в е а о а е а о ов е а , о во к е о о е ае е е к о е . е о о е а ова а к а ае а о ко, о о ае е а о о е ко е а е о . По о ак а а ов о а е е а в о , о о е о , е о а о о е ав о о о о ока о е ов , о ав о о а ко е еа е о ко в е ве ко о о ( ео) воо ( о). В о в ак а а ов а а о ка е о о о-
21
, к
о
о око
о
а е
во е а а о о ов
е о а
а а
к
о . В ако ае, е о е о о – о а е а в, о о е а о е ав о о о о ока о е. е о е е о о а ов е е о ао е ов е а ова а кко е а о к . Ф ое о о ко е е а а а а еа о ае а о ве е , е е в е а ова а ка . П к а о в о о е о о о а е к в а а ове е ко о о о а ова . Э о ее е е ве о о . е к в е к ок о а ое ав е е в е о ов а е в а ае о а ва , а во ве о е, ов о а а о е ке е е о о а о а а ак е ка . В к е е ае о ка о е в о о (в е ек о е ) о е е е о о (о а е о о) а е е о о ( ко о е ко о) ов е о а а ока а , о о оо а е оо а а а е е к ко , оо ве ве о, о о ав ва . Ва а ек а а о е в к е ак е в : ое ое е е е о а ва ове о – «о е ва е» о а а о ае о о о а ва е о ове о ; о ое к о е а о ек ов во е во о . П о о овке к еа ова о о е о а о о о о ко ек ва о ков а о а о ко о е ко о е а о а ( ЭМ, [347]) а о о о е . А. . Кова ев ко о, о ова е е е е ково е е коо о в ири и а и а . а о е в е а о в ЭМ ( о ее 30 е ), ав о о оо о а е ве о е к ова е о а о а о, ко о о о а : ири а и а и а а а, Сергея А а е и а ар ак а, рия а и и а Фира, А ек а ра Е ге е и а П а, и аи а А ра и а а ии а, аргари А ек а р е е , Сергея Е ге еи а а а к , а и ира Пе р и а Пар е к г , я е а а Е а е и а Ер и а, а е и а а и а а, е ир о
е
22
Пе р р ак , А ек а ра е а е и а р к а, Ник ая А рее и а а ре е а, а и ира Ник ае и а П и е а, А а ия Па и а а а а. ака е е ве а о е ка а о о о о ков а о а о о е ов а: рия Ник ае и а каре а, Ник ая а и е и а а ри а, рия риг р е и а ае ира, р е а а и и а Са е а, ри а иЕ иг ее , арии и и Се и е , ри Ник ае а к к , Аг е Ник ае к , ик ра А ека р и а е р а, На а ии и а ик , Е е А а е е ик , ари а я к . о о о о ков о а а : ра ее а А аия Па и а ( е о е ов к а о а ве е ), а и аи а А рее и а ( Ка а А к а ), арика и а а и ир и а ( вов к а о а ве е ), ек а А ек а ов (Мо ков к о а ве ве е ), а е ри А рее (Ме о о к ао а е а о е к ве е ), ри А ек а р ки ( о а к . о о о о А ), Е е а и е и (М а к о а ве е е к ве е ), Пе ра и а и а аре к ( о а к . оо о о А ) и ка е к Фе ра Пе р и а ( е к а оа ве е ). ео е о о о о овке ко ока а а я а а и ир а Пра ки а ( . ева о о ) а и ир а е и и а ки ( . кек) В е ав о о ок , к е а о а о .
23
ЧА Р
(И
Е
РИ
И К Ы А ХИЯ, УК У А,
I Т
АВА 1
И Ы У К ИЯ)
1.1. я и не и
и
Т
енн и
М , в ко о о ве , е . во е о о о в а е а о. Ва е а о о е о а е о а ак ае в е ав о е о а е е е в о а ве в е е ве е ва, е о а . Э а е ав о е о о в е в о , о ко о е а е а о о а а( е е а е а , а о , о ек е е к е о е о , вк а е а в о а ов), о е во о е оо о о е е в о а ве в е е овок о . Фо е о е е е а о о е о во в е е о а ве. ис. 1. а е о е о ве е ва, о а [362]
24
о
о
е
о
о
о-
ово к ок о а е е е е а ак е к ( а . 1 а – ока а ов о [362]). о о о о ек в е а о о е е а ае о о о а ва а а о о е ке в е е оо ве в о е е е е кво а , е о ав о е о о е ока о о а. В е о в о е о во ов е е о, в е а в о в ( ое
Ка о
е
во-в е - а а-во а- о ок- ао ), о е е ае а а ка оо е о ,а а о о а . е а . 1 а – в о а а еко о е, е , о о о е о , е е в е е о а . е (а) – о а ве а о о е о ве е ва, е о а в о а е е овека; ( )– к о а а о о е о а о ове в а о о о е а ве ева , е е о а е о ве о о о е о(« - е, а - е е»), о о а е е а .1 о о е ка; (в) - а а а ,о а е е а е ка , о о е о , .е. о еова е ое вк е е е к в о ее к е о е, е о а вае око : к1 ⊂ к2 ⊂ к3 . . ( . 1 в). По ко к о « а а »в о о о е е ко, а а о о е о а ва « ов о а а », о а а , а, оо ве ве о, ов о а а , в е В е е о .Ф а е а ое а е е во В е е о , а е е в ее ак е о о е о а е ка - во ово о е , а ве ва во в е е ( . 1 ). В е е во а о о е а ео а е к о ае к . В о е е о о ое е о а ае о о е ка о а а е. В о о е ко е а е, вк а е е а , ве ае , о о о е к е о ек а ак е о ее о о к о ( е о ) о о е о о ав е е во о о , ак как о во к ао е е е о а е а оо а а ево а е . В о , о о е о о о о е а , оо а о ов е к ок о а о о а а , о а в о е а о о о е о е е, о о е а о о е а е о о , е ко е ова « ак о ов». ако, о ве е о о ов е е а к, о екае ав вае е о о в ок е а в е « ак о ов», а в е е о а о о ее о а ова о , е а о а в [77, 78, 104, 211, 240, 241]. Э а е а е е « ео а е ко о о о ко е », ее «о ае о о а », « о е о », е а . еа о о, о е ове е во е о о а о о а ова о о о е о а ка вк е о в о а ова о о е [79 - 83, 103], о, е а ако ов о е , е овек во о ка о е ве к а е о е ее е [180]. ва
а
1.2. Ие е о а
о а о ав ова
ов е е о о е е
и е
я
а о о е . П
ни в е, ов в
25
нн а к е е
в е ова
и
е
о е,
и е о е а ав
ек е к о-
о
е о о о. е а о о ко е е а е к е о ек ов в а е во о , ко о е о во а о екв ов е о ек а е о е . Пе е е как е е к о е а е о а о е , ве е в ка ва е В. В. Ко о , в а ео е о о о а ка а е о в ее : «… о а в а е о ко е еа о е к , о о а в е о е о о , о о а е о о о о а о а ов е а е еа о е ка е а е о ее е е ве а, е а а , о ое а а а в е » [148]. .
ис. 2. е а
е ка о а
ова
о
о
е
о
е
ва а ов о е о о е е о о е к о а ова ек ов в е е е е а е е е (о а е е) а ев е е а е е ( а о а е е) е ( . 2). Пе в е – о (о о , в ) е ко , о о о авае о (о ае о ) ае о о е к ове о о о о е ое е а, е ав о а о о а е ко к е к , о а. а в ва к е ок а е а (в ав о о о о а а о е ). к а – ок о а ов е е е к е е ова . а ав е е ка ко е ова о е е ов о ав (в о о о о о к о а о ва о о о а а ве е к е в е о о а а). а е а е к о а ова ; е а е к а ае о е о а о кае в ; ака вае о ( . 2). а о е е о оо а е к о ек а е , а во е о е о о е , е а е ак о ов ( а а е е а о е , ка о е ак а ,к а а о к , о
26
о ок а е е ва, е е во а о , о а в ), а е а оа а в о е о о ов о о ева. В во о е е , о о е к о а ова е а е е е е о– о оо е ва в ов ( а о о а ов: о в о е о [290, 291] к а ва о оов [249], о е о [110], в о о е к о а ова о е о е – о а ов ( . 2). о ,в о е в а о , е ко е ова е о о [77, 78, 288 – 291], е о о о о в « а о е» е ве е к е о , оо е ва. В о в В. . ка ев [288 – 291] е « о а ово о о е о е (а ак е о о е о е о ео е о е) как о е о о о ое ко е е, о о о о как ово о о а е как е о . Э о е а ав . По е о о о о е ко е о е е о а ак е , ко о о аа е ее а е е а о о е о о а е , е о а о о е о е вова в о во к в е а о е . Э а е е ка е а во ве а о а . ао в е о е о а, о е о а оео е о а. М о е а а е а , в е е , о , как ав о, е вова в о во о ов е е е к, о е в ав о о во в ок а е е е вова . о о е о , как о е о, о ео е о е ав о о е а ек е к е, в о во е в е е ва». а к е е о о е а е е о ек ов: о ео е о о [38], о ео е а, о ео е а [288, 289, 244], о [310, 551], о [158], о о а [58], о е а, в а е а, ко е а, о е а [46, 47]. В е а ва е о ек о а а о о е е е е ко е [5, 199 – 201, 309, 310, 319, 320]. По вое о ко е а о о а а а, а е а. П ве е а о ее а о е е в е а е о е е е [309], а ко о ко о а ео о ако е . е е е е А. ка: «Эко е а к о а а е а, вк а а в е оо е во в о а ов е о а ». е ее о е е е е . [200, .16.]: « ое а е о о о ве о ко о е во, вк а ее в е о а ( .е. " оо е во") а а о аке в а о е в ее е ко е о ак о а о , о о ок е о ае е ко о е е е о е к к , в овое а оо а е к ово о ве е в ( .е. о е ве е ва е о е ко а о е ко а )в е , е ав е о о коо е к е , ко е ». е е а е . еке [311, . 9]: «… оо е во е о е а, а а вае е как к оа а е а, ... а ва ко е о ». Мо о а а о « ко е » [89, . 260]: эк сис е = и + и е . (1)
27
во ео е о о ве
ав о ко е о е е е е о ео ова е о о е о о [179] ае е ее о е о – о в а оо ов е ко ек в ов, в а е о о о е о ве е в е а а о е оо . … о ео е о о е а о в о ов ко о е ов – о е о а ве о, о а о ео е о а: и ге
е
= эк
ав е (1) (2) е е , о о» в о а [7, 199]. ко е ав е е о к о а о о о е ко в е е о а ве а о о о о о о [146, 194, 283, 320]. о е е е
+ и
е
е о а. В о кое е е е: « око ко о, ов а а а ва как ко о а». оо (2)
.
о « ко е а» « о ео ако, ее ое е е, о , а о ео е о о ео е о а в е а о е к вае а, а в е е ко е ис. 3. Мо е
о
ео о о-
е
о е а о ко е а в е о а а. о е а [46, 47] о ва вае а а о е ( о в о а о о е о о ово о о ), о е ве е а о е ( . 3). В а ва а а «в е а в о в е в , о о о о, е ое ве е во в ве о , ко а ово аа ,а о – а оо а е о -
е а о » [92]. Ф о ео е а, о о а, в о е а, о е а, ко е а – о а е а ва о о о о о ек о о, а е а о о о ек а – о а о е , а о ее ак в о о а е е о о е [46, 47], е о е о о е а о ов а а а в о а ов. В. Фе о ов . . а ов [320, . 34] в е о о ка ко е ( ак е е о о ов е о е ) а а ва ее «как о а е , о е в е ов е е е ко е е » ( . 3). П е а о е о : ко е а о е о о во ое а, ко е а о е о о е а, ко е о о ( о е к оево е , ве е е е о о , а а, а .). Эко е , е а в о а ве, о а а а ( . 3).
28
В ео о а ке о е о о о в е ко е ео а е ов – е о е е : , , ко о , е о е к [469, 543] , а а е [91] . . [431], о о [1] , к к [588], ак о а о , о е ое а е е а а е в а а к о ов о а в о а а ва как е е а ее к о е о а [179]. Ва о о е , о, как в а а к о ово о о а ва о е о о а е , ак в а а о ео е о а о е в е е а а ак е а е а о ве е в е [43, 96,189, 190, 191, 243, 244, 288 – 291, 299 – 304, 254 – 257]. В ва а е о о о о е а (Thienemann, 1926) К. о е а оо а в а е А. [451]: о о е о ко ока вае в е а о ова е Ф е о е е е о о о е о а, о а ока вае ео а ова в еа е е е е о а е о о о а ов. В. . кае : «Ка о ео е о ее во к а , к ок а , ев [290] а вае о а ок а о , о ко о о а е во ва ». а о е , ко о е е е а о а е о В е ве е о е е е « ко е » о ек е оо ко о , о а как "... о о ео ко е а е ав е о о о е е е о е в е е а ко е ( о ео еко о о о к ) е , в е е а ко о о о о о о к о ок ве е в е .П е о во к ов ве е ва ак е к а кае в е е а ко е , .е. е в о о оков ве е в в ко е ев ае е в о о оков е ве е в е ко е о ок а е е о . В о во о о о ве е ва , е о ко о ок а о о о ( ово а е – « о ав вае » е е ко е ), в ко е о е е а е ва в в е е а. Поо , ово о е , о о е о ока е е е кое в е о, о «е е , а е к ово о а ее" [74]. Ва во» е оо е во в о а ов « е о о а » [89, е в е во е е е а а о а ва в 200, 309, 311] о е а а ко а о ав а в е ако е ва о ко ое о , как о е ка е о е а а ва как е а о а . В ва а е о о о о о е В. . Ве а к , е в а В.В. ок аева, а о о о ова ко о ое о е - “ око е о ек ” - о а ое, а о ове о е а ве е во , е е о ае , ое е е о ео [10, 11, 99, 208 – 210]. По ва, о В.В. ок аев В. . Ве а ко , о - око ое е о, в ее о ав в о ко а е а а е е ее о а , вк а о е ео а о а е . По В. . ка ев [289], о ео ео о о е око а е а, о о а ко о е – ко о а о а ов, о а о е о.
29
а о, о о а в е е о о ке в око , ео ок а о ка ва В. . Ве а к [46 – 49] , в а о , а ([48], .172, 173): «В о в к о а е ав е око ое е о. В е е в е вое. Во в е е о а ае е в о о а а в е о ко е е а, ко о е о е о ов е ео е . ...о а в о е е е ако о о о е о, ка а о , ве ева ек е е в , .е. е о .… в ко о во о о а а ее а е о е а, ко о е в во о е е, в о е ва а а о ов (ве о е во е о ав ове ,в в е е а о а, а а )- е о а , о о ово , ка а в о е о во . во о а е в е а о ве о е е око ое е е ве ое е о, о в е , в о е , ве е во , о ва е ое е ко о а е, о е в е а о о е, ео а ае . В ое в е о акое око ое е о е ко о в е во в е во ва, а е в о ае, ко а о о е о в е е в ео а а . а е ,в ео а ов о о е а а о о о а ва е ав а ов е о о .Э а ов е о о , ко е о, е в в , о в е, о о ео е е к в о о ко е е ве е ». В во о е е , е о око е а о ек о ов е о а а о о а е ков е к е ов е о ек а о о о ка [36, 57, 259]. П а о ва о, о ко ое ве е во в о аве око е а о е в ао е ко , е ко е о ва о о о , а в оо ако о е о о а ова о . Э о ока вае ак а о еве ко е е а а е а ео о в о ек а а о о ов о а а [219, 238, 329, 348, 350, 352, 354 – 356, 359]. о к е е о о , во о – кака в а ов а е аиг а е е , аи а око о е - ео о, в е о ав ое е , е е ра и ии е о о о е к о о е ; ео к ае о в ва в в а о е в . Э о ве е е–о о о ео в е В. . Ве а ко о о о е е. е а о о о
ие
и е и
ни
о е а– о а а к а е е. о е а о о к ова о а в а ее о е о а е ое ко ко о ое о о о о е вае ов ве е в, о е во а
1.3. и нн
н е и е и л еще
о о ое а око а е а о а о о о е ва о а е , о о а е а, в ка о ко о е во е ов ( о ов ве е в), а е а о а а к ово оо е к ово о .
30
е а к е ка, во о о в а а о а в о аве о аа, о е о ок е о о а , к о а е ева, о ва, в в е о а а , а е а ,о е о е во ое ов е о а е – о е к ова о а в а о о а е а, а о е е оо а е к е а ве ева , о ов е е о, о око е е а о о ов о а ао о е , о е ав ове е, а в е, е в а о а е к е е о е а к ко о о е е о а. а ва о ек ов, в о а е о а ва , о е в а о а ав е е о е , о е еао а е ко о ве е ва о е е о а о е : к ве е в а о а к о [22 – 25, 35, 77, 78, 115, 123, 125, 171, 211, 253, 330, 384]. П в е о ,о е о о о е о о а ов е о а е о о ов в е о, о а а о ае о е о о ко о е е е а [78, 171, 258, 384].
ис. 4. о е а о о а е к е о ек ;2– о о о а ое а е о к
о е а о ое а ев е о ок а о в о е ав е о о е ко ев о о о 78, 123, 125, 126, 389]. ко а
е а к
око о е .1–о а ова е е а; 3 – о е ; 4 – ео а е к е ве е ва
а « о о » е е а , ко о о а е а о о , а е, в во о е ко ево о ок ве е а е к е ко о а о е а о е е а к о
31
е в ое в о е е ,о в. о е а о о е ва [22, 23, 77,
а . 4 е ав е а о е око о е , о ов ко ое а ко о о в оо а е к е ( о) ео а е к е ( ео) ве е ва, е ко о о о о о о е . По о ое в а о ев а е е ео а е к ве е в в о а е к е (« о ка») о а е к в ео а е к е ве е ва (« а о ка»). а е е и ргаи е к е е е е ав е о: 1) в в е о е ва о а е к о ек а о о о о а а ; 2) в в е о о к ова е , ко о о : е а о а е ,о а е к е ок, к е к о ок е о о а ов, о е ео а в е о в овок о в е в о а ов а е , вк а е овека – « вое ве е во»; 3) В е во о е о а ое а е о к ( е , , о ). Не рга и е кие е е а – о в е ео а е к е ве е ва о е, вов екае е в о е к к ово о . , в е в о е е , ок о о , во а, ое е е о а, а о а, о о а е е ов. ис. 5. е а в око е (А, ), о ева ве е во . а а о а е коо (W ) ео а е ко о (W ) ве е ва в ее. ко о е а (Jo) а о е (J ) о а е ко о ве е ва. ко о о е (JX) в ве е (JY) ве е в
а око а е а к ово о ве е в в е о о а а е е к . а . 5 е ав е о е в око е , о е ва е о о ве е во . Ка о ек а акео а е ко о (W , е е о а а о о а е ко о (W , ) ) ве е ва в е . ко о е а (« о к ») (Jo = dW /dT, / о ) е ко о ве е ва в а а о е (« а о к ») (J = dW /dT) о а е ко о о а оваа е .В о е е ае – J а ак е ео а е к ве е в о а е к . Ка а е ак е (JY) ве е в в а ак е е ко о о е (JX) в ве е ее а ее е е . а е ве в е о а а ао а еко о ве е ва в е е а ко о е о о а ова а ко о е о а о е , о о в е о о е ко о о о о а о е о о а а а в е о е а а о е е (W /Jo= t, о ). Э о а , о в о ве ео а е к е о а в е t е е е в о а е к , , ао о о ,во в е о е а е а а о е в е ве о а е к е о е а е . Ва о а ак е ко о о к ово о а ве е в в е е о а к (а к о о ока), ко о а о е вае ко е о а к о (K ). Э о о е ка о е ве е ва (JY = к а ак е ка о ока ( к а ве е в), Jo – J ) о о о е а
32
а е , к ко о а е а, в а е е ее , е о е к в е а к о е ве е ве е а о е . ек ов а о о ов К
во
ко ак е
е а (Jo). е в ае: K = (Jo – J )/Jo. В о е е ве а о е ве е о ок , а о а , е в. е к е к е е о ова о о о а а .
а о а о о о ео е а е [384], о, как ка е а е е
я ае в ав о, е ов е
а
е ае, е е в о е а а а
о о о
о о е о а е K е оо ее о ее ов а
о ао -
– ч . а о е ко о о еоо о о о ао а а .
ис. 6. е а к ово о а ве е в а о ек о-к е о о ов е (А о о е ). Jo, J – е е е о ек е ка. а ео о а е е е, о а .5
В а а о е о к е к в а а е а о а а о о о о о ва а о а ав е о е а: е е к о ек е ка ( . 6). е ков е о ек в во о а а « о а » а ок о , а ко о о ае в о а е , а а е е о а о . е к в к е ка о в е е е ов е а е о в о во к , « а а » а а ок о е «к к », ко о о о е о о ав а ок о о а ов е е о к е ков о ек . В о а о к е е в о е .А ок о вк а в е о е о е а в о ае а а в во а е е о а а. о аав а о а о о о ко е во в е е о о а о а ав о кое в а о а, о ае о о е . ова , о а а ова о о ав ове . а е е ково о а о а ок вае о о о е в а о е. В ае, е во а о ае ео а о ое ко е во а о а, о ка о о о о к а о ее ко ево е ков о ек в о а е е ае , ае а а о аа, о в о е о е ве е о к е . ак е, в ае, е ео а о о о е ков е о ек « о а » е о а о о оо « а а », о в ка о аев о о е еое а е е к о ова ( е е к о к о-
33
а
о
о
во
) к е ок
в е о о а
а
во
о
о
е-
. К М о ок е о о а о о , о о о о а а е ка а е ве е ва, е вк к е о а в, е ). Ме а ва е в ( . 7). К е ка о о а - о , о
а ч – о око а е а, о о е ва о о к ова о а , а о , о а е е ев к к е ок ( о е , а к ов , а вео е к к а о о о о о о е о во о о ис. 7. е е о а е кое ( е е е,
а а. а , о о к е ок, о к е еое е . о о о е вео ае
а к ово о а ве е в а о аов е. а е кое ( .) ео .) ве е во. а е о о ао а .5
« о
» е а ае . а о ае о о е . ако е е в к е к е ок ов е е («о ок»), к е к а ва о о о о а о к о ова о ве а(« а о ке»). П о к а о а в ка ев ко , а о а е е к ове о е а е к е ка ве о а в е е о к , е в е ео о е о а а ве е ва о е о е е к овоо а е во в а а к к е ка о аа, а е е а ае о е е .Вк е к о ае ве е во, к е к а е , е а , о е вае о о е ое о о во е о во а е. а е во в а а о е а ве е в к к е ка , о е вае (о е в е ) о о е а ав оо о о а а. ов е е ов о а а во о е а, ове е о ав о о о ве вае . В ае, е о о о а о о в а о о о ка е а ов во в а а ео о ве е в о а а е е е е , о ака о о о ае , а е о а е е в ов о е о . 252] а о
а, а, . ([22 – 25, 35, 90, 163, 251, . 8). В к е в е е ко а ( е а е ве е ва е о в ) о е а ( а е е, во е, , к оо а, о е о а ое а е о к ) о ав е.
34
П а о е о ео е ко о к ово о а ве е в е а е а, а, е в е ва а а ев а е : е в к (J ). В е е в о о к (Jo) в о о – ее е ва о е а о а о о е о а к к ев а е в.
в ко – о ае е е ве-
ис. 8. е а к ово о а а о а, о о а о е е ов в е е« а е е– о ва». о а е е е, о а . 5. а, – о е е . в, – а о ое о о авае е е ( а е е ко а а е ока а о а е е а к о к ово о а ве е в в е е « а ее- о ва»)
а ве е а о е о а е е о ае овое о а е кое ве е во ( е в о к ). а о а е оа о е о о е во о ве е ва о е е о (CO2) е е а е ве е ва о в . ова , а е е в еа е о е к о е ов е е ео а е к вее в о а е к е, а «ко е » е е вое о е а. а в о о а е о о о а о е – о е е к (« а о к »). а е кое ве е во о е е о а вае , е а о ое е а о а, о о а, е о а е е ов, ко о е, в во о е е , о а ва о е о в .П о е а о к о а е к ое е е о о е а е ав е о о о е во о о е о а к к ов («ко е »), в ко о а в а е о а ов, а а о а ов ака ва а к оо а а . а е , в ко е а а о о а о а о в во в а е е к е е ов в ок а е а е о а а . а е о е еко а е о е е а а ва око о 60 – 70% а е о о к [2, 159, 186, 198]. В о ае о ее 35% а о е е ов 30 – 40% е ково о а о а, о е а в а е о а е о а е а , в во о ае во , в о о а е о е, во в а ае в о в о о ка о в о а . ов е е о о а а в о е е а е о 30% о а е ко о е о а о во о ае вв е ек о о а а [2]. В е ко е а о ав а а о е о о а (60 – 85%), е е ве о в в е о а а ев, о ае а ове о о в ( . 8 а, ). В о ае во в а а о а о к а о а а о ав е 60 – 85% о е о о ово о о е в а е , а ко-
35
е а к о в е е « е ев е а – о ва» ва е в а а о е 0.15 – 0.4 [119]. о ее в ок е ве во в а а (67 – 94%) , оо ве ве о, о ее в ока а к о о о е ко о к ово о а (0.06 – 0.33) а ак е о е е ов [119]. В о о а - о а о а о ав ев в .Э о о е е оо е а . а а , о ав е о е о е а о о о о о е а А [412], ока а ве а в ок а к о о о е ко о к ово о а – 0.01. ко е а к о о е о (K = (Jo – J )/Jo.) ав Э о а , о ак е к ве е о , а ва е а е в ово в е е е о а е в о о к (Jo), о во о ае е ко е в о е е а ав о о а е о ео е ко о а е а а к ово о а (J ), е о ов а о во , а к оо а а . ак о а о , в е е ве е а , как в е е , е в о о е о а к е о ок ве е в, а о а ко о о е вае о о во к е а а е ов е . ако, в а а а ео о е ко о в е е о е , е о е ве о ово о е о а к а ( ако е е о а е к ве е в в о ве а е ее а о о е е) ве к е ве о е е о о е а ва о е е ве е а ко е а к о о а. К ах ча а а. В око е а о к о а океа а о о е (« о ка») о ае ко о ве е ва о о в ове о о ое во , к а в о ао о ко е ве о ае о е а е ( . 9). « а о ка», а о е ео а е ко о ве е ва о о а о е. В е а е е е , а ко о о о о е , а а . а е кое ве е во (в ве е ое о а е кое ве е во) о еа о ае в а а ае а ео а е к е ое е в о е ок е . В во о е е , ео а е к е ве е ва е о а, а о а, о о а, в оо ве в а е о ко е а а е ове о , о ок е в о е а, а к о о в о во о о о а ав е .В е а е о ео е ко о к а о е вае о о во в ве ка о а е е е ео а ек ве е в в о к о а океа а о е о ове о о ока о е е ов. о ве ва ко е а ео а ек ое е е о а, а о а, о о а ае ко е а к о о а. В ае ек а е в океа е ко е а ео а еко о е о а в ве е ое во а е ако е в око , как в в о . ак как ове о а ко е а CO2 океа а а о ав ове а о е о , ов о ае ав ове е в е в о-
36
о а
о а ова ек о о а а а о е . А о а , ков ек , а е к а а е е. е в е о а е кое ве е во е а е , е о а е о а о ае а о океа а ака вае в в е о а ков. е а , е к е е е ,в е в о е е , е о в во к а (к ово о а). По е е о ао а ко е е ео о е е а о е в е о ак в о о о о еа о а к о а в ве е о ко ое во . По ко к е в е о а е кое ве е во ок е о ае « ево е ова » к о о , ко о о ае в а о е .
ис. 9. е а к ово о а ве е в в о к о а ка ока а о е е е ко е а к о о а о а, а о а о о а
океа а. В ево е а ое
а е
, ,
е-
За а а . В а о а В. . о кова [77, 78, 458] о о о а а ва во о о во «ок а е е »в а а а о е . о а ае , о о во ок а е е о е о е ва о ко о о а к о о е к к ово о ов ве е в. ев е е во е ок а е е в ва в е е ве о а е о е о е к е о е , ко е е во е ( . 10). е к а ко а о о ве е е. В о е е а а о а е ко о ео а е ко о е о а ов аа о о к ве (103 , . 10). Э о ео о ое ов е во о о ко е а о о е е ко е а ек о о а а в а о е е океа е, в ва е е е ве во ев о е е. е о о в о е е е е о ка 100
37
о а е ко о е о а а о ев е е о акое е ко е во о а е ко о е о а е а е ( о е к о ок е о а, . 10). еа о ко е во е ова о о е о а ев ае ко е во о а е о о е а о о е о а а ве о ка 0.01 е в о а е ко о (JY = Jo - J = 0.01 ). Э о оо ве в е о ко е о а, ко о ое е е о о в во о е ко о к а в о ао е о о . Ко е а к о о е ко о к а оо = 10-4. Э о о а ае , о о а е ве ве о аве : K = 0.01 / 100 е е о ов е о ок о о е ко о еа а о е о а е к ве е в ко е а о о е о о о о ка 10-4. ис. 10. е а к ово о а е о а в о е е ( о [77], е е ). о е к к е о а – о о е к е (Jo) а о е е (J ). JX – о ок в о а е е ео а е ко о е о а в «ока е ». JY – о ок о а е ко о е о а «ока е е » в о а о е о о
ео а е к е о о ае в о е а е о е ов е а а (в ка е ко е е о , а а ) о к а вае в о е е в ве ва во а о о о а . а о е о е е о о е е о ав е ео е к о. 8), ко о ов а ае ок ео а е ко о е о а в о е (JX, о о к ве о око а о о е о а е ко о е о а в о а10-4. о о о а (JY) о о е о о о о о е к о ок еа а о е о а е ко о ве е ва в о е е а о о ев ае ео е к о ок ео а е ко о ее а а ве е в в о е е. В ак о а (Jo / JX = 104), о а ов о о ое о е а е о о о к , какое ее е о в о е е, во о о о ко а к о о е ко о к ово о а ве е в. По ок еа а о е о ов а а о о о о ( е е ее е а а ). Э о а , о е ов а е е о о о е ве к а е о е о е коо к ово о а, а а а а е е. В ае ев е еа а а о е е в е ео а е кое ве е во е е е в о а е кое, а в ае ев е а о е ,о а е кое ве е во е е е в е-
38
о а е .
е кое.
в
о
ае
ек а
, как
е
а
а-
ве о а е к е о , ак е в о а о а о о о , . е. в ав к а ев о е (9 * 1015 , [22, 137]), а е а в е ко е во е о а, ко о ое о о ова о о е о ае о о ка 10-4 а о е в е ее о (9 * 1019 ), о [211]. Э о а , о в е е ка а о е о а а вова в к е е о е а, е е е о е в а о ое о е .
1.4. «Фи
и е
»и« и
ие
ия»
По е“ о е а ” о а ае е вова е е о о ав о о о о ока о е . В а а е о е о о о о е о ек о о е е . о ко в о о е о о е а , вк а е как о а оо е ва, ак ко ево ае а е о о е ак е, еа е в овок о в о е е ав о о о е ов. а вк е о е , о ека е а о а е ов о а а : в к е ка , в о а е а , в е а а а о ек о ов е. о о е а ва о и и е ? о к а е ко оо - о а е в е е о о е (вк а в е еа ), о е е е к е ко о е к е о , а ак е о ов ов е оо е ва. ова , о о а ( о ко о) е в к ко ( о ава ео) о авок, о е е о е “ко а е ао а ”. В а ка о е е, е е е к о , ае , о, к е в ко в о ве а во е е е а ко о о ве е ва (а в во ое а – а в о е е е о е ок а е во ), а е е в о ко е е о о . о о о е а а ов ео о о е « а е е а око а ( о- ео) о е а», о а е – « а о а е а ». о к е о ео , а ееве о е е о о е о е в е о ек о око , о ко к о а во а а е о ав е во а. Ф о е ко о е ко о а а в е е о ов е е о в о ов е о е е – о ве , во во . а е о е е е о о а о ва вае е о 22 о ка ве о в а о а е о ек а. а е о е ко о еко о а а о ва вае 40 о ков. Ав о о а к о е еае о ко в е ве ео о [288 – 291], е ео е в о о ее о о во в е а ек а – о ве е в , о е о о а [77, 78, 361].
39
ВЫВ
Ы
1. о екае а в вае е о о в ок е а в е « ак о ов», а в е е о а о о ее о а ова о , е а о а в , о, е а ако ов о е , е овек во ока о е ве к а е о е ее е . 2. о к е е о о , во о – кака в а ов а е о в е а ав е е , а ва око о е – ео – е о о о е к о о е ; ео о ав ое е , ве е в ав к ае о в ва в в а о е в . Э о ве е е–о о о ео в е В. . Ве а ко о о о е е. 3. о е а – о а а к а око а е а а е е е ав е о о е е а е к о а ова к ов ве е в. 4. Ав о о а к о е еа е о ко в е ве ео о, е ео е в о о ее о о во в е а ек а – о ве е в , о е о о а .
40
ЫИ
2.1. Ти и ия и ие и е и
АВА 2
ИЯ,
К И ВА ИЯ
и и -е е и е я и иненн и н и ( е л и е и
и и е )
2.1.1. щие е ния. а ва е о ов о о о ек а а е о а о е к а вае в е ов - " о е а" " око а ", е е е ко о е е о о а о о о а а. е о в а е ае а вае о ек , ко о : 1) о о е ко к а е , оо о е е ко о ( к е о о ) в ка а о е е а , .е. е о е е е е е е а е 2) о е е о а ав о ек а е о о о е ако о е о ао . е е ов е в е ( о) а е е ( о) о в е ов ее е а ( а а о о е е ака ва оо е ва в ов а е ). око а – о а ае , о о (Ф о) к о а о еа е о ко в е о ва о е в ео в е е о о а око о е. ис. 11. Мо е око о о е ( Ф), о а а а ва ов о а а , е е (n) а е е (n+1), о [329] е е . ове о о а е : а а (Wn), о е (Vn), ове о (Sn), в е а а (Gn) а е а о еко о (Ln) о е а ко е а о а (CWn) е а а е . Wn+1, Vn+1, Gn+1, Sn+1, Ln+1, CWn+1, - а а е а е е о о ов о а а. е ео а о о а е в ек е Fig. 11. A bio-inert phytosystem model representing two organization levels, corporeal (n) and supra-corporeal (n+1), according to "Funktsionalnaya Morphologiya" ("Functional Morphology" [329]) with a few changes. Symbols: mass (Wn), volume (Vn), surface (Sn), outer boundary (Gn), metabolic pathway length (Ln) and density of the plant body dry mass within the inhabited space (CWn). Wn+1, Vn+1, Gn+1, Sn+1, Ln+1, CWn+1 are characteristics of the supra-corporeal organization. The rest symbols are given in the text above
о о а
о
а ее о е [329], о е е а око
кова о а а е е ко во о а е в е е о е ( . 11). е
41
е е
а
о ва
а ов е е-
е о о а о оо о а е . По о во о n е о оа а а а е е е е (о а е ове ), а о о во о n+k – а е е е( а о а е е) е [217, о а а а а е а о 219 – 222, 231, 354, 358, 361]. ка «в »: о а , ка , к е ка о о ек ов е о а а . Кав к о ав е о о , о в е а а а о ов е «ве » « » ове е о ов [329]. По ко к о о е а а вае е е ов о а а, е а о о а е вво е е . А а о о о во о а е в е е ов е о а а е во о а о в а ка о е е [267]. В а о , оав о а е : «В е е а о а о о о о а ео е а е а е к о а ова а еа о о а е ав е а в е ово е е о е ке (three-tiered nested system), ов ко о о о о а а е е о о о о о ов к о (Level +1), о а как ов о ее о а ко (faster behavior) о о о аа как е (Level -1). ове , ко о е ав е а о е е е ова е в е в ако е е ока (Level 0). ео е е ка а а а ко о е ка вае , о о е ко о е к е е , ак е как а а , о ое ав е о о ова ов е ( а а о а ов), е ка ове ве е е , е в е а о ве о о а ве о-в е е о ка е». ис. 12.
о
ов ое е е е е в оо ве о е е
око в ов е
о о а а Fig. 12. Conventional distribution of bio-inert phytosystems by origin and organization
По о а е
о о а ов а ко- ео еоко о -
е ко ак о а ке е а е к о о е а [230, 231]. Ф о е а, вк е а в о е , о о о е ва око о е а о о ов о а а о о е . В е око е о е ов о а е а ве : е е е а е е е. В во о е е , а е е е– а о е е, ео е е е о е е( . 12). и ге о е
ые сис е ы г и е с е ия. П о е « вое ве е во» а о о е о в е е
42
ова о е о
ис. 13. о е о ко ео е о а а е а е в ек
о е е о е . Мо е е е о (а – ) а е е (к о а о а е ( – ), ко о а а е ( ), а е о о (к, )) оо е . Gn, – а а е е о о о а ва; Gn+1, 1Gn+1, 2Gn+1, Gn+2 – е к е а к о ово о о а ва е о о а е к о ов в ве ве е во о в о о о о ка, о ае о о о а ва ко о оо ве ве о; Gn+3 – ео е е к е а о о а о в а о е о а; H – в о а а е о о о о а. а е о о а ее
Fig. 13. Biogenic phytosystems. Models of corporeal (а – ) and supra-corporeal [the crown of an individual plant ( – ), plant cohort ( ), canopy (к, )] bio-inert phytosystems. Gn is the border of the corporeal space; Gn+1, 1Gn+1, 2Gn+1, Gn+2 mean geometrical borders of space occupied by the plant crown, including the sub-crown spaces of 1st and
43
2nd class branches, and the habitable space of relevant plant cohorts; Gn+3 is geometrical boundaries of the canopy of the plant species population, or phytocenosis; H is the canopy height. The rest symbols are given in the text above.
о а ва – о ае ое о а во. В о а ке а о о а а ва а е в е е о (corporal) о ке ( . 13 а - ). е а а е а ак е о ве в е е о а ова е к о ( . 13 в). ко– ео е е ко о к е , е о а е е ав е о о еко о а еко о о е о а ва (Vn) , в ко о о а о ва а а (W ) е ве о (ρ). Ве аV ее в о о а ва е biovolume е о е ое а е е ав о: Vn = W/ρ. о а е ое о е ко ове о П о а во е а а е . 13 а, ). В а а е а а е (Gn) о а ве о в е (Sn, в ек е к е вое ве е е о ве о а е а ка (V , во в е к е о а ва ) к е о о , а о е е о о а а (V А ). во о (VВ ), е ова е о: Vn = V + VВ , Vn = V + V А , (3) Vn = V + VВ + V А . В а е ево ве, е ово ве, а а о о аквак е о к во о о е , ко ова о во к ве о ов о ек о е е о о е ко о ео а ова в а е е о ко в е е о о аве, а в о аве е о ок а оа во , а о е е а ве е во . и ге ые е ес ые и сис е ы. е о а е во а ов е е о о а ва (ecovolume), в е о е е « а ва вае » а о ко око а к а а (Gn+1) ко о о о о о е е ов а е ( . 13 – .). Э о о а во, в ко о о в е а о оо а а а а е а е е е е к е о ок ево о в е о а ов ево о в е е о ок ве е ва е [77]. о о- а ве в е е а е о к о ов е к о ов е о а ва ( . 13 ). В о ео о а е ко о, ко о а о о о аа к о ее ко о е к о а вк ае в е , ев а о а е в е о, а ае е о е (Vn+1, ecovolume) c ова , в а а к о ово о о а ва о а е , Wn.. е , во о о а е а е ае е о е е а а а (Wn), (Vn+1), а ае о о а а а оо ве в о е (Vn) во а (VВ ), а а е е е а а а во (V А ). Мо о о о а а :
44
Vn+1 =Vn + VВ , (4) Vn+1 =Vn + V А (5) В е в е ка а ое аве во о о а ве о овок о а е , в а о , ко о е ко к а е (n+2, . 13 ), а е о о о о а (n+3) о о е о о в а о е о а ( . 13 к, ). В е е а а ко о а е о а е о о о о а а е ае в е е а а а а е (ΣW), а а а о е е е о е о а ва (ΣVn), во а (VВ ) о о о о во е о ае е о ек : во (V А ), в ав Vn+k =ΣVn + VВ , (6) (7) Vn+k =ΣVn + V А . ак о а о , е а Ф о е о о о о е е ав е о о е о е ва а о а а о ае о а в, в о е в а, а а о ек ов е е о о ов о а аака ва а е о о о (Vn ⊂ Vn+1 ⊂ Vn+2 ⊂ Vn+3). а е о о о е о ова как о е а е о о о в а, ак оо е во о в ов. е ге ые и сис е ы. ае е о а ва е о е о е а а оо а е овеко ( . 14). а а о ее е е оо о е е а е е о ове о о ае о а во . а е , о е , а е , а к ве ов ко к , о е в во , в е а о а ва а (Gn+3) ко о о о а о а а е а а е (ΣVn), (Vn+3), в а а воо о е е е ов ко к (V ) во а (VВ ), е в ве е в е ве е ва ( . 14 , в, – , о). ова , а ов ко к о е а е о о ,о е е в е е а е ее о е : V n+3 = ΣVn + V + VВ . (8) Па к ,о а е е – о е е о е о е в о ае: V n+4 = ΣVn + V + V А , (9) е V – о е , о а во, а ое е е к о о ова е а ка, о а е е . е ге ые и сис е ы. е о е е ео о о о а во во ое ов е о о ев ака а е е к а а , оково
ае е о а ва ео е о е е ( . 15). а е е , а (Vn+4, Vn+5), а ва океа а . ва ва а е к а е о ове о е е во ое в око о е а
45
оо ва ваа еак е . По ок
ис. 14. е к ве о ово ко к ( К) око е е о е о о о о е . (а, , в) – а а о а е а ве ка ве евка , о а а о ок е о во о о К е к о о к а ( ) ве ка о е ко е а ове о е е о о а ково а ; ( –
46
о ка о ; ( ) – ак е ) – о -
е о о е о о е к , о о е о ок е о во о о ; о о е к в к е К, о о е о ок е о ( ) о ок ео ( – ) во о о а о о о а о о е а о о а о ове о ; о о а ко к а "ко " ( ) о е о ее е ёе ое о а во о ( ) о е (о) а е е а о ов во о о . l1, l2 l– е е а а е К; Vn+2, Vn+3 – о е о ае о о о а ва а еао е о о о о к е а е К а а ; –в о а а е о о о о а, о е о о как а о е о в о о о о к е, ак в е о а К; Gn, Gn+1, Gn+2 Gn+3 – оо ве ве о, а а ове о е а, а а к о ово о о а ва, о ае о о о а ва а е о е о о о о к в е о а К; d, D – оо ве ве о а е о о о к а е о о о о а а е Fig. 14. Patterns of an artificial reef structure (ARS) and anthropogenic bio-inert phytosystems. (а, , в) is a plantation-like system provided with vertical ropes overgrown with multicellular algae; ( ) is ARS with cylindrical bearing parts (BP) which are rigidly fixed in a vertical plane on the surface of a quadrangular plastic plate; ( – ) is stand-alone bearing parts that have become overgrown with multicellular algae; ARS bearing parts overgrown with multicellular ( ) and unicellular ( – ) algae, their distribution density varying across the horizontal surface; cone-like support structure ( ) and its inter-edge space before ( ) and after (о) it was colonized by diatomaceous algae. L1, l2 and l are linear parameters of ARS; Vn+2, Vn+3 are a volume of the plants habitable space on an isolated support structure and on ARS or plantation; is the height of canopy formed both on an isolated support structure and on ARS at large; Gn, Gn+1, Gn+2 Gn+3 stand for the body surface border, crown space border and border of the habitable space occupied by plants of both isolated bearing parts and ARS at large; d, D is the diameter of a bearing part and canopy thereon.
е о о о а о е а е , а е о ва ва . 15 ). о ко о е е е а о а ва (Vn+4, П е е о к око е а ео е о о о о е аве в ав е 8 9. ак о ао , в а е ае, е а е к око е , а а о а е о о ов о а а ака ва око о е о е о о во ое а, о о е ав о е во ое ова е о вк е в а о ае о а в а о о ае », а , а еа е а: Vn ⊂ Vn+1 ⊂ Vn+2 ⊂ Vn+3 ⊂ Vn+4⊂ Vn+5. « е (о ва е ) в ве е во . П о о а о е о а ва е о о ока в ве е во (W/V = CW ) ко е о оков во о о е . ова , ко е во во о ве ева (W) в о о о е е о а ва (V) ов о а о ко, ако ко о во е о о о ока во о о е (« о ок ве е ва вое ве е во ео о о " а кае " ве вае о ое ве е ко о о о а вае о о ов» [75]). П о а во ео е е к о а ова о в ве е во ( . 11) о вае а ке евк ово ео е : е а е (ln, ln+k), а е ове о ове о (Sn, Sn+k), о е (Vn, Vn+k). е е
47
е
о а во о а е ве е во (In, In+k). В е е а а о е в е а о а ,в е в о е е , а ав е а а о о е ове е е а е к е (Wn, Wn+1, CWn, CWn+1). а о , е в в е е а, а ве е во в в е о к ов е а о а а е е . В е е е е а о о (Jn, Jn+k) а в е е а а е , о ее в ок ов о а ао е [330]. ис.
15. ео е е о е . ае е о а ва в а а во ое а (Gn+5, , в, ) в а а е о а ков ( е а ок (Gn+4, а), о е к о оково о о во ое а ( )). Vn+5, Vn+4 – оо ве ве о, о е во ое а о е ко о . Gв/в – а а во а – во . а ео о а е а . 14 Fig. 15. Geogenic phytosystems. Habitable spaces within water reservoirs (Gn+5, , в, ) and their sections [the coastal section (Gn+4, а), photic layer of a deep-water reservoir ( )]. Vn+5, Vn+4 are water reservoir and photic zone volumes. Gв/в stands for the water/air border. For the rest symbols see Fig. 14
Как о о в е , в е е ове е о а е око е о ек ( а е , о е ое а е е е о о о о о о е ко к о , о ев е , е а е во ое о о е о а е ) е о о о оо е е е о а о к к о а а ак е к ( а . 1) о о о ав ва е о о [219 – 221, 342, 344, 352, 359 – 361]. о, ав е о ек ов а о о ов о а а о о е , ва о о а е е о [201, 248, 328]: « е вое о о [328] о во в е о о к е во в е о а е ». В о е о а а е а о а ак е а ак е к , ко о е е о е е, о оо в о ав ее е е ов, о е е е ов, е в е о , о ев во о е е а е е ов. а е ( . 13 , к), о а оа о ове о к о ово о о а ва (Sn+1,) е ав а ове а о ове о о о а (Sn+3) е е а а е (Sn), а о а о е ве е а к е ове о е к о ов о а в (ΣSn+1, . 13 ) , е о ее, к е о а е ове о е е в е а е о о а (ΣSn, . 13 к). ка а ое о о о ова а е е а а о е о о е о а е е о к о о к о к о о а а а е в о о о еве [70]. о е о о а е е о к о к о о а в е (Sn),
48
ак как о о аково ок е ав е о во о .В о к о к о е в о о о еве о ко ве е о ка а е ое ве о о ее о а о е о ,в о о ева в е к о во а е в а о а е ове о а ов , о е в , ове о к о (Sn+1), о ева (Sn+3), а е в е о е ев. В о ае е а о, ко ко а е в о еве ко ко ев а а е ;е ово о о ок вае в о в , о е во е о е е о а о ева (Sn+3). н
2.1.2. Фи и - е е и н
и н л н е
е
и
и е ие и и е .
око е е ка о о ов о а а а ак е еа а е ов ( а . 1), о а а в а е во ва. е е е а а а е ов, е ав е а в а . 1, овоо е в9 око е е , о о во а е е в е е оо а е в о а а а вае е . В е г я е ы, о а а е е е ве ов е а ак е к е е а е е око о е ( а – ln, а – mn, mn+k, в о а – hn, Hn+k, а е – dn dn+k, а (W Ы ) ln+k, а е в о е е о ае о о о а ва), а (W ) а а а е а е ко о в а е е о а е ов о е а, ове о е а о е ко о о ек ов а о о о к е о о ае о о о а ва, а ак е о е о ко е а о а а е в е . В г во о е (Vn, Vn+k, 3) в е ове о 2 ) о ае о о о а ва Ф. В е ове о о Ф (Sn, Sn+k, о ае ве е во е о ове о «в о а» (Sв ), е е ко о к « во ве е в » в о ае о о а ве. е е е , как е о ово о в е, в е ове о (Sn) – о ове о е а а е , а о ае ое о а во (biovolume, Vn) – о о а во в а а е а а е ( . 13 а). е е а е ково а (ecovolume) е о в е е ове ов ов ко о е к (Vn+2, Sn+2) к о (Vn+1, Sn+1) а а е ( ав , еве , ае , во )в а о ове а е а о ов ео е е к о а - а а, о а, а, ко а . е е а е ково а как о ве е е, а о а е о о о о а (Vn+3) в в о а е в о о е о о о о а ове о , So а е о (Sn+3) о о а ав вае H: Vn+3= SoH, а о а в е е ове аа к о а е о ове о , а о (So), (Sn+3 = So). ко, а а е к е е о а о ва ее а ве е е а е е
49
ково ве о как а ак в о в во а о е , в а е к ое а Ф о
ов (Vn+3 = H3, . 13 ) ве е о о а в е е ое а е ково ов о а а (Sn+3 = Sв = H2). П ве е е в о е е к в о а е , ак еа а о е оо а . П ве е е а е о е ов кове е о ове о е а о е ко о «в о а» (Sв ) а а о е ео е о е , в а ое а к (W/So, Cw) к о а ( о μ v) а ако а к о оо е в в о е ко ое оково о о о ( . 15 , ). е
а оо
ов
о а а а а е
к
е яг . Па а е к е о о ае е ое о а во о о а ве в е о о оев о е во о а в е о е е а е (о о ка ве в е ), а ак е оо ве в а а е а , а ак е а о е во о а
50
е
к
Та ли а 1 о а е
о о о а ва. еа о а е е а ев к а оо в а в ве ве а о о о-
ка ве в е , ак е а ак е о ве а а е а [222]. ова , е о а е а а вае как о в ое о е во е е а к , а ак е а е е е : е о (ni), а о о о е а (ΣVi), а о а (ΣWi) а о ове о (ΣSi) к е е ов i – о а е о о к а а в а е а о ек ов (Vi, Wi) [329, 224]. В во о е е , о ае ое о а во а е е е , а е , а е е а о е во к о ов к о овое о а во (Vn+k), о а в (kVn+k) ве ве а о о о ка ( . 13 , [217, 219, 220, 221, 349, 354]). к о ов е о а ва о а о е ек ва а, а а о е (ΣkVn+k) о е ев а о е к о ово о е о о оо а ва (ΣkVn+k/Vn+k >1) [220, 221]. П о а во а о а о е о о о о е а е е а о е во о а в е о оа , о е а к к о ов е (Vn+k), а в а ве ко к ,к о о ав о ае е о а ва, о е е е е к о ко к ( . 14). е а е к о а ова око е о е ео е о о оо е . во ое ов, в е в е еа о е е ово ( а о о а е а, к ве е в о о к , а е , е е оа ва [140] ) е ов о а( о ,к а а, о а ва ева а ка а о о а е а) [260] е в е о е во о о е о о ова ково ов, а е е а е . Че е я г . Па а е , а ак е еа ек о к ве в е о а е [222, 329] е а е о к о ов о а в о ое о ве в е е ,в (n0k+1/l0k, Kss). ако о е о а о , ве в оев о ок е о во о о е о о а– о а е а о о е о о е о ков е .Э о е ае во о ,в о е еа о, о е е е а е ов о о а е ове о а а е в о е е е о о а а е о е а о ка о о к а а к в к о е о е а [144, 217, 325, 326, 329, 334]. е а к о ов о а в ве в е о а е е е еа е о ве ве [217, 220, 221381]. я яг . Пока а е о . е а ове о а еа о е ко о . В е а оо а е в е е о ое оев о ок е о во о о е [48, 106] о о ве к ко а е ео е е к [329]: а, а а а. а ко ае о о е ав в е а оо а е о о ае о а в а е е е о е о о, е о е о о еое о о о о е [217, 219 – 221, 238, 344, 352, 355]. о е е в е е ове о е к ее ео е е ко 2 / 3) – о ока а е о е е е о о е (Sn / Vn, Sn+k / Vn+k,
51
о ае о о о а ва в е а а , е е ко о е о ае ве е во е а о к е а о а [139, 144, 178, 329, 332, 357]. А о а ое оо о е е (Vn / Sn = Ln , Vn+k / Sn+k е е е как а , ко о о о а о = Ln+k) о ек а е ве е в а о в е о ек а в е е ое ко в е о ка в ее о е а (Vn, Vn+k) ве о (Sn, Sn+k) [217, 219 – 221, 238, 352, 354, 355, 359]. о е а а е а о е ко о (Un = Ln /L а , Un+k = Ln+k как ока а е о , ока ва е /L а ) о е а а ва о о о а а [222]. е а е U е ее , е о е о а, а е , оев а во о о о а к о ово о о а ва о а о о а а. Э о аве во ео е е . а ве в е к (ве ве , « о е ов» е о о оев а) о ока ае о е а а ва как ока а е а ве в е о (« а е е о »). Пока а е о о е е к а е (l0k/d0k) о ев к е ко о о а ае е о (о о е ) е в е в а о ае ока а е е о , как о а о а о е е е о ек ов, е о к к е е ко , а е , ек во а е [169]. ес я г . Па а е о е о ко е а . к ова ое в в е к е ок ка е оо а е кое ве е во ( а а а, W ) а е ае во е е е а а е (Vn, . 13 ), о ов е е о а е а а а е (W ) а е е е в о е е о а ва а е е о е (Vn+1, . 13 ). о е е о а а е к о е , в ко о о о а а о (W / Vn = CWn, W / Vn+1 = CWn+1, ( . а ) / 3), а а вае как о е а , е ка ко е а о о ве е ва, о е о о а о е о ае о о оа ва ве е во [220, 221, 329, 350, 352, 355, 359]. оо ве ве о, а е о о о о а: Cw (n+3) = ΣW /Vn+3. А а о о ао а вае о е а ко е а ове о а е в -1 а а к о ово о о а ва (CS n+1 = Sn / Vn+1, ) в а а а е о о о о а (CS n+3 = Sn / Vn+3) [37, 217, 257, 297, 303]. ка а ое аве во а е е е е о е о о ( . 14) ео е оо ( . 15) о о е . CW CS о а ва как в ео о е а о ае о о о а ва е , ак о е о ее а , а е , о а е о о о о а [237, 221, 303] к о а е , е о о во ое а еоо е о а ( а е , оа к о о о оо е в в о е ко ое). В се г в о ве а ак е к .Э оо о е е а а е , а о е в а а Фк о а ове о ее в е о о о е е о е а а е к е а (W / S, / 2)
52
о а в
ове о ее о о а о оек (W / S0, / 2). Как , а ва е а а е а ак е а е ов о а аоко о е , о е о ов а к . В с я г . По о е а ак е к е [161]. е е в е о о ов о а а о о еове о (Sn, Sn+k) Ф о е в е о е ве е в, о е е ве е в в о е о аео о о а ва а е е е о о к ов е а о а. в о о о ок (P, к -1) о ае ве е в в е о ее е , о о о о , а е а о о а е ове о (S, 2), о е в о е е о а ве е в е е е а о - ве -2 -1 ове о (μs = dW/(S*dt), к ): P = μs S. е е ва о а ак е ко о ока ве е в в : е в о е е о а ве е в в а е е а е о е а (V) е (μv = ае а « во о ве е ва» в а dW/(V dt), к C -3 -1) в е е о а Ф (μw = dW/(W dt), к C -1 -1) [333], о е «о о а вае о » (τ = 1/μw), а ак е а е е е о а -1 -1 ве е в ( е а о о о ока, μL = dW/(L dt), [238]). е в о о к в о в а е е а е о е а око е е е о е о ав е о е (μv) в е в о о к о о о (μv,n = μw Cw,n) как о ве е е Cw,n а о о ве е ва, е ова а е о о е а (μw = P/Wt, е P - а а о а о W а в е t), а а е е о е - о (μv,n+k = е е в о о к о о о оμw Cw,n+k) как о ве е е о е а а ко е а ве е ва в оо ве в е а е е о о е е [338]. е я я г . оо о е е е а а е а а ов е е а е к о а ова Ф. Э о оо о е е о е ов (Vn+1/Vn е а о е ко о (Ln/Ln+1 [217]), ове о е (Sn+1/Sn [217]), [354, 355, 381]) а а е ов.
53
е
2.2.
ел н е
2.2.1. Мо к а е 332].
и е
о о
е к е е е ов о е о ка ,
и
е ения
ение и е ( еле н
е ова ово е ав е
а
ен
е
н е ле ен ни ии)
ов е о е о о а е е о а а в а ае во е в а о а [144, 219, 238, 227, 329,
о о е во о о е а е ово о е е о о е о е а а о е ко к 3 ео е е к о е (Vn, ) 2 ) о ае о о о а ва к о о е а ва о о а ео е е к , а ео а е е о о ок к . е е о е ове о
е в к е е а ае о о е е , е о а е [239, 308]. ео е е к ове о (Sn, е е ов а е во а , о о а ок о е о о е е ао М -1 а е ве ве а о ков (kVn, kSn,
(∑Vi ) m
. 13) а
ва
, оо ве
(∑ Si )
ве
о, как
к
о
о
е ов
i =1
как
m
ове
о е
i =1
а
.
е в о о о еа о е е оев о ок е о во о о е а а а о е о е о о [53] в о ка , а ва е е к о к во о о е [144, 329, 332], ва ка о о о ка о ев к ве а е о а, ако е о о ае в е е ае во о е е о о о е а о ево е во е о а, ако е ое а в е к : μV = P/V •t, е - ко t. По е е к е е а о о е е к а а ва о о о ока е о а ае в е е ове о о , μS ае е а о е ко о L в е , μL= P/L•t. е= P/S •t а ов ове е а о е о к е е ов е ав е в а е [238]. о е е е е в о а а о о о е во као а а а е о ова око в о о а е ве ово е о [13, 15, 16]. е е ово в а о а о ов е е а е в е ва е 24 – 28° , о ве е о 40 – 50 . к. в а о во а 70 – 80% а о во о ве . а ва е в о во оо е а в ав е во ка как μ v,n = ΔV/(V n ) t, е ΔV – о е о е а во
54
t, е в о ΔV/(V n+1 ) t.
во оо
е ав
о
к о ово
2.2.2. К н еи (н еле н
о еке как μ v,n+1 = н ен
е и е ни ии)
В о а е ко е а е «к о а» – о « е а о е ов еве а е , о а ве а а е о е . а а а , ко е к , а а , о к о к о » [284]. к о а а ва как « е о е ов», о о а , о о а е ко о о а е ае о аео а ове о к о (Sn), в а ое о а во е а а е , к а вае о а е ове о е – е е ов ее о а , а о о е к о (Vк о а) а е о е ов е е е е ов ( . 13 в). В ако ае е е о к о е как о е е е е о о ов о а а , о о е о ева е е о а в ( . 13 ). В а о е а о е о е «к оа» а о а е е о ко а еве е ае е а е , о а ае е ав е во е а е , вк а о ок е о е воо о . По к о о е о а в ве в а е а е а о о а е о о во о о а е [217, 220, 222, 225, 227, 329, 359, 381] ( . 13 – ). В во о е е , е а во а ко о е ко о о а е , а а ва к о а е , ак е вое в а е а о е « е » к о , а а ак е ка , о а а «ecovolume» а е, .е. а а е е а ек а о а а к о ов е [296, 303, 304, 385]. П о а ове о (Sn+1) в е е а к о ово о о а ва, о о е о ко око а к е е ов а е , о ове о ко е о е о а ва (Vn+1), о ва вае в а а к о ово о ( о о) о а ва во о е а (Wn) а е в о ов а ак е ка а е е о о а а к о ов е ( . 13 - ). а) оев а в ов о ок е о во о о е в ов а о а о , о е в во , е е е а ак ек к о ов к о ов о а в, а ае а е (о е е о е , ве в е е а е ) - в е е ве е а о а а в ов а о а о . П о око е е а а е ов ка о о в а а е ка о о е е о о ке а в а о о о а е о о о е о е о к о овоо/ к о ово о о а ва е о а е а [217, 222, 227]. По оо ве в а е е е е а ва а е о а к о ов ов е е ове о (Sn+1) о е а (Vn+1) к о ов
55
а в а е . е е в а (W ) е а е к е е ов. (W ) а ) Во а ве ка « о е ов» о ко а о о е е о е во а (L0, ) [205]: T, е = 0.132±0.35L0. Во а ее ве ве е во о о ка – о ав е : log t1 , е = (0.231±0.049) + (0.956±0.017) е о ве к во а о е а ак а к оо log L0* , е L0* - а о ав е е аве во а е в во а е 3 – ве в е о K01. 4 о а. Во а ее ве ве в о о о о ка а ва о ав е : t2 , ао е во о о ка; l01* - а о ео е = l01* t1 / l01, е: l01 е о K02. ве к о K01 о е а ак а к оо ве в 2.2.3. Р и ел н и н л н
е
(
н
л ) и
о а е ,о е в , ао е е е о а ке оо е а во ое а о ва ва а а е о о, а в ае а е ко ев е а , о е о о о а ва, о аа е ок ов. В а е а о е о о е « а е ок ов» о ае ое а е ое ок е о ове о , о е е е о ов : е е а ак е к (l1, l2) о е о ок во о о а о ево о е ов о о (H, . 13 , 14 , . 15 в - ). В ако ае « а е ок ово » о о а : о к о о ок е о во о о е а ка а а о а о ок е о во о о е , к о овк ов а ков; о о ок е о во о о е , о а а о е е ка ва в во ое е, о а к о о ок е о во о о е а ове о а е ково о о о е а в о е ко ое оково о о о , овок о о о е а в ов а е , а е о е а к е о , е е е ка а ква а к о е ов. П ое а о е е е е а е о о ок ова о е ов а ае о о к а е к о е е ео о в е [42, 192, 288, 395], о е о во е о . В о е о о о а е ок ово о о а еее: овок о о е о ов о е е е о е о в е е в е о [45, 195, 306, 395]. е , о в а о ее в е ое о о о ае а о о о а а о а е о е к а а а [44, 59, 60, 85, 96, 112, 121, 243, 258, 271, 288 – 291, 313], ко о ва о о о о в а е а о е. а о ове о е е е к е ев в а а а е о о ок ова в е о а ве о в а е ео е о ,е а о к о овк , о е о , ко ек о е о ов. Как ова : ве
56
е В. . Ва ев [45]: «в е о е , о е а ак е, е е а о а ова а е а е е а », о ко к в а о е е в е во е в ка о о о а ка . е е а ов е е а во е в а а е ое а о е В. . Ва ев а [45], о ко в ее о о о а [45]. По о е ка в е а е в а е о о , о о о ко е о е к о о а а ва как о ек в е е а е о о ок ова. а о е ка ва в вое в е В. . а ов. В о е в е , е ве а в е а е е в е о ве ка а е о о ок ова, о ка ае а е ов к о ова[287, 88, 155, : ве ово о, а оо е о о, во о о, е ово о ае о о ово о е ева о е в 299 – 304]. В о е е ов [45]. ов о о ок о е о е в а е ок ов о ае е е е о ве а а е е е е е ве о ве ка о о в е е о о е. а е ок ов е ав е о о о оо о а ова о ве ка ко- о о е к е . Ко е во о о е о о е о (в а е е е о ова е в а е о е ее « а е о о »∗) о е о ав о ее ео е е ко к ,о о е а о о е е е ов а е к о е а о е е а е е а а а к а . По о ео о о е о ко е о о еа а е о о о о а в е еа ое е ова е е о ео е е ко к . о о о ве о к о о а е о в о[189 –191, 256, 300], о а ак е е\ е, . е. в к о Z. По о к е ко а е а ак е к а е о о о о а е а а ва как к о Z. о о е а ве е в о о е о е о а а в о а а е о о о о а в е е о ва о к о а ак е ко . ее ве о в а а ве а е а о е ко о [381]. о о во о о ек в о ав ва в о о е е ко о е к е к о а е а ак е к а ов П, а е , а е ок ов о ок е о во о о е ок ов ево о , а а вае е о ек е о ова о в о е П. Э е е а о е е а о е а е о о ок ова е о ка е
∗
В е а , ко а о о е е е е а е о ё о ае о о о а ва о ве е о е а к ова, о о о а е ако о о ек а е о ова о о » («vegetative canopy»), око о е ва е [358, 423, 424, 426, 548, 549, 556, 566, 570, 581].
57
о ва ва ве а е о о ое « а е о о е а -
а а ок ок ова ав о о к е о в о (H3, 15 ). е ве ка о к о о а о о ова е о о о о о е а [212], о о о о 237, 220, 221, 257, 235].
. 13 , 14 , в,
2.2.4. Р енн и
н и
.
о а в а о а [103, и ел н н
л ия
Ме о о о е к е а а о к ко ова К ак е к е е е о е в а о е 10 е в а о а о ко ое ко о е а о а ( ЭМ), М [206, 207, 237, 216, 218, 219, 341, е ко о к е К( о ) е 343, 348 – 351, 392 – 394]. ав о о ко а е к к е е ов, о ов е е е ( . 14 , ). Ка а а , – а е , в ко о о ва е к е ав е е е 4–5 о а а е а е в а а о е е е ее о ка. акое а е е к а ак е к о е е ва о о а о о о ое а е оо е к а а е ов о а а о во о а ое ве е е а е а ов. Во е a aва c а а е о а ( ве ово о ок а) So, в – ко е аковк SΣ/So, ко о о е о е е о о " о " о ев к в о о [218, 341]. Эк о о е о е в а в е о аква о е о о о о о о е в в ко о ве оов о во , ак о оо а а о ова в ов в око о о е ко о о а е . е о в ак о о аква о е о а ае о ова " ов " ко е о о о е о а .П а а ов е о а е е в о е во а а о 0.7 – 1.5 о во . П о о е о о а а а о 0.5 – 1 о ове к о ка о е о а а а о ов во о о 15 – 20 ( аве е ое о ова е), о а а ак о а 30 – 60 ( е ко ко е аве е ое о ова е о о е в ов).
2.3.
е
л и е ие л ия, л е е ни е
ав е е к ок о а о о а а е в о е е, о ов ва о а о е в : 1). По ко к в е ае е ( ка ев е) а е ,о а а « а о », ко о ав ва
58
е а
о
е , о-
о ее е во
ее
а е . ак о а о о ва ва о в ё а оо а е а о е ак а о а а ао ав е . 2) ав е е о е а о о а о о а а е а, о к о о о а , ово о ё о а к , к оо о е во е а е а е а е е .К е о о а о е е е а е ко е ов оо ве в а о е е к ав е . 3) к ок о а е а а о е е ко о а а а о а , о о е е а о . 4) Фо о е , о , во оо е – о ов е ав е в а о е ав оо е к . По о а а ав о о о о во о ве е ва ко е а о о а о ов к ое к ока а е о е . В оо ве в е ова о ео её е о о о е ово а ё ко о е в о о оков ео а (в о е а – во ) как в во е е о е е о о аа , ак в ок а е о о ека о ае о о о а ва. 5) ае ое о а во а а ва о в е а ео е , оо ве в о е а ак е ка ( а е , о ё (V) о ае о о о а ва, о а (S) в е е ове ов а а а о о о ё а, а а, (W) во о ве е ва а е в о а ва V, о ё а ко е а во о ве е ва, Cw = W/V, е. ё а ко е а во о ве е ва а е (Cw) о ова а в а о е как ва а а ак е ка о о « ко е о а ов», « е », « оёв», « в ё ок», а о о аев а о а В. . Ве а ко о. 6) а е ов е е о о о о а ё е а еко , .е. о о ов ево о а ова о как о е о е , ак « а о е »в е о .В а о е о ов е в о е ё а а ова ( ке а). Мак а а ао ав е 27 о ков ве о о ё о ае о о о а ва.
ВЫВ
Ы
1. В е око е о е о о ов о а е а ве : е е е (о а е е) а е е е ( ко о е к е). В во о е е , а е е е– а о е е, ео е е е о е е. П о ова о е е а е е а о о е ов е е о ео о а ва о ве ое в а ое овое о а во. ае е о а ва о е е о е о о о о е а а о о а е овеко , о в е ва о о е о о о е о . Фо а а е ео е око о е о о о е е е ео о о о е е . Э о а е к а к
59
ове о е , а о е е во о , во о , оо ве ве о, ае во а е . 2. о о о а а а е ов, о ае в аве, о о о оа о а е а о ( а . 1), о во о о оо ва ав ва о е а о о ов о а а о о е .В ове ово : а а (Wn, Wn+k), о ё (Vn, Vn+k), о а а е а о е ко о (Ln, Ln+k), е а ове о (Sn, Sn+k), ве е ва (Cw, n, Cw, n+k) [(S/W)n, (S/V)n, (S/W)n+k, (S/V)n+k], ко е а е в о о е а, ко е а о а ове о (Cs, n, Cs, n+k), а а а ае а (μw,n, μw,n+k), о ё а (μv,n, μv,n+k) о ао е а (Pn, Pn+k). ове о (μs,n, μs,n+k), ко о
60
ЧА Р А И
И
А ХИЧ
3.1. Т и е
КАЯ
н и е и , и и е и
е о
II
ФИТ И ТЕ Е Р Р А И А ИИ
УК У А
л
Т
-
А А
и
АВА 3 ИЯ
л и е и и нии ения
в ов е е о о о е ко е а е в , как , а о о а к о а а е , а а о о а е о о а - ак о о е к , ко о о- о о о е к о ео е к . а о ее а о а е в е ак о о ек , о ово о о ко ко о о о о о а К. е , о ав е о е а е к е в о а ов. По е е око е о о ов а о а а о а е е е ве е о а ов, а во о ое е е а а а в а о ве о о е о а е а а о к о е е е к о ов . ако, о ек е в о о о в е ко о о- о о о е к , о ово о о ко ко о о о о о а ео а а (IV в. о . .) - е ка А о е ; о е вве в а к о е « а е е», а е в о ае к а ва а ва - а е во . П о а а е ео а о а е е ве о а ко о оо о о е к е, в о е а а е ак . ,в к е е а, в е е ак е о ав е а как: ко е , е е - о а о ов е е е о а е : е ев , к а к , о ое е о о е е ав . В а о ее в е ав о ов ае , о а е е - о е ко ое кое [100, 156, 314]. В а ка ко о о- о о о е ко о о о а о ова о е е о е о а [8, 113, 114, 281, 366, 378, 390]. По е .М. а а ово [378] о е « а е е» е е о о е к ак о о е е е ко е , а к е о о е. о о ео (В. . Ве а к ) а е е ( е о а е) а а вае как око а о е а е е о о ов о а а [352, 359, 360, 361]. о ко о о- о о о , в а о , ео е о , ва в е а а во в е о о о о е ко о ко ек а а е к ов е
61
а а
а е о а в ,в о ае, о а е а оо ае о а е в е ва о е , о о еое ко о о е о о о е ка к а а е а а вае о к е а а е вк ово о е ве е в, а о ее, а а в о о о о е ко к а е к ве а в е о оков ве е ва е . а е е а а вае как а к ове е о е о а е ко о а о ек ов – око о е е е о о а е е о о ов е о а а , о о о(а ек о о ) е е о а ове “ а о о ” (к о овое оа во а е е в , а е о о , во ое c а е ). в о ае а ва е во ве е о а ке а ак е к а е : о е , а а, о а ове о е а а е оо о е ; ко е а ве е ва в а а е а а е ; ко о е в о о е в ве е ве е в е е ове о е а а е ов овок о е . В ко о о- о о о о е а в е о о ов е о е в ое е а е о о е а а е , е е о а о о ок е о о к о ок е о , о а к а а, о е о к е о ,о е о е ов к о е ов . . [363, 366], о о в е ва е е о о е . В оео ак о е а ае , о о ае в ко ек е о ова е о о а е ове о е е о оо ае о о о а ва а е , как о а о е ае в е к а ка . А.П. о ков [363, 366], о ов ва а а А. В. о а ев коо [305], . . ев о , А. . а о ко о [108] в е е в а е о е е а а к о ( о о о е ко ) о а а а е, е ов е ка е ве о о е а . Во о о во ве е е. к е , о ов е а е а в е ек е к . Ни а , о ов о е а е , . е. о а е о ка к е ок. П аи а а , о ов о е а е - о а а ка, е в - о а , е е - к е ка, ко о а ак е о е е а о оо к . е а , о ов о е а е - о е ( еве в е) а к о е а о ов. е в е о ее е а а а а о о о е ко к е а во о о е [76, 176]. В а о е к е е е ва о е о о о а к о ( о о о е ко ) о а а е а а е [76, 108, 176, 305, 363, 366]. По ко к о к е о ео е ко о о о а ва а ак е ка о ек ов в а ак е к , в а е а е о ове о о е а о ае о о о а ва е а а е , о о о а о о о е ка е а а а е , е а е о в о о а , а ов е . а в о е
62
«о е е а а е о а во а е
» ».
е
о
ова
о
л н я
3.2.
е « е е ое о
ни
ия
ае ое
ени
В а ка е о о о о ав е ва а о о е к а е о е. Пе в е - о а ова [465, 466, 467]: , еа е е е а , е ко ко е ова е о а ов а о ко к е а ак е е ак о .В о е- о о о аков , ав о е ,в а о а е е а о о ав о о о е , в а о о е о а е а ак е е о к о к е к о о в ка о о о о оо о о ое е [34, 152, 153, 172, 573]. П а ова е [164, 378] , как е А.А. о ов [196]: « о о о а о“о к о ” “ к е к о о е е ”, в ав о е е , о а а а о ее е ве е о о о а а - о ок а ое о ова е в е е е в е о ек а о к оков – о е .П о о о а а о а ака (о к о о ое ое е) о в а ов е в е о во о о ,в око е, в о о - ое а к , ек а». Мо ко о а ов о е в о е е о а [468]. е ка о о о о о о
ис. 16.
к
е
е е
к о
еве
а е
е е
о [18]
Мо о а в е о о о о ов ево , о а ве о в е е о е о е е ов. По , о о а – о е а е ка е а о е в е е а е – о е , ко о е о о о е к о а ова о ко о е в о о е е е о а о , а е , а о о а о а ве е в в о е в а а о , е в а о о . Мо а о а а во ве а о ек а а а в в е в [151, 172, 174, 261, 262, 379, 438, 475] о еков а о о ов о а а , а а ак о о ек о о ов
63
ака ва а о а е ов [95, 196, 197, 263, 264, 398, 464, 510, 542]. В а о ее в е ее о о а а о о о о о а а о о е к о ек ов [17 – 19, 33, 69, 197]. В а е . . А о ово . В. А ово [18] о о о а а ва а е о ое а ек о е е е ева о е е а ав о а ак о а о к о . В еве а е е е о о о е а о е ко к к о как е а к е е ов: 1) о е ; 2) а ое ав е е а ве в е а е а о е ов; 3) ве в о во а; 4) к о а; 5) е ак о о о во о о е ева ( . 16). В о ае а е а ак е о а ек е кое е во ко о а о е о о к а ка о ов е о а а к е ева о в ак как ав о о о е е ов, ак е о о в е о а е.
3.3. Ие
и е
я е
ни
ия
и л е ищ
а е е е в ов о к ак о ов * : о оо а (Bryopsis hypnoides Lamour) о е (B. plumosa (Huds.) Ar.; ка а о ков (Callithamnion corymbosum (J. E. Smith) Lyngb.); е а ов (Ceramium echionotum J. Ag.) е а е а (Ceramium elegans Ducl); о а ко а а (Cystoseira crinita (Desf.) Bory) а о е а е к к е е о о о а ва в е е ов е е о к о о а а . В е ава е в во о о е о о к а ов ка е ве о о е а . оев е о а ее о ов к о о о а ве в е о а о к е к ее в а ве в е о ок ка [51, 111, 176]. Во к ове е о о а к , о е.П. Ма к (1985), в а о е е е к о е а о а е а какко о ов е о а а . о а е о о о а е е а е а оев а о а в е к е о а о ков ( . 17), е ав е о о о , о а а е о е е е о к о к о а о ав о о о . Ка а о ( . 20) е а ( . 21) е а к –о ов о е а е , . е. о а е о ка к е ок, в а е е ак е ка о . о –о е а о к ,–
*
а ов е е е а ок е о во о о е еево .
е ко о о о е ове е о о
64
в е ко
а
а вае в к е оМ, . . , к. . . . К. в-
о ов о е а е – еве в е а к о е а о ов – о ев е к ( . 22 е). Во в е в е о а а о е е ое е е е о ев ко е к ова , о е о о е ( о е о а о е в а ). П о а о о а ве в е оев о к ак о ов о е ев (о ев ) ое е о о о е к к во о ва ва а а о ек в о о е е а е а к е е [332]. В о о ае е е е е оев а в е «о ева ка» (о ев е о о о е к е к а о ков ве в е ), во в о о – «ве в » (ве в а о ков ве в е ). Ве в а а вае а как о о а ве в е е е оев а ( е а е к о а ова а а о ев к ), о а а о ве о о о ко а о к о , ако о е о е е во в е е [121, 144, 217, 220, 325, 326, 332]. В о о о а ве в е о оев е ( . 17 - 22) о о в ее ко ко о ков (K), .е. о е ова е е е а о ев к , ко о е о е е , а а о во а, е о ао ; е во о о во - о ево о о ка (K0), а е а о о е о - в о о о о ка (K02) . . В во о е е , ве в е вока (K01), а о е во о о ка о в е а о а о о ка (K1) о о о е о о ков. Ве в в о о о о ка (K2) о о в о о о о ка а о а е о в е о е о ков . . ова , е е ое о а во о о о о а ве в е оо оев а о к ак о ов а ае о е о ае о а в, е е ве о е к (о ев ) к а оо о ка ве в е , ка а ко о а ак е е а ак е (dn) а (Wn). ее а е е (ln), а е а е е е а ко к е е а а о е а е к о а аак о о о к о ов о ок е о во о о е о ево к о оев а. Ие и еск я г и ия с к ы и сис е ис г . о е ее к о оев а. В к е оев а о е во в е е ав а о (K0), а ко о о в ее о о е о в о о о а о а а о е во о ока (K01, . 17 а). А а о о а о а е а о е о ков (K02 – K04 , . 17 , в). В е в е е е е е о ев е к , («long-axes», «а а е к ») е о о е о о е а е в е е о о ов о « ке е » оев а. В к е а е е а о ко о к е о – “short-axes”,
65
а о а а е е о в о axes” ( . 17 , в). Ко о к е о ,о е е в оо ве , ве ва в а е а (“long-axes”), а ко о , в во е о о ка, о в о ав о к ео , е е е а е е
« е е а
о вк в
о ко а к а “longе во е а ве в ео е о а о о а а еа а а о ке е к а о е е , о в к ее о ве “short-axes” – о кок е е о о ка. ис. 17. а е ов о а а о а е оо (B. plumosa) е о оо е ко коев а (а), « о о »( , , ) « е е а о » (в) ве в о а е о о. Ве в е во о ( ) в о оо ( ) о ка. ов е о о а е: K0, К01 – К04 , К0k – «а а е» о ев е к (“long-axes”) ево о, е во о - е ве о о о о k- о о ка; shortaxes – «ко о к е» о ; A – D – о
о » ве в
е ав оо а ве в е ве в о а е о о о о а еа ве :« е е а е» « о е» ве в . В к е е в ( . 17 в) а а о ко о ев е к в о ков ве ве , о е а «а а а »о о о о ка а о аа е а е «ко о к е» о . В о е е о о ее ве к к о ова в е4 о . Ве е а о а ( о а – A) – о а а , ве ва в е а е е «ко о к » к ( . 18). Ве к ве ве е е о ое о е а е – в ово ак B. plumosa [111]. а е о о K02 – K04 ва е в а а о е о 0.15 о 0.46 , о о ва к о ав е 15 – 40% . В о е в ео е K02 о а е ев ае 10%, а о е K04 о е о а 80%. П о о а о о е «ко о к » к в о еA ао K02 K03 (Nshort/lA) ва е в а а о е 76.7 – 134.3 к . -1 в е е о-
66
ав е – 94.5 к . -1. а о о A е е о а B, е а о а а е е о о а е е «ко о к е» к ( . 18) к ака а е . П о е о о о к K02 K03 ко е е о 0.08 о 0.9 . ао е а ка о о «ко о к е» к о о вова в е в е а е . В о а C D о ев е к о в о о . а о е , о в о е C а ове о а а к о а ва е к е е (« е к ») о ав Kshort, а в о е D е . Во о о, в о е D «ко о к е» о ко а е о а ов ва . В о а а ве ве – « о е» ве в , о а ова е в е а е ве в е «а а » о ев к . а е , ве в е во о о ка в вое о ове ее о е во о о ка, а ко о о а о а а о в о о о, а а – е ео а ее, оо ве ве о, е ве о о о ков ( . 17 ). В к « о о » ве в вк е «ко о к е» о . В к е о е о в о « о о » ве в о а е а о а о е а ек о к к о а е .В е а е ве в е а е е о ва вае о а во, о а е ое о е о ( . 17 а). о е ако о о ае о о о а ва а е е «в ае » оо ве в а е о а ве в е . ис. 18. е е к а е а е (l0k, ) а е а (d0k, ) о ев к оев а о а е о о. ов е о о а е : К01 – К04 – а ае к е во о – е ве о о о ка; Кshort - «ко о к е» о
а е а ве в е о о, а е о е ео а а Ве в а в о оо
. 17 е ав е а о а о о о е ко к во о о ка о а е а . 19 – к е а аа ее ве ве в о о о о ка в ав о о е о о е а е е о . е во о о ка - о ко о K01 в ов ве ве о ка. ек е а а о ве к е е о а о аа « е е а е» ве в , ав е е а –« о е». Пе в е ео а а о е о .В о е– е о о ко е ве а
67
о е е о в о ова о е а (67.8%) ове о (69.2%) ве в . а о о е во о о ка о 7.7% а 2.7% ове о . а о ев к , е ав оо о ка ве в е , е ае о а ав е к ве е е е о ( . 19 а, е). В е о , ве в е во о о ка, а о о е о , а о о а о ове о , ае вее оо а о ( . 17 ). ак е о е « о е» ве в в о о о о ка ( . 17 ). Ве в е е о о ка, как ав о, – о « е е а е» ве в , а о аа о е е ве ов ве ек о е в о о о о ка ( . 17 , . 19). ис. 19. е е а е а а е ов ве ве в о о о (а – ) е е о (е - к) о ка о а е о о ( о е в о о о (а) е е о (е) о ка (l0k), о е а (kVn), ове о(kSn), е а о е ко о (kLn) ко е а е е е а о е ко о (kKL)) о ** е о е во о (l 01) в о о о (l**02) о ка о ее е а к ве ке
а ее, е в ава о о о о е к ео о е о о о в а, к а ко о а ов е в е е ов е о а а а а о о о о е ко о ве в е е а ак е о о е к .
о о е о
о в ка а к а -
Ие и еск я г и ия с к ы к и и г . Ка а о ков (Callithamnion corymbosum(J. щи к и E. Smith) Lyngb.) ее к о оев а , как ав о, о е о е ко к ве ка « о е а » ( . 20). В к е ве ка о о о е а, как в ае о о , о е во о ово в е о ев е е ав а о (K0), ко о а в е . 20 ). о е о о ков о ев к (K02 – K010 , к оев а ка а о а ков о о в е о, о о ов а а а а е о ае а е о о е о е о о о а к ве ве е во о о ка, е а а оо а о е а
68
о в
ево е ев е е к (
о о ка. В к е ве в е во о о ка о е ова е о ве в в о о о – е ве о о о ков ве в е ( . 21 , в). о ок (K04 – K010) ве ве е ве о о о ка ве в . 19 в).
ис. 20. а е ов о а а ка а о а ков о о (C. corymbosum): а – ве ка е « о е », о а е к ; е а о ево о а а аа ве ка о о « о е а» ( ) ве ве е во о - е е о (в) е ве о о ( ) оков; K1 – K4 – ве в е во о – е ве о о о ков; K0, K01 – K010 – о ев е к ево о, е во о – е о о о ков
с к ы е ие ы Ие и еск я г и ия е во о о о к вае о о е кое ве в е е (Ceramium). ке е к е а ев ( . 21). П ав о о о о а е а к а, ко о о оо а ак е в е а е о о е ве ве е а е о а е а ( K1 – K3 ) ( . 21 ). о в ак о к е оев а. а е , е а а ов о о а ке е о (к е о о е е к ), а ко ков о ка ов а о а о а а о ее е к е о ев е к ( . 21 ), ко о е в о а е вк а в о ова е о а о о а е ове о а е . с к ы ис и ы к с Ие и еск я г и ия . о а ко а а (Cystoseira crinita (Desf.) Bory) ее к о оев а [121], о о е « о о в » о о о 20 ве ка « о е ов» ( . 22 а). Ка « о е » в о е о а а вае а как а о о е а е а, о а а а во ва о е о
69
о о е а о ое ( . 22 – ). В к е « о е а» о о о е к в е е о о е « во » (о евоо о ка, K0) ве в е во о – е е о о ков ( . 22 , ). о а ак е е о о о а ве в е . е е ак во е а а ва как е е , о е о о ое к к о , а о о о ев е к о а о е ко ко о о о е е о о ко а а ( . 22 е). По о о о о о е ка к а о а о е ав а о а [121, 144, 326, 329, 332]
ис. 21. а е ов о а а е а а ов о о (C. echionotum) е а е а (C. elegans). а, в – е о о о е ко к оев а е а а; е а о ево о а а а а ве ве е во о - е е о о ков ( ); K1 – K3 – ве в е во о – е е о о ков; K0, K01 – K04 – о ев е к ево о, е во о – е ве о о о ков. – о о е е о ев е к ; а е о ево к е а а ов оо () ов к а ( ) е а а е а о о ( ), КП – ко ков о ок
ак о а о , е е ое о а во о о о о- а ве в е о о ак о ов а ае о е о ае ооев а о к а в. е «о ае ое о а во» о е в о а о ев оПо е ко е. Во в е ео о а о оо вае о ео е о ове о (Sn), а (Wn) а ов е а о е а (Vn), а е о в о е е ве е ва, е о е о о о (ρ = Wn/Vn = Cw, n). В к о о а а о о во о о ак о а о ево о о о о е, во о во е е ово а о ов, в о о а а ( а а е а ): ове о ев к , ове ве ве , ове ве ка о о « о е а» ове е о о а е . В е
70
о о
о,
о е
е
о
о е ке в е
а ов
о
аков а о о е а ак е к, ов , о во е о ек в о ав ва в о а а а е .
ис. 22. Мак о о ок а о а а оев а о ко а о (C. crinita): а - ве ка е « о е », о а ек ;в– – о о к а о а а ве ка « о е ов» а о о во а а ( K0 – ве ка во (о ева к а ево о о ка), ве е е (b) а ве ав е (a) ве в ве ка о о во а, Si-T - оково « о е », b1 a1 – оо ве ве о ве е е а ве ав е ве в оково о « о е а», а ка (ApK) а ве в (AK) ко ек ); – е а о ево к ве в е во о о ка (K01 – K04 о ев е к е во о – е ве о о о ков, K2 –, K3 – ве в в о о о, е ео о ков); е - е а о ево к (Bair – во , R0k – е е ак а)
А
А
А, В Ы,
В
АВА 4
И , АИ
П е е о к а е , ко о ве е в о е в е е е е о е е о а о о а е ове (W) е а в е о е е в к е а а е а о е а. ое во о о е , о е о
71
а о о
И ВА И А И В Х ВИ В
И
о о е е е аове о е а, оо (S) о е а (V) а ова о о о е ко в е во а е о о
е ав
о о
ов
ка е -
е а ве о о ов, о о е е е о . ве е е к ве е к а о о е е ова е ак а е о е е е а е о о е а ва в оо а е а е .
, в е о, о о о о о о е е к а е а о- е е е ко о е ок а е о а о а е ов е а а е ав о а е о а о о а е ове о к во оо о е е о е о ове о . Фо о во о о о о а е ове о е ае о ове о (S/V, S/W) , оо ве ве о, ве е е а о е ко о (L = V/S ) о е , о ае о в о е о о е е а о е о ео к е в о е е е ко ис. 23. а е о ое о ов [98]
е ва а в е оев о к ак-
По о о е к а е е е, о о а ва , о к а е ва , о во е о ова ак а о во о о о а ове о е а е о е е е о ове о еа е о ве е е а о е ко о . ова е Пе в – о о вое о е а, ако ко о о ве е е а е а а е е е о ово а о е е е о ове о , оо ве ве о, ов е е е ао е ко о .В о о – е е ве в е е е ев к е е о а ова е к а а о к ове о оев аа оо а, в о ае е а е о ве е о е а е а а е о ае а е ое ве е е е о о а ове о . ка а ав е о ако о о е .
4.1. Ф В е о ов е ва к ко ов во
а
а
ел и
в е е о а а,
72
ое
я а
нн е оев а
не о к ак о ( . 23, [329]).
Как ав о, е к е, ко е е о а о о о ов к е о о е е е ак , во ова е к . о а а а е е е о о о ев ее а а ое ое е. Мо о е ак е о е о а а ко е к а е о а ,
ов е (о ев е) а а е е о а е , а а оо а е е в о е ав ов о е ае о ев е а к . Ме ее о в ов о е ка к а к ово о о а е е о о о а о а ео е , ко , [165, 558]. ис. 24. а е е оо о е е о ове -1 о (S/V, ) о е а 3 (V, ) ка, е е ое о в а е е (d, ) ка а 0.3 (1) 3 (2) ка, е е о ве а е а о о а е е о в о h, (3)
Как ока ва а [329], ве а е е о ове о , как а е а о е ко о е о в а о о а е о о ек а. а . 24 ока а е а о е а е ов, о во е в е , как оо о е а ове о о е о ек ов о е е ко , а а о е ко о о . 1 2 ока а е е S/V е е о е а а о к( к а е а (d) е е 0.3 3 в о о (h) 0.01 )в ). П а е е S/V а о ев ( d = 0.3 3 h = 106 а о к (d >> h) о а оково ове о о о е е а е е , о а а о о е е , о о (S/V) к= 2/ h. а е е о е ае во о о ве ва в а е а , а а а в (в а е ае d = 0.3 – 400 ) о е е а е е о ове о ( 3). В во о е е , к, ве ва вв о е о а о о ве d, в а а е к о е а а ( h = d), а h >>d е о а. По ко к е ко о е е а а е о ов о в е о ок ве е в, о аев а е е о е в е е е е о оков ове о (S ок >> а е е S/V е ев к о а о ев ове оS о ), о ва в ако ае (S/V) = 4/d. ак о ае (S о ) о о е о , е ко о е е а а е е, ве ва в , оа е е е ве е о ове о ( . 25, о о а е а к 1 2).
73
а в а е, о е ав о о о е а, о а о о о е о а а е а в « а , , а а вае ». Ве е о ове о а а, а аа о в е оо о е [329]: (10) (S/V) а : (S/V) : (S/V) = 1 : 0,577(h/R)0.5 : 0.125(h/R)2, а; R – а а а. е: h – в о а оо о е е (10) о ае ов h/R > 1 а е е а .П е е во а а ае е в а а о е V, ко а h/R > 3. о о е е ве а е а о как к а ва о е а ве е в в а е е а е а а е ов о ве о е о ове о а ео е е к о а е а а е . е е ве
ис. 25. ав о ) о ев к а о о (lk, - K03 , в - K02 , - K01
ис. 26. ав о е о ове о (S/V, -1) о ев ко ко а о о (lk, ). а –K04 , - K03 , в - K02 , - K01
а е а (dk, о ко ). а –K04 ,
о а о оо о е (10) е а о е к в е а . Ме а о е ка ев о о е е е , о ве е е а е ов а а а е е ае а (μW = μS (S/W) а = в о о е а, а а а а е -2 -1 ), о о о ока ве е в, * * а ве е е о о ко е а (0.33), оев а, к е е е ко о
74
ев
о о о о е в о е оо μS const. W-0,33, μS ове о о а е а о ае ве а а е о
о
а евае е ав е е а о е о. е к
, о к а е ( . 23). По ко к о (о ев ) о о ев к о о о е е в в (l) о о е е а а (r) о к ее е а о о е ее , о: (11) = μS (2/ρr) = μS const , μW ( * -1* а -1) = μS (S/W) еρ- е ве . в а е (11) е е , о ео е е к о о ево о ое а е о е о ово а е е μW, а о а , о о о ев е о в к е е ко о о е а е о о ее в о , е а оо а е. оев а а о о а ак е к о ве е е а а е о ав в , е ев е о а е о о е (h), о о : (12) μW = μS (S/W) а а = μS (2/h ρ) = μS const, а а , . еh- о Как е е в а е (11) (12) о ев о а а к , е в о в е е о о е а в а е е а е а о а е о е е о а о ко в о о о е ( оо ве ве о ве е е r h), о е е о еа а е . ис. 27. а е а е а ове о (S/V) о ок е о во о о е в ав о о а аке е а е ов (µ) о о к е ок а о ко а(1 – 8). ве ек к а аке ока ва еа е оо о е а а е ов к е ок. ( ок в : [558])
о е о а а Во ов о ок е о во о о е о е ае о ев е а а е е е о о о ев к . П а а ое ое е ее е ее о в ов. а е е ео а а е е во в во о е е ак е а е о ве о во о о а, е о е а оо о е к е а о ок е о о ов ов, е е а о е к в о ). П е о о ев к е е ,а а а , о о а ( оо ве а а е о а е ао в
е о ев е е ов ее о о ое о о , о е о о е ок о а как а в о е е е о к ве а. ова , во о о е о е е о ( о а а о е в е е е ве о а - а е ве е ве о r h, ) е е а о, в о е
75
о е о о о о ов е ( о а, . 25; о , а . 5; еа ) [329]. Э о о во е а е е а о о е е о ове о ве е е а ( . 26). ако, о а в а е, о о ев к о ко а о е ве о о о ков ве в е о ов е е о ве е е е е о а е о ве вае е а е ( . 25 а. ) , как е в е, ае е а ове о ( . 26 а. ). е о е , о о а о ев к в о ков ве в е е ов е е ка е е е ао , е о е о ао ае к о е е е о о ко а к о е о е . о ев к ко е ко о S/V е в е, е к е ко о о е о о, о о ко е а ев а ае в е а ве вае ока а е е о ове о . о о е о ко к По о, о ве е е в е оо а е о ок е о к а , о ак е к к е ка о а к о а оо ве в е о . В а о е [558] а о ове о а е ов о а к а а о о а к о а е а в во о ва о о о е ко а е а а е а S/V ока а о, как о в а о о к е к ( . 27).
е
,8- е а
ов
,9-
Во
о
а ко
е е е ко о е ( . 28) е е о ове о о е а к е ок о а к о а (о е ек е к ко о к е е о ев к е ко к в ов о ок Ко е ав е ,о ва ео в в ов ве е в а .3 е а е е а
76
ис. 28. в е о ове о ((S/V) , -1 3n ) о е а (Vn, ) а в ов о ко о о а к о а о ев к еко о в ов о ок е о во о о е [312]. е е к е к а ко во о о е : 1 е е ка о а, 2 о а о е о о а, 3 о а е о о а, 4 о а е о ка о ок е о во оо е . ев е к ак о ов: 5 — к ев а , 6 - ка а о ков , 7 о а а
ав а е о оо о еа в ов о ко о ок а о о ), а аке о во о о е [312]. S/V V, а ак е е е е в ве е ово о
ко е а (b е в а а о е о – 0.42 о – 0.24) в е е в , о ве е е а е а е ово аково е е о ово ае о как о ок е о о , ак ак о ов. Па а е
а о е к
е к
ав е е ко о
Фо а к , о ок ве в е
о ок е о о ок е о
В во о о е *
а е
о
2 3 о е к е к ** Log(S/V) = log a + b log (V) е а (о е ек е к ) 4-8, 35-42 20 о е , 14,17,20- 23 12 о а а а а а (о е ек е к ) , 10,15,17 14 о е о а а а а а (о е ек е к , о а ев е ) ек е 25-27,29-31 8 (о е к ) о
а
е о -
1-3, 16, 18, 19, 24-32, 34
ев е
Log а
b
R2
4
5
6
0.684 0.815
-0.333 -0.332
0.819
-0.325
-1 0.9 9 0.9 9
0.947
-0.312
0.986
-0.346
-
1
( ка к е ок)
Та ли а 3 о ев во о о е во о о е [312]
29
0.9 9 0.9 5
к о ок е о во о о е Log(S/V) = log a + b log (V) 1 2 3 4 5 6 K01 –K03 43 13 0.831 -0.422 -0.99 K0 –K010 44 53 1.342 -0.235 -0.96 K0 –K06 45 160 1.018 0.243 -0.98 46 58 1.394 -0.370 -0.96 K01 –K05 Log(S/W) = log a + b log (W) -0.148 -0.78 47 112 0.712 K0 K01 47 58 0.648 -0.059 -0.54 47 73 0.939 -0.220 -0.95 K02 K03 47 42 0.960 -0.278 -0.92 47 62 0.940 -0.327 -0.84 K04 K0 –K04 47 347 0.950 -0.245 -0.96 * ок е о е во о о : е е е е во о о : 1 - Johannesbaptistia pellucida, 2 - Oscillatora tenuis, 3 - Lyngbya limnetica. о о е во о о : 4 - Calyptrosphaera oblonga, 5 - Pontosphaera nigra, 6 - Chrysochromulina sp., 7 - Phaeocystis pouchetii, 8. - Dictephaus speculum. а о ов е во о о : 9 - Pyxidicula nipponica, 10 - Thalassiosira angustelineata, 11 -T. curviseriata, 12 - T. nordenskioeldii, 13 - T.
77
pacifica, 14 - T. punctigera, 15 - T. rotula, 16 - Lauderia annulata, 17 - Cyclotella caspia, 18 - Melosira moniliformis, 19 - Paralia sulcata, 20 - Coscinodiscus granii, 21 - C. oculus-iridis, 22 - C. perforatus, 23 - C. wailesii, 24 - Cerataulina pelagica, 25 - Chaetoceros paulsenii, 26 - Corethron criophylum, 27 - Rhizosolenia delicatula, 28 - R. fragilissima, 29 - R. setigera, 30 - R. styliformis, 31 - Dactyliosolen antarcticus, 32 - Leptocylindrus danicus, 33 - L. minimus, 34 – L. mediterraneus. о а е : 35 - Noctiluca miliars, 36 - Diplopsalis lenticula, 37 - Peridinium constricta, 38 - Gonyaulax apicuiata. е е е во о о : 39 - Pterosperma undulatum, 40 - Pterosperma sp., 41 - Nannoehloris maculata, 42 - Golenkinia radiata. М о ок е о е во о о : 43 - Kylinia virgatula, 44 - Callithamnion corymbosum, 45 - Ceramium echiotum, 46 - Bryopsis hypnoides, 47 - Cystoseira crinita. **Па а е S, V о ок е о во о о е о е а е е а о ова е а е ов к е ок, ве е в а о е [145].
В оо ве в а е а ео е е к оо е е к ек е к о а е е а е ко ко в е е в о о ков к е ка . П е а е о, о о ев е к е а 3 е е о а о е о , ев а 0.01 о ее в ок , е в о е а ао еV о е о ок е о во о о е . а о в, о а ко а е о а ао е о а вае а е к е а е ко е а a о е о е ко о е ко о ка о [329] . По ко к в а о ае о в а е ко е а е а е ве е в в во е ко о о оа о о « о о », « в е ое е е а, о е а ае [329] а е S/V = f (V, W) о о о е к ока а е а оев .
а. 28). е к а ка а ове о е о а в вое аS/V. Ве а а а к е к а оев е ( о е к »), а а а е аво е ко о ао е е
4.2. е ление ел
(
ения
о е ве в е о о П ве е е а ,о е а о аове о а е а е в ов о а к ( о ве е о о е ав о е е, .е. nk+1 > 1). В о аев, е ав о о ов ве в е , а е о ае ав о: к ка о о о е е о о ка ве в е е е а е е е (d01 > d02 > …> d0k [222, 329], а а , о в о к ве вае е а ове о оо ве ве о ае а е а о е ко о L. ак о а о , в е о в ве в а к а а е е е е е а о е ко о , е е ве в а о е е а е о е а е а. а . 29, 30 а, 31 ве е а е L ве в е ве в к е в ов во о о е о о о а о о е к а ве ве . Как о о в е . 29, к а е а е L к ево о
78
е ве о о о ка о ко а о а а а о ок ве (о о а а A). В о е в е , е ов о е а ао е а е V а ак е а а е а о е ко о в е е а е е о о о а ва в а ве в е о ек ов: ве в в о о о е во о ока, ве ка е« о е » е ва в ко е ва е а е (о о а а B). ова , а о а ве в е а е е о а е о о е о е о е ве а ак е о е а ое ко о е ве о ве е е о е е о о о е а. о е о о а A B а ак е е е ве в е о а ае е а о е к в , о ае а е е а е ве в е( . 29). По о, о о ав ов в е а о е к в о о о е ока ва е а е е , а ак е о о е а о е ко о .А а о а ка а а ае в к а оев о а е о о ( . 30 а) е а а е а о о (Ceramium elegans Duel) ( . 31), в ка о ае ак о а е е L = f (V), а е а е о ев к а ( A) о е, е е е ,о о к ве в оев а а о о во а а ( B). ис. 29. оо о е е о е а е е о о оа ва (Vn) а ак е о е а ое ко о (Ln) в е е о о а ве о ев к ( ево о - е ве о о (1 5) о ков ве в е ), ве ве в о о о (6) е во о (7) о ков, ве ка о еа (8) C. crinita. е ока а а в L= f (V) о ек ов, е о а а. а ео о а е о в ек е
а . 30 а е ка ока а о о ек в ка а а е е е о о е а е ве в е о е k- о оL-V в е ка о а е оо ев а ее в ве в оо ве в ео о ка. В о ков ве в е ве вае о е к о ов е е о е ае а е а о е ко о . « е е а » ве ве ко е е е е а ое а о о ко о ) ва е ко о (KLn = Ln/kLn, ко е в а а о е о 1 о 2, « о » - о 2 о 3.4 ( . 30 ). о ак о 1, о о е о о , ов е о в е ок а о е а к в . а в аа е о о а е е KLn е, о ве в в о о о о ка, а о а а е в е е е а k Ln ( . 19 о е во о о ка, е к е к а е ), , в о е в е , к о а а оо е ове о ( . 19 , в). ве ве , а е а а о ве к е е
79
о , а е
а ак е
е
к е
а е
k
Ln. ис. 30. е е е в а е а о kев k к (Vn, Sn) ве ве ( Vn, Sn) о а е о о а о о k (Ln, kLn, а) о о е о (Un, Un, ) е а о е ко о . Ко е е е е ао е ко о (KL, в) а е о о е е ко ове е во о – о (KSS, ) ве ве е е о о ков о а ео о а о е ее о (l0k, ). е окаа а в L = f (V) о ек ов, е о а а. A B – о о а е а е аа е ов, оо ве ве о, о ев к ве ве а о ков ве в е . е 1 о о е а е о« о » ве в о а ( . 3.2). ов е о оа е : K01 – K03 – о ев е ке во о – е е о о ка; K1 – K3 – ве в е во о – е е о о ка
е , о о о , о а е A B, в коо а а L-V в ае о о о ав е 45o ( . 29), а в а о о ( . 30 а) е а о ( . 31 ) аве 17o. Мо о е о о , о о а ее о еа о е к в о ве в е , е о е а . В о в а о о о ее, как к а ва оо о е L V в е оев е а а е а о о, е о аковое о оков ве в е , о а а о во а ( 31 ). В е е е 4 е ев ао в7 е о а е о а оев а ак а о о ков ве в е о о е ова.В о о е о о о е ко о ве в е (nk+1/nk = 2) о о е оо а е а а, о в е е к е е о о ка ве в е ве е к о е а е L оев , ко о ое, в во о е е , е е ее ве е е . По е ее в а о ве е е d о ев к ка о о о ков ве в е ( а . 4). В о е, а ае а а ак е е е L оев , ко о к а вае во
80
во о е ( B), е е о ак о а (b = 0.146, а . 4), е е е ( A), о ва а в L V е ве в к (b = 0.277, а . 4). ако а е , о е е , а е а е оев а о е е е о о во а а е о о ак о а( а е ко е аb е о 0.279 о 0.352, а . 4), е в е о е . ис. 31. оо о е е о е а е е о о о а ва (Vn) а ак е о е а о е ко о (Ln) в е е о о а ве о ев к ( ево о - ев о о о ков ве в е , а) е оев а о о ков ве ве ( ) е а а е а оо (C. elegans). е окаа а в L = f (V) о еков, е о а а. A B – о о а е а еа а е ов, оо ве ве о, о ев к оев . ов е о о а е : оев а е а а о (1), в (2), е (3), е – (4), е (5), е – во е (6) ев – е (7) о ка ве в е
. 29, 30 а, 31 ока а а в L = f (V) о ек ов, е а а. Во в е а о а о о в е а е L, а е а о о о е к к а а е . о о оо ав е а о е ко о в а а е а еа о о а е а а о о а ак е ов : Vn ко а а о е о , ав е а е : U = Ln/L а , = V а ( . 30 , 3. 31). о е а а е а о е ко о U ока вае , как о о ео е е к ак а о во о о е а о е ко о в а е о е а а о ав е еа а а а е в оо ве в ео о о о е а е е а е ве о еа. а в а е а е о о е о . ев е к ,в а о , о ев е к о а, е е о о е о в ок е Ln ( . 30 а), как ав о, е е ее о во о о а е е
81
а
а а ( . 30 ). о е е во о в о о о о во о ова к е о е а е а е а о о е l/d ( а . 5). к , о ва в е е а о е ко о в ок о ков ве в е , ево о в во о о о а ове о , о е а о е ко о .
ка, в о оков, а ак е о ова , к а о ее о о о ова е о ве ва
Та ли а 4 Па а е а о е е ко о ав е Log L - log а + b logVn, в а е е а о е ко о (L, ) о ев к е а а еоев а о о (C. elegans) ве о е е о о о ё а (V, 3) ек
ев е к ево о, о о о ков ве в е оев а а о ве в е (2-10) оев а е ав е ое о ево о о ка оев а в о ка оев а е о ка оев а е о ка ве в е оев а е о ка ве в е оев а е во е ве в е оев а ев е о ка ве в е е
е По ок ве ве-
K01 K02
е а е оо о е
l0k,
5.34 2.17
о ев
а е во о – о
ков
ве в е ве в е
(l0k),
lmax/ lmin
d0k,
1.7 7.0
0.0351 0.0154
о
ка
о е
Log а
R2
b
537
-0.676 0.277 0.99
31
-1.424 0.146 0.93
25
-1.059 0.218 0. 91
5 12 6
-0.452 0.352 0.99 -0.728 0.314 0.87 -0.790 0.339 0.97
3
-1.039 0.279 0.99
3
-1.071 0.279 0.94
2
-1.055 0.443
-
Та ли а 5 а е а (d0k), ове о (d0k), о е а (V0k) к (K01- K04, Kshort) оев а B. plumosa
dmax/ dmin
l0k / d0k
S0k,
2.6 4.3
152.1 140.6
0.6085 0.1154
82
2
V0k,
3
0.006008 0.000594
L0k = V/S,
0.0099 0.0051
K03 K04 Kshort
1.27 0.60 0.17
13.1 7.3 84.0
0.0130 0.0118 0.0074
3.1 2.3 6.7
98.2 51.1 23.6
0.0546 0.0241 0.0046
Пр 0.000199 0.00008 0.000010
. а .5 0.0036 0.0033 0.0022
ис. 32. оо о е е о е а е е о о о а ва (Vn) о о е а о е ко о е о (Un) в а е а к е е ов оев а в ов во о о е : А – о а ко а а (ве ка о е (1), ве в е во о (2) в о о о о ков (3)); – оев а е а а е а о о а о о во а а; В – о е (5 – 8 – ве в е во о – в о о о о ков); - ка а о ков (9 – 12 – ве в е во о – е ве о о о ков). а е о о а е о в ек е
Как в о . 30 , 32 о о е а а е а о еве ве (kUn = kLn/L а ) ко о ае е е е о е а о ка. овае, е а ео оо а е о е а о о е а. П е о аково ове в е о ек е а о е к в : е в а ак е о ее ак о о е о е а о е ко о
, е о е ве в а е е к ев о о е е ко а о о а е ове о ва о ав е еве в к е а е как а о о , ( . 30 а, ). Ве в е к , как в ве в а о ков , в ео , в е оев е о о а ак е ова ко е о а е оо е е ко ове о (KSS): о о о е е а о ове о ΣS о е в е о е о ков ве в е (k+1+…+n), о а а о k- о ка к ее ове о Sk: KSS = ΣS(0k+1+…+n)/S0k. Ко е KSS о а ае ек в о а е о о е е ко ове о а е о ова к в е о е о ков. Ве е к . 30 о о , как ве а KSS а ак е ве в а о ков о а е о о. По о, о « о е» ко о о ка ве в е е о ее в ок е а е KSS ве в о ее ( . 30 ). В ае о о е е е в е о, о « е е а » ве ве а а ове о «ко о к » о е в о ав-
83
е е аев ев ае ове о о - о е , KSS ва о 1 о9, о ка вае а к е« о » ве ве в о о о е во о о ка ( . 17). П оо ве в е ак ке ве в е а е ве е е о «ко о к » о е а е е о а е оа о о а е ове о , е а к ае ео о о в о ова о оо а ве ве е ве о о о ка. Э о о а е о в к е ве в е во о о е о (n) оо о е ве ве K2 – K4 в ка: nK2 : nK3 : nK4 = 22 : 47 : 20. о ΣS4 в о е ове о ве в е во о о ка е ев ае 2.5%. Фо а о ве в е е о о е ав как о е е а е ко о о а а : а а е о ево к е о в о е е о ео . . ак е а « », а а , в во о е е - о е е во о е K+1 е о о Kо о о а ак е ова ко а о ове о ΣS о е K+1 о ка а е о о ка n0k+1/l0k ове о е о о K - о о ка: Kss = ΣS0k+1/S0k. (13) ек в о а е В о ае ко е Kss о а ае ова к е о о е е ко ове о а е о ав е е (13) о ае : е о о ка. а к ва е
Kss = (S0k+1 n k+1) / S0k о е
ео
а ова
ее :
Kss = l0k+1 (n 0k+1/ l0k) (d0k+1/d0k).
(14)
ис. 33. в ко е а а е о о е е ко ове о (Kss = ΣS0k+1/S0k) в а о о к - о е (l0k): 1- K04, 2- K03, 3- K02 ( о а ко а а ), 4 - K01 ( о а о о а а , Cystoseira barbata)
е а аво а ав е (14) ка о ве а ао е во как в е е е к е е о е о о е е а, ак в е о е оо ав е ко е во . е в ава в , е ав е ко е а е е , а е , о е е е е е в о ео о е еа в а ав е е во ов о е е во о о ка, а е о е к е о е в о ков. а е , о о а е е о ко а о ве о о ка а е K01 о ова о к ее ве е [220, 312]. е е аво е
о о о е е е к о ао – а о е в о о вае о
84
а
ав е (14) dk+1/dk а о ее ко е ва ве е е е к а кова ( ка о о в а а ак е е во е о е е , о е о о о . 33, 34). . 33 е е , о о о в о е е о ево о а а оев е о о к о (C. Crinita, C. barbata) ко вае в е о а о ка. о ае е е Kss ве а а ове о "о а а " ав а о а а е ове о ) а ( о е е о о ка. В о ее а ве в е о к е, ве ве в о о о о ка о ко а о , о аве в - е , а ве ве е во о ока о о о а о – е е – е . ис. о о
34. в ко е а а е е е ко ове о (Kss = ΣSk+1/Sk) о о ев к в а о ове ак о ов: - ка а о е е (Sk) о ков [ к - K05 - K09 (1) ве в о о е к , - K0 - K04 (2) – о о о а о]; 3 – е а ов ; 4, 5 о а ко а а [о ев е к K02 (5) K03 (4)] в е е а к е е , е Kss > 1. а е ко е ов ав е log Kss = log a + b log Sk (1): log a = 0.732, b = 0,323; (2): log a = 0,132, b = 0.310; (3): log a = - 0.622, b = 1.198; (4): log a = - 3.227, b = 2.397; (5): log a = - 3.263, b = 2.197
о а е , е о ве ово оФо ова е о а о ове е ко "а е а ва е е а е е ко е , " о о о ае о в о е о о е е а. По ко к в е оев о о ев к в а о о ев ае ве е е а е а, а е е ΔKss, о е е ое к оо ве в е а е о е Δlk , о е о е ко е в о а е ове о . Э о ока ае ов ае в о ков, о а ак а (0.114) о е е е о о ка, о е е о ае : ΔKss/Δl01= 0.025; ΔKss/Δl02= 0.060; ΔKss/Δl03= 0.114; ΔKss/Δl04= 0.057. о а е к коо а а о ав о Kss о Sk в во ее , во о о, еко о е е о , ее е ое е е Log Kss = Log a + b log Sk о е о ав е а о ков о о о а в ов. а . 34 ока а а ав о Kss о в а в а о ове о о ев к - о е е оев о о о а о о е к а ве в е . а в а е а о, о а е е о ев к о ко а о о ова о о о к а а к (о е о в о о е о к , а . 34, оо ве ве о, е 5 4). а е е ка а о а ков -
85
о о е а а ов о о о ова к а о ков. В во о е е , к ка а о а ков о о, ве в е о о е к о о о а о, е ав е о е е е ( а . 34, оо ве ве о, 1 2). а ке ока а о, о во в е а а о е ове о о ев к в а о в о ово ае ве е е ко е а Kss. о ак о а е е о ево а а е о ве к, о в е е в е о ек в о е а е а е ове о . ка а о а о о а . е е оо е , ов а ао е о о е ко о ве в е ка а о а о е о о е о ово ае а е е ове о е о ао о ек в о ( ак а е о ае е а е Kss ~1.1). а е о о ек о ае а е е к к о о о а ве в е е . а е , о о о а ое е е оев а о ка а о а о а е о о аково о ак а : Kss(max) ~ 5 - 7.
ис. 35. е а ко о о о о е вк в к а оев а е а а ов 20): lkа, dk- а е , Vk- о е , Sk- ове о к о о е к ;l е , S - окова ове о , 0S ове о о n / lk - ко е во ко ков о ков а е о ов к а ко о ко о ке, о е , ΣS - окова ове о , 0S – ове к , а о о е ак о о о ка; Sf — о а ове о к о о о
86
, о о е о о (C. corymbosum, о
.
о.
, (S/V)k – е а ове а, l — а е , V , — о ; ова ов о к о ево к ; n Σn – о ее ко е во, ΣV – о о ова ов е о к е K- о о е о к во о о
о ов к ; Nk, NMk е о ,о е: ΣVk, ΣVMk – о е , ΣSk, а ове о , (S/V)k, (S/V)Mk - е е а ове о ΣSMk - о о а о ев к о е K - о о ка; j о о ков ве в е ; ΣVMk, ΣSMk – о а (S/V) – е а о а ове о оев а; M – к о , – оев е, k – о ок ве в е
е
4.3. Ф и и л щ и
ние е н
ще , и л е ищ
о а ове о оев к а вае а а, о е ове о е о ев к а о о о ка а , о е ов , ко о е, ко о о о о а ова е о ве в е о е е е к а о а ова о о о е к ка е , е о е к е c ов е . Ко о о а е а, о о а а ое е о о е к ве в оев ( . 21), ока а а а . 35. е е е а в о о о ек е а а е ( . а ., а е 2.1.2). ое е е ка , о аа о- е ве е в . Ко о к к о в ее о о о е к е ок , ко о е оев а в ов о аа . е е е в е е, о о а о ( . 34, к ), е о в е е ка о о ово о о ка ве в е . е ак о е о а е о к оев а. е о а е е ( . 35, а )в е е ок к в а а е ов. о а а о ко о о ав а . е о о оев а: (15) V = V0 + V01 n01+ V02 n02+ ... + V0j n0j, S = S0 + S01 n01+ S02 n02+ ... + S0j n0j = S0 + Σ( S0k n0k), (16) ове о оев а; V S – е о е еV ,S –о е о ве о о ево е ок k - о о ка; 0 – j – в е – о е о ка, о ево о о j- о ве в е . а ове о о е о о о е ве е ва μs о ко о о ока ΣPk ее а к в ове о ΣPk = μsk ΣSk, P = μs0 S0 +ΣS(μsk Sk). о а о а е а ове о оеМо е е ав е вае е а в , ко о о о о е о о ков . ве в е о е о а ове о оев а к а ва , оо ве ве о, о е а ове о во а (о ево о о ка, V0, S0) о е а ове о в е ве ве е во о о ка (ΣV1, ΣS1). V = V0 + ΣV1, S = S0 + ΣS1, а
87
ове о (S1) ве ве е во о о ка В во о е е , о е (V1) о о к а ва о е а ове е во о о ка (V01, S01) ове о в е ве ве в о о о о ка (ΣV2, ΣS2): о е а V1 = V01 + ΣV2, (17) (18) S1 = S01 + ΣS2, ав е (17) (18), о ае : По е ова е о а к ва (19) V1 = V01 + n02 (V02 + n03 (V03 + n4 V4)), S1 = S01 + n02 (S02 + n03 (S03 + n4 S4)) (20) ис. 36. е е а е в а а а е ов о ев к е во о (1) – е е о (3) о ков ве ве ка а о а ков о о (C. corymbosum): а (а), а е ( ), о е (в), о а ове о ( ), е а ове о ( )
В (20) о а ове ве о о о ( . 20). V4 , S4 – оо ове о ве ве е ве
ов а е а о е а ка а о а ков о е е о а о о е к . П о е , как в оев а а а е (l0k, d0k,V0k, S0k, (S/V)0k) к к е в о о ев ва о е а ,о е а ове о
в
о
о о (C. corymbosum) е ( ) ве в K1
оев
е ка
а
вк а
о а
а ва
88
ае (19) е а ов е во о о ка ве ве о, е о о о ка ве в о
о
а ве в е в в е (ΣV0k, ΣS0k) а а е ков, .е. а в в о о.
к
ков
а
во
о о в вое
ис. 37. а е ее е а о ове о (а) а о о о еа ( ) в оков о ев к (1 – 3 K01 - K03) ве ве е ве о о о ка (4 – K4) ве в е воо о ка (K1) ка а о а коове о (в)
к
е о е ае
о о о а 20 а, ) В о
ое (о ев е к ево о – е ве о о о ка, о о е кое (ве в е ве о о о ка, . 20 в) ве в е ков о е во о о е ве о о а, а е , о а
. .
ис. 38. е е, а е ак а е а е (l0k, ) а е а (d0k, ) о ев к оев а о а е о о (B. plumosa) К01 – К04 – а а е к е во о – е ве о о о ка; Кshort - «ко о к е» о
ове
о е о ев к о . 36 а - ), а е а ове о ов ае ( . 36 ). о е о ако а к l0k d0k о о в о , о в о ков а е ае в 130 а ее а е а. о (C. crinita, C. barbata) о ока а е аве е е [329], а о а е о о - е [222]. Во о о о о о о о а о ве в е ко е во о ков о а е о: о – е , е е– - е , о а е о о. ка а о а ков о о о о о а ое ве в е е о а е о ео ка ве в е . Мо о е о о , о е в оо о е , ко о а е а е к (l0k, d0k) а е ее ве в е е а о е ве в е ево о о. ак, о ев е к в о о о – е ве о о о ка о а е о о е о аков а а е (0.0073 , . 18), , во о о, о е е о а ое е о а е е, ко а а о ев ка е е во о о о ова е к е е о о ка , в а о , «ко о к » о е . По е е о а аа е к ве а l d, в о е в е аак е а е о е а е к а а е . 38). а ва а а е ов (lmax/lmin, dmax/dmin, а . 18, ка а о а ков о ов о ков о е во о о е ео ве вае о о а е е о ев к (nk+1/lk), 12.5 к . -1 а о ев к а е во о о ка о 26.3 – 54. 2 к ./ а о ев к а е е о о ка. В е а е ако о ё а ка а о в а ка о о о а о о ве в е о ае о е о ве ве е ве о о о ка е а о е о а вое о о е е ове о (70%) о ов а о е а е а ве в е во о о ка а е е ко а е к ( . 37). о а а ее е о ве ве K1 о а ( 17 ). Пове о ве в а 72.6 % к а вае ове о е «ко о к » о ев к, о е о а а к о ево о в е в е ев е (98.6 %) а 53 % о е е е а (о о е ) ве в а
о
(
89
[222].
ис. 39. е е а е в а а а е ов а а е ов о ев к а о ков ве в е ве (K4) ка а о а ков о о (C. corymbosum) (а - ) е а о о (C. elegans) ( - ). о а е е а а е ов о
а
а е к в в е ве о о о ка оев а е а а е, о а . 35 - 37
е ав е а е о е е в а к а а е ов о ев к ве в е ве о о о ка ка а о а ков о о ( . 20 в) оев а е а а еа о о ( . 21), а о е о в о е е ак в о о о а, в о о а ее е о о о е кое ве в е е. Как в ае о о о а в
. 39
90
о ве в е , о о е ко ве в е а, а е , о а ове о о е о ев к в о ков к а , а е а ове о ов ае . о а ае е е е о о ак о как о о о а о ве в е . ако, ее е о о о в е l0k d0k, а е ае в 2.7 а ее а е а в ае о к а ве ве е ве о о о ка ка а о а в 6.8 а ее в ае е а о е а . В ое е ае в ока ве а а в ко о е е о е е аве е о о а оев а. В к е е о о а е , а е , е а а ов о о в е е а е о ке е о а ( . 35) е а е а о ва о ков к о аков [329]. е а е о а а о о а е, о е е о ове о . о ко к в о е о ков, ко о о е аве е , а е а ва а а е ов а а . Ве в е ве о о о ка ка а о а оев е е а а еа о о е ав о о аве е е а а к е о ка ве в е .Во о а е о ка о о о е ео о ка ва вае ( . 39 , е), о оо ве в е ав о ое ко о ве в е а ае о о к 6 7 о ков. Ва о о е , о ве ве K4 ка а о а ее о ево а а к а вае ак о ао , о о а ее а о а ове о (72.4%) о е а (64%) о е к е о ове оо ее 1500 -1 ( . 39 ), о е ве о а о ка вае а ве а о е ( . 37) е о ове о ве ве оков в е о в е о оев а. е а а е а о о е а а ов о о о ов а о в о ова о е а а е а е ке е о о е к ве в к а о о е о ев ок а е е о ове о [329]. Ме ко а е е к , ак е как ов е к , е а а ов о о, ео а а о е о (97%) о ве а а 37% о е о о а ове о оев а о о а а а о (6.5%) в о е о е е а е . А Ав о е ко ве о во о ок е о о а
И КАК
о е е , а о е о а а а ак е о е а , о а а к е . а е , о во о о е в ка е . а во о о е –
91
У Я ИВ
АВА 5 В
а о ов е о о ое а е ка е ва как о в ое о ео о е во к е ок в ко о о е о оо а а о ок е о о о е во о е к е ок,
ак
к е ок, о а о о о ка ве в е . ае , а е о е ов ов е о е а в овок о ев а е а а вае как о в ое о е во [77, 78]. К о о е в о о е е о , о е ва а е о – а о е е в а е . а о е е о о е ко о ео е ва в а о ае ек а ое а о е е во ов . По о в о ко о е ко е а е ак е о о а е о а ва е а е ек ов [486]. В о о е к а е ека ка о в а о а е оо ве в е о ое во во ( к к о а а а е ). а о е ое в а е ек о о е кое о е во а ак е е е е а е е о а а е ов, а а е к а е е е , ко о е о е а о . Фо а а е е е , о а а е о о а ао а е ока а е о во ав ва о а е о е ва, в а о , а ев а е . 5.1. л е ище н
ле н ля и н е н
е
ли
о а е е ек , о ав е е о В ка е ве е а а о ко а о . Как ово о о е е оев о во о о о в е, оев е о о в а о о а о а « е е а » е к к - «о е » а о ков ( . 22, е), о о е в ве в ( . 22, ), - овок о ко о о а е е ое оев е ( . 22, - ). Ве а а о е е ко а е е о е е ав е в в е е е в о о а о о о ов а о а ( . 40 а – в). . 40 а) а а а е о о ек а, о а а е о е о (ni, о ев к о е о о е о , ко о а ов о е в ек а о а а е а : а е е е а ак е о аво о. ако, е ове а а о ее о о е ко е о а о , о а е е е е о е ае о о а в [122 – 124] к о ко е ев к ае . о е о о а ое а е е е е ао ко о ае а а е ек а о а е Wi ( . 40 ) о о е а i ( . 40 в). а о о е о в е ек ов о о в о , о ве е е а ао е ае в ево. о е а о ка (о K01 к K04) а е В е в е о ва о о о е о о а е ек оев а е е е а а е а ока вае е ко а о е . о в е Э о о а ае , о в о ево а а е оев а ка к а о е а ае о ве , кв ва е , о-в о , о о е о ко ое ко е.
92
а е е ек о е о ков о о ое во , ве о ево а а оев а е ова еа ак е вк а а в а а е ек . о во в ка о о о ка а е а е а а ка о а е к к а аао а а : 0.01 — 1; 1 — 10 10 — 100 о о ве а. ка о о о, о ка а ао а ка а а а е nΣ, WΣ PΣ. По а о е о е о ков, ко о е в е в е а , о е ав ео е ав о е о. во ва ка о о а ка а е о о ек а оев а о о е а . 40 .
ис. 40. а е е е е е о (а), а о а ( ) ко о о о е а (в) в а е а (Wk) о ев к а о ков (K0, K01 – K04) о ко а о . - о евое (в %) а е е е е вк а а а а е ов n Σ , WΣ P Σ а а ка а е о о ек а (0,01 – 1; 1 – 10; 10 – 100 о а ) в е о оев а о ; – –Ф к о а е а ак е к о ев к ( – ко о о а ова о ев к ве ве С. barbata в во а е о 3 о 4 е ; е – е а о е ка «о а а» а о а во о ев к С. crinita, а а а ае а ( о [144]); – о в е е о о е о а ( , %) о ев к в о о о – е ве о о о ков . barbata о ко е ва ео а, ако е о о а е о о е а ( о [332]); – о е а е о о а «a» в о ев к а С. barbata ( о [326])
93
Ф к о а ео о е о а е е о а е о о а ао ао ове е а о ао е е о в о ков. В ок а е (33%) вк а в о о о е,а о е ов вае а е K02 ( . 40, ) ко о о а ова о е K04 K03 о ав е о во а е о ее еа ова а е е е ов в е е е , е о еа ова о в о о о е во о о ков ( . 40, е). а ва а о о е о о е в о ков о о в о , о е а о ве а е ко о е ,о к во в е е ( . 40, ) о о , о ве е е Ме а о о е K04 K03 ев о е е е в а о а е в о о о еа ае а ее, е о ков [144, 215]. По о о оо е е о ве ек в е а е е е о е о ков ( . 40 а - в) к ,а а ао а а . е е е ее, в о е а а ео е оев а о о а е а ао е в а о ва е , а а в о а о ее а е . ов е во ва о а а о ак а о о а е о о к а а (в а е ае 10 - 100 ; . 40 ). е о ав е а а а а ве ка (45%). В оо ве в о о о а а (2%), а е в о о о еа в а о а о о е K01 K0 ка. о, о о о , е о о е о е ко о е ( . 40 ). о о ав во ва о е а о о е ко о а о ок о о а а оов, о о о е , оо ва о о о а, в о в к е оев а а е, о о аково ео о е к , . е. а а в « оев е- оо е ве» а е . ав ова о е ко о в е в о , о о о е ко о о о е а PΣ о а ае а е о ( . 40 ). а а к е е а е о а а о о ево о а а оев а ( а а 1 - 10 ), а е , о о к ок о а аае о е о ое о о е е е в к а , а е а о а а о ко о о о е а е ко ко в е ка о о к а е о ( . 40 ). В е о , о в е е а е а ао а о ае в е а е е, о ко о о о е а - ва е а е а а е , ко о во в е а а ео е о е вае ао о е о е е о ов е а е е ве а в а а а е о о ек а. о е в е в о ва е о о е о а е о а о ова о о к о во о о . В ак е е о е , о а е е е е о о е к а ак е к в о ев к е о о а е е ав е о о е о , оо о е о е е о о , о о (о ) о а е е ве ва о, аве е к а а , о а о о е в-
94
в е к а е во в е а ао е ов е о о а а , о о а о о о ек в о о ав ва к а а а е , а о е а о е ка е ве о о а . По ко к ак е аве е о о к о а о о в е овок о в ов, о а о во о е о ко е , ее ак е е ав вв ее о о а е а во о ве е ва [122 – 126, 482 - 490], о о е ае во о ве е е к ок о а ав е о е о о а е о о ко е . е о
5.2. Р н и
е н е ня и ии
.А е еаао о о-
е л е ищ ле е енн ли е и ии нение и и е
а е о а е е е е о , а . 41 е ав е а о ове о в а е а о ев о о о е а о а а о а е ов к оев е в ов во о о е . о ва вае 9 о ков ве (10-9– 100 3), о а ва о ка е е к о ок е о во о о е в е о а е о о а а о а о ев а в ов а о а а е о о о (10-10– 101 3). ев е а о а а а ка о е о а. о а а ае ав а , ка а о – ев , а ва в а е а а, о к а о е а – е а .П о о ва а а вае в ов а а о а е о о а к а вае е о в о аковое о о ков ве – 5 – 6. о о о ав е 4. а е е е о е е а а к а о е а а ве о е е е о е а е в оев а к " ке е " к о а о о ее о к ко о к о е . n i в а е о к о а е е о о о а о к во , е ко в а е ев во о ав , о а к ек а ( . 41 к). ове о в а е е е е о ее е о в к е а а е а о о о ко а о ( . 41 , ). В а е а к ка а о а, е а а ов о о к а о е а ni е е о а о о о о а оо е ( . 41 , ). Во о о, в о е е ае о ове о о е в в е а о ее о о а е е е .К в о е к о о в ов еа ов, к а е е а о е е о о о о а о в а о а е, е а , е о ево а а а а е е а ве о , ав о о ае в ка о . ов а а а о а о о е о ав о е о (22.7 – 28.4%) а е е е а о е е а е а е е о е ( . 41 ). ав о е о в а
95
ис. 41. а е е е е е о (ni), о е а (Vi) ове о (Si) в а е а (Vn) о ев к оев ка а о а ков о о (а - в), еа а е а о о ( - е), е а а ов о о ( - ), о а е о о (к - ), к а о е а ов а о о ( - ) о ко а о ( - )
е е е Vi а ак е в а ове о ее е е ек в о оо ее а е о е , о ее а а ак е, о, а о а о ев а а е а оо о о е о е о а
а ка а о а( . 41 ). К о е а ак е а е е е , о а е а, о, в о е о о е е о, ове о е а в а е о . Э о аво ае как е- о е е ва. е о а а е а к а е о ка , в ва о о о а( . 41). а, в о в о е е е о е к е ов о а ов е о в а е
96
еа ее-
(о ) а е о ев к , о ва ва 10 – 11 оков о а е. а в а е а о во а е о о ек а во о ве е ва в о к ко е а [368, 369, 554] оев о ок е о во о о е е овок о а е а е е е в е ( . 41). В ко о а а о а е е е о е воов, а в оев е овок к о о е о ав о е о а о е в е о а е о о а а оа о о е к к о е е . а е ак е, о в о ев к о а е ко о о а ова о а еко о ве е ва а е а а а а е о ка [224]. А а о а а а о а а е ов ве ве о в е е а о о е е а, а, е ова е о, а е о о а, ео а а а ее [214]. Ве о о, в о о в е о е е о е , ко о в а а а ое В. . Ве а к а ва о о е о о во о ов о ео е к к во о ве е ва. В а е о о а ов ов о а а во о ве е ва е о о о ав в а ое а в е о ко о а к о о о о [144, 214]. оо е ва а а о ев к оев а о е о е а е ко о оо е ва океа а ве о [388], о ке ов а ае е е о о о в о о о о о , а ак е о о во а ве а, к о о о о о о в во а о к о о океа а. а ов к о а ока а е е ако о оо е ва ае о о е е е к к о к , ко о ое в о е к е ве вае о 0.3 о 20 [388]. ве о ак е, о о а в о во а ак е е о е е к о ко о к е к а е в е а о о о е е о о во о о е ов о к о к е к о ве вае , е в о е а оао о е ае . В оо е ва в о во о о е о ве к е а о е к е е к в во е о а ое о ова е е а оов, а во е в во е е к о а а оо е ва. А а о а ка а е е о о к е ово ко е в а о о е в о ова е во . Ма е а о о ево а а е ве в е во о о ка о ко а о е о к о а во ва ока ва а о ак е ка е е в о ое е е. а е а о о е еа о о ов о ав к « в о », е вв , о а а к о е , о в а а е ко о , ак а оо е е е око а е ве е в, а о е е о ве о о о а ав о е о о е е о е е о в ов о « е оо ое» «о о о ое» о о . аве а ка а ое о е , оа а а е во а ов ово в о о о к о а ов, ко о е ко о ов а о а . ако, еко о ав о, а о е
97
а ае а о ее о а о а о о а е во в о о е к е а - а о е е кое о а е в ко о е в о о о е к к а а е ов в а о а о , е о а о е е е е е о к о ко а е ка вае . Как о ока а о, а а е а е е , во- е в , ео о о ка ва е е е е в а о а , в ко оо ое ав е е аве во. Во-в о , ва о а а аа о а о е а ак е к е ов а. В ко о ек а а а е а о а ак е к о о а в а о а В. . е а [368]. В- е ,а а е е ве о о о а ае , е е а а ак е е о о о о о е к к оа а а е ов, о о а ае ае о о о ек а а е о о ее о о о е о. ако е , о е ва о, о ае е а о о е во , о ко во о о о о о а а ве а а к е е ов а о е . В а е е како о а а а а е о а о а о о ве к о е е ва во в. П о е е е е а ов о о о е к о ек (о е ое о ое а е е о ка ко е а) о е о е а е о о а как « а е ек » о е о о во о ве е ва в о а В. . Ве а ко о [48]. Во а о (о о е е е к ) о ов е е о ак ае в е е о о о е ко о е е е о - ак а о в а а е е а о в ко е а. к е о к а к о оо е в, а а ко о а а в о е а ве а, а о е ака ва в о о о во а , в е оо ве в е о о е е о а ов, о е ко . о во в е е « а е ек ов» воо ве е ва во в е е е о во е е о а а окое в е ее о во. о в
А (И
И КАК И А ХИЯ
А
К Ы ИЧ КИХ
к е е о а е ве к о о е е а е . о а а в о оо а ова е о о о о о в е , о ав о о е е е к е е к оев о о е е о ок о о о е ко о о о ко а о (C. crinita) а а е а е ее е е ов [121, 144, 329, 332].
98
АВА 6 ИК
А В)
о а о а о ее ае ак ое о о воо а
6.1.
н
н
н
ене и е и и л ( и л л е ищ )
о оев а [121], о о е о а ко а а ее к « о е ов» ( . 22 а). Ка « о о в » о о о 20 ве ка а е « о е »во е о а а вае а как а о о е а во ва о е о о о е а о а, о а а ое ( . 22 – ). В к е « о е а» о о о е к в е о а е о о е « во » (о ево о о ка, K0), в а ка ко о о о c е о а о о о в о ев е к е во о е о ово ве е о ве в – о , ве в о ка (K01), в е во о о ка ( . 21 в, е). Ве в о е е о е е о о ка а в о а а [217, 224, 325, 326]. В о е а а е о ое ов о а о а ве е е ве в е а а о о о е о ва о к а а в . о о е о, а а е о 3- е е о во а а о ко а « о е а», а во е о а вае е о о о ое (12 - 13) о ве е ве о ве [144, 332], о в а а е а а (Wb) е е . В а а е о а ве вае , о а ак а в во а е 6 е ,а а е ае [139, 315]. ак о а о , « о е а», а а 6 е е о во а а, ка а о е а е е а ве ве ее е в а е а о о е во а а о а а а ае . ова , ка ое е ее око е е ве ве (ΣWb) е о о о во о а ( е ва ) а ее о ова ове оо а е ове о [224]. а а е е е о, о а е е е о во а а, в е а « во а» а а ак в ова о к о а, о в а ве в е ве в , о к е о е ве е ве в , о о ва е о в а о а е. о о ево о о о е о о о е а е о о е о во в о о о ов е о о е е а « о е а» [144, 224, 332]. ак е в е а « во а», о е е е о во а а, а а о ова оков е, « о е е» « о е » к о , о о о о е ко к е о о е е ве ка о « о е ». В к е к о а е ко в е е ве е а о а, о о о е е а ве в , е е е ка е о ао о в а ве в е ве в . В ае е о ов о о « о е а» о оков « о е ов» (к о ов) о е а е о е о. а в ае, о в е во о ов е о о е е а о ов а а а, оо ве ве о, о о а а ове о а е о а е ве е ве ве , во в о о о ов е – а е к а ве в о о ко ек а. ова , ее е о о а ве а в е е а ока ао оо а ова е о е ов [224, 378]. а в а ее е
99
а о, о е ве е [144].
а е е о ао
6.2.
н
е
ве ве в о о
в ав
ене и е и
и л е е
ов
« о е а» о е ок а е
е
я
.
а [121, 144, 221, 222, 224, 325, 326, 329, 332] Ве в в а е о о а о о е о о а ве в е е е оев а, о а а к о а о о а а е , ако о е о е е о ве о о о во в е е . В к е оев а о в е ве в е о ков. . 23 ) – о о ева к а е во о о Ве в е во о о ка (K1, к а е о ков (K02, K03, K04). ка (K01) о в е о ев Ве в в о о о о ка (K2) о о о в о о о о ка о ев ке ео е ве о о о ков , ако е , ве в е е о о ка (K3) е о к ве ве в о е о K03 о е K04. В е в е а ва а ва во о е е е к е . е о о о о е е о ве в е во о в о о о о ков. а о е в е о ево к е во о о ка в ее а ка о а о о о а о о о а о ев е к в о оо о ка, ко о е в о ово ве ве в о о о о ка, а о а , а ко ве ве о е во ве ве K1 в а а о о е е е ко K2 [218, 325, 332]. ис.
о
о
о о
Ве в о
е а (μw) ( о [308]
а а к о а
е е е (а), е е в а о ( ) о е (в) а о ев к е во о – е ве о о оков (K01 – K04) е е ак (R) в о ое е е ве в C. barbata ( о [224], ее ). е е е в а о а (W), о е (S) е о (S/W) ове о , ко о (P) ( о [224], ее ) е в) ве в в ее о о е е е
е е
вае как о е во ва о
в е е
100
о ,
е
42 о
ек , а о а , о о , о о
о ее а а-
е а о е ва ( е о о к ( . 42 )), а к . а о е е в о а е во ва ве в .
ис. 43. к ове е а а а о в о о о
. 42 а) а е в а во ва а ак е к о е е е
(
е е е е о (а), е е в в о о о – е ве о о о ков (1 – 3) вк а о (е) ве в в о о о о ка о ко о о е о е в о о о о ка (K02) а о е о ве к о е во о о ка о е а о ка
о аво о е о в -
а о а ( ) о ев а (в, ) в о а ( ) а о в ее о о е е е. – е во о о ка (K01). l* а о о е а е о е
е о ов, ка ко о В о о е е е ве в K1 в е а ак е е о е е е к ок о а о о е о[217, 224, 325, 332, 491]. Ма а ове о ве в , а ак е ее ков о о о еа е в о о е е е ве в о о о е к в ( . 42 – е). Мак е в о о о ове еа а ае в во а е 2 – 2.5 е ев, а ак а о а оа ове о ве в о а в е о во а е – 4 – 5 е ев. В в е о во а е о о к а вае а ек о ка о ево о а а а а, о е о о е е ве ов е оо о е о ев ка о е в е о о о е е а ве в . а о (K01 - K04) о а
101
е а ке о о е е а о ае о о е о о о о е а ове о ве в ( . 42 ). а а 4, о о е о 5.5- е о о во а а, о о е в а о ев к в о о о- е ве о о о ков, в е а е а а ве в ( . 42 ) о о ок е о а ее ве в ( . 42 е) а .
6.3. н
ене и е и
а о во а 22, 42), а к ова ка е е е о оев о о о ка (K02), ко о а о о о а
и л е е
я
.
о о ве в в о о о о ка (K2) ( . е е о ве в е во о ов к е е а С. crinita. Как е ово о в е, о в ое а ов ве в о о е о ка (K2), о о о в а ка о а о е во о о ка ис. 44. е е е а ), о а ове о ) е о ове ( , е) о ев в о о о – е ве о ков (K02 – о ко а о ве е е о о е е е (l)
о к
(а, (в,
о о K04) в
(K01) (315). По е ова е о а о а а е ве в K2 а о K01 о ее ве к к о ова ( . 43 ) е ав о о во а о ве а а ка о K01 о ее ве к о е а ак а к оо ве ве K2, а в е о в о о о о ка (l*) в е а е о во а а K2 [217, 221 , 325, 332].
102
В во а о а а вае а ве ве K2 е о о ее ве о о (K04) о ков е е о к е е о (K03) ове к в ( . 43 а). Мак о ао о е во а ве в (l* = 10 ). а о ее а о о е е а о о е е а ве в в о е ве о о о ка. а о П е ов о е во а е ве в (l* = 10 ), е в а а ае ак а а а а к ка о о о ка (K02 - K04) о а е а ее о е в о о о е е о о ков а о е е ( . . 43 ). По е о в а о а е о ев е к е е о о ка е о ков к ве в а а о е о ое о о е е. По е о о о ва к а е ве о о ока ( . 43 а), а о в а о а ек а в о о о о ка ( . 43 ). о е о о е K03 в е о, о а о е а о о е е а ве в о е вае о во в ок ове (50 %) вк а а в о а ове о ве в ( . 43 в, ). А е е , к о а о ак в о [224, 332], о о о K03 о а а в око
в о
Па а е о ( а
По ок ве в е
а о е а а (W (S/W ,
е к ав е о ев , ), о а ове о (S, 2 / ), а (l, ) о ев к
Log a
b
Та ли а 6 о ко аа ове о . 44)
ка
R2
Log W
K01 K02 K03 K04 K01 K02 K03 K04 K01 K02 K03 K04
= log a + b log l 1.054 1.211 1.357 1.361 Log S = log a + b log l -0.58 1.013 -0.81 0.999 -0.88 1.133 1.184 -0.82 Log S/W = log a + b log l 1.58 -0.041 1.957 -0.212 2.00 -0.225 -0.177 1.97
к
), е , .
2
-2.16 -2.77 -2.88 -2.79
0.077 0.132 0.086 0.099
0.99 0.96 0.98 0.97
0.046 0.068 0.054 0.045
0.99 0.98 0.99 0.99
0.055 0.097 0.056 0.085
0.33 0.64 0.79 0.51
к а ва во о о ок о о а а а о о е ак в о ве в . а о в, о о е K02 ов о о е к е ве в е ве о е е . В е во о оее о о K04 в в е о о е е а ве вае о к о о е к ак в а
103
(K04) ае о е ее о о е к ак в (K02). Во в о о ае о о ов е о о е е е е , ве вае о K02 ае о о е кое а е е ве в . K04, а В е о а ка о ае а а е ов ( . 43) о а ае акоо е е во а о о е а ве в , о о во е о ао о о ек в о в е о е е е о е [217].
6.4.
н
ене и е и
и л
е
ев е к о о о ка ве в е о в в а ка а о ев к е е о о ка в а о а а е вое о к к о е е. о о ев к оо о е еа е о о в е ве е а е а. о о о ев к вае а а ( . 44 а, ) о а ове о ( . 44 в, ). ве Как е е . 44 о ев к а о а е а о а а , .е. о а ове о в а в о ов о е е о е ( а . 6). о
6.5. Ие ое
а ее
и е
я
иненн
в а е а о, о е а е кое о о е о о е о оо а ова ве о ое е е к к ав , о о е к е е е ео к е е ов о, в о о о е е о о ков. а о ова в е о е о о е ав о е , е о о в е о о е о о а е о о а е е о к
и л
е е к ов, ко ока о о « о е а» в ео а е в, а о , ве -
о о ое е ве е во е, о о е ае к в е е в а е е ов ( . 45). ао е в е е о ка е T ве е о е е к е о е еа ве ве е вое а ве ка о о о е а о (Wв ) е е о (W3) о ков. о е о е о (W1), в о о о (W2) е ае о е е, о ве ка о е о е о ко вое ве ве е во о о ка, о ова е а ве в о о а ве ко ек а е а а вае . ве ка о о о е а ве ве е во о в о о о о ка а е оо ве в е ав е : ( 21) Wв = W0 + ΣW1 W1 = W01 + ΣW2 ( 22) ( 23) W2 = W02 + ΣW3. е W0, W01 , W02 – а а во а, о ев к е во о в о о о о ка оо ве ве о.
104
ис. 45. а е к е о е е а е ко о о е о в е е в а о а ве ка о о о е а о е о к е е ов: а – ве ка о о о е а (WВП, T) ве ве е во о о ка (W1, t1); – ве ве е е о е во о (W1, t1) в о о о о ков (W2, t2); в – ве ве в о о о (W2, t2) о ков (W3, t3); в а о а ве ве е во о (W1, ) в о о о (W2, ) а (t1, t2, t3) оо е е о (W3, е) о ков, оо ве ве о, в во а ве в е во а е ве ка о о о е а (T = 1, T = 2, T = 3), ве ве е во о (t1 = 1, t1 = 2, t1 = 3) в о о о (t2 = 1, t2 = 2, t2 = 3) о ков. Ве ка ока а е во а о о (1, 2, 3, …) ве ве е во о (а), в о о о ( ) е е о (в) о ков оо ве в е во а е к е е о ока
о а о ав е в е е T ,в а о
(21) а а ве ка о о о е а в о о е , T = 1, T = 2 T = 3 ( . 45 а) о е е е а -
105
о
во а а о а о ве ве е во о о ка. В во о е е , ов вае во а а е оа а а а ве ве о аво а о е T ( . 45 ). В е ка а ое аве во о о о ек а е ве ве е во о ( ав е е 3.13, . 45 ) в о о о ( ав ее 3.14, . 45 в) о ка , в а о , а а ве в е во о о ка в о о е в е е T (T = 1a, T = 2b T = 3c, . 45 ) о е е е а о о е во о о ка а о а о ве ве в о о о о ка. В во о е е а а а а ве ве , о ов вае во а а е о аво а о е T ( . 45 ). Как е е . 45 во а о о ве в е во о оев к е ве ка о е ов в ка (W1 = f(t1)), а к ова во а е T = 1, T = 2 T = 3 ( . 45 а) о а ве о в о е е а е аа о а (W1) t1. Э о е ав о ве во во а о о ве ве в о о о (W2 = f(t2), . 45 ) . 45 е) о ков. е е о (W3 = f(t3), а ка о ов е к о о а а а е в ка ое в е е о о ва а о а ав е о е а ( ва а о аав е ко ве е а), о е « о к » о е « а о к ». Во о а ок к о оо а к в W ( е ва о ов а о о е е а) о е о к ео а а а оо ве в е ов , ко о а о к ,а о а ок (в о а о ов а о о е е а) о е а – ов , ко о « а о ка» о е а « о ко ». ак о ао , о о о о е е е к к оев а, как а е ка, вк ае в е о о е е е к е к к о ков к ,о а а о ве в е е а о . ака е а е ка е а о во е о о о о е ва о о во о ока е о ав е [332] о о а ва к е ок а е е [144]. ов А
В
И
е е ое о а во а е - о о а о а е ое е о е ко ове о (Sn, а е а а ова о а ее ( а е 2.1.1), в а о ве о а е а ка ве о в е е е вое ве е во в е к е о а ва ) е о во о (VВ ), о а а (V А ), о е Vn = V + VВ + V А . Во в ек о о е : Vn = V
106
А
АВА 7 И
во (о е е а, Vn), . 13 а, ). Как ко ае (Gn) о а (V , в е к е к к е о о , а-
В во о е е , о е , а ае ка , аве а о о е в е к е ок (ΣVк) о е е к е о а в (VМП): V = ΣVк + VМП. о е ов к ее о е о а е о к е к к а вае о о е к (Vк. .), вак о (Vв) ее к ео а е а (V ),: Vк = Vк. . + Vв + V . о а а ее е а , в еко о а о а а а о о ав о 90% о о (о о е о ак в е к е к ) е ве е ва о а [39]. ов ко о е а к е о о е к о а, е е о а, а е ек ов е ве е ва в : е [88]. П в е о е е о а ак е о еве .В е е к е ка о а а во о е в к о е а а о вак о , а а е 80 – 90% в е о о е а к е к [39, 88]. е в ава о о о в а а о е к о е к к е а а е , в е е о о ов е о ав е: оо а е кое ве е во ( В), во а а ов е е . В о ае о о а а еее ав е е: Vn = V В + V В . + V А . оо а е кое ве е во а е - о ве е во, о а ое а ее ( о а ое ), о о вк ае в е о а е к е ве е ва о е е е . а ак ке о а о о а а а а е . е а а о а ае в к е ка , в е к е оВо а в е е е а о о . П ак е к ко а ва , о а е во в е е е а о е е е как а а о а о о во о а а е . е ко ко о о е о а ов а а ово о ав е . Во в е а е е е к е к , [39, 415, 459, 478] оо а е ка в е е а о е о , ав о е а е а а е , а е в е е к е а ов е (во е) о о [39, 133, 184, 239, 21% е о о е а а а е к е к , 527]. В е е в е а е е а о ([577], Aubert,1892, е о [48], .185), о а о е е в ов а ве а о е о а 71% [577]. В е о , в е е а е ее а ов , о о о о е ва а о е во о . о к а к о о ок е о во о о е о ае а к о ко е к е к во а (42, 273), а е ее во о о е ак е е а ов е вак о (21, 579). а ов о ав в е е о о е а ов вак о е о ае о а ое о о о ава во а. е к е ве е ва, о е к е к а е е к е ве е ва, а о е е к е е о а во в е ев е е а а е ао а е е . ова, а е еве о е е о о ке в е око о е о , а о
107
ео
ок а о ка ва В. . Ве а к ([48], .172,173) , в а о , : «В о в к о а е ав е о о око ое е о. ев е вое. Во в е е о а а е е в о о а ае о ко е е а, ко о е о е о ов е ео е . ... о а в е е е ако о о о е о, ка а о , ве е ва ек е е, .е. е о . … в ко о во о о а а ее е о е а, ко о е в во о е е, в о е ва а о ов (ве о е во е о ав ове , в в е о а, а а )- е о а , о о ово , каво е о во . во о а е в е а о ве о еоко ое е е ве ое е о, о в е , в о е , ве е во , о ва е ое е ко о а е, о е в е а о о е , ео а ае . В ое в е о акое око ое е о е ко о в е во в е во ва, а е в о ае, ко а о о е о в е е в ео аа . а е , в е о а ов о о е а а о о о а ва е ав а ов е о о .Э а ов е о о , ко е о, е в в , о в е, о о ео е е к в о о ко е е ве е .» В о а ке ко о во а во ( а ов е е ), а а ва как о ов е е оо а е ве е ва (во а в во ое е о оов, а во ва о е е ае о а ов). В о е в е , в о ео во а, во о а е к е ве е ва а ав ова во ав ко о е а око е , во а, во е о е ва ко о е а е , оо ве ве о, о а о в о о ако о е оо о е . По е ее ве е е е е е о а е ео а ео а о е о о ое к око о е а е е о о ов о а а . а В е в о в а а е а а е
н е ня
н ения ни ии.
ако о е а в а о е а еко а о е во а ав о ве а [188]. ве а в а е к е е а во о о [399]. е ак е в к е ка о к к во а о а во о о е , а о е в а в а о а 273]. Мо о е о о , о в о аве око оо о е а о е а о а о о е е о е ва ко о е - во а ов .
а е о о о о е ао е а к о ко е к е о ок е о о к е ок [42, е в ако о е в е о ов
и
7.1. и е
н еле н
108
ис. 46. в
е
в
а
о
е Vво
о
а о W ,
о е а во (Vво , n , ) во а (Vво , n, о о о ,в а о о о , n ( + ), а е . е е е к ев кв о к о ев о ( ), а а о к ове о о (в), ев е к е во о ( ) в о о о (е) о ков к а е во о ( ) в о о о ( ) о ка ко
о
о о
, е-
о е а е , е е е а е а ов е о о . е е о о во . 46 ока а о, как е е о е е е о во а оо о е е в а е о ( ве е е а е а) , а а о ве к к о ова е , е е ков ев е о ве о о ек а о о во а а а в ов а е а е . о ва а а вае в ов а е о е во во а ае оо о о. е а ов о о е а а, о о а ко ( е в оо о о ка) в а а е (ве е е а к е е ) во а ае ее о е а во , о о е о о ае а е кое ав ове е е о е а во во а, о е в е е в е о о е ое о оа а ко ко е во во оо о е Vво ,n/Vво ,n . В е во а е о о е, е во а, ока а е Vво ,n/Vво ,n ко е е в 0.1. В е о о а ве о о ка ко ко е во во еа е о ев ае ко е во во а, а оо о е е о е ов во а во в о е а ае ке е; в е о о е а а е в е е . П е о о аковое оо о е е о е ов во во а о ае в е е ка е ев кв . а
а
о
) оо о е е Vво , n / е к к а ав к ове о (а); е ев е о о а о ев о о ( ); е ве о о к а е ев ко о
109
а о о о е к к о о о о о е а е ко о а ва а в оо о е во а / во . ак, в е е е е во о о ка ( . 46 ) а ва ое оо о е е в о е, е в е о е е в о о о о ка ( . 46 е), а в ве о о ка ( . 46 , ) в е е в е, е в е о е е . В во
е о к о е
е а е ко е ов ав е 24 - 26, е (δ), о е в о к (n). е во в е е а е во о о о (V во ,n, 3), а а а а е Ко ек еква n к ео В
а е 1 log V во
ква о к ове а (Cucurbita pepo L.) о о о ев о (Pisum sativum L.) о о ев а (Secale cereale L.) ко к (Cichorium intybus L.)
,n
Та ли а 7 еква а е к е (V во ,n, 3), о е (Wcyx, ) е е а еR2 к о е-
log а ±δ
b ±δ
2 3 4 = log а + b log Wcyx (24) е е к 25 1.12 ев ±0.08 е е 16 0.91 ±0.17 е е 18 0.76 ±0.07 15 0.28 е е , ±0.02 (K01) е е , 19 -0.05 ±0.13 (К02) ве о о 8 0.24 ±0.03 к а е ев к а К01 ве о о 10 0.33 к а е ±0.07 ев к а К02 е 81 0.18 ве о о ±0.17 к (K01, К02)
5
6
1.05 ±0.02 l.00 ±0.01 1.19 ±0.05 0.99 ±0.01 0.65 ±0.01 0.96 ±0.08
0.99
1.08 ±0.08
0.96
0.89 ±0.04
0.89
е
к е е -
110
-
0.90 0.97 0.99 0.89 0.97
Пр е ие а . 7 2 3 4 5 6 log V во ,n = log a + b log Wcyx (25) ква о к ове а е е к 25 1.15 1.29 0.99 ±0.03 ев ±0.13 о о о ев о е е 16 0.42 0.85 0.82 ±0.20 ±0.11 1.41±0 о о ев а е е 18 1.03 0.86 ±0.19 .14 е е , 15 0.74 1.83 0.96 ко к (K01) ±0.11 ±0.14 е е , 19 -0.99 0.58 0.76 (К02) ±0.19 ±0.08 5 ве о о 8 0.82 -0.36 0.66 к а е ±0.05 ±0.14 ев к а К01 10 -0.49 0.84 0.97 ве о о к а е ±0.05 ±0.05 ев к а К02 81 -0.57 0.76 0.61 е ве о о ±0.32 ±0.07 к (K01, К02) log V во ,n = log a + b log V во ,n (26) ква о к ове а е е к 25 -0.22 1.23 0.99 ев ±0.09 ±0.0 2 о о о ев о е е 19 0.09 1.36 0.84 ±0.40 ±0.1 4 о о ев а е е 18 0.87 0.14 1.16 +0.14 ±0.1 1 C. pepo. ,P. sativum, S. cereale е е к 62 -0.07 1.21 0.92 ев, ±0.30 ±0.0 е е 3 1
о е е , ве о о к , в ав о о о о е в к е а е а е о а а о ве е V во , n / V во , n ( . 46 , ). В о е , в е а о е в ов а е в е о о о о е о е а во во а а ав вае о о е о
111
-
вое а ак е ое ка о о в а оо о е е ( а е в е е а о 0.1 о 1, . 46). В е о , в а е о а ае е е о о о , ко а о ов ко ве е во в е во а ( о о е а к е ), к о о ( е е е ), ко а о а ово о ав е а е о ве вае , а о е в ов а е во а во е о в ав о е е (в о е о о е ) о е е ко о ав е а а е . оо о е е о е а е е о во е е о о во а о а о ва ав е : о е а а е о е о а log V во ,n = log a + b log W (24) (25) log V во ,n = log a + b log W ко е ов в (24, 25) ко е ко ее е а е а . 45 оо а в а .7 аев, ве е
. 47. оо о е е о е а е а, о о о о , о ,о е а о о во а в а е (1 – 6), о е а е к еко а о о к а (7; о [161]), о е а во о о а (8; о [399]) о е а во ков а к о о ок е о о е (9; о [42]). 1 – о о ев а , 2 – о о о ев о , 3 – к о ко к ,5–а о к ове , 6 – ква о к ове а . ок е а ве а о ва о о а а
В ок ко е ко е в (24) о ве ве ав о е о е а е во о . В ав е (25) ко е ко е ак е е о о , оо е (R = 0.76 - 0.99, а . 7). Э о ово во а а а а е а а а вае в ов а ако о е оо о е . ова , в
112
ае а о о а в е е е
е е во в ов во о,4– а е-
о о о в е е а о о в ок е е о о а о в во ,
как в е е а во а е о в а оо а е к ве е во , как во а, в е о ав ко о е о е а а е ( е е о е ). а е е в о е е о а ве вае ко е во оо а е ко о ве е ва о ов е е о о о о а ова ое " о ова ое" ве е е о е ов во в е е о о во а. По ко к воа ва е а а во а-к о о , в ав ова а ка е к еак , о, во о о, о о о о е во во оо о е е е оо о е е е во о в е е во о . а а е ( . 46) ока ва , о а в ов а е в е е во ко е ова е е о во о , а в е о вае ав е е ( а . 7): (26) log V во ,n = log a + b log V во ,n Па а е
а о е о
е ко о ав е LogVво , n = log a + b logVn (о о о (Vво , n , 3), е е о е (Vn, 3), о е в о к (n), . 47) n Log a b ка а ( Cu32 -0,647 1,259 0.438
ек ква о к ове curbita pepo L.)* А о к ове Anisum vulgare Gaertn)** к о (Anethum graveolens L.) ** о о о ев о (Pisum sativum L.) ** о о ев а (Secale cereale L.) ** ко к (Cichorium intybus L.)* а в ов [399] а ев еко а во [161] П а к о е во о о [42] В е в е е ав е е о ек *- е е е к ** - е
Та ли а 8 е во R2 0.94
26
-0.366
1.646
0.4246
0.83
6
-0.329
1.398
0.136
0.99
19
-0.184
1.385
0.321
0.95
36
-0.303
1.109
0.1
0.98
84
-1.009
0.963
0.280
0.88
54 21
-1.250 -1.304
1.068 1.039
0.079 0.242
0.99 0.99
23
-0.354
0.949
0.599
0.53
301
-0.888
0.913
0.454
0.98
ев
о ва ае а а е ( а . 7) е а b в ав е (24) ко к 1 ( а е в а а о е а е а , о оо о е е Vво ,n / W в ка в о о к о ова о е вае ао о ов е е в а о ко е во о о ве е ва.
113
а е е ко о 0.9 о 1.07). Э о в ов аке о о о о а е е ко -
е а b в ав е (25) о о е е (1.3 - 1.8), о е е (0.58 - 0.85). Э о ка вае а о, о оо о е е е о а о о е о в е е о о во ав а е е в е о о о вео , в ка о ае, ве е е о а ако о е о е е . В е во ае, ве е е ко е ва в е е о о во а о е е ае ве е е о а а е , во в о о , ао о о , о о а а е о е е ае ве е е ко е ва в ее о о во а. Э о ово о о , о оо о е е V во ,n / W о е ее е о ко е а о е к о е а ( о о ео , а а е ), о в а о о о а а е . ае , о о е е е ев к к а о о о а е а ек а ка , о в е а ео ае а о [39, 239, 245]. Ва о ак е о е , о ве е ео е ав е е о о во а ве е е о а о о а а е о- а о , о е в е е в а ко е а b в (25). В ак е ео а к . 47 , е в о о е е ко о е оо а а е о оо о е , о о о о ,о е а е а , а в а е ( о о о а . о о , о е а е е о о во 47 а), а ав е ак е о е а в о о о о во а в во о е а во ков а к о о ок е о во о о е . оо о е е о е а е е о о во а о е о е а а е о ва ав е е : о ео а log V во ,n =log a + b log Vn (27) е е а е ко е ов в (27) аев, ве е а . 47 е ав е в а . 8. а . 47 а е а а е ов о ек ов, е ве о а а о во о о о о е ов о а , к а ва ако о е о log V во ,n =-0.888 + 0.913 log Vn, ао е во е е а а оо ве в е а к . П о ка о о о ек а во ве а о ве а ако о е о в е е V во ,n ( а . 8 ). а в а е а а е в ове е во , о о о о, ае а е о ок е о во о о е , о . е в , ве е е а е а е а о е вае е о о о ое оо о е е е о е о во о о о о е о е а (кое b ок к е е). в о а ае а а ва е о во о о ав е (ко е b о е е ). ко ко о, в о ео о ва а а вае в ов а е а е , оо о е е о е вае ао о е о о о о ов е. е ве о, о о е ко е ве о ек ов а о е ве о а ва а в ако о е о , о о о е о о, оо к а ва во ко о е е , е ав-
114
е 10
а . 47 . П о ва о о е , о а о а ке ак о о , к к е е, оо ве в е о е е е о а ео о а а Kво = Vво , n / V n. По ко к в е о к а ако . 47 е оо аков е о о е V во , n к V n, ее = const. а ка о ове е е А, Kво , оо ве ве о, 90 2%. е о ек ов а ак е е о ве а ао а е Kво . П е в е во о ое о о е е о ек а, е о е.
7.2. и
еле н
е е е оо о е V во , n / V в а . 48 а ока а о (Vn) о ев к о ко а о , а а . 48 в (V ) а е а е .В о е е ае о во е е е а е а в ов а е .П к . 47 ока а а о а а о о е а е V во , n / V о ев к о ( . 47 а). е е а в о о
а а
( о
ил н
а
ок в
оо о а а
ов ка а в о а е KВ о ев е е е а ( о [86]).
а е о а е о ое о е а ак е око
ис. 48. в о еа е а (Vn) оо о е о е ов: во е е о о (KВ = VВ , n / V ) в о е а ао о ов о а а е о о о о . 1 – 4 – о ев е к е во о – е ве о о о ка о ко а о ; 5 – е е е к ев кв о к ове о ; 6 – о е ав ов ае а е , е е е в к е е а к а ов о о е к . 48 ); 6 – а е е е а ( о [86]); 8 – к о ко а о ( . 48 а); 9 – во ок а е е а ве а о ва
(7 о ее о е во е а е ока а ва в ов а е ок ев ва о е а во в ка [213] П е
в о а
и е
а
115
– 12%, [193, 213]). а . 3.36 а а ова о о о . о е е о о 40 - 65% ав е е а а е ( . 47 )
о о е
во в а е е а а в ов а е ва а а о е о 35 о 65 % в е е в е ва а ов е е во во в ка ев е е 50 % (Kво = V, во n / V = 0.5). Ко ае а в ов а е ва е в е е а о 55 о 93 %, е в а ао о е в е е 73 % (Kво = 0.73). еа о е а во в ак в о к о а е а е о е, а е , о о е а а а- а ка а 95% о о во [193]. В е о , о о ка а , о е е о о о к о а о о око к к о а о-ак в о о ово ае а а ва е о , в а о ае - во . ова , о е еко о ко о е ов е ак в о о к о ова е в е е ве ое ео а а е в к е ко о о ве е ва, о о е е е а ва е “ око е” [49]. в
а
7.3. К н ен еле н
ия и
н
ни е н е н
еще и
н
ни ени
ко о око о е в е ока аВа о а ак е ко е а оо а е ко о ве е ва в ее а а , Cw. П ее о к е е е а о о е а ва о как о ое ко о е а е е е о а а е (W .) к ео е о к о е ка ев к (V ), в ае, ко а е (Vn), в е е о е а ов е о о , о к о е во (Vво ), о е а е а е . а . 49 а ока а о оо о е е о е а е е о о о а ва (Vn) ко е о ко е а о о ве е ва (CW = W /Vn) в о ев а C. Crinita ( . 22). а е, е ав е е а ке о ова а о о в о ке а ово а оев о , о а а а а 1.5 – 4 в ов а о о в о во о ве е о, о о во е а о о о е е е о о е е а ва ова ока а е е ( аков). ов о а в а о в а а о 200 - 500 / 3. Ме CW Vn о в е CW к а вае ав о , о к а а ке о а ко о о Vn в а ва а а CW. В о ев е , а е, о е е а о ев к а о о о а ео а е 1.5 в о о е о е (T = 2 о а), о а а о о е е е а а о е, о во в в а о ао е ав о е ко е а е о о ве е ва в о о ео а о а е (W ), . к в а о во е (CW = W /Vво .) ., R2 = 0.31 ) е е 50, е е 1 (log CW =2.463 – 0.066 log W -1 а о о а (260 – 720 ). ако, а о е е е CW е
116
е, о в ов о а е а е
о о в о ова ( 30 – 42.5 к N / ) о ев
ко
к
е
а ао ав о оев а в
. 49. оо о е е о еа е е о о о а ва о а (W .), (Vn) о о о о , о , ко е а о о ве ева (CW,n) в о ев к а C. Crinita (а) в а в а ае а е, е е ( ) е (в, ) в к е е ак е а ов е о о . 1 – 4 – о ев е к е во о – е ве о о о ка о ко а о ; о е е о е е е а е : 5 – а а а о к ове а (Peganum harmala L.), 6– о а е к еве (Galium boreale L.), 7 – оо ка (Artemisis asinthium L.), 8 – к о кове (Echium vulgare L.)
а в
е а е о
а ак е е ево
е о аво а е в вае о о е а ав о е W , . 50, е CW е 2 (log CW =2.572 + 0.056 log W ., R2 =0.62). П в око о е а ао а в а е о о о во е е ка е , о о е о о ев к а ве , о ве е к а а о е ко е а о о ве е ва в еа о а ва ова CW (220 – 360 / ). ое е е о е а о о ве е ва в е е а оео а ае о о а а ( . 51), о о оев а а , а а а а в ао е [138].
117
Ве е к . 49, е ак е е ав е а ва ве а е . а ке а е е о е во е о о ( . 49 в, е ( . 49 ). В е во ае ко е а ва а вае в о о а : а а . 49 ), о к о о к о е е а (W /Vn, . 49 в).
ис. 50. в ко е а ве е ва в о о е к в во е (CW,n) в о ев к Crinita в а о (W .) к а а о 0.2 (2) к о о ка в ова ( о [329])
ис. 52. оо о е ве е ва (CW,n=W е а еко к («Фо о е а-1») е е к е е о о CW,n о ев в (В, ) а е а ов е о о
а
Как
в к а
а а а 3 о
а
е о ае а е , а е , ) а е , е е оо а е ко о ве еа а е о о е ка е (W /V ,
ис. 51. е е е ко е а о о (CW,n) ве е ва в к е е а оев а C. crinita о (H) о а а ( о [142]). 1 – во ве ка ое ов, 2 – ве в е во о о ка, 3 – ве ка е о е
о о о C. о (1) -
о о е о е а е е о о о а ва (Vn) ко е а /Vn) в о е а а о о ов о а а . 1 – ко е а е к о а ова о о о ек о о ко ек а в к е ка о о е ак е Rb. sphaeroides о о о ко ек а [404]; 2 – о е ек е к о о о в ов о а е [519]; о а а о о е а е к C. Crinita (А), а в ов еве ( ) ае , е е (В) е ( )в к е е ак , о о а ов ( , [117]).
ае вае
во
е
а е ов о
118
е
,
ае а ао
а е
о ов о а в CW (60 – 400,
-3 , . 49 , в), о а ( о ка ве ) 200 – 500 ае, ко а в а е е CW вае о е , ако о о Vn W. В ае во о о , о о ов о а в а е ае в о ее к о а а е ко е а оо а е ко о ве е -3 , . 49 ). ва (40 – 300 е о 17 о ков а . 52 а е а а о (Vn) о ек ов а ек а (“Фо о е а-1”) в к е ка о ове о о ек о о ко е ак е Rb. sphaeroides о е к оо ко ек а о о а ов о о е к а е о о е – е ев ев ево о ве о о е а. П о а а а о а аа вае о ек ов, е о о ок ве (60 – е CW, а -3 500 - 700 о ов е е о во о ек как 700 / 3). В а о е а е к а е а е а, о ек е ко ек е, ак о ек ак а о а а вае а е а , еев а в ов ево о ве о о е а. В во о е е , о оа , оев а о ок е о о во о о C. crinita ав е а е , е е ек во о о е ,в о во -3 . а а о ко е а оо а е ко о ве е ва – 190 – 500
А
И КАК И
А
К Ы
АВА 8
И А ИЯ
о а е ве е во е е а ове о а е е а, о а оо ае о во [298, 314, 378], ое а а ва ко ак е е ое к е е а, ко о е а е е е ева ва , о во о а е . во е, в оо ве в о во о о о а , о в е о о а ове о ( ове о е : ева е , к овоо а е а ), а а е а . а е а е ,в е в о е е , о ове о ев, е е , ко е ве е а в о аов, во а е , в а о , во о о е о в ове о е а. а а ове о е к в е во е о о к ве ов а ае а о ове о ев ае а е . В е о о е ко о а а о о о е к еак в е е о е а во о е а о а е оо аково как во , ак а е. В ако ае, а е а е а о ове е ко ак а вае о а е е а а е (l) во е а о е к акв о ка . В. . о ков [77, 78] е : «В о е в е а ев ка ка в ав е в во , а е о , о о о о а а к а е ов о в о е, H». По а е а о о е ав о а [77, 78], ве ка а е (l) а е е
119
о е ев а 1 ,а е о о е е ек в а о аl е а о е к ак в о о о а е о ее о ка 1 . ако, ео о о ва о ак , о в а ка о ак о ое ко о а ов е а о , о а е ве е е а е ов е а о а а ео а ове о (μs) а е о ве вае , о е ае ко о а е е в о е а о а а е о е а (μv) а (μw). В о о о о , о е а о е ае, е μs о ава а о е а а е а о о а е а о о о а о 1/l [77, 78]. Э е к а ов е о, о в е ав о μs , μ v μw о а е ов о е е а о е е к ако а [77, 78, 329, 338, 346, 359, 381] о а а в о а ек ка а . ак о о е е о о о е к о о е о о а ов. Как е о е а о , ( а е 2.1.2) а е а о е ко о (L, ) е а ове о (S/V, -1; S/W, 2 -1 ) в ва о о о е к а ак е ка как во , ак а е . е о а ов а а о е а ое е к оо о е е к о а а ак е кае о ове о во а е а е . ис. 53. а е ка о е «е о о » о (а) в е ек ее ( ). а (l) а е е (r) о . е (V1, V2) в е ек о а (S1, S2) в е ове о е . P1, P2 – о ок е о а е е ове о S1 S2. Фо о е е (fo) а е а е (pr) ка . t – е ок в е е , а ко о о екае о е . а ео о а е в ек е
. 53 е ав е а а е ка к о - о ево о l, а о r, , l/r >> а е ка о е а а а1 – а а о l, , о m, о о h, , l/h >> 1, l/m а ко о в о о о о ока е о а (P, >> 1. В а а ве о ао , а е а ове о S к C -1), о е е е , ав к ее о о е е ко ак в о μS: P = μS ∗ S (28). Ве а е в о е о о о о е а в а е е а е а (μW = P/(W * t) о о о оа о ево к о а а а (в ае а а μS (μS= P/(S * t)) о а о о о о ев к а ) о е (в ае а а к а ): о е
а
120
еρ-
е
μW ( ве ;
-1 *
*
а -1) = μS (S/W)
= μS (2/rρ),
(29)
μW = μS (S/W) а а = μS (2/h ρ). (30) о о ак о ов, ко о е ко еВ во о е е μS , о о аво во , ка е ве ак в о о о а, а ак е в е ов е . о ова е о ов е е о в о о ов в а е е в о е ве о ао ве вае е е а о о е а (μS, μW) о е во о о а о е а о о е е е о е о о е а о е о [215, 329, 333, 335, 337, 338, 359, 381]. В а е е а , ко а е е е ова е а ав е а о е е е а ек о о е а, о о е о о ова о а а е , ко о а в а [337, 322, 332, 101]. а . 53 ока а в е к о аково о а ве о (S) о ев к а о о а е а, в а оо о е е е ове о , а о о е о в а ка е , о о е е (fo) а (pr). По е е е е о ев к е о о к ка ва , о е ав о о о ка ве в е , оо в е а а о о е ее ,а о а , о е е вова о о о о а а ав о .
в е е ооо а а е о о е а е а о о [121] оо е е Vfo/Vpr μW S/W о е
54. в е в о о е е о а а е о о а е ове о (μs) е в о о е е о а ае а (μw) к е е ов о о о ао [224]
а е ,в ае, ко а в о е е о а а е е о е а ове о е ( е е а о) (S/W = const). е е ае о е о ев еа о о а к о , ко о о а в а в о ов о е е , о а е е е еа е о. В ако ае ве а е в о е о о оо е а в а е е ае а в е е а ка о о о ка к ав к е о о ко о о о е е ко ак в о , а е о е в е а ав о [224] ( а . ове о , е μS μ W 54 о к а о а а в о ка о е е ). в о е в е , о ев е к а о ков, е ео аков μS, о а ве о е о ове оS/W, о а о μW в оо ве в , о а . 54 в а ае а о ак о а е е [224]. е
121
в е е а ове о , е в е е в о е о о оо е а в а е е а е а . А а о а ав о е ав е а а . 55 [329]. В о ае в а во о о е (а а е о а ва в а а а , а а а а а о а е е а ) а о е о ове о а о во аков ов о а (о ве е о о в о во ), а в е е в о о о е а, а а а ае а е о ове о о вае аве е : (31) log μW = loga + b log(S/W). а е а а е ов ав е е ав е в а . 3.1. Ко (31) е ее (b = 0.89). Э о о а ае , о а е b в ав е е о е ове о , о а а е о о а, е е е в о о о е а, а а ае ове е е в е о а а ав о . ова , е μS S/W о ,о вае а ав е е : (32) log μS = loga - b log(S/W).
ис. 55. в е в о о о е ав а е е ае [329]) ае а ( , [329]) ове о о о е о ове о оев . – в е [329]) е ко о в а о е в во о е к о ек ов а о е о ове о [334]. 1– а а а а а ,2– а а а а о а о а
122
ове о (а, о о о а (в, в о коо ео е е ко е е
а ,3–а а
е-
ако, о ко е b ( а . 9) в ав е (32) ове оа о о о ока е о а μS а о ав о S/W. а а ав а в е е о ее в ок а е μS о ав е а в а , ее а ак е а о о е о в ока ове о а о о о о а a (Chl/S, . 55, [329]). Мо о ка а ак, а е е о о е о а а е е о ове о оае о ее в ок о о о о аa ае ове о , о ве вае о о е е к ак в о ове о а е е а о е вае о а о ове о е е о а в каа е . Chl/S о а е о в а а S/W ( . 55, [329]), о ко е b ав е : Log (Chl/S)– loga - b log(S/W) (33) Та ли а 9 ав е , в ва е е в о о о еа Па а е а о е е к (μs, μw) ове о о о о о а (Chl/S) о ок е о во о о е е в о кое ко о в а о е в во о е к о еков а о ео е е ко о е о ове о (S/W, S/V) ек
log μw ( к е во о о * (
М о ок е о а
(
а
( о
-1 -1
, е ое
а а
а 1.5 а
Log a
-2 -1 log μs ( к ) = log a – b log S/W ( 2 -1, е во о о * ( . 55 а) 34 1.47
М о ок е о
а
n
2
-1
) = log a – b log S/W ( , . 55 ) 32 -0.52
о е,
b
-
R2
ка . а ) -0.13
0.09
0.60
. а ) 0.89
0.11
0.97
17
-0.8
1.05
0.10
0.97
39
-1.50
1.002
0.12
0.88
. а ) -0.91
0.14
0.95
0.13
0.98
. 56) а
о
ва, е ое
о е
.56)
М о ок е о
log Chl/S( к / е во о о * ( log μvCa (
2
) = log a – b log S/W( . 55 в) 20 -3 -1
2
-1
, 1.33
-1
(CaSO4) ) = log a – b log S/V( ) Ф е к е о ек а о ео е е-1.6 1.01 ко о ( . 55 ) *- а а а а а , а а а а о а е е а ,а а
е о
а
о ок о а е к -1 (b = - 0.91, а . 9). Э о о а ае в овок ка а в е в ов ( . 55 в) ав о Chl/W = f(S/W) а а, о о в е воо е. ако, в е е а в а о е о в о о оев а о о е а ав о о S/W о а е [329].
123
а . 55 е ав е а к [334] ав о е в о а во е а о е о ове о ов о ек ов а о еоае е е ко о о аково о в о во . В а о кое ко в а о е в е ко о о ек а е е о во о , как ео« е е» о е е о в . а а вае а ав о о вае ав е е : logCaμV = loga - b log(S/V). (34) Ко е b в ав е (34) ак е к аве е е (b = 1.01, о во е а . 9), о о а ае о, о а а о о в о о а е аве в е е а воове о о ек а о аковое ко е во ве е ва (μS = const). П ак е к а е е ка а а ае а о о е к о ек а , в а о , о а аак е а а а а а о ([329], . 56). о ак о а е е ( 56) о а е ко е а b ( а . 9) в ав е (31) а а е о о о о о ев а а а ( а а а аа )в о ов о а , е ав о о а е ов а е , оо ве ве о, е о ове о о о е е ка ак в о акова. Э о ово о ове о (μS) о ис. 56. в е еав а е е ае е о ове о а а а а о ( а 1.5 , 1) о е ое о е [329]
в о
а
о оа оев а а о ва (2),
о , о о о е е ка ак во (μS) а о о в а, е ав о о а е а о е а, в о ов еа о аково ак а о во о о а о . Во о о ка оо е е е о в а о а е е е а , в а е ае о ко е а a в ав е
о о о е е ве (31), а . 9. а в а е, о в е е о ове о а ае а о о е а (31, 32), о а е оо о е к во а еаве в оо о е к ае а е , ( . 55 а, ) е в ав о е е как еве , ак ав , в ко к е о ае, а а ва а а е а а ( . 57, а . 10). а к о е а [4, 316], о во а а в а о ав а е . а . 58 а ва е е μ W μS в
124
S/W, μW μS о о е как к в а о а к к е о е [4, 333]. В в е о , . е. в о ке о е ве а ако о е о : в а а е о о е е а а ва е а а е о е , а в е о во а е о о е о а . ис. 57. в а а е ов а а (µW, µS) е о ове о (S/W) а о а ов еве к а ков (а, ) ав (в, ) а е( о а [15]). е (1), е е к (2) а к ев (3). еве е к а ков е а е : к е а е ка к , о о , а о к ове а , к е а а ов , а е ко а , о оа е а , а а а к , ов к ко . ав е а е : а а е ка , во о о о к ове , е а ова , к ово е ка ека ве а , а о а Та ли а 10 а аа е : [15]),
Па а е а о е е к ав е , в ва е е ав о а ов еве ,к а ков (μs, μw) а е о ове о (S/W) ( а а о а о е в о к (n), . 57 ек
еве
е
ав еве ав
к
к
Log a
117
1.34
117
1.33
0.84
0.15
0.57
0.15
0.41
0.14
0.93
0.15
0.92
)
е о ове В а а е о о е е а μW μS в а о о о о ав о ( . 58 ), а е о о о а в). о а как в е о во а е е μW μS о а вае о о о е о е о е е а е ав е о ове о о ав о ), μW в а а - о а о ( . 58 ). В а е о е а е а е е е е о ове о а ае а
125
R2
)
-0.17
log μw ( H2O -1 -1) = log a – b log S/W ( 2 -1, . а а ков е а е 126 1.22 0.77
е а е
ка
b
log μs ( H2O -2 -1) = log a – b log S/W ( 2 -1, . а а ков е а е 126 1.21 -0.23
е а е е
n
в о
о а о о ( . 58 о а а μS ( . 58 , а μS S/W о е е ае ое -
е е μW о о е о во а е а о е о о е о ,о о а к , о о е ав а
е ое о о во μS ( . 58 а). ова , в вае е е μW а е а а S/W μS е о ве ва е в а о а а е .В о а е ав е а . 58 а о о аа в а ва а а е ов ав о о о, а о о а о е а о а о о о . ис. 58. в в а о а о (W) е о ове о (S/W) е в о о о е а (μW, μS) о а о о ков о (а). оо о е е е μW S/W е μW μS в а о а е а е < 2,5 ( , в) > 2,5 о а ( , ), о [4, 316] оо е .1– е в о о оеав а е е ае ове о (μS); 2 – о е в а е е а е а (μW); 3 – е а ове о (S/W)
ВЫВ
Ы
1. В к е е о е е е о е о а е е о о а а еа е : 1) а е е как е а «о к о о о а»; 2) а е е как а «о к оо а »; 3) а е е как о в ое о е во; 4) а е а. е е как око а 2. В оо ве в е во о е о а : а) В к о о а а о о во о о ак о а о ево о о а о ов во о вое е ов о а а ( а а е а ): ове о ек , ове ве ве , ове ве ка о о « о е а» ове в е о о а е .В ео о о а о аков а о о е а ак е к. А а о е ов о а а в е в к е ае а е ; ) о ко о о ав о ова оев о ок е о во о о е , е ав е а о а е ов о е о а ове о о ё а. Пока а о, о о а о в о ова о о а е ове о оев а е е ко а е к а ; в) а е е о ок е о о
126
во о о о ко а о о ое а а е ка о е е а о ое е е к к ов о ок е о во о о е . 3. В оо ве в ов о о о е о а : а) а ко к е е а ока а о, о о ова е о ов е е о в о о ов в авае во о о е е е в о о е ов (μv, μs) ве е а ов а о е а о о е е е ое а а е е о о е а о е о ; ) ав е е а о е е к о а в е в о о о е к к е о ове о во а е а е о во е ово о к ок о а о о о в е а ва а е . 4. В оо ве в е е о е о а ока а о, о ое а е е о о е ав как о в ое о е во к е о оав . о ок е о во о о е о ево к о а о ак . ао е ка е а е ов к као о е во о ев о о о ка ве в е ,о е ов о о а е , а а о ве а ао оо ве в ак о о е о , а е, о а ове о , ко о о о е а. В а е о о ев к е о о а е а ае а а а о о а ове о к ко о о а ова о а е ко о ве е ва. 5. В оо ве в е ве о о е о а : а) Пока а о, о в ако о е оо о е а о е а а е а о о ё в е о ов е о е ва ко о е ов - во а ов , в а о ё о е а а еа о , оо о е е о ё а е е о о во , о е о а ,о ва ав е е : log V во ,n=log a + b log а а е ов о ек ов ( о, оо), е ве о а а Vn. а е о во о о о о е ов о а , к а ва в ао е о ако о е о : log V во ,n =-0.888 + 0.913 log Vn, е е а а оо ве в е а к ; ) о е е о ве е а а о о о е е о ек ов, 17 о ков ве о о ё о ае о о о а ва (10-13 – 104 3) ока а о, о о ё а ко е а о а в а а е е о о о а ва о ва а о е о ек ов к а ва в -3 ). а а о е ее о о о о ка ве (190 – 700
127
ЧА
«К
III
ФИТ И ТЕ А Р ТРА Т А
РА И А КР А ИЧ Ы А
Т
К И ЭК ИЯ» И «К
ИЧ В
«
К
9.1. «К н н е
АВА9
И А И А ВА»
ения» и н »
В о а ке «к о о » а вае а ве в е а а е а а е , о а а е о арак ер е ер а ие, и ик ра е ия [284]. Э о о кв о е е о ов е е о о е ов е . По е« о о о к о » в о а ке в вае о о о е е а а е . В ко о о е о е «к о овое о а во», о о а во, о ва е ое а ве в е о а е а а е (к о о ) о о вк ае в е как о е о а ва, а о о е о а е , ак о е о а ва во а во е е е а а е . е о е ок о о е к к а е в к о ово о а ве о а к , как ав о, е а . а о в, в ко о а е, о е «к о а» «к о овое о а во» а о е к ок о а о е а е а о о о , в ав о о а а е ова . оо ве ве о о ав е о а а е, ка е овае о ае а о оо ве в , е , к ко а а ак е кк о . В о е о о а к , ав о ек о ко о о в о о а в ов, в е ова ко о ов о о ов а е а а ва как в а о, ак в о аве а ов овок о е а е в о аве а ов е ко о е ко о а а о е , вк а о ве , во , во е о а. ео о о о о о, о к о а а е ее о е во к о а е , ко о е в а ее о ова е [526]. а е к к о е во е о о а е е в о е ее ко а о ,в о е е ае а а е ае ва а е а е ко о о е ова [64, 528, 541]. а о ее а о а а вае к к о в : о о е а , о е а е ка , а о а , о к о а .В к ек о о о в е ва о е ва к е е ов, к о к-
128
о а оо а о а. во / во е /ве в а о о о ка ве в е - о о е во к , ко о е, в е в о ее , в о о о о- е а е к ово к к о . Э к ав о ао о е е о а е к о ово о о а ва. В о ое о е во к о а , о ов к ко о в о о е а а . а е е е е ев в о а ве к о в а о, о о о о , к е во о е ва, а о в о о о о - а е е е е о е о а а ак о ов е в а а к о ово о о а ва. В о а е ко о о е ко е а е ва в е а ва о е ва в е о о о е ко ак в о [64, 452, 553]. ек е во о о е ва о о е к а в е( е о о е е) е е ок о е е « о а а», о ек в о о о – о о е к ак в ( о о е е) а ак е е « о а а». Ф к в о е о а о а в а е о е е о во о о е, ко е ва в а е а ак е ев е е а к о ова е о е : о а а( а а в е е а в е а е ева) о о е е 2 2, а ако в е е е о о е . е а о а а о е 2 2 В во о е е , а ва е о е ва, о а в е е, в о е оо а к ,в а а к о ово о о а ва о ае е е ка е а о е е е о аво ко е во е а ве е в о е е е ов е е в о ек а о аво о е о а а [70, 155].
9.2.
и еи «
и е
н «
н ли » л ии»
В а о ее в е о а е к о ов е а е а ее а е-в о о о ов е XX века Ко е в А ек о о а а а. В е е [428] в е в е о а в а е ао о е о в ое ко к е ев ев, о а е ко ко е ков ак а вае «а ек ек о о а а а» а о е е », е а о о а а о «а е .В е е е о о о о о е , ао а а о а а А е, е а а, о о а [465, 466] е а екк е вое в о ое о е е. В в а о оо оа а а о а о ава в е е о ов е к а е ва о а е о оо а а [19, 69, 168, 173, 174, 196, 197, 262, 276 - 278, е ко о а а . 537] е о е а е а е ка ко е о во е а а ва к о как е ае а о е а о ков [18, 19, 167, 377, 467], а о е
129
е
е к о е е к о , о е е о в е о о ое о а о [28, 29, 68]. ав е ко о е к е в о а е ко а ке о овае о а », во ко овое а ое а ав е е – « е е о о е к в ва е е ео а а (371 ове е ко о о о о о – 287 . о а е ) в а е е ко о е е во а е А ек а а о о а (1767 – 1859 .) а о а а ко о о аXIX века в е в е вве е ка в е Ва а, ко о в 80-е о « е а о а». « е ео е о а » ее ое е о о е кое в а е – « ко о е ка о о о а е », « о о о о ». . . а к ,о о а в о в а е во А еев [8] е о , а е а ва е - «Эко о о о ». о ое в е , а а а вое о во к ове , е е о е о а а в ва о в а е а а о к к а ка . к е о о е о а к а ка е о а к е а [539]. . . е е ков в вое к е «Эко о е ка о о ое о а ( о о оа е » [277] ока а , о е е о о ) е во о ко к к а ка , а е ав е о о ово о а ве в е а к , в о ове ко о о е , е е в е о, о а е, е ова е ое о о ( е о ), ко к, ове е ( о о , вк а е е о о е к а ), о о е ее ко о а в о е е а. е а о а о . . е е ков [277] - о в е в , а а е , ав как о а е ве е о о о е о е , ак о ко к е ов е . М. . Ма е ко А.П. о ков [167], о оо е е е е : « о а е ве е во ва о а ао е е , е е в е о, е о о ко к , е о о ое, а ко к е е ов е в о в ве е ко ек овк , ов е о о е е е в е в , а а е , ко о в ае о е е ав ак е о е о о е ко о о о . По е ее е о е е е е е о ко ко к в о о е о в е о е а, ко ко - е о в е е , е о ове о а ов ев, ве ков, о ов, о а ев . . Ко к в е е ак о е е оее о ове о ев о а а а е , в , в а о , е , ко , о е а о о о о а а ». В а о ее в е о о о о о ае о а в ва а[17, 18, 19, 65, 69]. ав е е а ке в а к, о а к ко о
130
н
9.3. и е и
е и е н
е
и
н
ние
е а а, ка а а к к о к о ов о а в екак о в ае а е (вк а е ово во о евое а е ево во), ак о во (в о е о- е о к ов о а ). Вв о о оо ве в е е а о а ов а ак а ек а к ок о а о о а а а е , ко о е е ова ав о о к е о о в еке а ка а ка о о ав . Па а е е к о о ко а к о е о е ка а а е ов – а е а о ва е ова . а о ее о е е е а а е в а а е , о о е о еве к в е ,-о а в о а( а) а е [493, 494, 505], е о а а, ко е во о ов о е ов, а [524], а в е аев – ак о а ве ве [493, 494, 524] (о о е ве ка о о ав е о о е а). Фо ова е к о о е а а е а а а вае о ве ка о о а е [524] во в е е [505]. ов о а а е во а е о а е ( о а а а) а а а о о о ова . Па а е о е ов а оо а .Во е в е е в а о о е е к (о о е е а е е [524]), е е е в а а а, а а, а в е аев в а а о а в е е ове о о о е е о о а а ( о а , о о о о а). оо ве ве о, в е о а о а о о е е ове о в е ( о а , к а а [524]) к о е ое в о аве а е ,в а о , о ек о [557] в а к а е к ов о а а . П о а ове о в е о о а е о о е к [567]. В ак е а е ек ове о :о е ока а е LAI, о оо а а е е е о а ове о а е к е о а е [574], ве а, а ак е оо о е е а е о «а о а оа / а о е а» [567] е. Мо о е ово а о а о , в е е е оо ве в ов е , а е к а ов, в ав о о о е а а . о ве е а ак е к к о в е а в а е е ова. П ве е е о е а е к ок о а а а . о о о ве о, о ко о о во ва о о ве е ва е ева е о о е е к во в ав о а е а, о ко ова е ок о .В в ее о а е а а, ов е а е а ек е ев ев в о ка е о ее
131
о о а а е
е о аев [419, 471]. а е ,в в е е к а ак е к к о а е ев, в а о ек в о о во ва во ово еве ое е о а а а о , в а е во [395]. о е о а аа ек к о а е [580]. ис. 59. о а о о а е е а е е ве , о к о о [574]
ео
е е е о а [419] е е в -
е к о ово о ва о е вае в е е а о ове во а а к о . а е е о а о : е о о к о-
а а ееова е е [524] а (Pinus strobus L.) е о ока а а, как ов о а а а е в а а о а к о ово о о а ва , оо ве ве о, а е е е е ев в е . е ев , е о ее к ове а ка о о а ев ов о е ка, ко о о е ве в е , о во к о ее око о е к о , е о о о а а е . По е е е ко е к о к о . а о а ев о е о о о о а е, е а е о о о о е а. а е а в ов а е в о е к е а ока ва ок ек в а ек е а о е к о [493, 494], о в е а е е о о о е е ова [417, 477, 496] о ек ов а о е – а е о а а е а а а ав , о о о о о а е а о о о ав о о а ка о о а е а, о ова е в ако ае а а в о к о ов е . В а о е [574] а а к а к о к е а а а о о (Acer saccharum Marsh) в о о а о е ( . 59). В е е а ак е е о к о . а ок ова ео е е к а ( . 60). К о о ве ка е а о : ве , е ( . 59) . В а а ка о о о е о ов е е о к е а ак ек а е а ак е к к о ово о о а ва, о о во о ав о а о о о а а ва в о е в ва ов о а а: е е а е е . Ав о о а а в а е а а о а-
132
ав е о в е е о ве ка о о к о ек а ово ове о (LAI, . 61 а) е о о о ове о ев (W/S, . 61 ). е е , а а в ,в о а е в а е о ко е а ово ове о в к о ов о а ва е ев ев а о о а о е е ( . 62). а е о вов е , о в к о ов о а ва а о ео е е ко ис. 60. е е а о а к оово о о а ва е ев ев к е а а а о о ка о о е е к а ов к о : (а) е о к о ( ) о о е а о а к о о е е е о во а а к о [574]
о
о
е
о ко ка ва
е
а
е
в
ко
о ( . 62) а е о , ов о а а а е о е вае о о е о о о а ве а о . а а вае а а ак еа е : 0.4 – 1.7 -1.
ово ове а ао е
ис. 61. е е е о ве ка о о к о ек а ово ове о (LAI, а) е о о оове о ев (W/S, ) ак а ов к о :1 – Dominant; 2 – Codominant; 3 – Intermediate; 4 – Understory ( . . 60) [574]
к о
Cs ,
-1
е
ев о ове о -1
2
-2
ек о ( S/W). В -3
В а о а ав о ов [375] е е в а е е ове е о о о е к а ак еа е о о о о а ,в а о , ов ко о ве е о ис. 62. оо о е е е ко е ово ове о (Cs) а о е е к о (r) ов о а ва е ев ев о . о а е е е, о 61 [574]
-4
1 0 1
2
3
е
r,
133
а е
о
а
е
ае в к оа о а .
о а ове , е
ов
о о о о ве ае а ка к о о о а, о о во е о ее ек в о а ва ва е е е е ве а. ве е е е о ове о ев о ае а е е е о . е о ав е ова о к ок о а о о а а к о ва о о е ко е а е–в а е ево ве, а ово ве, е ово ве а ково о ве. Э о о а ок а о к а е в о а е е а о е к . е , ов ко о а о е а е а о е а оо ве в а е о о о о о о о ве ае в а о о е ко е а е [189 – 191, 254 – 257, 299 – 304]).
9.4.
ели
ние
и е
н
ения
ео о о о о о о а ов а во о а о е ова а ек к о . Э о е о о о е к о о о во е ово ое е к е е , ко о е в а е о о е в е в е е ве ов . М е ав вое а а е а о о о о о во о а, а о а ов о ко а о е е о о е . А ек е о е к о , о е ова е а к ок о а е е ова а е а ве о ов е ка е о : (1) ео е е к е (2) е к е о е . о ое е в е е е о ова е е к е а , о а ао ове о о а а е а аков ( ов, . .) оое ка , в а о а о ее о о еа к а [62, 64, 412, 473] о ва о а е а о о е к в оа ве [472]. ак е о е о ва ак а е о ек [87, 514], как в е а е к о а ова ек о а е . Э е к е о е а а е к а . П о ое о о ова а е е о е е ова а е е , о о о о о а ова в о е е . а е , о а а о е е о е о е е а о о а ва е « а е к е о е ». а а оо а а оа о е ова о о а о к о евов [299 – 301, е о о ова о аев, а а е е о 303, 304, 500] е е о е а е е е е к о а а е о о ек , ка а о вое о о ев о а ое к о е а е е е а о е [422]. В а а ва как а ак е о о , как в ео е е к о е, е к ко к е а ек о о е о е . В а е к о е о е о е е о о о а а а,
134
о во е а ав ва е ка а е .К е , а ав ва е в е а е о о а е е , а е о о а ек а е о е [540].
ав а е
о е к
е
к к о а е о [370]. о е к
а ак е о оо е оа ак е ка оа ак е ка , ао е ,о а а е ав а а е ов ок а е
о е е
а
ис. 63. а, Ве ка о ае а во а , оо ве в ве ка о LAD а а е а а е аηв о ек о η а е в о о (D(z) = d[1-(z/h) ]) h = 5 . [589]. П а е η = 1 о а к о ко е ка а ов о ее а ов о ве е е ве η. 1 – η = 1; 2 – η = 3; 3 – η = 5; 4 – η = 10
о ое е о а а ео е е к е о е , о о а а о а , ка ва а оа ве ое о о ова е е е ов в к о ово о а ве а в е , о о во о во а ов к к о в ко е о о а ве. ео о е ео е е к е ве е о о е о е е а а е ов к о а е в е е ве ов , о о о о о е к ав о ое к о а е в о е е е о о а. В о е е ае а о ак о вае во о а еак а е а ак о в е е е , а е , а е в о ка е во ве а, а ав е е е о а о а е а о о е во о о о ва е а е[538]. В а ев е е а ек к о ов е во в е е . ао о е е е ак е а е а а е о о кк о , ко о е в а е е о о ова в е е е о о е ко о овке о о к о [446]. П а а а о аок о а а о е Y- а е [525], ко о а а е а о о е к о а ек к о в к о ова а е . ео е е кое о е ова е о во е о е ва о е ва о о е а ак е к а е о а о о е е ове о в а а к о ово о о а ва. В а о е [589] а а о а а а е а е ка к ок о а а о е , о во а а о а ве ое а ее е е е в о о о е а в о ек а а о о о о-
135
ве о (Leaf area density, 2/ -1). в е е ве ко е ка е о а а . а к о е о о а е а во а а о о ове о о ве ка к о е а ак е е о а , ак о о а к о ( . 63). в а е е е к о о аков, о в в е а е а .
о е е о
к о – а е о ев в ве о е о а
ис. 64. В е ве е е о а: (а) ек в о о о е ве а (Ea); ( ) е е ев -1 а -1 ( к о о а е е е ); (в) ав е к-1 -1 овоо ев (к H2O ек *10-5); ( ) а о е а 2 -1 во в (MPa); (е) ALAR ( к ) (е) -1 о о-1 е ко о о а ( е ) Psychotria marginata. е е к к о е ова е, в ко о о а е о а ве е а е е е а е а ( е ко е а а о е а е к а к ). е е к к – о е ова е а , ко а а е о а е а е в оо ве в о [526].
а . 64 е ав е е е а ов о е к е е ов [526], е о ов е е о о е вае ове е е е ко к кк о а а а е ов к о , в а е о о . По е е ако о о а о а е о е о о к е е а е е ав е во о .Во о ае, в е а е о е ова е а а е о е е е е о а е а, .е. е о еа е ко о е к ко е е е е ,ав о , о ов е е о е а а е . Как е е ка, ако в о е ова о во е в е а е ва а ове е к о как е е о е е ова , в ека а е а е о о е еа а о е к е о о е к е е ова . о о е ова е ав е в а о е В.В. а ко о [64]. а ек е ева ав о е а ае о е , в ко о о а ак ке е ева е к о в в а е е ев . Ка ое е ее в а ое е ево в о в о ав е е о е ева. а о в ек - е е к еа ое в а е ев ев е о е ева. А а о е ока вае , о е е а о во а о а а в о е в е ев ев е "о к" ( . 65). Э о о е а е ов е е а о е ко о о а е в о е ева σ-о а о о а к о а е ева. Ва ова е а а е ов
136
(
о е ае а е о а е е е а о ова . 65), ко о е о к в а е ев ев.
о
о а е е е
ис. 65. а ка а е е е о а ва. а е е е ве е е е е ева: T = 40, 120, 240, 480, - ак а а о ве вае [64]
о в о е е еа е во а а а в о а во -
в е во о о е е ве о о ок о ово о о а ва а е е еев о е о е. В о а е а вае в а а о а [455] . Ав о , о а е о а ев в е еа е о а е е е а к о а а е ко (Abies balsamea L.), в а к а е к о а а Maine (Ка а а), о о а е а е к е о е а ва а е е е . а ов , о ка к а ко о а а е ко , о а а к а е к о,о вае о ве а о о е е о ав е , о во о о о ова е о о е о о е , е а е о о е е в о о о о а. В к е, е е ок ае во о ек а е о ова е к е о е : как ео е е к е, ак а ек е. ва
Ва
е ева о в о е о о е-
К
10.1. Ие
е ко о , о е о о а . ве а о е в
и е
о
ВЫ И У К
ВЫ А
е ленение и е е лнение « и н и е е ил
А В А 10
ЫХ А
А
н еще и и
ВА И
и » .
ве о о а а , о а е е в е а о е во к о ео а , а в е ов о а о . В а оо о а , о о е о ае о о о а ва о о а еов а о в о оо ве в о е о е е о а ае ое ав о е ко е ка е о , а е в в , в а о: е о е о е е е о а (Vn, W ), е оо ве в а е е о е (Vn+1). Vn+1 Vn, W во в е а о оо а в в е: logVn+1 = log a – b log Vn , ……………………………(35) logVn+1 = log a – b log W , …………………………(36)
137
ве е
а е ко е ов в а а 4.1, 4.3, 4.4.
b в (35)
(36)
а
о
ек ов
-
ис. 66. е ак оо о о е ко ке а ва ка а к о о. K00, K01, K02, K03 – о к ве в е к а е . ао ае оа в к а а е (Gn+2), ве ка о о о е а (Gn+1) ве ве е во о (1Gn+1) в о о о 2 ( Gn+1) о ка
В оо о е (35) (36) е в а о е в во о о оо а е о, о ве е е о е а а е е о а в ве е е о е а е е о а в о о а а е о- а о ( . 67, 69, 71), о е в ее в ве а а е е а ко е а b в (35) (36), .е. а ак о а е е к а е. е а о оо о е е (35) (36), е е о к ко к е в а ае а е аа . В а а е о а ов а е а е ко к е о ае о о оа ва ва ка а к о о (Centaurea diffusa Lamarck in J. Lamarck et al., Encycl.). ва ка а к о о о ко ево е к о е о о как о ( . 66 а, - е), ак е ко ко ( . 66 , в а е ае 5 - 9) о а ве в е ве ка е е . В о е е ае, е а оков е е о к е ео а о а в е е о а вк ( . 66 ). К о е о ова как о ( . 66 ), ак е ко к а е , а в а ( . 66 в). В к е ка о о а ве в е о о е ( . 66), оо е е о в е ве в е во о в о о о о ков. В оо ве в ак о о о о е ко к о е а ва ка а к о о в а вае е а е к е о а е е о аео а в ( . 66), о о о о , как о ее е о о ок е о во о о е ( . 77 [220, 222, 225]): а е е ое о ае ое о а во о о о а е ( . 66 а, , ,) а е ( . 66 в); а е е е о а ва ве ка е е о е -
138
ве в е ( . 66 ) к о ов е о а ва ве ве а ков (в а е ае ве ве в о о о е е о о ков). К ва ка а к о о а ев е о е е е к ое е к , к к о .В а о а к а о е о а а о е а ко а е . Фо а о ае о а в ве ка а ве в е е е а ев е о о е е ко а е в , е е о о ко а о е . ае ое о а во ве ве е во о в о о о о ка ее о о е о о а , о о ко а. в е е е е аев е е а в е во о е ва а е е о ео е е к ео е е ко а ок а о о ае о а в ( о о о в: [217, 220, 329].). о
. 67. оо о е а е о (C. diffusa). В а ( , в). 1 – е е а во о в о о о о
е е е о а (W .) а е е о о (Vn+1) о е а к е е ов е а е ва ка а к о ео е о о а е о № 1 (а) а е о №№ 1 – е (Kк ), 2 – ве ка е о е (K0), 3 4 – ве в е ка, 5 – 9 оо ве ве о а е о №№ 1 – 5
в о 5 -
а . 67 а е ав е а е о оо о е е е о о (Vn) е ко к е е ов а е е о о (Vn+1) о е ов в е а ва ка а к о о, о к о о о а е ве ка е (к №1, а . 11, . 66 ). По а а ваеа а е а о а вае е кое а а е е е е о ка к , ак а е а е а а е ов о а а о ок ве . Ве ка е е ве в е во о в о о о ое ка о о а о е е е е о ак о а в 45o (ко b в ав е (1) аве 1.05, а . 11). Э о а , о в о ае ое е ве ве е во о в о о о о а ва (Vn+1) ве ка ка ва ка а к о о, е ав о о а е а, о е вае е оо акова
139
Та ли а 11 Па а е а о е е ко о ав е LogVn+1 = log a + b logW (о е а е е о о о а ва (Vn+1 , 3), е е а а а (W , ), о е в о к (n), . 67) ек № № n log a b ка R2 ка к а Ве ка е о е (K0) ве в е воо(K1) в оо о (K2) ока е ек а е (Kк ) Ве ка е о е (K0)
67 а
1
62
2.41
1.03
0.23
0.97
67
1-5
5
0.92
1.44
0.43
0.84
67
е ек а е K0K2
67 в
2 3 4 5 1-5
9 14 24 9
3.81 3.23 2.51 2.12 2.42
0.61 0.85 0.78 1.01 1.05
0.05 0.07 0.11 0.28 0.35
0.96 0.96 0.93 0.64 0.93
оо а е ко о ве е ва (1.02 – 1.54 ( . ва ова о Vn+1 о о а е а а ке кве ве . а ае а о а е о Vn+1 в о о о о ка ве ка е е о ае е о о ка ве,а ве ве е во о о ка а а ак е ка в ва а а е е. е ве о, е е ко е а оо а е ко о ве е ва в о ае о а ва в е а ва о ек ов ( . 68 а). Э о оо о о ов о . 68 а, е ока а а в Cw, n+1 Vn+1, ко о о а в в е: logCw, n+1 = log a – b log Vn+1. (37) а е ко е ов b в (37) а к е е ов ва ка а к о о ве е в а . 12 а в а е а е а е е а ко е а b в (37), .е. ов ак о а е е ка е ве ве е во о в о о о о ков а о ее к е ак о а е е , а е а ве ка о е а е а е ( . 68 а, а . 12). В е во ае кое о во а е ко е ов, во о о, ово о о , о в к о о о е а а вае е о е а е о , о о « а ва » «о вое е» ово о о а ва в о е е о а а
е )
-3
ко е ). а
а
140
о
е в е оо о о е ав .П о о е о ое о о е о о е оо аков е а а о а е о еов о ае о о о а ва о о е а о е е о ко е а о а в о ае о о а ве. е ве о о ае о ко о, о о а о в а а е а ао а о е а о ае о о о а ва , оо ве ве о, е а е ак а о во о е о ае е о а ва. В ае ве ка о е а е а е ее е о в е к о ков, ка вае ек . По о, о в а е а е ве ка о е ов в а а е в ео а е а о в оо ве в о ( . 67 ). Та ли а 12 а о е е ко о ав е LogCw = log a + b log Vn+1. (Ко е оо а е ко о ве е ва в о е е а е е о о о а ва (Cw,n+1, / 3), о е а е е о о о а ва (Vn+1, 3), о е в о к (n), . 68 а) ек ( е е а е n Log a b ка R2 к е е е ва ка а к о о) е ек а е 5 3.04 -0.51 0.25 0.85 (Kк ) Ве ка е о е 18 5.95 -1.16 0.13 0.82 (K0 ) 23 1.47 -0.36 0.15 0.69 Ве в е во о о ка (K1) 21 1.29 -0.38 0.19 0.55 Ве в в о о о о ка (K2) Па а е а
В ка о е о ек ов ве е е о е а о ае о о ов е а ва о о е е CW ( . 68 а). о о о е о о, о а ва о ек ов, в о о о а е ве е е а е е о е о ко о а – 0.5 – 5 а е CW е в о а а ае в к е о ок е( . а ) -3, ака е е ово в е а ео во о о е ( . 79), о е а к . а е, о е е о а е ва ка а к о о, о во о во о е е а е е о е а о ае о о о а ва ко е а оо а е ко о ве е ва в е а ак е е а о ов а а е ( . 67 , в, . 68 ). а в а е ае ео о о е о о а ве о о а а ва ка а к о о. ак, а е о №1 а в е а ее о ае о а в ве ка о е ов в 3.3 а а ево оо е к о ово о о а ва а е (ΣVn+1/Vn+2 = 3.3), .е а ае о е ве ое е ек ва е ( о ова е) о о о о о е
141
о а ва. В а а вае о ае е а ак е к ве о е к о (97%), е о о е в (86%). а е , оо ве ве о, а а о е а к о . По а е о а е е е оо ве ве о, о ав 23.5 10.8% о о е е – 22.8, 24.9, 17.9%.
о е о ва вае ае о око61, 53 36% о е о о а о : е в е, а а е , еис. 68. оо о е е а е е о о (Vn+1) о е а ко е а о о ве е ва (Cw, n+1) в а е о е а е (1) вака а к о о е о к ее ов: ве ка е о е (2), ве в е воо (3) в о о о (4) ока. о ва а о е а а . 68 а е ав е а ак е к а е о № 1, а а . 68 о № № :1 – 5. кво А о е е о к , а е а е е о а е о №1
Как в , о о о е ка к а е в в о е ов, а о а ек е в е , о е ак о ао , о е е ое о а во в а а к о а ео ав е е а о е о о во о о о о а ва, ко о ое а о е е е о а о о а о е ов. а в а е, о о а о о а о е оо а ек ве е во к о ово о о а ва ва ка а к о о а о о ае о аково о о ок е о о во о о о ко а о . о о ае е о а ва а к ве ка о е ов в о ве аев о ко а о е ек ва .В е о , к о ово о о а ва в е о а е оо о е е 22% о ае о о оΣVn+1/Vn+2 ав о 0.78, о а , о как а ва а е е о ва е о а е е о а ва о е ов е о о а .
142
н
10.2. еле н
н
ение н
е н
еле н и е н я и ени
а . 69 а, а . 13 ав ва а е е е е еве ( ве к о ве A. julibrissin, о ве A. hippocastanum C. coggygria) * . ав е к ав ( о ве Tulipa sp.) а е е ве ков о ав е о ве C. crispus, а о ко ко ак е, о в е ео а о а ве ок. о а ве в е о ве C. coggygria ( 1) в а а е ее а е о о а а е о е а во ка о е о в 100 а о а е е о е , е о ве A. julibrissin о ве A. hippocastanum. К ко а е о о а в а, о е е е е о а о ка 100 3 ( о ве ов а ве а, о-в о , ка к е е о ), о е а е е о о в е оо а ва е к ве е о ка 105 3, о е ка а а . 69 а о ек ов. Та ли а 13 Па а е ав е в а log y = log a + b log x (ко е а оо а е ко о ве е ва в о е е а е е о о о а ва (Cw,n+1, / 3), о е а е е о о о а ва (Vn+1, 3), о е а е в о во оо е а (μv, -1), о е в о к (n)) Ко е е е ек n R2 ква а е к е о к о е log a ± δ b±δ logCw, n+1 = log a – b log Vn+1 ( . 73) Iris hybrida: ве ок, о 18 0.91 2.47± 0.18 -1.01 ±0.08 Carduus crispus L.: ве ок, о 16 0.56 1.86 ± 0.09 -0.24 ± 0.05 Aesculus hippocastanum L.: о ве е 49 0.93 1.78 ± 0.13 -0.46 ± 0.02 Daucus carota L.: о ве е 9 0.95 2.22 ± 0.07 -0.49 ± 0.04 Cotinus coggygria Scop.: о ве е 33 0.62 0.39 ± 0.08 -0.12 ± 0.02 Artemisia absinthium L.: о е 21 0.93 1.18 ±0.09 -0.36 ± 0.02 Galium boreale L.: о е 33 0.63 1.03 ± 0.21 -0.47 ± 0.06 Juniperus oxycedrus L: о е 12 0.90 1.43 ± 0.17 -0.53 ± 0.06 Verbascum thapsus L.: е е а е 25 0.79 1.45 ± 0.30 -0.28 ± 0.03 е е а е о е а в - 134 0,66 1.19 ±0.26 -0.24 ± 0.01 ов1) logVn+1 = log a – b log Vn ( . 69 а, в) Carduus crispus L.: ве ок, о 16 0.94 0.68 ± 0.09 1.30 ± 0.08 Aesculus hippocastanum L.: о ве е 49 0.95 0.89 ± 0.21 1.73 ± 0.05 Cotinus coggygria Scop.: о ве е 33 0.98 2.41 ± 0.08 1.14 ± 0.07
*
а ов е е е а е ко о о о е в е ае а е ове е о о ка ково ве . . ., к. . . .А. Ко е ково .
143
а
а вае вк ев М, . . ., к. . . .М. К -
Artemisia absinthium L.: о е 21 0.98 Galium boreale L.: о е 33 0.91 Verbascum thapsus L.: е е а е 25 0,52 Juniperus oxycedrus L.: о е 12 0.91 е е а е о е а в - 188 0.97 ов2) log μv, n, n+1 = log a – b log Vn+1 ( Iris hybrida: ве ок, о 18 0.81 Carduus crispus L.: ве ок, 16 0.79
2.11 ± 0.14 1.83 ± 0.27 2.33 ± 0.36 2.59 ± 0.27 1.69 ± 0.35
1.57 ± 0.05 1.34 ± 0.15 0.73 ± 0.18 2.61 ± 0.25 1.28 ±0.02
. 75) -1.96 ±0.22 -0.78 ± 0.09 -1.99 + -0.46 ±0.19 0.09 Aesculus hippocastanum L.: о ве е 49 0.92 -2:31 ±0.16 -0.51 ± 0.02 Cotinus coggygria Scop.: о ве е 33 0.73 -3.28 ±0.12 -0.25 ± 0.02 Artemisia absinthium L.: о е 21 0.83 -2.25 ± -0.54 ± 0.05 0.24 Verbascum thapsus L.: е е а е 25 0.91 -2.09 ± -0.31 ± 0.02 0.21 е е а е о е а в - 195 0.77 -2.20 ± -0.34 ± 0.01 0.37 ов2) log μv, n, n+1 = log a – b log Cw, n, n+1 ( . 76) Aesculus hippocastanum L.: о ве е 49 0.97 -4.22 ± 1.07 ± 0.02 0.08 Albizia julibrissin Durazz.: о ве е 33 0.92 -3.61 ± 1.00 ± 0.05 0.21 Cotinus coggygria Scop.: о ве е 36 0.82 -4.01 ± 1.68 ± 0.14 0.09 228 0.87 -3.69 ± 1.08 ± 0.02 е е а е , о е , ка а в ов3) 0.37 1) е е а е : Verbascum thapsus L., Veronica longifolia L.; о е : Artemisia absinthium L., Echium vulgare L., Peganum harmala L., Galium boreale L., Juniperus oxycedrus L., Picea pungens Engelm. 2) е е а е : Centaurea diffusa Lam, Eryngium campestre L., Verbascum thapsus L., Veronica longifolia L.; о е : Artemisia absinthium L., Echium vulgare L. Peganum harmala L., Galium boreale L., Juniperus oxycedrus L., Picea pungens Engelm.; ка а в ов. 3) о е, о в 1) о ав е ка а в ов а е .
ова , о е е о а а е е е о о е е а) " а ва " в е ко ве е во , ако в ок а е . о ве 13), а в е ве ко о о о о е а е е а е в е е е о а ве ка в 1 3 ( е е а е е о е Vn+1) е ко е а b о а ае о а ка ве ко а е . оо
144
е
о о а а а ( о е о о о а ва о е ао е а , оо а е а к а ве к A. julibrissin (b = 1.93, а . е а в а е е о о а ве к е е . е Vn во о1 о а ) оо ве в е о ка 100 3. кое к 2 а еа ва а во о о о о а ва
а 69 , а . 13 ока а о, как о е о е е о а в а о оо о е е а е е о о е е о о о е ов Vn+1/Vn. е е ко аково е е о оо о е о е ов в в е е е е о ее о е е е о, е а . 69 а. а о ее к к е е о о о о ве C. coggygria, о о о: е ова а - ое ве е о ве , в е о око а ве е ( о е а о о ав " ке е " о ве ). В е о , е о о ов, ве ков о ве е е а ва а о а ва о ае Vn в е ва е 1 – 2 * 102 3 Vn+1 о ка 104 . ис. 69. а - оо о е е е е оо (Vn) а е е о о (Vn+1) о е ов в а е о ове ; о а : 1 – о ве C. coggygria (а), 2 – о ве A. julibrissin ( ), 3 – о ве A. Hippocastanum (в), 4 – о ве C. crispus ( ), ве к о Tulipa sp. ( ). – Cв оо о е а ее о о е е о о о е ов (Vn+1/Vn.) о ео е е о (Vn) а е
е о ек ов, о а . 69 а. в – оо о е е е е о о (Vn) а е е о о (Vn+1) о е ов в а е о е а е (к о ) [C. diffusa (а), V. longifolia ( ), V. thapsus (в), A. absinthium ( ), E. vulgare ( ), E. campestre (е), P. harmala ( ) G. boreale ( )] ве е а в о е ов [J. oxycedrus ( ), P. pungens (к)]. 1, 3 – , ав е е е е е е о е е о е а . 69 а; 4 – C. diffusa. – Cв оо о е а е е о о е е о о о е ов (Vn+1/Vn.) о е о е е о а (Vn) е е о ек ов, о а . 69 в; о о а е е е
а
а
. 69в ока а о оо о е е е е вв а е о к о е ко к е а е . о во е ове е о а
145
а е е ав о а е к
оеве о -
ек а о ков е
(V
о оо о е о ае о е ов а ае е е е о ее о о о о а о ве . ав е , а . 69в е е 1 3 . 69а (о о о к о ве
а е е о
ФП)
е
(Vn+1) о е ; о е а ово о о (V а )
а
о о ов о а а о, е о е ве е е о №№ 1 3 е , ве ка о а ).
ис. 70. е к ее ов о еве ка ко е о (Juniperus oxycedrus L.). ак а ве е а в а о ка, о в о о а е (а). а ка е о к ( , в), а к ва е ( , ) а к е (е) ве е а в е о е . е а ве е а в о еов ( ). 1 – е е , 2 – в е е овка , 3 – ве е ав е о к в о аве о е а. аа е е о о (Gn) а е е о о (Gn+1) о а ва; е е (Vn) е о к о а о о о а ва
ис. 71 . оо о е е е е о а (W .) а е е о о (Vn+1) о е а в а е о к е е ов о еве ка ко е о (Juniperus oxycedrus L.). а а е (а) а к ва е ( ) ве еа в е о к , а к ва е ( ева) а к е ( ава) ве е а в е о е (в), е о е ов в о о о ( ) е во о ( ) о ка. 1 – е е , 2 – в е е овка , е е ока а , 3 – ве е а в е о к в о аве о е а
о а а о а 3 . е о ок к ев
Как в , ае е е о о о еа вк о а е а е о о а е е о е , е ове ве ков. е ова е о, а оа ова в е о е а е а ва е о о о а ва о ев е а ов е е к о в о е е е, е а к о ов ов . е а е ак а ое в в е ое а к о овое во (Vn+1 о ка 105 3) о ае Vn е о в 500 ова е о, ве ков о ве а е е ое о а во а о е, е е е ое ( е ка е ое о . 69а, о ак ев е ое).
146
е
оо о е е о е ов е е о о к о ак е в а о е е
а е е о о о а о е о ( . 69 ).
ва, Vn+1/Vn
ис. 71 . оо о е е е е о а (W .) а е е о о (Vn+1) о е а в а е о к е е ов ке а ва ко о (Cedrus libani A. Rich.). а а е (1) а к ва е (2) ве е а в е о к , ве е а в е ое а во а о о (3 - 6), ве в в о о о о ка (7)
ео а а ка а а ае е о а е е ов о еве ка ко е о (J. oxycedrus, . 70, 71а) ке а ва ко о (C. libani, . 71 ), а а c ве е а в о ек ака ва е а о е ов е во о ока. е в а о е о, о ве е е о е а а е е о о оа ва ве е е а а е а а а о о е еа о о о- а о . В е е е о о о в о о е е ек а к о еве ка ке а, о ко ак о о к к о ае ее о е , а ае а а а ее а е ео е а а е е о о о а ва ( а а . 71а, 2 а . 71 , ко е b в (36) о ее , а . 14). о а как в ко еве ка: о е – е о е ов а о ков о е ае е ва ее ве е е Vn+1 ( в, , а . 71а, ко е b в (36) ае ке е, а . 14) о о а ае , о в е е а о еве ка о е вае о о е ое о о во ее е а е е о а во (Vn+1/ Vn е вае в коо е о в о ок ве , . 72). в
В а
ис. 72. Cв е е о о о е е о а к ко е о (J. е, о а е е в а
оо о е а е е о о е ов (Vn+1/Vn.) о е о (W .) в а е о е е ов о еве ка oxycedrus). о а е е . 71а. Па а е ав е . 15
а о в, ке а в а е а ве е а в о е ов ( е е 3 – 6), ве в в о о о о ка ( е е 7) ве е е а к о е е ае ве е е о е а а е е о о о ае о о о а ва (кое b в (36) е ее , а . 14). ке а ва ко о о -
147
ако
Па а е
о
ве в а а о е ве в , ве ва е а о е ко о а о е е ко о е о о о а
е
о о
а
. П о ве -
Та ли а 14 ав е LogV n+1 = log a + b logW (о е а е3 ва (V n+1 , ), а а а (W , ), о е в о к (n)) n Log a b ка R2
ек (в ко ка о о а е е е о ек ов е ав е а . 4.15) Мо еве а а е ве е а в е 27 о к (а) а к ва е ве е а- 59 в е о к ( ) а к ва е а к - 49 е ве е а в е о е (в) е а о е ов в о о о 11 о ка ( ) е а о е ов е во о 21 о ка ( ) Ке а а е о к (1) а к ва е о к (2) Ве е а в е о е аво а о о : (3) (4) (5, 6) Ве в в о о о о ка (7)
о , а о а а в о е е, о а (L n+1).
к ко 1.19
( . 71а) 1.42
0.09
0.97
1.54
1.45
0.17
0.85
1.75
1.15
0.19
0.77
1.80
1.11
0.08
0.93
1.86
1.08
0.39
0.81
. 71 ) 1.08
0.06
0.95
-1.78
2.09
0.23
0.91
-1.51 -1.72 -1.81 -2.50
1.01 0.70 0.36 -0.009
0.10 0.11 0.21 0.100
0.84 0.85 0.62 0.02
ва к ( -0.18
Та ли а 15 е ко о ав е Log(V n+1/Vn) = log a + b logW ( оо ое е о о о е ов (V n+1/Vn), а а а (W , ), о е в о к (n), . 72) ек n Log a b ка R2 а а е о к 27 0.91 0.34 0.068 0.90 а к ва е о 108 1.25 0.65 0.13 0.94 к о о е о е Мо о е о е , 81 1.485 0.17 0.21 0.70 е о е ов е во о в о о о о ка
Па а е а о е е е а е е о о
148
10.3.
н
ение е и е н ен ии и ни е и ин ен и н и
а а е е е е а о ае ко е а о а в оо ве в как - о ав а к о ова о о а о е о а а е е е о о о е а во о ве е ва в е
н ; еще ен ни .
а , е о о ао , о о а в, о е е ве о о а , о а ае о ова к о ак е в а , ве о о о е е ва о ( о о е ве а, а о- во оо е а) ва во а о . е е ое в е а ва а е о а ае , о ко ае .
ис. 73. оо о е е а е е о о (Vn+1) о е а ко е а о о ве е ва (Cw): а–в а е о о ве о а :1– A. julibrissin (а), 2 – C. coggygria ( ) , 3 – A. hippocastanum (в), 4 – D. carota ( ). – в а е о е ве ков о ов о а : 1 – Tulipa sp. (а) A. hippocastanum ( ); 2 – I. hybrida (в); 3 – V. thapsus ( ), 4 – C. crispus ( ). в – в а е о к о е а е ве е а в о е ов. о а е как а . 69в
в е о, . 73а е е , о а е е о е о (Vn+1) е ве ков, о ве ко е а е о о ве е ва в о о е е (Cw,n+1) е в ако о е е оо о е .П 3 о в а а о е Vn+1 о 100 о 102 в ко ак о ве о ков а ае а о ее в ока ко е а ве ева. а а е о е в о ве ка а а е е ев а е а а о ве к , а ак е в 3 к , о ка 100 , о ве е ко а ко ака . А а о ое оо о е е е е а а е ов а ае в ве ка ав еве а е ( . в ов ( . 73в, . 74). е
73 )
вк о а
а е
а
е
149
. 73, 74 е е , о, о ава во к о , ка ое а е е а ае в во о ае о а ва о оо е е е ко е а а , ко о а , о-в о , в е о а о в е о ве во ов , ко о е в а о е е е . к 73 74 о ве а ако о е о а ее о а [217, 219 – 221, 329, 344, 350, 352, 359] о в а в ае а е а о к во о о : е о е о е о ае о о о а ва, е е е ко е а во (а оо ве ве о о ) а в е . а о е о о о е о ав а в ка о е о ек ов а а е ве е а . е е к е о о е о в ов о а а ( а . 12, 13) ко е b в (37). а е , ов е к о а аа а е е а е а е в а в оо о е о ае о е ов ко е а о а в . о ва к о а а ак е к о а ов, в о е а е , в е е в о во оо е а ок а е е о . е вв ве е ев е а е о ако о е о оо о е е е а е е о е ов о ако о е о в о ае о е ов ко е а о а в о о е о о , о е в о во оо е а в о ае о а ва , в во о ее , о е о е е е о ако . ис. 74. оо о е е а е е о о (Vn+1) о е а ко е ао о ве е ва (Cw) в о ае оа ва к е е ов о еве ка ко е о J. oxycedrus). о ае е е, о а . 71а
Э о е о о е е о ве а . 75 а – в, а ко о ока а а в ве μv,n+1 о е о о ае о а в. е , е е в е о, о ако о е о : е о е о ае о е , е е е а а а ае о оо е а е в о во оо е а. ак ав о о о о а а ее е о а а а о ове о оо ае ; а ка е ве о ов е о а в а а. е в а , е в воо оо а е е е оо о е е о ае о е а во оо е о в . е в а о о, о а о е ве а а е а е е е в а о ео е е к оо о ае о а в ( . 69) а о е в о вооо е а е о а е .
150
е в о во оо е а в о ае о о а ве е о еое ко о о е а, а ее е о ав а [329, 345, 352], о е о а а ав е е : log μv, n, n+1 = log a – b log Vn+1. (38) В а . 13 ве е е е а е ко е ов b в (38) еко о ве ков, о ве е а е . е ве е а а е ко е аbв в е к а в ов в оо о е о е а о ае о а в е в о во оо е а в . е
в
ис. е оо а
75. оо о е е а е е о о (Vn+1) а о е о е в о вое а (μv): -в а е о е ве ков о ов о а : 1 – Tulipa sp. (а) A. hippocastanum ( ), V. thapsus (в); 2 – I. hybrida ( ); 3 – C. crispus ( ). - в а е о о ве о а : A. julibrissin (а), A. hippocastanum ( ), D. carota (в); 2 – C. coggygria ( ); в – в а е о к о е а е ве е а в о е ов; о о а екак а . 69в о
о о ав . 73 а – в . 75 а – в, в , о ве е е о е а о ае о о о а ва ае как ко е а о а , ак е в о во оо е а. е ова е о, е в е Cw, е в е μv ( . 76 а, ). а . 76 ав е во оо е о в а е е о а ва ве е а е в о во оо е а е о е ве о в ка а е . П е а е о, о е е а е о ва о о о е е е е . По-в о , о е е о во а а ов о а а о е о е ав о о ко е а о а е ко о ве е ва. Поо, о в е е ве ов в е а к о ово о ак о о е е о о ав е о а о о ее о ое ве овое а е е а ов во о а ва к о .
151
в о е о е в о во оо е а ко е в е е а е е о а ва в ов о а о ов а ав е е : log μv, n, n+1 = log a – b log Cw, n, n+1
ис. 76. оо о е е ко е о во оо е а (μv): а–в а е о о ве – A. hippocastanum D. carota. –в а е о о ек о о (4) ов е о а а . а а ва о е ев
а
о о ве е ва (Cw)
о о а е ов а е е а а е е а е
а
(39)
о
о
е
о
е
в-
а : 1 – A. julibrissin, 2 – C. coggygria, 3 как а . 75 о о (о о а е как а 69в) е е о е е о ов о а а
а . 16 е е , о о ве A. hippocastanum, к е к о а е ко е а b в (39) к к 1 (в ек а а к е е о ве C. coggygria, b = 1.05). о gria, как е о е а о в е, о а о о ве оо е ова о око а ве е ,в о . ав о (39) е о о е, а о ов а ае ве о о а , 1980, а ова ова, 1987)** , [387] ав о е о е е е а е о о : **
о а о о е е-
о
е ве о о (
ве ве оо C. coggyв ов е , е а а-
е
а ов к о о е-
а ов к А. ., оа . .П о е ова е о о о е ео к а еао о е // Во е е . 1980. N 6. – . 27 – 51. а ова . ., ова .А. о е е к е а ак е к о евов еко о е ко о ве к о ова е а еа ае // Во е е . 1987. №. 2. – . 130 – 135.
152
Rn = Roe-αω (40) е Rn Ro – а а в е о о а ае ов е е а е, α ко е , ав о в о о а ω - « ек в а ове о а е », о о о а а а е Cw В а е е (40) о а ае , о е о ее о ае ое о а во а о е о о а о , е ее о о е е о е о е в е ,в о е а е а а е е во ; е в е о о в е ов е е а а , а, оо ве ве о, ве е е е в о во оо е а в а е е о а ва , о о вае ав е е (39). В ав е (39) е ве о о, о b = 1 ее : μw/Cw =(ΔV/Vn+1t)* V/W = ΔV/Wt = const. (41) ве о, о о а о о в а оо е е е о а е о е о в а а о о : Eo = 0.74 R, е R – а а о а а [157]. По о в о о е «...в ов ак а о о к в оо е о а о е е вае ак а а ек в о о ова во , .е. а а о о е е о ав а а ао о е ав е а " [304, . 182]. П ве е е ова X. . оо а [304] о во о о ко ое к в а е (41): е ко е b в (39) ае к 1, о о е во ае е е о а в о ае о а ва ооо е а ае к ве е, о о о а о овок о в е ов . Э о о е в е е вова о ав оо а о в е , о авае а а е ов вооо е а во в е о ека к о . П ве е ев е а е ока ва , о е е а к а а еее вое а е е ое о о е е. е е а о а а а е , ае а о а ко , е е о в а е е о а а , ае ко о е а е . Ф о ко о а е е е ак е ав о о о о ае ое (о о е о в е ко о ве о а е ево ве е ово ве) о ае ое о а во а е о о ов [189, 190, 192, 300, 303]. В е в е ка а ое о во е ак : 1. К о овое о а во ее акое е е е, ко о о в о о е е е е оо ое е о е о е е о а о е о а е е о о о а ва; 2) В а е о к о ов в к о ов о а в ко е а о а ако о е о ае ве е е о е а; а в ов а е о ако в о е а е ока а е ; 3) В а е о е е а е е о а в о е а е в о во оо е а ак е ае ве е е о ае о о о е а; 4) В е в е а ва к оо о е е ко е а о а в е во а а о ае оа в о в е е е о е о е в о во оо е а о е а а ов во .
153
а е о а ее а
а
е оо о е ока ва , о о а ее о о е ев о ко о е ко о ова о око о о е е а е е о о ве ак ео а о а во о е а а е .
К
ВЫ И У К
11.1. Ие и е е ленение и н и е ии лнение и н и е е н ле н
ВЫ В
е
е к о ек - е о ек е - е а е к о ов ; о е а , как о а -
А В А 11
ЫХ А
А
ВА И
н ни е и еще ли и и
Во о о о о е ко к о ок е о во о о е а е е о ов е , в а о , а о е е е е о о о а ва оо а е к ве е во а а ва а во в о о а к . е о е е в о ов о о е а е ко к е о ае оа в е а е е о о ов о а а . В е а о ае о а в е о о к о (Cystoseira crinita (Desf.) Bory, о а ко а а ; C. barbata (Good. et Wood.) Ag., о а о о а а ) а вае ов о а а , о е к ае ва а ов е а . 1. е е ое о а во, о а во, о а е ое е ко ове о е а а е оо ве в ее о е е а а е (Vn, в а е е 3.3. . 22). Э о о е как о а во в а а о е о о k – о ка ( . 77 ), ак в а а а ве в е о ек ов: ве ве а о ков ( . 77 , в), ве ка « о е ов» ( . 77а) е о о а е . 2. а е е ое о ае ое о а во е о о а е (n+2, . 77 ), в ко о е в о к о ов е о а ва ве ка « о е ов» (n+1, . 77 , ) к о ов е о а ва ве ве а о ков . 77 , е, , а о во о k, е о о а а о ок (kn+1, ве в е ве ве ). оев е о ко а о к ое, о о е о о ова о оо 20 ве ка « о е ов», ко о е о а а а а ав а е [9]. о ко а о а е е ое о ае ое о а во в е о а е - о о а во, о е е е ое о а ово а ве ка о е ов (n+2, . 77 ). о оо а о о ка о о , как ав о, о ве ка во [121] о о о о в а а е е ое о ае ое о а во в е о а е-
154
ов а ае к о ов о а во о е о о ве ка о о « ое а» (n+1, . 77 , ). По о, о а ва е о а ва е е е к а ; а ак е а ео е е к е, о ое о в е е ко око а к е е ов а е [ а ка 77 , ео е е к е а (Gn+2, Gn+1, 1Gn+1, 2Gn+1) окаа к о е ]. а о е е ео е е к о е а е е е (Vn+2, Vn+1, 1Vn+1, 2Vn+1). а к о ово о, оо ве ве о, к о ово о о а ва а о а е о е е е о е е а е е о а о а е (Wn), а а е о а , а ее к о а ое оо а ва (Vn), а а во е в ве е в а во ФП (V ФП), а а во о . 13; е ве е ва (Vn+k = Vn + V ФП, 3. е , а о ове о ае о о о а ва о а е . 77 к) о о о е о а (FVn+3, о о о о (PVn+3, 77 ) а а ке а. Э о о а во, как во в о о ае, в ее ео е е ко а е (Gn+3), в е е а ко о о а е ае е е а а в е е а а а а е о о (WP) е о а ва о о а а а в е в ов а е оо е ва (WF). вае ав е е : Vn+3 = ΣVn + V ФП, ( . 13), е (ΣVn) - о е во , а во е в ве е в е ве е ва , .е. ФП. ак о а о , в о ове а а вае о ек ов е е а ека е а, о о а о е ва а о а а о ае оа в, в о е в а. В ка о о ае о о е е в е а в о в а о оо а е к е е а е ве е ва. еое е к е а е ове о е е в ва о е ек ва о ае о а в. 11.1.1.
а
а
а
а
е е ое о а во о а ае о е о а в, о ев к ( . 77 а - ) а о о о ка ве в е [121, 144, 214, 332, 329, 325, 326, 492]. Э о , ка а о , в а ак во к ва о е в – о ова а о о е вова а е . е е а о а а о ок е о во о о е , в а о , о, о о о а а ва а в е а е а к о о , е о ек , во о , ка а е е е о о ов о а а , о а о ко в ав е о а е оо о е к е а а е е о о ов о а а . В о е е о а ве в е а е е ве вае вое е е ое оа во, о ов е е о о е а е е ое е а е к к ова ое о а во к о , е е е ко о о о ако о е о е е
155
ве
е е ка
е а а е е « о е ». а
а о ев е
к
а
, ве в 11.1.2. а
а
о а
а
ков
я
а
Ве в в о о о о ка (K2) о а о ев к а в о о о– е ве о о ( е е о о) о ка ( . 77 в, о о о в а е е 6.3, . 43) е о о о а о а е е о о о ае о о оа ва, ко о а в о е е е о о е ова е о е е в о ое е е ве в ( . 77е). ис. 77. е ак о о о о е ко к оев а о о ае о а в о. е а е ка о а а ве ка о о « о еа» о (а) е о ве ве е во о ( ) в о о о (в) о ка; – е е е о ае е о а ва о ев к о . - к о овое о а во ве ка о о « о е а» о (n+1) к оов о а ва ве ве е во о (1n+1) в о о о (2n+1) о ка; ео е е к е о а е е о ае о а в ве ве в о о о (е) е во о ( ) о ка ве ка « о е ов» ( ). – а е е ое о аеое о а во е о о а е ; о о о о (к) о е оа ( ). ов е о о а е : K00, К01 – К04 - во , о ев е к о е во о - е ве о о о ка; Gn, – а а е е о о о а ва; Gn+1, 1Gn+1, 2 Gn+1 ,Gn+2 – ео е е к е а к о ово о о-
156
а ва ве ка о о « о е а» к о ов о а в ве ве е во о в о о о о ка, о ае о о о а ва в е о а е о , оо ве ве о; Gn+3, Gn+5, Gn+4 - ео е е к е а о о а о о о е о а; о е е о а е е о о о а ва ве ве K1 а е а α: 30° (1), 45° (2), 90° (3); о а е е о о о а ва ве ка о « о е а» в « а ве о » (4) в « о к о » (5) о о . 6 – а е в во о о е , о о о ,в о е в о ав о е о а; H – в о а а е о о о о а; Sη - о а ове о « ве ово о ок а».
о -
Фо а, о е (Vn+1) ове о (Sn+1) а е е о о о а ва ве в а в а а е о ее е а в а а о о е е ее к . В е в е о о, ко е а о а (Cw), о авае а в а е е о о а ве ве в , а ов ак о о , ко о о о е к е к а е ,а е е к а е а е [34, 338]. В а оо ов е о ов е о ев а. . 78 а, е е , оо е ове о е е а е е о а в ве в в ее о о е е е е о о ао . еко о а е о о а ае во в о о о ов е о о е е а, ак как е е е а а е о а вое о ак а е ко ко а е, е а е е е. ис. 78. о е е ек е е е ка а е ов ве в в о о о о ка Cystoseira crinita (Desf.) Bory а е е о а ее о ов ее о а а . е е е о е ов (а) ове о( ) е е о о (1) а е е о о (2) оа в ве в ; е ее оо о е Vn+l/Vn = Kv Sn+1/Sn = Ks (в); е е е ко е а а (Cw(n+l)) ове о (Cs(n+1)) в а ее о о а ве
ве в ( )
М о ова а о е о о ае в о о е е е. В е в е о о о е е а е о ве в о е е о о е о о а о е в о о о е е о о ков ( . 43 а), ко е во ко о а о е е , о о о о о е о о в . а о ао , ве в е е о " а ва вае " ок а ее ее о а во. е ве о, о ве е е к о ово о о а ва ве в о е е ае
157
ве
е е о е а ее е а ( . . 78а) , как е в е, а ае ов е е Kv Ks ( . 78в, ). П о о ое е е Cw Cs ее в о о е е е о о ав а к е о а ве ка, ко а е о а а е о е е ов ак е к е е , а е о ео е е к о е а е а ве ва е е ков ве ка ве вае . Пе е о во в о о е о о о е еа о ов е о ова е в к е ве в о о о а о а о ков о ев к , о о во е е а е о а а ва о е а о ове о . а а а о а ео о е еа а е е к о ово о о а ва о е е ае е о а о е е о а о , о ав о о а е ое е ко ко ав ове е , . е. е е е е е а е е а а е ов ове ае о о. о о ве в о ов е е о о о как " а ва " ово о о а ва ( а е е а к о ово о о а ва), ак "о вое е" ( а о е е о а о ) а ее о а оо о а ва, о а ова е ов о ев к в а а а к о ово о о а ва. Во о о, ако е а о во е а о а ео о е еа о е ва еко о ое о о во Cw, Cs, Kv, Ks ( . 78 в, ). а а в о е а е ко о о е а – ва е ее а е е кое о е е о е е е а. ис. 79.
оо о е е е ка а е а е е о о а е е о о ов е о а а ве в в о о о о ка Cystoseira crinita в а е е о ее о о ее а (I - , II - , III - ). е ка ка вае а ав е е ве е во а а ве в . а - оо о е е е о е о е а (Vn) о е о а е е о о о а ва (Vn+1) ве в ; - в оо о е Vn+1/Vn е е о е о (Vn); в - оо о е е е ове о е а (Sn) ове оа е е о о о а ва (Sn+1) ве в ; - в оо о е Sn+1/Sn е е о ове о (Sn)
е о ево о а о е е а о е е о о а е ов
е о ве в а ак е е о е е о « а о ко е е о о ка, а а а а е » - о а а е о е К04. е в о ов о ко к о ово о о а ва ве в , о ае ( . 43). По о а о а ке о о е е а е е е о е а ове о о е е ае е е еа а о аа е е о о о а ва, о ве е к е Cw Cs ( .
158
78 ) ве е Kv Ks ( . 78в). е ве о, о о о о е ка ко е ова о а е о а ае а ва . е е ко е ова о е е а е е а а е ов а ов е ве в о о . 79. е е , о ве а е а а ка о о е е а ве в , е а е ак о а, о о а ае аак е е ка о о а ков о о е е а оо о е е е а е е а а е ов. В е о , ко е о е в а ва а а е ов о ва ав е : log Vn+1 - log а + b log Vn; (42) log Sn+1 = log a + b log Sn. (43) е е а е ко е ов а b е ав е в а . 16. а е ко е а b в ав е 42 ( а . 16) е е 2 ( . 79а) а ке е. Э о а , о е а е а ае е а е ов е а е Vn+1/Vn ве ве в е о во а е е вае ао о е о о о о ов е ( . 79 ). В ко аао е а е а о е а ке о о е е а е е оо о е е Та ли а 16
Па а е а о е (Sn+1) к о ово о ек
Ве в 2- о о ка (К2)
е к ав е , в ва е о е (Vn+l) ове о о а ва ве ве в о о о о ка Cystoseira crinita о ео (Vn) ове о (Sn) ее е а Па а е ав е Пе о о е о о е еа ав е Ко е во R2 log a ± b± δ ( . 79) а е δ log Vn+1 = log а + b log Vn ( . 79 а) I 1 5,530 ± 2,744 ± 0,95 9 0,150 0,239 II 2 1,707 ± 1,055 ± 0,92 23 0,110 0,069 III 3 1,412 ± 0,663 0,53 10 0,129 ±0,218 log Sn+1 = log a + b log Sn ( . 79 в) I 4 0,848 ± 1,948 ± 0,93 9 0,119 0,201 II 5 0,489 ± 0,749 ± 0,93 23 0,068 0,040 III 6 0,949 ± 0,343 ± 0,33 10 0,106 0,173
Sn+l/Sn, е а е е а ове о е а о о (2 - 4 а а) ев ае е е ( . 78в; 79 ). а ак е в а е а в ок е а е ко е ов ко е в ав е (42) (43) а е во в о о е о а о о е еа к е – а е е ( а . 16). е ова е о, а
159
е во в о о а а о о е еа о ова е е е о о а е е оо о а в ве в о е в е в е о ва о в о . а е е а е " а о ка" ве в о ко о е е е е к , о ако о а о е о а о о ве ка. В а ке о о е е а о в е о о , в а оо ов е о в е ов е о о о е ко , а, как е в е, к о а о о а а ве в . ово о а а о о ае а ка ео е е к а а е ов о ае о а в. В о о е е е ве в а ае о а о е ова е о в е е ов о ее а е е о о о а ва ( . 77е). ако, е к во а а в е е оео о о в е . В а а е, как ав о, о о а ко а е о о а ( -1), ко о а о о ве в е е а о , о о а ( -2), о о в о е о овако ов е о а . а ее е е о а, о о а в ко ов е о а , е ко о а о аае е о о е о а а оо ве в е о ее ( -3). ое ве е е о е о о о а е ае о а е е о о о а ва ве в о о е а в ( -4). ис. 80. е е е о е ко о (L) е о (2) о а ка C. crinita в ее о о 4 о ве в ( . . 77 е)
а ак е о е в е е о (1) в а ва ве в в о о о о е е е: 1 - ; 2 - ; 3 а е е о а
е е е а е а о о а ва в а о е о е а о е ко о к е е е ко о а
е о о е е е а. е е а Ln+1
в
,
о
о е о а е е е во о а о
е , h1, m1- а ,в в о о о а о о ова е ): е е о
о
во
ае; в
а ее е е Ln+1. о о-
е е ве е о ко о а о а в к о в е е ( . 77е). а е е о о о а ва ("ко "): Ln+1 = rh1/3 (m1+r), (44) о а о а а ко а ( . 77е). а е е о о о а ва ( ва ко а о -
Ln+1 = r (h1 +h2) / 3(m1 + m2). е ве о о ов а е е о
а
в ("
(45) а", " -
"): Ln+1 = r [h3+(h1 +h2) / 3] (m1 + m2+2h3),
160
(46)
е r = (r1 +r2) / 2 ( . 77е). а . 80 ока а о е е еL е е а е е о а в ова а а в е в о о е е е ве в . В е е о о а ве Ln а а а вае о а ке о о е е а ве в , о а как Ln+1 в а а е ве вае , а а е ак е а е а ов е 0.17 - 0.3 , о а о ок в е, е в е е о о а ве ве в . а а а ее о ов е о ае а е ве в е о ев к . В е а е ве в е а е е е е о а е о ев к в е о о ве в о е вае о о , оо ве ве о о о о а Ln+1 а а е е о ов е о ае а е о Ln. а ова а е е о о о а ва, ко о к е ко о е, е е о в а о е е о в а е е. Ве в е в в о а а е е о о о а ва о ве ве а во о а к во 2 ( . 80). е о е , о о е ве ве о ов е е о ве вае а а а е е о а в , е о а о о а (44) (45), о ве е к ве е Ln+1. а е е о а ва ве ве е е о е ве о о а ( о о а а а к во 2, . 80) ве ва в о е е в о ов о а е ве е . 77е). е а е е (r) е а о о а (h3, е о в о а е о ко а (h1) ак е к е е е , а в о а ве е ае , как « о о а » о о о ве ва ко а (h2) е в е а о а а е е о о о а ва. В е е е , о а ае во а е, о а о о е (46), Ln+1 а о в о о о ов е о о е е а ве в ( . 80). ис. 81. е е е а ак е о е а о е ко о (2Ln+1, а, ) о е о ко е а о о ве е ва (2CW, в, ) в а е е о о а ве ве ве в о о о о ка C. rinita в о ое е е (t2) а о во а е ве ве е во о о ка: 1.8 (1), 2.2 (2), 2.5 (3, 4), 3.9 (5) е ев, о о а в ве ка о е ов в во а е е е . Ве в е воо (а, в) о в о о о ( , ) о е ов
е ка о Ln+1. о а о о а а вае
, е е е ее, е в е о а е ов е а а а (1) - (3), о о во Ln+1 во о о о о а е е о о о а ва, о о о а о а
161
о
ва r. В а а вае о ае ве ве о , в оо ве а ак е о о а ве в е , о о во r еа е о ко о е а е е о о о а ва, ко к е ко . а е о е ко о а о ве в е о о во Ln+1 е о а о а к о ово о о а ва. Во о о, о а е в о е е о ова вое о е а е о а ак е ав е о а о к о ово о о а ва, ко о о Ln+1 е е ов а е е о о о а ва. а . 81 ока а о е е е а ак е о е а о е ко о о о ве е ва (2CW) в а е е (2Ln+1,) о е о ко е а о о а ве ве ве в о о о о ка C. rinita в о о е е е (t2) а о во а е ве ве е во о о ка. Как в в е о а о ае ( . 80) ве в е в в о а а е е о о о а ва о ве ве а во о а к е е ве а о – во 2Ln+1(t2) ( . 81 а, ), а ве в а о о а о а ок. ве ве , в ве в е воо о ка в во а е 3.9 е ев ( . 81 ), а а е о 2- ео о о е ака о а а е е о о о а ва, ко оо е о а е а (о е а). П е о о о е во о 2Ln+1 а о ав а а ко е а о а в а е е о о а ве ве в е еае о а , о ва е в а а о е о 1 о 10 ( )/ 3 ( . 81 в, ). а о в, ве ве в во а е о 1 е . а е ео е а а е е о о о а ва о е е ае о е е о о, о о е ое е е 2CW(n+1). в
о о
11.1.3. а
а
я
а
Мо о о а ое ве в е е а ое а о о е е ве ве K2 а . 82 а, ) о е е а е , о о ево к е K01 ( . 77 а, , а а е а е е о о о а ва ве ве е во о о. 77 ). в о о о о ка о а о о о а ка (K1, ав о е о а о а а о в е ее о о в а ка о а K01 е е к е. а о е е о ова о ев к К02 вае ( . 83 а). ве аа о а о К01 е а е о ве вае в о а ав е а о е в о о о о ка ( . 83 ), о ае о ае о о а в ве в ко оо а о о оо « -3» е ве ве ( . 77 ). Фо а в о о а, как ав о, а ае ве ве в во а е а е е е ео ов ев. а е о а а е е о о о а ва K1 ав а а о, в а ка о ак о а (α) ово о а (β) о е К02 ( . 82 в, ). о о 45°, о в о е е а ве ва ве а K01, о K02 о о
162
в K2 о во е о о ве ва е в ко
в е в е ак о ов ка а ве в а о а ае о , в е о , а к е е о е аев, α а ао е а е а 40 – 60° ( . 83 в). ис. 82. Э е е о а ве о о а а ве в е во о о ка C. crinita. а – о ева к а е во о о ка о ев к а в о о о о ка ее о е е ое е е е; – е а о ово е е е ко а ( о ка ка а е а о о е о е е е о о ка.); в - - е о а ве о о а о о е о е в о о о ока; ов е о о а е : ln, dn – а а е о ево к ; ка , о е а е (f) е ое а е (p) е ; A, B, C - е а а о о ео ев к K02 о о е а 1, 2 3 а а о е ; ∠EDF о K01; ∠AOB, ∠BOC – а ве ∠FDG – ово о а; α, β, γ ак о а, ово о а а а о ве ве в оо о о ка; I, II, III, IV – о ко а а о о е е ве в е во о о ка. а е о о ае е е, о а . 77
а о о е е ве ве в о о о о ка о о о K01 о ов е е о о е е е о ко а о е ( . 82 ), .е. в е а в е ак оа , ко о око а е ( аае )о е а ве ве в о а ве. Во о о, о ка о е а аок о в о о о о ка, е о о ов о е е е ко а , а о а ае а 180° о е е о( о а о е [284]) ( . 82 в). ако, как е е . 83 , аве ва ов а о е а ав е ае о ев к К02 е а е . е о е , о о а о ео ово о а е ов а а е оо ( . 82 в). Пе в о е е е е е о о во о о ав о в е ак о ов, о в а о о а ве ве о о е в е о в е о а е в о а ве о о е а е . ав е а е е е о ве в е во о о ка о а е е о ко а а о о а о о е ве ве K2 ( . 82 85). Ве в а о а а о во а ав е , е о ок
е к ,в о о е о о е ва , 84 а,
163
о аков ов а о о а (33 - 55°, в е е 43.5°, . 84 а). а е а а о о а ве ве K2 (γ) е ав е а . 83 . а евое а ав е е о а ав е е ве в о № 1, . 85). а ко о а а о а ае в аа о а о K01 ( . 84 а, . 83 о е е а е аγ е к а о ее ко а о а а к а ве ве , е ав о о о о как о а еко а е а о о ов о е е е ко а . а е , а . 82 в – о ве в о о е а 1 3, а а ка 84 85 о - 1, 4, 7, 10, 12, 17, 20, 21, 24, 27, 29, 31. кво о е а е (1 – 32) ока а о ок е ова ве ве о о ов о е е е ко а. ис. 83. е е а е а а е ов ве ве е во о ока C. rinita: а о е о ова о ев к K02 (dl, а), о е в о о о о ка (l02, ), ов ак о а (α, в) ово о а (β, ) а а о о а (γ, ) о ев к ео е воK02 sinϕ (е) о о о ка о ее е а к ве ке l**. кво о е а е (1 – 32) ока а о ок е ова ве ве о о ов о е е е ко а
а ва ва (во о ) ако о е а ве ве ( . 83 ). а а а е ( . 84 ) о ока а о а . о е ок о а к к y= sinϕ ( . 84 в), о о ев о , ов в е е ве ве е о во а о ( . 83 е), о к ае в а ое е ек ва е о ае о е е вае ав о е ое а о о е е в о а в ве ве K2 о ае о о а ве ве в K1 ( . 85). а ак е а а е а о е ко о а е е о о о ае о о вае ее во а о о ае ак о а ва ве в K1 ве а в 4 – 4.5 е . ( . 86 а). Ве в а е о о во а а е ак о
164
в о о е в о о а е , а о а ке о о е е а 1Ln+1 е е о ае . Ко е а о а в а е е о о а ве о ае в а а ео о е еа е вае а ве в K1 ак е о а о е о а во о е о о о о а а о е ве –о 1 ае е ов о е а ао 10 ( ) / 3 ( . 86 ). Э о а о е, о в а е е о о а ве ве ве K2 е о о во а а. ис. 84. , - а а а а о о е а ве ве в о о о о ка C. rinita е о о е во о о ка ( . . 82 , . 85). в – о е е о ок о . кво о е а е (1 – 32) ока а о ок е ова ве ве о о ов о е е е ко а. е е о о а е а в ек е
ис. 85. П оек о а I – IV - о ко а . 84 а, ). 1 – 8 – ** ва е е .l к а к оо ве в а о K01 ( .
о е е е е о ве в е во о а о о е е , о о е е е о а о о е е оек ве ве в о о о а а ка о K01 о ее а а о е о K02. 1 – 32 е а ве ве K2 в . 83, . 84)
о ка C. crinita. K01 ( . . 82 , о ка в в е аа о е а ао ке о в е-
а е кое о е ова е о а е а а е е о о о ва ве в , в ав о о ве а α, ( . 83) о во е о е 1 1 во о е е е е е Ln+1 CW(n+1). а о ое, во о а о ее а о в е ае ое о о е а е е о о о ае о о о ва ве в е о о е, а ак е е ое а е α = 45° ( 77 , . 83 в). е е е а α о 30° ве е к ок а е в 1.4 1 1 Ln+1 ве е в2 а а а е CW(n+1). П α = 90° а а е
165
а о, а . аа ак-
е а а е а о е ко ае ко е а о ве в ( . 86 а, , а ок о , е е е аαо а 15° в о о ве в оо о е о ае ака . В е о , к а е е( а а, а 1CW(n+1) - в е
о ве вае в 1.4 а в 2 а а а о ав е о о о ав е о е е кво “A”). ак о о о оео а е в о о е о е е а 45° в вае о аков е е е а а е ов, а ве о о во о о 1 Ln+1 а а е о в а е . 86 а, ).
е аева
ис. 86. е е е а ак е о е а о е ко о (Ln+1, а, в) ко е а о о ве е ва (CW, , ) в а е е о о а ве ве ве е во о ока (а, ) к о ово о а ве ве ка о е ов (в, ) C. crinita в о о е е е (t1, T). 1, 2, 3 – оо ве ве о ве в е во о о ка, о о а е (в ) е ве ка « о е ов» е е е о во а а. А – а а о ве оо ве в а а е ов а е а α: 30°, 45° 90°. Ве ка е« о е » а е 0.5 (4) 4 (5, 6) в « а к о » (4, 5) « о к о » (6) о о -
11.1.4. а Фо а а е к о ово а о ( . 77 , ), ве е во о о ка, о а о в о во , о о в е ково о а а . 77 ока а ва оев а о : а) о
о о а ва ве ка о е е е ева о о е о е о, е о о – о о е о о к о ово о е в ов а о
166
а
а
а
о о о е а оев а о о е е ве е а о е в ов оо а о . е во е е о о в о во ,
ко а о ае ее ак а ое « а к е» ) о о ев ов а ав е о о о ока во (« о к ое» о о е), ко а к о а ае о а к о ово о о а ва ае а оо а о . Мак а ое « а к е» к о , во о о, о о в о е е а ав е о ока во . а а е а а ав е в е во в о о а о в вае ее е е е ко е а о а еа о е ко о в к о ово о а ве оев а. Э о о ово аве е е а е Ln+1 в е е е CW(n+1) о е а к « а а а» акое е ое е е е е аа е ов, о в о во о о о а ав е е о а . Как окава к е е , а а е к а а е о CW(n+1) о е о ав о ок ве ( . 86 ), а о Ln+1 в 2 – 3 а а ( . 86 в). Как е е . 86 в, к о ве ка о е ов, в е 0.5 , в е е е е е а о е ко о о ко е а о а , о ав е а е о о е во а а, о о а 4 е а. П а о е е о ае ко о о о е о о е ва ое ак е кое о е е о . 11.1.5. а
а
х
а
Ве ка е« о е » о ко а о , о о ео о е оо ова о е е ео е е к е а о е а е е о оо ае о о о а ва в е о а е ( . 77 ). В ка е ве е а а о а е е ое о а во, о ова ое е ве ка « о е а » в во а е о 2 о 7 е . Э о е о о о ек , о е о о о , о о е а« а а » ок к о о - ко 1491,6 3 а в ео е е к : ко о ко о е е о о ко а о а е о к ве о е , ве а е ве к ко а. П ако о е ако о е е а е а о е ко о а е е о2.2 . ае е о о ае о о о а ва а е (Ln+2) ав е о а ва а к ве ка о е ов в о ве аев а о е ек ва .В е о , к о ово о о а ва в е о а е оо о е е ΣVn+1/Vn+2 ав о 0,78, о а , о как 22% о ае о о о а ва а е е о ва е о а е е о а ва о е ов ( . 77 ). 3% о е о о е а а е е о а а е а е о а е е о е (ΣVn). (97%), а ее к о а ое о а во (V ФП) а о е о во о
167
а во е о а
а
в ве е Cw(n+2) ав е 11.1.6.
а
в е ве е ва 6.42 / 3.
щ ах
а
.
е
а ко
а х а а
е
а
а-
х
е а о ае о а в о ( . 77 а - ) о о е о е ав , а о ев ее в е о а а е е ко о е. а . 87 а « е е к о е о о е е а» о , ока а о о ае о а в ооо о е е (W ) (Vn, Vn+k) в е а . е ве о, о ве е е а а е ве вае о е о ае о о о а ва. ако, ва е в е о, о а ае е оо о е е в о е к ( о V W ) ав а , в ва о ае е о е о а ва а во о ве е ва в : log Vn = loga +b log W , (47) log Vn+k = loga +b log W (48) ( е е а е ко е ов ав е (47) (48) е ав ев а . 17).
о о
« о к о »( о ае ое о а
а е 4 а во в е о а е
ис. 87. оо о е е о е а о ае о а в (Vn, Vn+1) во а (W Ы ) в око ое а а о о а ов о а а ае C. crinita: о ев е к е во о – е ве о о о ка (а, е е 1); к о ов е оа ва ве ве в о о о (в во а е 0.5 ≤ 1 ( , е е 2) >1 (в, е е 3) е ев) е во о (в во а е≤3( , е е 4) >3 ( , е е 5) е ев) о ка; к о ов е оа ва ве ка « о е ов» в « а ве о » ( а е 0.5 (е, е е 6) 4 ( , е е 7)) (, е е 8)) о о ; а е е ое ( ). 9 – о о а а е е , о
168
. 87 е е , о в овок о о о о е к к а е а а ве .В е в ( е е 1) во о ев е о а о , во в о ( е е 9) - ве в е во о в о о о ока, о е е о о во а а, ве ка е о е е е а е о в о ве а е е о ае о а ва . а ва е е е е о аков е ак о а, к е к 45° (ко е b в ав е (47) (48) оо ве ве о аве 0.911 1.017; а . 17). Э о о а ае , о ве е е а е о а в е е а е е е а е е а е оо о е е во а о о е о о ае о о о а ва а е а о о е о о о о ов е. В о е в е , ак о а а е е ,о о к ко к е о ек а в о аве е а ,в а о е е о а о а ак о а о о а е е е 9. ае , е е 2 4 о а а о е а ве ва « а а а», оо ве ве о, ве ве в о о о е во о о ка в о ае ве е е о е а а е е о о о а ва о е е ае ве е е е е о а а е . ис. 88. оо о е е е а о ае о а в (Vn, Vn+1) о е о ко е а о о ве ева (Cw) в око о е а а о о а ов о а а а е C. crinita. ек
о
о о а е
а о о овок е е о о ( е
е е,
о а
. 87
. 88 е е о ек ов ока а о оо о е е о е а о аеа ва ко е а в е о а а е (CW). В о е е а е е к а е а е а а ве , о а . 87. Ко е а о о ве е ва в е е е е о ев к о ва е в а а о е 200 – 500 о , оо е о ае о о о а ва е. а ) -3 о ее е а о ка ве . а е CW о ек ов в о о а о ок е е во а е е о о о в а ао е е о о о о о ка (1 – 20 ( . а ) -3). ак о а о , в о ае о а ва е е а е е е о е ва о ве е о а ова е, о в е а ао а е ко е а о о ве е ва. о в а е о о а о е о а ва « в ве е во » о
169
о
о . В во о е е , е е 2 4 ое ек ов, е о е а е е о о о , е о е е е а ,в ое, е а .
ек
Па а е № е е а . 87
88
ав е а о е ее ( оа е)
Vn = f (W ев е к(K0 –K04) Ве в K2 (t = 0.5 ≤ 1) Ве в K2 (t > 1) Ве в K1 (t ≤ 3) Ве в K1 (t > 3) Ве ка е « о е », h = 0.5 Ве ка е « о е »,h=4 Ве ка е « о е »*, h = 4 о а а е е **
1
Ы
), Vn+k = f (W
1.131 ± 0.165
0.76
0.58 – 23
22
1.038 ± 0.077
0.930 ± 0.041
0.96
0.001-40
187
1.637 ± 0.251
1.017 ± 0.009
0.96
8
9
1 2 3 4
b± δ
-1.650 ± 0.175
4 – 23
36 74 8 19 19
CW = f (Vn), CW = f (Vn+k), ев е к(K0 –K04) Ве в K2 (t = 0.5 ≤ 1) Ве в K2 (t > 1) Ве в K1 (t ≤ 3)
log a ± δ . 87
R2
17
7
5
),
е-
0.911 ± 0.007 1.528 ± 0.209 0.765 ± 0.078 2.423 ± 0.277 0.525 ± 0.309 0.785 ± 0.138
6
4
Ы
Та ли а 17
-0.228 ± 0.095 2.159 ± 0.436 1.236 ± 0.287 2.805 ± 0.359 1.587 ± 0.291 1.743 ± 0.115
234
3
ве во о оее а е е о
в а log y = log a + b log x Ко е Ко е во а е е еква а к е о к о е
0.00010.17 0.0013 0.02 0.0009 0.1 0.011 – 0.24 0.175 – 1.5 3 – 15
2
о о
0.0001 – 0.15 0.003 – 0.75 0.1 – 0.52 0.016 – 14.6
234 36 74 8
170
. 88
2.494 ± 0.099 0.637 ± 0.224 0.726 ± 0.284 1.213 ± 0.143
0.008 ± 0.008 -0.599 ± 0.055 -0.246 ± 0.076 -0.617 ± 0.044
0.99 0.61 0.58 0.93 0.14 0.66
0.004 0.78 0.13 0.97
Пр . а . 17 0.54 1.638 ± -0.724 ± 0.211 0.163 0.07 е « о е », h = 6 130 – 19 1.198 ± -0.164 ± 665 0.119 0.147 0.43 е« о е »,h 7 132 17 1.490 ± -0.329 ± 1986 0.135 0.098 0.03 е « о е »*, h 8 6.26 22 1.333 ± 0.033 ± 202 0.081 0.046 ав о ; * - ве ка е о е в ов к е е а; K2 (t > 1), ве в K1 (t > 3), ве ка е« о е » 0.5 4 .
Ве в K1 (t > 3) Ве ка 0.5 Ве ка =4 Ве ка =4 h– ** - ве в
5
8 – 83.9
19
о ве е е а ео о к о е, ва о о е к , оа а о е ако о е о о о о во ве а ако о е к ко о е к а а е .В а а о а [219, 329, 336, 341, 344, 350] о ока а о, о ко е а о о ве е ва в ео е е к о е а о ае о а в а ае во , в а е к е е ов акоо е о ае о е е ве е ео е е ко о о е а, в е а а е а о вае ав е е : log CW = log a +b log Vn+k (49) Э о ав о о ае в е а о ае о а в ое е CW в ( . 88, а . 17), ве е е Vn+k о ово ае а е а ка о о к а а о ек ов (ве ве (К1 К2) ве ка « о е ов»). о е о в е о, о а ва о ек ов в а е е е о во а е ве е е а е CW е в о о е о ко о а – 1 – 20 ( . а )/ 3. В ов к е е а, в а ав е о о оке во , CW в а е е о ае о а ва ве ка о е ов е в а а ве 8). В о о оке во к е е е о Vn+1 ( . 88, оев а о о е а к ,а а е е е о ае е оа ва ве ка « о е ов» а а оо а о ( . 77 ). а оо а а о а о ае о а в ве ка « о еов» а ак е а оев , о а а а е 0.5 . в ов ак в о о в о во ео а е ао ае а в (49) ( . 88, 6). П ве е е в е а е ока ва , о о ае ое о а во е а е к о а ова о о е е а е к а е е о а ео е е к е о ек , в ко о ко е а оо а е ко о ве ева о е вае ао е е е ов . П о ва о о е ,
171
о в о ае о е о е ва о е о ко е а а о е а е
а
ва е е а е е о ве е о в е о о ве е ва, о а а о а ва.
н н
11.2.
н
око а ао е а е
и н л н я и е
а е о о
ни
о-
ия ле
В а е е 11.1 а ока а а о о е е е ка о о а ка а ее е ео е е к о е о е . е а о е ео е е к е о о , е ав е е е е о о а е к а а . е о а ов а а о е в во о ов: а) а е е е е оо а е ко о ве е ва ( о а ) в о а ве к о о е о о а е ) е е е в е а ае ов о о е а. о ка а о в о ае в о о ек а . Э о а е ео е е к о во е ое к е ко о е е е о о о к о ово о о а ва. Мо о ое ка к а а е о е е е е о ко о к о ово о оа ва, о о ов е е о е е в оо ве в ов о а в а а к о ово о о а ва. о ое в е е е о а е о а о е . 11.2.1.
а
щ
а
а
х а
а
а
а
ва в а о а (Bryopsis plumose, B. hypnoides) о а а о о о е к , о о о е о о е к о ов е о а ва. Как ока а а е ова [222], а а вае е в во оо е о о а е а е е ко о е к е .
ис. 89. е о о о е ко к оев (Bryopsis plumose) е о к о ово о к о ов ов е о о а е : K0, К01 о ев е к в е а а к о ово о о а ва (Gn+1) –V - ко е е к е о (К ) к о ово о о о е о ве е а к о ово о о а –о е к о ово о о а ва ве в е во о
172
а (а, ) о а е о о о а в (в). ево о, е во о о ка; о а ее ове о (Sn+1); I а ва, h – аК ;Z- а ва о е е о К ; 1Vn+1 о ка
а е , а е е о о а ове о а; а е , а е а ве ка ове о к ка е , ва ов к ве оо е ; а е , е а в а во о о е ; а е , а о е в е к е е о о о о а е о е ко е оев в к а ка а а а 2–3 .
ис. 90. е к о о а а к о ов ) е е ко ( ) о а к о ов о а в (Bryopsis hypnoides) к о ов о а в ( П), о е к а о а ве в е « о е ов» ( , в) о е « о е о » ( ). – а е оев а о е о ов о а « о е ов» ( ока а ев о во »). ов е о о а е : 1 – 4 – ко е е к е а ва; a, b, c - о к о ово о о а ва (в а ео о а е е е, о а . 89
е
е ко (а, а о о а ка к о о а ве а, о ав е о о е ак (1) а е к е « о ео
о
а ова
е
оо
о (К ) к о ово о ок ( ) ве (е)).
о-
а е , а е о о а ове о а, а ак е е е ка а а к е о а к о ово о оа ва ( . 89, 90 а, ). о а е о о к о ов е о а е о ко ов в к ва ве ве е во о о ка (1Vn+1) о ова ,о а е к а о а е к о ово о о а ва ( . 89 в) , как ав о, о а о е ек ва а. к оовое о а во ве в о о е ав в в е во о к , а е кве , ко о о ве , а е а , а «о к а» оо е о е о о ве а, а оков е а к ове о к а ова о е ве в . Во ео о а е о о, оо а о о о в е ава о ,в о а о во а, а в е о о о о о о к (о а а
о
173
), а о а а е в е е е о ко о е ( . 90 а), о о о ое о е во « о е ов», в о ве аев е о ве в . «По е » в к ( . 90 , в). Фо а о ва ка к о е вае о о ко к о ово о о а ва (1Vn+1) а е ко а в к а о ова е , а е о в е а а (1Gn+1) о о о в е е ко око а « о е ов». В о е ак о овое о а во о е о о о а ве в е « о е о » ( . 90 ). В е , е а о а к о в е в е ее е е о ев к о ов о а е ев о во к. оев а о а оо а о о, е а ак о а оев а, а о е а е в е ак е е о о о , е ее к о к о ово о о а ва ( . 90 ). П к « о е ов» о о а а оо е а е , ео о е е о а ве ве ев о во ко ( . 90 , ) а е а а о ов в ов во о о е , а ко о о е . оев а о о е в а, о о а е ве ка ове о е к ка е , ва ов к ве оо е ,о а о а оо а е о к о ов о а в ( . 91) а е о о а к о е ев ев к а ков а е а е . К о ов е е о оо , о е ко к ( о е ) о оа ве в е « о е а », в о е е ае о е о о о о е о о ова . ис. 91. П оек к о ов о а в оео а оо а о о к о ов о а в о о- а ве в е « о е ов», в о е в о ав оо ве в е о оев а в
к о ово о . о
о а
о оев
а ка е ове
В ево а . 91 ока а оекк о ов о а в о е оев B. hypnoides, а в аво - оекк о ов о а в о о аве в е « о е ов», а а а е . в е а о е а оев о а оо а е оо 5 о6 о о а ве в е « о е ов». Пока ао ее Σ1Vn+1/Vn+2 (о о е е 1 ов к о ов о а в (Σ Vn+1) в е ве ве , о «к о », к о е как о е, ак е ее ва (Vn+2)) о е а о
о а (Callithamnion corymbosum), а е а, а ак е а е е ка , о е
174
е-
ка ( . 92 ) о к о ово ко а е в – о в) ко а о е [227]. е о е ко к ве
о о а ва о а, о вае а ко о а о е ( . 92 а – К о а а е , как ав о, о ка « о е а ».
ис. 92. е к о ов о а в к ов оев ка а о а ков о о (Callithamnion corymbosum). По о ое е е е к о ов о а в ка а о а в о о 3.1 (а – в) 6.5 ( ) оек ( – ). – о е ок е е ов оев а. е а о о е оев е е ов оев а в о о а о о о е оев (е) о е е ко о е к о ово о о а ва ( ), е ка о о а е о а ав е е е ве а, о о е е о . ов е о о а е : в о а (H3.1, H6.5) а е (D3.6, D13) к о ов е ао о а е а; к а о о а е ко е е к е о (К ) к о ов о а в, К ; K0, К01 – К03 – о ев е к ево о, е во о – е ео о ка, К4 – ве в е ве о о о ка. а ео о а е е е, о а . 89
а . 93 е ав ова (Pinus strobus L.), о а ве ( ) [524]. а , ко о а ак
е а е к е о е а а о о е о (а) о а о ов ао о к е а о о е ао а
175
е ев о ве а во к о е ев о в в е ка а о
в акк а а
о
а ова
а о
к ве [402, 565], о о о а а о о е к аков [418], о к ов а е е [524].
а е о во е
о
е
ао
ис. 93. а е к е о е а е ев о ве ова, (Pinus strobus L.), а о о е о (а) а во к о о а ве ( ) [524]
а е е е е е , о е о е о о е к к а к оово о о а ва а е ев ов ов е а о а о к о к о ово о о а ва оев а о а е о о ( . 89) , в во о е е , о а ве а к а о а оо а о о к а ка а о а ков о оо е е е о ао о о а ве о к о е , а е в ов о к о о о а ва. о а е о о о о е о о ов а о о е а ове о ( о – ,а о а – о ев е к в о ков) о е о о е а о е е к о ово о о а ва, а в е е о а к о а о а а е е , в о е ее ве о о о к , е к е о ав е ово а к ,а о а– о о е а . е ,о е о а е , о а оо а о о ка а о а ков о о о а во к о о о е о ав о е о ао е о е е а ак в о а в в о е е о о е а. 11.2.2. Ра
а а
, ах
а а
х а
а а
а о о ав е во о в в а ав е . Пе в - о е е е е а а е ов е а а е о е ве в е во о ока ка « о е ов» о ве к к о ова ( . 90 – , . 92 , . 94). в о о – о о ое а е е е е а е е аа е ов в е о а е о ве а к о ово о о а ва к е о е а о а , как о ока а о а . 89 а, , 90 а, 92 а, . а в а е, о а . 95 – 100 а о о а о о е а е а о (Z) о ве е а к о ово о о а ва о е е о е о о Z ( . 89 , . 90 в – ). а к а е е е а а е ов е а а е о е ве в е во о о ка ка « о е ов». о о, о ао а в ве а
176
к е ве в е во о о ка о а е о о, ве в о а а е е а а е е ав е о (h = 1.7 , . 94). Как о . 94, а ек о ка ве в к а вае ак о ао , о о е е ов ве в ве вае о ее о ова к ве ке. В о е «I» о е о о е о ак а ое о о ев к ( . . 89 а, , . 94), е а о а а 74 % в е а 88 % в е ове о ве в ( . 95 а, ). П е «ко о к е» о а о е е о , о о ( . оо е к е а е Ln(Z) в « оо е ве» о е вае как о о е е о е95 в). В а о ае Ln(Z) а ее в
ка
о е
(∑Vi ) Z к
в о
i =1
(∑ Si ) Z о ев m
m
ов
е ове
о е
i =1
к
,в о
Z. ис. 94. Мо о о е ка ве в е во о о ка о о о.K01, K02 – о ев е е во о в о о о о ков. е о о а е е е, о 77
к а к а
а еа .
Как в , ве ка а к а ве в о ак о ао , о о а а ее ове о а о а ае е ое ве о в ве е ак о ово о о а ва о ва вае о е е е е о аок ( . 89 в). П а во в а е а ак е а о о е ве ве е во о о ка в к е в е о а е о о е о о , о в ве е о ек о в е о а е ( . 89 а – в) о е о о е а о́ а а в е ове о а е , е о о о ов ое о о е е ФА , а а , о е в е о ов о о о е а е . А а о а а а а– а е е е е о а в а а к о овоо о а ва, е а а е е ок о оо а о . оев е о о в а о е е ко о о к о ово о о а ва а е о а к « о е ов», ка ко о а е , а а ве к , а о о а е о (h) а о 1 ( . 90 – ). П а ев1 в ве ка о а е е е а в ка « о еов» о а вае о ове о , е ак , е ав оо ков, а о а ае е о ао о а о о ве ек, а а – о ве е а к о ово о о а ва а е ( .
177
96). ове ое а е е е е а о е е ко о е к о ово о о о о (h = 0.2 – 0.5 , . 4.41 а – в). В е е ов ( о к о ово о в ав о о а о о е в к Как е е . 97 а – в, е в о е ов, а о а а в е а о ово о о а ва.
в ка а ае а ва о а оо а о ае а е е а е е о а о а ва: a, b, c, . 4.34 , е) о ово о а ве оев а. а в а е е е WZ/h (a) оков (b, c) а к оис. 95. А о ое о о е ое а е е е е а а е ов (о е а Vn(Z) , ове о Sn(Z) е а о е ко о Ln(Z) ) а о е а ка (h = 1.7 ) ве в о а е о о в о ее ве ка о о ав е о ве к к о ова . Z – а о е о ве е а к о ово о оа ва о е е о о о а о о , о . 89, . 94
е е а
о о о а ок а е е а
о
о , о а : а, , в
о в а е е е о в о е (3 .) к о ов в о о ( . 99 а – в). а в а в а е е е ( . 96, 97 а – в, 99 е а а о о ове . 98, в е е [190, 256, 385, 574] ве о о авае [237] а е П е е ко о е е ко ве е а о е ов о о ев к а о о е ов ве о (S/V, 100 – 200 -1), а а е о
ис. 96. а е е е е о а (WZ/h) о е ков « о е ов» о а оо а о о о ве ек к о ова , о о а о о о оев а о е еко о о к о ово о оа ва. Z – а о е о ве к ка « о е ов» о . 90 – . о ва о о а
ове
178
а
ее е о в к е е а ка а о а кое, о а ае е о к а – в) о о к в а е ео вк о а ае а еве [257, 296, 304] в к о о а . о а к о ово о о а ва а оо а о о о ок а е е о оо е а о во о в -
ок ве а е в о е ов о е к S/V (16 – 100 -1) [222]. А а ве ве е во о о ка ка ве е а ве в е в к 1500 – 2800 -1), а 900 -1 [227].
о о о е а. о а как а а о о е о к а е о а ка а а ае в к е а о а ков о о. ев е к ок е а е е о ове о (S/V, е а –о о е о к е – 290 – ис. 97. а е е е е а (WZ/h, а – в) коо о о е а (PZ/h, – е) о ве ка о о (Z) ков « ое ов» о а (B. hypnoides) о ве к к о ова а а а ка к о ово о оа ва (a – а, ; b – , ; c – в, е, о . 90 , е). WZ/h PZ/h – о ова о ак а ве а
В ве ве в ак
е о а а о а ае е во о о е а (μW, . 100, 101), о а е ак ов а ве ве ( . 101, в) ков о е ов ( . 100) о о о о о е а е а а , в а о о а о о е е к в к о ово о а ве а е . По ов к е е а, а е а е о а е е еве а в во о е е, о а «c» к о ово о о а ва о а оо а о о о ае е е о е о е , е о во о о а е («b») е а а («a») о ( . 100 ) , как е в е о о, а а ок к о о ае о ее к а е е в о. 100 ). е ав оо о о е о е ов в к оо о е а (μw, ово о а ве е е е в о о о е ао ве к к о ова о о о к о е а о ав о (μW =aebZ , а . 4.8), е а а о е о1 ( о е ве а а в е о а о ) о ве е а к о ово о о а ва μw ае в2 а а. Во о о, ако а ак е ее е е о о в а ,в е в о ее , о а е е вк о е е в о ве а во о о о е о е ов е а е е ок а е е о е о . Как ока -
179
ва о
[190, 191], в к о а ае к о е
еве а
ис. 98. а е е е е о о ( -1, а) 3 о е о о е а а е ( , в) в ве ка е ев ев Acer saccharum Marsh. [574]. .
о а
е
о
е ова а а
о.
а е
е
( 2, ) ове о к о ов . 59, 60
о
о
в о
а
ев в 18
ис. 99. а е ее е а (WZ/h, а – в) ко о о о е а (PZ/h, – е) о ве ка о о ков к е е ов оев е к ов ка а о а ков о о (C. orymbosum) о ве к к о ова. WZ/h PZ/h – о ова о ак а веа .К :1– а, ; 2 – , ; 3 – в, е
о о
еа о е к е е а е е е а е . 97 – е, е о о о « о е о » о а ве е (1.3 – 1.5 ) а а е о е в е в в ов а е оо е а
В во о ее , а е е ее ко о ое е ов а е ( . 97 – е) во оо а ка ( . 97 а – в). Как е67 % о в е о ко е ва а ова оо а о о е о а о а е о . ова , о ов о о о е ве е а к о ово о о а ва ве е в. ак о ао ,в а а к о-
180
ово о о а ва к а о е о о о е а B. hypnoides о е ак о ао , о е о о ов а а а о о е а ове о а е ае в а о ее в о ов о о е а ве е в. о к ова а а е о ова о о о е ко к в ео а е е о е е ов , как е , ве ве е во о в о о о о ка о а е о о ( . 17, . 94). ве о [190, 257, 304], о в о о а а е а е ак а ое ко е во ев о е о о е о в ве е е, е о о е а о о е е к ак в а а а (ФА ) ка е в о а а о о е КП а оо е а ак а о.
ис. 100. е е е е в о о о е а (μW, о о (Z, ) ков « о е ов» B. hypnoides о а а ка к о : a (а), b ( ) c (в) в е о а Па а е ав е в а μW=aebZ е ав е в а Па а е а ок к о ово о о а ва ( . 90 , е) a b c В е а е е
ав е о е ка 100 а 100 100 в 100
–1 –1 к ) о ве ка ве к к о ова а е ( )( . . 90 , е). . 18
е е а μW =aebZ (Z Ко е е в о к a
в
35 32 31 98
10.778 6.181 9.156 8.526
о 0.3 о 4 ав е
Та ли а 18 )
b
R2
-0.658 -0.560 -0.605 -0.602
0.98 0.92 0.98 0.89
Пе е е к а о е к к о к о ово о о а в е о . а . 92 е, ока а ва о е ва а а а о о е о о оев е е ов а е :в о о а о о о е а е о е е ко о е к о ово о о а ва. В е во ае, а ве е ове о ав а о а ее оек а о о о а ове о (Sn+1= S0), во в о о – окова ове е о а о ова (S0), е ова е (к о , Sn+1) в ва а а о
181
ва о-
о, о е е ФА о е оо о е к о о а о ове о. ова , о ФА о е е е ве о Sn+1, ав о ве е о о о оев а, е е о е о а (Sn+1= Sn ( о )), . е. как а о о о о о ове о а о [385]. В о ае ве е е а е ов к о ев о о о к е о е а ве е в , в а о , о е а е в о о о еав о ае ае . еа о ве а о о е о ФА ав о ве о ек о о ове о а е (Sn/S0), о ее а е е е ек в о ее а о , в а о е –о а о о оев. Фо а о о а ак в о о о о е ФА о е е е о оо е а о е ко о [217, 238, 348, 354, е е Vn+1/Sn+1 = L, 359, 361]. ис. 101. е е е е в о о о –1 –1 е а (μW(n), к ) о ве ка о оков к е е ов оев е к ов C. corymbosum о ве к к о ова . К : 1 – а; 2 – ; 3 – в
о е о о е е ко о к о ово о о а ва, в о о о а е ее о о о а о , в е о, о о а, е ав оо а а е , о о о о о е а о е о ве е а к о о ее е е ( . 92 , [385]). е , о о ва во ак о ов а ак е е е к е о е е к е к е к о к о ов е . В е е о о е о а ак е а к о а о ае а е . ео е о е е ко о к о ово о о а ва в екае ав о: о е оо е е а е о о е е ко о о е е в е е а е о ( . 102 а, е). ова , е а е о е а, е о е а е е о ва вае о а во, а а , о е а о о е а е а о е вое а о о е е ове о . В оо ве в а ак е о е е е в о о о еав а а о а ав е к о ово о о а ва в к е о е е о ов о о о в е ве о : ве (В ) ( . 102). Ве о а а ак е е в ок а е е в о о о. 102 о а ока а а а ова о ка . е е а (µW(n)). а оео а ов а ае о е а о е ко о (L = Vn+1/Sn+1).
182
в
ка а о а в о е к о ово о о е е ова « оев е № 1») L = 0.76 ак в о о ав а 0.97 . П в о е к о ова « оев е № 2») о а ве е о а ае о е а о е ко о (L = 2.2
а ва 3.1 ( е о а о о е е к в 6.5 ( е е е(2.3 ) ак е к ов). ис. 102. к е к о а е а аке к к о ов е в к ов ка а о а ков о о (C. orymbosum) в о о 3.1 (к 1, а – ) 6.5, (к 2, е – к) . е о (а, е), ко е во о а а е в о е е о ( , ) о е а ко е а о а (в, ), е в о ( , ) ко о ( , к) о о е а е е ов оев а в а а о
(
. 102 , ) е, оо ве ве о, вк ае а е е ка о а о о е о а ( . 102 , к).
183
А а о а а а ае в к о ов е а о а оо а о о (B. hypnoides) [222, 225]. Ве о а аае (о ва вае ) о а о е а к о ово о о а ва: 80 % а ев о о к о 3.1 72 % а ев о о к о 6.5 ( . 102 а, е), е, оо ве ве о, а е ае 57 32 % в е а а е 71 54 % к е о о
Как е е в е ве е к о ово о о а ва, а о о вае 1 оев а о о е о о 2, о о о а а е е о о е ка о а о о е о а П в о е к о 6.5 е е к е о о аковое ко ( . 102 к), .е. к ак о о а а е е о о о в к о о е а е .
а
, ве е е а е ов е к ак в о о ве 1 о 2.3 оев а о о е, а е ае а в е о к а . а е ве е е о е во ка о а о о е о а ова а ак о а о , о е е о е ве вк а в ое
о о о е е о а о а е е 1 о е а (μW(n), в) в к о ов о а ва к ов ка о (C. corymbosum) в о о 3.1 (1) 6.5 (2)
2
а
ис. 103. Поо ое е ее о е о ко е а о а (CW, а), к в о о а (ΣW0-Z, ) о ве е ак о о е е оо о а а о Z о е в о оо а ков о-
а в а е а о, о в е е а к о ово о о а ва ко е во а а ка о а а вае оев е оо аково ( . 102 ), о а как о е ко е е ко о о е е к е к о е ае ( . 102 е). ве о [285], о в ево о о к о ов е ек о а о е а, ко о а о е е вае е ое а е е е е ФА в к о . е о в а е е е ФА о ае в о ае, е в е е а е о к о а о ао а е е е а е, о во е а ФА око о о в е о к о ово о о а ва. Как е е . 102 (в, ) . 103 (а), е о а е а к о ово о о а ва (3.1 ) ка а о а ков о о ( оев е о в е е к е № 1) о е а ко е а о о ве е ва (CW) к о е о ве вае о вае ав е е : CW = - 0.128 + 2.232 Z ( а а а о ка, s = 0.31, R = 0.99). ве е е а е ов к о ово о о а ва ав о а е к ве е к е ве ово о е а е е о ек а. П в о е к о 6.5 ( оев е №
184
2) о е а ко е а о а о в е е к о ово о оа ва е е е е о ( . 103 а). В а а е о 4.3 о а ве вае е е о (CW = - 0.146 + 0.342 Z, s = 0.08, R = 0.99) о е о (CW = - 10.72 + 2.792 Z, s = 0.34, R = а е 1.04 / 3, а а 0.99) в о ова к о о ае ак а о ве , 5.64 / 3. ак о а о , к о ова е а о о о а е а ( оев е № 2) о е ак, о а о е а ее о е а ко е аа о е вае ао о е о е о о ов е, а о а, о к а ек , в ва ве е е о о а е о а , а а ае е е о. Как е е . 103 , к ва о ве , ак е а а ае е а а а (ΣW0-Z), к а е о а а о 5 о ве е а к о о ае ако е ве , как а е а о о а е а ( оев е № 1) а е к о в2 . е ова е о, а е е, ве ва а е к о ово о о а ва, к е е о ак о ао , ов е е а е о а о ао к а е е а е. ова , о а о а е ов о о е ФА в е о к о ово о оа ва. В во о е е , е в о о о е а (µW(n)) о к о ае е е о ( . 103 в). П е вк о а е о о о а е а е е а а а в а к о ово о о а ва (µW о о а е а к = 5.145e-489Z, s = 0.352, R = 0.97), о а как в к о а о о е а ое е е (μW =11.286e-0.506Z, s = 0.225, R = 0.99) а ае в о ее ок о . В ве е ое к о о о в 2.3 вае ао о е о о о о ов е. а в аµW(n) е е а о а е ко е а b в ав е , о ва о о , о в к о ов µW(n) Z в к о а а о о а е а. Э о ово в о а ва а е а о о а е а а а а ка ве овоо о а о е ов в е е о о е о е о а а о е е е о а е ка о а е о о . ова , к а е ве е о к о ово о о а ва е в е ве о е а о о о е о е о а а в е е а е о . а е е о е е ко о е к о ово о о а ва о е е ве о а о ве а е вое в а о а а е к ве е о а о о ава в о о ов оо е е е о ФА . а е ео е о а е о к а ка а о а ( оев е № 2, а . 19) а о как оо о е о о ове о ео е ове о е а а е е ко ( о е ) к о (Sn+1) ав оо о е а а о оо о е ( оев а, Sn) , о е [385] 13- е е е -о о к ( о к ове а ,
185
Pícea abies), е е ко оо а о к о ово о о а ва. П о а ове о ео е е ко к о ка а о а авове о е а а е – 966.9 2 ( а . 19). а 262.6 2, а о а Э о а , о о о а е о о а ео е е ко ове 2 о о е е о к о ка а о а а о а ае 3.7 е о ока а е о ав е 1.6 ( а е е ове о (Sn/Sn+1). о о ока а е е вае о е а ев в о а ве). В о о о а о о е ае о о ве ова [524], о е ов е а ( . 103 а) – 6.5. е ева ( . 103 ) Sn/Sn+1 аве 7.8, а в о е
е к е а ак е ков
к к о ов е ка о о (C. corymbosum)
Па а е о о а е В о а к о ово о о а ва, е к о ово о о а ва, 3 П о а ове о к о ово о о а ва, П о а о о а о оек к о ово о о а ва, , 2
2
а е а о е ко о в а а к о ово о а ва, а а а а е в а а к о ово о оа ва, П о а ове о а е в а а к о ово о о а ва, 2 П о а ове о а е в а а ве е о (В ) к о ово о о а ва, 2 оо о е е о а ове о к о ово о ове о о а ва (Sn+1, 2) к о а е о о о а о оек (So, 2) оо о е е о а ове о е а а е ове о к о ово о о(Sn, 2) к о а а ва (Sn+1, 2) оо о е е о а ове о е а а е в а а ве е о к о ово о о а ва ове о к о ово о о(Sn(В ), 2) к о а а ва (Sn+1, 2) о
186
Та ли а 19 о а
а К
К
H Vn+1 Sn+1
4 3.1 29.67 39,2
5 6.5 566 262.6
So
10.03
131.31
0.76
2.16
38
264
–
967
–
405.4
Sn+1/So
3.91
2.00
Sn/Sn+1
–
3.68
Sn(В )/Sn+1
–
1.54
Ln+1=Vn+1/S n+1
W Sn Sn(В
)
Ко е а о а в о а ва, / 3 Ко е а о а ове а а к о ово о о а ек ово ове о о ок ка о а о о е о , к C/ е в о о ока е о а е , к C/ / е в о о ока ове о к о ово о е в о о ока к о ово о о а ва, е в о о ока ове о оек к к C / 2/
а
Пр
а к о ово о
о ва,
а е
. а . 19
Cw
0.96
0.47
Cs LAI, Sn/So P = µw * W
– –
1.71 7.36
126
707.10
µw
3.36
2.68
в
-1
е о а
а е
а ае
а
в
е о а ае о а о а ва, к C / 2/ е о а ае о е а к C / 3/ е о а ае о а о ово о о а ва,
µS(n+1)= P/ Sn+1 µV(n+1) = P/ Vn+1
3.22
2.69
4.25
1.25
µSo= P/ So
12.57
5.39
о а ове о ео е е ко к о ка а о а о о ав о а ове о е е ов а е ве е ае а ве а 1.54 о к о ово о о а ва (Sn(В )/Sn+1), о о а ев к ое о о ав а ока а е е (Sn/Sn+1), а е [385]. ак о а о , в к е о о о ек ов в е е о о о о ак в о о о е е е а о о а ове о , ко о ево о ео е е к ове о к о е о в о о а а а. о, во о о, о в е о о ок е о е воо о ево о ае е а е в о , оо о о о о е е ов, о о е к а е а о- е е е ко о е ок а е е о . во о о е а а е к , о ев е ко ков, а о а а е в е о е к о о о о о о к в о о о е . В к о а е ев ев е е ко к е ако во о о . е е а ае о о е к а ка а о а оо о е е ове о е а оев а к о а о о а о оек к о ово о а о о оо о е ав а 7.4, о в 3.7 о а ва (Sn/S0, LAI). Ве о о е а е . а в ааа о е, е ока а е Sn+1/S0 е, о е а а вае е ока а е а о в о во о о о ко о о о ае ак оо о е , Sn+1/S0 ав о 3.6, а LAI, а а а о ов а о к в о (ILAI) аве е [385]. ова , ILAI е е о а ове о к о ово о о а ва
187
(Sn+1). Как о ав о [385], о в а о е , о в к е к ое ее о ое ко е во о о а о о е ова о е е ов. П е е о к о ок е о во о о о ево к о оев а в е е а е а е е е е ве а, во о о о е а о ев к в о а ве ока о ае о к . а в а е, о ве а ек а ово ове о , а а а о е о о к а ка а о а ( а . 19) к а вае в к а ао а е ILAI (6 – 8) о евов в око о к в о ов а, е , а а а [192, 256] е ов2 а а е ве LAI, а ае в е о е оа е о о о (13.95 – 17.4, [141]). ав е о о а е о о а ак е к в к о ов е ка а о а, а а а е а ( оев а о ое а 1 2, а . 19). В е е е а ак е к , а а е о о о е к е а е к к о ово о а в ,в е а е а а е а к о ово о о а ва. е а е о о а ве е в о , а а е ае а а е ае о, в 3.4 а а, а а е а е о е а к о ово о оа ва. По е ее о е а е в ве ка о а е е ео ока ка о а о о е о а в к о ово о а ве а е ( . 102 , к). ова , о о а ва, а о е о о ак в о о о е ве е во в к о а а а е а о е, е вк о а о а е а . е ве о, о а е о о о а е а оо ве в е о а ве а о ока е о а (P, к / ), о е ве о е к ( а . 19), о о а ове о о ова к о (S0), о о ае е в о о ока ка о а о о е о а, а а а а е е в 2.3 а а е е, е а е о о а о ове о (µSo), а а е а к о ово о о а ва. Мо о е о о , о а е о о , о ова ко о а е , е о ее ек в о а вова в е е о е ка о а о о е о а а е о о а о ове о о ав е о о о в око о а е . П ове е е к е е . а о о а о ове о о а о во е а о о ао а S0 = 1.67 2 ( ако а е ве о о о ое о е о ек ов) а е к о ов е е оев ка а о а о № 2 ак, о к ов е о а о овао ка а , е е ек ва а (ва а 1, . 92 к). Поак е к о ов е а оев а ка а о а о № 1 (ва а 2, . 92 ). В е е ва а е к о ов е е о №1 а о (1/4 оек ) е ек ва а в е а ео а е о о а е о о в о о в 3.1 ( . 92 ). В е во
188
ае ак а о во о ое о (n) о ек ов ав о 100, во в о 1308. а ае ка о о аев оо о е е а о о к о ов о а в (ΣSn+1) к о а а е е о ове о е в о о ока е о а ае о а о о а о ае о е а о ае о о о а ва (µV). ве о (µS0) о ае о о о а ва а вае как о ве е е S0 а H, –в о ак о . ис.
о – а (S0), ое еH
ее к ее ов: 1, 2, 3 (о е е в ек е) а
104.
Как е е . 104, а е о о в о о 3.1 (ва а 2), о ова к о ов е е е ек ва а о в е в е ава а ак е ка ево о в е е ав вае е а . Ф о е а, о а ова а к оев (ва а 1), о вае о е а в о о о ва а а о а о о а к о ов о а в ( . 104 а) о а о е о а е о ае о о оа ва , в е в е , в ока а е е в о о ое а ( . 104 , в). В во о е е , о к о о а е в о о 3.1 о о вае в о е а в ΣSn+1, о ов е е о в е а о о ао о в е е о е кое в а о е в е а е . о е о о ав –ва ое « а е е е», как о ФА , ак о ве е в , как е в е, к е ве µS0, µV. е е е ее, о е в о о ока е о а ае о е а о ае о о о а ва о к о о а е ево о в 1.6 а а о е , о ова к о ов е в о о в 6.5 . ак о а о , о о ак , о ве е е о ока е о а а а е , о е е о о а о ове о (µS0), а о о а а е ве е а о о а к о ов ое в а е е а в (ΣSn+1). о ее в о о о е о в о к о ов о а в (H) о ов е е ве е е . 92 , ). По а а о е о а о о а о ове о (n/S0, е о ав о ов [66, 143, 279, 303, 363, 366], ве е е о е е е а е ов а е о ов е е ове о (ΣSn+1) а е ве е е е о о е о о о
189
во а е
о )
о
а о а е е е о е о е ев ев к к
а
о ка
(в
е е а ве ков а ее к ава .
ВЫВ
Ы
1. П е е ок а е а е к а ае во а е а а о а е оо а о о в е е к к о а а а е ов о е в а а к о ово о оо а ове о (Sn+1) о ае о о оа ва (о ё а (Vn+1) о а ове о (Cs, n+1) а ва, ко е а а (Cw, n+1) а е в а а о ае о о о а ва, е а о е ко о е в о к о а о е ов, а а а (Ln+1), е о ё а (μv,n+1) о а ове о (μs,n+1) о ае о о оа ва). 2. е а е кое е е е а е е о о о а ва во ае а е е е е а е а а е ,в е к о овое к о ов е о а ва, о а а е ко о ако о е о е в о о е ее в а о е е ав о ов о в о во во а. 3. К о овое о а во ее акое е е е, ко о о в о о е е е е оо о е е о е о е е о а о е о а е е о о о а ва (logVn+1 = log a – b log Wn). 4. В а е о к о ов к о ов о а в ае во а е о е а ко е а о а (Cw, n+1) ако о е о аае ве е е о е а (logCw, n+1 = log a – b log Vn+1); в ов а е о ако в о е а е окаа е . 5. По о о е к ае а е ока а о, о в к о ов к о ов о а во е а е в о во оо е а (μv, n, n+1) ако о е о ае ве е е о е а (log μv, n+1 = log a – b log Vn+1). 6. о е о в о о в а а е (во о о а е о о) в а е а е о к о ов к о ов о а в о е вае о в а ао е е а е о ё о ко е а о о ве ева. 7. а ов е о, о в ов око о во о ок е о е о ов е во о о е о в во в е е о к о ово о оа ва. В а а к о ов о а в, в е ае а в ов во о о е , а ае о а ка ав е е к
190
к о а а ак е к. к о ово о о а ва к е о е к о е о а (Cw, n+1) о е а (μv, n,). Мак о а о о еа а о а а , как ав во о о а ва.
о в е е о ве е а ве вае о ё а ко е аа о ае е в о о, о а ове о ко о о, в ве е а к о о-
191
ЧА
Т
IV
И К А И ТЕ А РА И А ФИТ Е А И
, И
, И К
А В А 12
АЯ И
А
а ко е е е о е о а, а о В. . ка ев (1954, . 296): «Ф о е о о , а е оо е во , а о а ва в к овок о ... а е ,о а а а о о о о о аке е о ове о , о ко во ве в а оо о е как е о о , ак ов е оо а о о о а во о о е , о е » ( е о [243]). о е е е е е о, о ов е о а е а е ( оо е во а е ) воа о о е е в е е о е е е о е о а ва, в а а ко о о о о а а о а о е е е е ов о а , о о а « е а». ова , а е е о а е ( к е / о о вае ) « е » вое о о а в е о в е ко е . о ае е а е , о о о ва ва о е е е а во о о( а е е а а е ) о ве о о (ко ев е е а е ) о а в. о во е а е , о о о ва ва а во о е (в о о а вова о ок е о е о ок ео е во о о , в е во е а е ) а а а е во ое а ( е а в е е а е ). В е ково во ое а а е о а о а а о ов е е о в е е а : в е а во ое а, в во е в во е. а е о ва е о о о а ва о ве ка о е е а ( о ка е ка о ок е о воо о е а ове о а а) е ка е ов ( вка ов е екво ев е е а). ако ео о о о ово , о в а к о оо е ва в о е е е а о е оа а о а о ак о е ко е , е е е во во во а [31, 320, 507]. К о е оа о о к ве о о авае е оо е ва а е ,о о ак е .А. а о ов ([243], . 5): «В о ева а ео ов е ак о е о ов (в а ое в е а е а а в а о е в е о е о )в а е о а о о о о о. а о о ова о ев , а ак е о а к а е о аво о о к о о о е а е оо е в – а о о е о а .».
192
ка а ое аве во оо о е к а е оо е ва , о е а к ве ов ко к , а е е в во о е е [237, 329, 341, 343, 348]. В а а о ва е о о (в е е о о) а е о а ва оо о а о к о е о а ов ( к оо а , , во е), ко о е ак в о а в в ео а ова« е »о е оо а . В е а е ов е о е е о в е в о а ов в а а вае о о е е о о о ов е е о о о о ва а о а ав е о е а: о е е а оо а е к ве е в ео а е к о е « а о к » оо а е к ве е в о еа ое е ( . 1.4). а о е ао е в е о е в ко о ав е, а о е в о е о а ве. В а о ае е о о ако е о е е е е е а к о о ве е в , о о во е ав ва о о а ак е ке о о е к о а ова о ек а , о е ов о а о . о о о , о е о , в ав о ее , о е о о ео е о е о а а ако к о е о окак о е о в о а . а о, в вое в е , о а а в ае В. . ка ев [288 - 291]. к а а о а е о ек ов е а е а, ак как ове е е е е ов о ав о е е е е о ко ва о е в е о , ко ко во е в е а е е ак о ов «в е е е ». е о е о о е ав е е а о о о е ва ( оо е ва) е ве е к а а ое е о. Ме о в в е е ов (о е о о о о ое , в ав о е е о е о ов а в ов о а ов) а е, о а а е е е к о а а ак е ка , о в в е [77, 78, 123 - 126]. Ф о е о о е а а ва в в а ек а о а а : в ако о е ко – о е о как о е во о о е а в ов а е в ко о о- е о е ко . В о е е ае е а ее а е в а е о о е е о а а , еа е е е е в е е ,о е е о е ,о о е ев к ве е в. По ко к ко о о- е о е ка ак о о е ка о а а о е о ав а е о е е е ав о а - ва а ,о е во о о е в во а [61], о во е а в а е о е е о е ка а о ко о о о а ек а о а а о е о а - ко о о- е о е ко о. Ва о о а , о о о а а к ве е в о е в е о а е о е оа вео а а , о оа е о ее в око о ов о а а – о ео е о а, е к ве е в о -
193
ва вае о ов е е о о е о , оо е о , к о е о , а ак е в е вее во е а о е ко о ав е . В. . ка ев [290, . 329] ае е ее о е е е е о ео е о: « о ео е о – о овок о а ве о о е е о ове о о о о о в е (а о е , о о о о , а е о , во о о а а к оо а ов, о в оо е к ов ), е а во , о о е к ва о е в а а ее ко о е ов о е е е о е а ве е во е е е о о в е о е ав а о о в е е о во е вое а ек е кое е во, а о ее в о о о в е , ав ». По е В. . ка ева, оео е о – око а е а, о ака к о а а е а, в ко оо во е е ве о а о « вое» «ко ое» ве ева ( о, ео) , ова В. . ка ева, а ае е ко о е о еое оа а о в « а ек е ко , в о во е во е ве» [290] . ис. 105. к а е а ва о е в ко о е а [290]
о ео е о а е е о
В о е а о е [290, . 330] В. . ка ев ае о е е е е е о о о ео е о а во ок е о к е ва о е в е е о ко о е а ( . 105). е : «По е о ео е оо е о а в к а ок е а, о о о а ве о о е о о ав , к е во ва а а е о ко о е ов о в а оо о е е , . е. о о о о а е о ок ов , о а е е е о во о к оо а ов, о ове о о о о о о е о о о е к , к ок а ек (а о е ) о ве ов , ов а о е в е , о о е а ве е во е е е е о ко о е а в е о ». В е о, о ка а о в о е е е оо о е к ае о е о о ео е о е аве в , е е ве о е о е к о ек а, оо о е к во о « е », о о е о ок е о во о о е , а а ове о а во ое а ( . 106 а) а к -
194
ве а ва
ов ко к ( . 106 ). а е , в е о о , к е о ок е о е во о о , о ов е, о ва а ове о а о е а к о а ва, е о о а о а а к о ев во о о е (как оок е о е, ак о ок е о е, вк а а к о е во о о ), а е во е к оо а . во е, о е о ок е о е во о о а е к оо а а е о е е е о а а е во ое а, о е е е а а во о о о ео е о а. е а во о ео е о ов (во око е ) о а о ак е а е к а о о ов е а , о е в о е е о е во ое а [30, 94, 104 * , 109, 226, 232, 272, 375, 376, 521].
(а)
( ) ис. 106. П (а) а к
а ов е: ево о е о ов о ае о в а
*
е ве
во о
. 106 е ео е е е о о о
е е в о о а
ава .А., е а е о е а
о ео е о ов а ове ово ко к ( )
ав е о е а а ак е к о о о .В ае е е ве а ео а о е ва оо е ва а е о е о а о о
е ко .М., ва а // М к о
о
а во ое а
е о о ок ова. о ае е о о ек а во о о а о ае, о ов о о ок о о а о ек а. По о е ве ка а к а во а е .В о а о ове о а
а . . еа о- ак е а е оо е ва о о . 1993. . 62. № 6. 1144-1158
195
во оё а, о е о во оё ов , в а о
а ов ко к , к а о о ов е а В
ИКА А
е о е
о е о ое .
АЯ УК У А ВА А
а ков
А В А 13
И А И
А
По о ова е о ае о о о а ва о е оа о ае ее, о, в е в о е е , « а ва » а е оо е ва е е е о о о е а а е е о о о а ва а е е е ( а ее е е) а вое а о а ове о . В ако ае, ко е а а ко е а о а ове о а е в е о оо е ва ак е о о е о о а ов а е в а а в е о о е а о ае о о о а ва в е о о е о а в ва а ак е ка о а ве о к о е о а. а е о а е о а ве о к о е о а, о ае о о о а ва о е оа о о ов а ае о а е аково .А. а о ов [243, . 172]. ,в а о , е : «По к о о е о ов е е о а о о е о а е е о а ов ко ое ов в о а ве во в е е . к а а ак е е о е е, о е о о е оо о о е о ко ак а в о в е о о ав а е о е о ». .В. ве [552] а к о е оа в вае а е е е е о а о о о а ( а ее е е о о е овок о е о ) о ве ка ( ое о е е) о е о а. ако о е о а к о еоа е ва е е к е е ова е ,в а о , а к а е а к а» о е е е как о о а а , ве [400], « а ка а в е е а о а а а е о .П о о к ае о а е к о в ово о ав , е о а , о ово о о о . . .В. Ка а ова о ка [130] ае ео о о а к о е о а вк а о к о е а ак е к а е . Фо ова е а а е , оо ве ве о, ее а е ее е в о а ве а в а к о а о е а , о- а о к а ва во в е е в о а ве. В ако ае, к а о е оа о овок о о в в е е к к о а а а е а а е [130]. П ов е е о а ве о о а а о е оа. По о о а : к о овк , а е [96, 149]. По ве ка : о , о е е е к е о о , , е е е а [43, 315]. а о а ве о о а а в а а е а аке ео е е к о е а [220, 361], а ак е к о ов е е о
196
к о ов е 381]. о о
о
а
ва а е
е о а ов а а о а ва а е о
а
во
о е
ве ка о е о ов.
а е о
[220, 227, 257, к
о
ае-
ис. 107. Ве ка ое а е е е е оа (W) о а ове о (S) е е ов а е ( во , ве в , )в ево ое о ка о е ово- а оав о ( а 1 о ) [130]. 1 – о а, 2 –
В
ка е ве е а а о ве ка ке а ( о к о е овоа о ав ) [130] ( . 107), о е о а е а о ва , а е а а ак е е а-
о о е о о а в а е а а е о ев еа в а е е а .Э о е в е е а о о о о [130]. В ево ое во , в во о е е , ве в а о о о ка о о ое к в о о о к о е е ве а а е е е ,а а ве а о е о а. По а е во а а о ее о о е е (87 % о а евоо ), 11 % а о а ве в , о а как а а ев о ав е о ко 2 %. В о е в е , ока а е о е о а ове о ка в о во о о о а ав е о ев к во а . ов а о а ове о ево о о ае (85 %), а ве в о 11%, а а во 4 %. П о а е е е о е а о а ове о во ов ка о о в а а е в ево ое ( . 107 а, е) о е е , о о о о , о о о е во а ( е е е а е а во а е о в о о , а е а), а о – к е а е е е а е о во а а ( . 108). По е ее о о е во в о е е е о е е кавае а ве ка о а е е е ве ве ев. В е о , а а во ов ве вае ве в . Вк а а о а ове -
197
во ов ка о о в а е ев ев о в о е ево о а е . В вае о ае о а е о о а ове о во ов ево о о в е о о е е а о вае е в е е ве е о о а . В ве ка о а е е е ве ве ев ка о о в а а еа ае о о о а о . По о е е ак ов а ва в ов к о ка о в а е е ов а а ( . 107). Ка а ова о ка [130], о ва ве ка к а а вае о о е а ( о к о е ово- а о ав )в е е в е ва а. о а е о о е е е – е в ,в о о – е е е .К о о е а а о а во о 12 о 30 , ак а а а а о е а к ее е е а .
о о , f(x)
о а
а
ис. 108. Ф к а е е е во ов в о ке о е ово- а о ав о [130]. 1 – ,2– о а
0.08
1
о
а
в
е е е е е ае о
о а ве а ко ак во а а вве . По ве0.04 е о о о а ве е о о о к в к о ово о а ве о е в е о 0 о а е о [130]. к о о0 20 40 60 в о о (12 – 15 ) о е а ака е во а, е е а о о о оа к е о о а. В е е к о ово о о е (15 – 23 ) о о о а о о о к в ва а а в е, е в е е о о е. Ве к о ов о о (23 – 30 ), ак е как , а ак е е а о о о а к о о о о к . а в а е, о о о , в е е е к о ов о о ов а о ова е е ов, о о а в е, а ак е о а вк о а (3 – 20 ). Как в о а ве к о о е , в оа ве к о ав е ве ка о о а [130]. а а ве а о о о а , вк а в е е е а е ( во , ве в ) о ка о е а е ( . 107 ) , в е о , о в в а а е ( о а, , . 107 ) ак а ав е а о е оа ае а о е к е о ве е а е. В е а о а ко е а о а ове о е е о о ове к в ( . 107 , к). ве ка о а е е е а о а ове о а е о а ов а е в ав о е оа о о о а , о е е о евов а е а а о о о ([255],
2
198
е
. 109) ов оо е ва е е ве о о о о е ([243, . 110). е ве о а о о е о ов о е е450], ве о е о ов в о о о оо е во а е о о о в а, в е о в ов ве е о к . е ве о е о - о оо е во о в ов, во о о ова е о о о е ко к в ов о ова а о о е о е ок в е е [243]. В е о е, е е ко о ве о ева е е ве о о авае оо е ва а е е е в е как о а о о о о ко о о е е о ек ов – о е оа . ис. 109. Ве о а о о о (а) к к 1 – ве к е ;4–о
ое а е е е е . а – ко е а е о ( ) [255]. ;2– е е е ;3– е е а
ка
а о е е ео а ек а о е ав е , о аве е еве ав о е о ов. е ве а в е о, о ав е а е , о е е в , е е о еве ев е е ов е а о о о е ( во ве в а о о о ка), как е аак е еве а е . е ав а е о о о е ое в е ак в о а вова в а ек о о а а. Как е е . 109 а [255], ко е а е о о о о а а а о о а ове о а е о а е а е е е е о а ове о о ве ка , ко к о вевае к е а е о е о а. а е е е е е е ев ее ак в е е а аво о . а о в, в о еве к к о а ев о е о в о о а е в е ( . 109 ) [255] о е в е е е в е о ве е а о о о е о а, о о око о о о а а е а а о е о а. е к к а о аа в е о ов е о е о а, е о в о е а о о о о а ево о о о а . Как о е в е , а ак е а е е е о а ове о е е ев в о еве к к ( . 109 ) ов а а а ак е о а е е е о е аак е к во ов ев в ево ое ( . 107) В а о е .А. а о ова [243] ве е о о о о а о а ве ка о о а е е е а а е о а ов а -
199
е о а ово ове о в аво о в ов ов (в а е ае о е ав е в в е а ков, . 110 а, ). Ав о о а ае в а е а о, о ве ка а к а а а вае оо е в во о о ав о о о о е ко к а е е о а а . ,в а о ,о е :« ов аво оев, о а ова в а ео а а е е о е ов ( а е е евооо ве ), а ак е а ко е а о ов о а а е о а ов в о о е 0 – 50, 0 – 60 о а о о ав о е о а е ее ее в е е а о о о о е е е е ее кве ( . 110 , 1, ко ов ). В аво о , о а ова ава е о оо ве , о ов а а а а е о а ов о е а к о о 0 – 10, 0 – 20, ( . 110 , 2, ков )» е а е ае 86% в е ове о о е о а ( . 110 а). ис. 110. Ве ка ое а е е е е о а ово ове о (S) а а е о а ов а е (W) в аво о в ов ов о . к (а, [243]) и в в о е лаж ых лу , а о а : CirsioMolinietum Senecioni-Brometum, в е а а (в, [450]). 1 – ко ово (Bromus inermis) ;2 – ков (Deschampsia caespitosa) ; 3 – а о а : Cirsio-Molinietum ( о в е е оо а е ко ве ев ); 4 – а о а : SenecioniBrometum ( о в о а о а е к ве е во )
а в а е а о, о а е е е е о а ово ове о в аво ое ко ово о а, о ова о о в е е ве ов ( . 110 а, 1) в о еве ко е а е о о о к ве о а а о о о ( . 110 а, 2) е о в . В о о ае о о о а в а е е е ак о в е е а аво о . е в е о, о в о еве ак ове о ев в а е а е о е е, е о ее е о в аво ое а, е в о ова ово ове о о е оа а в ев оо е ва.
200
а а а ([450], . 110 в, ) о во е а в е , как ка а к а о е о а в а а а ак е ка о в ,в о , ко е во о а е ко о ве е ва во в е . ав к в ов в а ов, ко о е а ок о ок а е о аков ов е в е е о о ве е в е е е ае о , о а а о а е о в. ео о о ва е о о о е во, о о в , о а е а е ве е ва , е о е е ва во о в а в е е о , е е е. а о ва а о е а е о а е к ве е в о е а о а (Cirsio-Molinietum, CM) е в ов: Cirsium dissectum, Molinia caerulea, Carex panicea, Juncus acutiflorus, Agrostis canina, Hydrocotyle vulgaris, Potentilla erecta, Gentiana pneumonanthe, Galium palustre, Ranunculus flammula, а а о ва о о е а е о а е к ве е в – а о а Senecioni-Brometum, SB: Agrostis canina, Calamagrostis canescens, Carex disticha, Caltha palustris, Cardamine palustris, Lotus uliginosus, Achillea ptarmica, Veronica scutellata, R. flammula, Galium palustre, Iris pseudacorus. В о е о е (Cirsio-Molinietum) а о ва а о е а е о а е к ве е в о е ве о а о е о о е ов е ое о 0 о 20 , а в ве о о а а е ко ае . В Senecioni-Brometum а ае о е е ое е е е ве ка о о а о о е о а в о о ( . 110 ). В е во ае, 50% о а к а вае в 12 о а ове о о в , а во в оо – о е е а о а в о е 24 . ова , о а вае в ое а е в ве ка о к е аво оев. а в а е а о, о в а а вае а ( . 110 , [450]) о к в а е е е а ква о ов а ае о о к в , е ав е а ке 110 в о е о а ко ово о ково о ов. о во а ае в а е е е о а ове оев ( . 110 а, в). В о в ак е е а ев а ее е а е е : о а е е е а а е ов Cirsio-Molinietum Senecioni-Brometum е ве о о а о а ( . 110 в, ). В о е в е ве ка а к а аво о Senecioni-Brometum о е о о а а к е ко о ве ов (о а о о е е е в а о о а е к о е ) ак как Arrhenatheretum [456] Miscanthus-grassland [470]. В во о е е , о а е е е а ове о Cirsio-Molinietum о а е е ев а о о к в а [582]. В а о е [450] о е к вае ак , о а ак е к о в а о е е о в о ова в ово о о ава о е о а, а е о ве ка о к . ве а ва о
201
И А
В
И
А А КА
А В И А В ЯХ И ВА У АХ А
К Х
А В А 14
Ч ЫХ И А А А
ае ое о а во о ок е о во о о е а о о а о ове о ( а е ок ов, П) а а вае а как о ко а а е о , а о е е е а о а в оо l2, е l1 l2 е ко о о о е о H, о l1 а е ( . 111). П о е о ова как а е о о о в а, ак оо е во в ов. П в о о а о ве ка о а ав еео о о е . ова , а ак е к П е как о в о е ( в к о H), ак о о о а о о аве . H3 = V в
H е к
H l2
ис. 111. Мо е а е о о ок ова в оо H е о о е о о а ка (H3) l1 , l2 – е е а ак е к о е о ок ова
l1 >> H l2 >> H
l1
и
14.1. е н
е
а
и л н я ля ии и
и
о ве ка к а е о о ок ова, о е о о е о , о о е а е ак е к о о о во а а ( . 112 в) а е а о о во а а ( . 106 а). к е а ак е к а е о о ок ова о ово а оев о (T = 60 ок), в о о 9 , о ова о о а о о а о ка о е, а е 20 о е о в о о оев а, е ав е а . 112. а в а е, о о ов а а а о е ов о о а е о ае а е ве е ве ве е во о о ка. А ве в е ве в о в . во о ев е к е во о о ка о ве ве а о ова е е а оев а. Пове о а а е е о а а е в ав о к а ва о ев к а е во о – е е о о ков. П о е а е о ев к о в е е к ве е а оев а е ае , оо ве ве о, в о а ав е ве вае е е а ове о ( . 112 ). В ве е а оев а в е -
202
е
а ок ( е о 2/3 в о ), е ове о а а а о е ва ао о е о о о о в око ов е ( а). Мо о е о о , о в о а к о о о о о о е е ФА , а а о е в е о ов о о о е а
ис. 112. а е е е е ове о (S), о а (W .) о (S/W .) о е (Z) ве ка о о о е а о ко а о а (Cw) о в о е (Z) а е о о ок ова о е ов о о е в а
е . 112 ов ое е .
е о ове а о ко е ве ка
а к к а ак е ка П о ово а оев о ко а о . В о ае а ае а е аво е о в а е е е а а е о в о е П. 80% в е а а е а е ае ве о е о ов е е е а о а ае ек о ка П к а вае ак о а о , ак Cw ( . 112 в). А (7 о е о ве о ов а е ее а (0.2 – 6 ( ) -3), е е о е – 10 ( ) -3), а а , о о е а а а о о в е о П. А а о а ка а ее е о в П ае а е ( . 113 ) , в а о , ко а [300] а е ок ов о о ев, ко о е а о о е в ве е ое ве ка о, а о е е ве е Z о ак о а о о е о о о а е ае , ак о в а о о а .П ако к е П ФА в ав о о Z а е е е в П е о [300] , о а о [578], а оо е в е о П ак а е . ак в око ек в е ав е П о а о а ек о ко в е о е е ко е . По е оо а оав о а[302] к ов ав о е о о а е е е ФА в еа о П е е о ав е ова е, о ав е ко е ва ФА , о о аее ка о , к к е в о а а о о -
203
е ( П) а о о в а оо е а ев ак
а. а
П– о а е а [304, 479].
о ве
ова о ак а о ве е ко ве о, а( ) (в). (1 – к к а; 2 – ко к е о ; 3 – е ео , 6 – о а; 7 – ;8– а)
е
е ФА ,
а о
ко о о
КП
ис. 113. Ве ка ое а е е е е о а ев в о еве а е ко о ве (а к [255]) ко е а о а ев в о ке о е ово- а о ав о ( [130]) в о ке о а о ав о (в, [130]). а е w о а ев, оо к; 4 –
е
а; 5 – ко е
а а 1 4 П о ко а о к а вае к о аово а ве ка « о е ов» ( . 114). в е а а ваее о о о а ак е е о о о а ве о о о в а е ак о в ка о о а е е е W/S0(Z) е , е о 20 а е ово ое П ( . 115 а, , ), е о ео о е о о90% в е о а а е ( . 116 ). По о е е ис. 114. Во а а к а о о ко а о а е 1 (а) 4 ( ) в о к о аква оо е е в а о е а ка «По е », . ева оо . Во а е ве ка о е ов: 1 – 0 < 1; 2 – 1 ≤ 2.75; 3 – 2.75 ≤ 4.5; 4 – 4.5 ≤ 6.25; 5 – 6.25 ≤ 8; 6 – 8 ≤ 9.78; 7 – 9.78 ≤ 11.5 е
ве а ак а , в е о , о а ве е е е W/S0(Z) в о ов о о е е ка а е е е е в о о е о а ве ве , во ев о е ве о о вк а а в а ак е о е о а е е е о а о ко в а о П (0 – 6 ) о а е а ( . 116 , е, а вае е о ок). Ко е а о а (CW(Z)) во в е а о о в е о о о а, ак е как в ае е е а е о о о е о о о е вое о акW/S0(Z), а, ко о а о а ае а е о е е о а о о а ( . 116 а). а е е е е о а (W/SO(z)) а е о-во а ве ка о е ов е о о о о ва ак е о о-
204
ве к в (115 в, е, ), о о е о о е о вое о ак а, а к е е а е о о а. Ве ее о о еев о ова ак а о а а е1 ао к о а ке о е е а е а е в во а е о 1 о 4.5 е ( . 115 е), о в о а е во а е ( . 114). По е е в , а е а е во а ов в о о е о в 10 (ве а а о о о о в 16 а ове о а) о е о е о о вае о о е а о (CW(z) = 4,57 ( ) -3) 52 % в е о о о а . а в о е 16 о ове о а а в во о а ае ак о а (W/SO(z) = 3 ( ) -2) а е а е 4.5 ≤ 6.25 е . а е о-во а 6.25 ≤ 8, 8 ≤ 9.75 9.75 ≤ 11.5 е ак W/SO(z) а о в а е , о е е в о а а о о е о ав о е о а е е е а о в е о о о а е ев ае , оо ве ве о, а е : 1.2, 0.6 0.2 ( ) -2. ис. 115. Ве ка ое а е е е е о а (W/SO(z,T)) о в о е (Z) а е о о ок ова ве ка о е ов о ко а о (C. crinita) а е 1 (а – е) 4 ( – ) во к о а о ее ( - ) в е о о а ве о о ко о а (а – в). 1 - о а о а а оев ; 2 – во оев ; 3 – ве в е во о о ка. Во а е ве ка о е ов: 4 – 0 < 1; 5 – 1 ≤ 2.75; 6 – 2.75 ≤ 4.5; 7 – 4.5 ≤ 6.25; 8 – 6.25 ≤ 8; 9 – 8 ≤ 9.78; 10 – 9.78 ≤ 11.5 е
е П
а е
во а о . ак, а
в о е1 ак
205
ова
а е 4 , а о ео к о а ке о е е , во а а к а о о , е е ве о, е а , е а е 1 ( . 114), а о а , о а е а ве ка о к о а о ве ка о
о П ( . 115) о е е оев а в во а е о 1- о о а о 4.5 е , о а как а е4 оев а в во а е о 3 о 6.25 е , ко о е в о о ов о вк а в о ова е а о ее о а е е о о а о в 15 , е о е о оо (CW = 3 – 5 ( ) -3) а е о 75% в е а е о а . а в а е, о а е4 ,к а о ае а е о е е ФА , е а 1 , ак о а о ве ка о о о о а а о а ае е ко ко в е, е а е 1 . Э о о е ово о о , о е о а ке о ве е о а е е как о о е во о о е ове о к ве е а е П. Э о ее е о в П ае а е . ис. 116. Ве ка ое а е е ко е а о (Cw) е е е к а (SW0-Z, %) о в о а е о о ок ова о о ко а о а (2, 4) 4 (1, 3) в о к о о е е (3, 4) в е о а ве о о ко о (1, 2).
а
е1 о
а
е о а о о ко о а а е 1 , ве ка е а е е е о а о , (W/SO(z)) а е о-во а ве ка о е ов ак е как в ов о о е о о о ва о ове к в ( . 115 в). е о о о е о е в е о, о а о о е о о о о о П ве вае о 18 , а е о ве а а о о в 20 а ове о а, о о П е о е а ко е а о а CW(z) в о а е во а о а е ,во ае о 2.6 ( ) -3. а ов о о е е ак о а (W/SO(z) = 9.3 ( ) -2), а е в во а е о 1 о 6.25 е . В ве е ( а в о е 20 о ове о а) ое о о а о о о в а е ак W/SO(z) (1,5 в во а е о 6.25 о 8 е . ( ) -2) а е о к а ко о е е в е оПо ав е а ва о о ко о а а е 1 4 о е а ко е а о а о во в е о П е ае , ок а ае е4 о о е е ак о а , о е е е а к во CW(Z). а е 1 - е ае в о ее а CW(Z) ак е к е е е , а а в ок е о о о а ( . 116 а). а ае е е е в а е , ва
206
В
е еа в о е (Z)
о
ве ка о е ов е а е о е ве о ао е е а е о о ов о о во а ( е е а е о оков в ). Во о о, о е ее в ва о е , о ве е .
а ве в ве ве , о е а ве в е во ов е е ве а оев о
ис. 117. е е е о ево о (%) а во а оев о ко а о в о ова а (W/SO(z)) о ве ка о о а е о о ок ова а е 1 (а, ) 4 (в) в е о о а ве о о ко о а (а) в о к о а о е е ( , в). Во а е ве ка о е ов: 1 – 0 < 1; 2 – 1 ≤ 2.75; 3 – 2.75 ≤ 4.5; 4 – 4.5 ≤ 6.25; 5 – 6.25 ≤ 8; 6 – 8 ≤ 9.78; 7 – 9.78 ≤ 11.5 е
а
. 117 е ав е а е о о ево а во а оев о в о ова а (W/SO(z)) о ве ка о о П. ков е е , о ка а во а а а оев а ае о в о е о ве , е ее а а о ае ак а е о а а е в е о ево о о а ев ео а е. а в а е, о ове о ова о о во а о в е о в е е к ве е а е П о е ве ва ( . 117 а, в), а о е а о е а в о П е ва в ко ко о е а е (38 – 45%, . 117 ). В а е о о ов ово а е о ок ове о а а е ове о ка оо в а а о ее ве ка в о ое П, ове о ве е о ко о о о оо ве в е ак а о а е ко е а о е о о е в а оо е а а о о в а [304], в а е ае, ве ве а во а оев о . а о а о , ае о е о во в е а ае о о е е ва вае ве ак а КП [304], ов о е аве во П о о . П а во в а е о ак , о в к е о е о в о о ве о о ев кка о о о е а в во а е о о а е а ове в о о а е ве вае ( . 112 ), о аве во
207
а е
о во а о , о о о е а е о о е е, о оо ве в е а ак е е а е е е W/SO(z) ( . 117) е е а ове о о ев к в ка о е а о е а в о П е е ва ао о е о о о о ов е.
к о а 2). 6 – к к ео
о е е (3, 4) в е о а; 7 – ко к е о ; 8 – е
о о
ис. 118. Ве ка ое а е е е е ко е а о а (Cw) в а е о ок ове о о ко а о (а) о а ове о (S) в о ева а е коо ве к ( , [255]). Z - о ова о о о о е к в о е а е о о ок ова ка о о в а а е . о а ко а а а е 1 (2, 4) 4 (1, 3) в о а (1, а ве о о ко о к; 9 – е а; 10 – ко е
ве о [299 – 304], о ка в а е ее о е е е ва ова П во к е е ов в оо ве во о о в о е ов ФА в е о а а . Как ока ва , ве е е ве в оев о а о о во а е ова а а о в о аково в ок ак в о о о е а. ова , ве в , а о е а а о а е о ве е а П, а а ова к о ов ФА , ко о ее е о а а о а ке а е о о ок ова. о к в е а е е е CW(Z) а . 118 а е ав е е ок ова а о в о о ова ко а о в а а е Z, %. а в а е а о, о П в о о 38 9 о о о о о . ако, в а ве ка о а е е е CW(Z) во е о ок ове е о о в о о а е о е вае о в е о о ее в ока ко е а о а . П оо ве в е ов е о е о е о е е в е о а а о а а е е а е о ве ка о о П, о е е ва а о а е ФА в ок КП а е о о ок ова в е о .В о ае о о ка а , о а е о е ака ео е е ка к а П ( . 115), ко о а о е е вае а ее о ова е о е о е а о о е а е е оа а .Э о аве во к П ае а е ,в
208
а
о , е ко о ве к ( . 113 а), о в о о ок е о во о о е ае а е ак о а ев а о а ае в ве е о ов е П ( . 118 ).
14.2. е
и л н я
ще
н
и
е ле
н
н
ео -
ле
В а о а е е о а а о е е ве ка о ка е о о ок ова, о ова о о оо е во « а е ео – ко ек ов». е [103, 329] о а е е е оа . 119 е ав е а ек а (Sn/S0, 2 -2) ак о ов о ве ка о о П а во о а 0.5 2 . а е е - о о в е о а ко а а (C. 2 -1 ( .)), а ее а – о о crinita, S/W = 3 – 7.2 2 / ( .)), а о о а (Polysiphonia subulifera (Ag.) Harv., S/W = 20 2 / е е а а (Laurencia coronopus J. Agardh, S/W = 6.7 2 -1 ( .)) а е е е ( .)), е а (Ceramium sp., S/W = 28 о ва о ове к в , как о е а ав о [103] , а ае а ое о во а е е е е о а о ве ка о о ае а е оо е в – е о оевов [255, 304], . 113 а е о е о ов [130], . 113 , в. Фо ова е к П, о е а о о о ов [254 – 257, е ова е е е а [313 – 317], а ав е о а а 297, 299 – 304] а о к в а е а в е е е е . ек во о ов а а – а к а о о а [43]. ве е о а ае о е о ов а ак е в в ок а е П. е о е е е в в а к а е П [304]. оо ве ве о, е о е ов о а е в о о е, е о а оо а ее о а а е о ко о е а , е о ее е о о в ФП оо е ва ве е ове е ее а а о к в о о е. . . оо [304] о а ае , о в ов ко о ве е о ве о о во к ове о о о о оо ева в е. По о в П о во о а е о о о ова е о оо а о а ова о о о о к . о ее Как о ока а о в е ( . 115, 117), о о о о к оев а о о во а а в о ве о ов ово оо е ве о а о а вае о а е во о о е ( . 119) [223], о е ее о в е ве е е о а . а е 0.5 , е е в о о ве е ак а а, о о е е о е оа е а ае [103], .е. ак ве ка о о а е е е а в ов е а о е ( . 119 а). ао е е а ае 1.5 – 2 ( . 119 в, ). оо е е -
209
вае о ее ав о е ое а е е е е Cw Cs о о о о а е о о в е ве ка о а а о к в е . а е , ов ае о е о а ве ка ое а е е е е ко е а а ове о а в ов в о о а ак е о вае е е о ове к в , е в о ве аев а ае а о е е ак ов ([130, 190, 304], . 113 , в). ис. 119. Ве ка ое а е е е е ве« ово о ек а» в а е о ок ове ак о ов а е 0.5 (а, ) 2 (в, ) [329]. 1– ;2– о а ко а а (С. Crinita); 3 – о а а ; Э : о о о о а (Polysiphonia subulifera (C. Agardh) Harvey, 1); а е е а а (Laurencia coronopus J. Ag., 2); е а (Ceramium sp., 3)
а е к в о , ова ва о в е а к в е а
ве о, о вео о о е о о а а а в к о а о к П о о в е е а ове о оа [130] о а а ве а – е а ове о а о о – ПП [304]. По о о е о о о е е о ве е е S/W ев о о о о о ве ае ве ов к [130, 304]. В о ео ае а е о ак о ов е е е к а о а ов, о е в е е о. По о о е о о во о о а е , в а ове ка о о о е а о S/W ае о ве к ко ( . 112 ). Э а е ка а а ае о о оо ео о а а е а ( . 119 [103]), е е е а ове о ак о ов ( , оо ве ве о, е о о ко е а ), е о ее в ок ( о ее о ве е ) в о оае е о о . ак о а о , ве П о ае во о о о ова в око ек в о [103]. ова , е ове о ве е о в е, е в е е а ове о ае о в ов о е а ове а оо е а.
210
14.3.
я
В е а е а а о ока а о, о, ав ак о о , о е е ве ва. е е е в о П а а в е . а е в е в о П, о а а о в е ак а о ов е о к в о к о а а ак е в е о о а а
е ля ии и а
и ел н и е
ве ка а к а П ов , ФА в е ва ка к а е о о ок ое ов о о е о е о о е е о а, о о ово ае ве ее о о е е во ва, оо о е ФА ак а о в а . е а о в к к о (C. crinita, C. barbata) ое 1.5 в о о П а а а ка о
ва а
ис. 120. в а а е (W/S0, CW) а е о о к ова о о е о в о о (H). 1. – . а к (1973 .), -ов К . о а а (1992 .), . о е , -ов К
ов оа 2 – е -
К ко о о е е ао а о о е о а ко . а о е в а ва а ка. Пе в , аква о о а а ( . а а к , -ов К ), а а вае как о о е о а о о , е ва а о о е а ок. о а ко а а в о а о ео а е , е а а 0.2 – 0.5 , е, о е а о ( оек в ое ок е – 90 – 100%). В е о е ова ( ) о а ак е к е о ве а а ова .В о о а ок, а о о о ( . е о е , -ов К ). е е ова ово в 1992 . ( ) [140, 234] е е о е ек а е а о а ке е в в ка о во . Как е е . 120 а, в о в еа о о е о а к вео е е в о (H) П ко е во о а (W/S0) а е ае ко е а о а в о е е о ае о о о а ва (Cw) е а е о (b = - 0.13, а . 20), а е е во о о в П. а в а е, о о к , о о е к П аква о о а а о о ( е ка 1992 .) о о а о е е е е , о ово о о , о е е , о о е е в о е ое в а о е о о о е а о о е о а к , ве к а П е о во а ов е . а а о ва ова а е Cw в а ов а ае аково в о ае о а ва ве ка о е ов
211
ве ве о ко а о ( . 88). Э о е е а о ве ае , о ко е а оо а е ко о ве е ва в о е е о ае о о о а ва е е а е е в е е а о о о о а ав е в ае ве е о е а о ае о о о а ва, как о о е окаа . Па а е о а а о а а (W
n 39 44
Та ли а 20 а о е е к ав е о о в аква о , . а а к (1973 .) о о , . е о е (1992 .). /S0) ко е а о а (Cw) о (C. crinita, C. barbata) ов е о о а . е в о к (n) Log a b ка LogW /S0. = log a + b logH ( . 120 а) 2.55 0.88 0.12 LogCw. = log a + b logH ( . 120 ) 0.93 -0.13 0.11
14.4. Ра а а
ях
а
ч х ах а
R2 0.85 0.22
а
а
а е ок ов а ка а ва а о а е а е а ое во о о ав о о а о о е а ове о а. По о, е о е ка е , а а о а е о ове о , е о е о е а е а е а е .В о ев е , о а а е ка е ва ое а о о е е а ев а о ак а а е е е е ФА в ка е е а а ов о а а е а . а к ка 121 а, , в о о а [359] к а оа [359, 381], е ока а а о ае в е в а о е а о (W ) а е а . , в а оо е о (Vк) ка е е о о о ,о о , ока а о оо о е е Vк W а ка о о ко а о ( 1) о о е о о о ( 2), а е ева о - о о а а е ( 3), а ак е ока а а а е в ов во в а о а К к о ( 4). Во в е а ка о а а о ко о в о а е . а , ко а ка о а а е оо е во а е ока а а . 121 в ( 5). П ав о «о а е а е а ка а о о а е а» [381] о вае ав е е : logW = log a + b (Vк), (50)
212
(
а е е ко . 121) е
е ов ав е ав е в а . 21.
(50), о а а
ее ко к е
е
а
ис. 121. оо о е е ео е е ко о о е а (Vк) о е во а (W ) во о о е о , а е ове о ве о о е а (о о а е в ек е)
к о а е ве е а е
е е 1, 2, 4 е е оо аков е ак о а (ко е b е е в е е а о 0.52 о 0.61, а . 21.). ео о о е о е е 3 (b = 0.71). Во в е а ао . 121 о ово о о , о е 45o, о о о о в е а е ов ка ко е во а а е , о ееае . ов е а ка а а ка (W /Vк)
Та ли а 21 е ко о ав е LogW . = log a + b logV ( а а (W , ве е е а, о е (V, 3) ве о о о е , о е в о к (n), . 121) ек № е n Log b ка R2 е a Cystoseira crinita в е е 5 60 1.24 1.09 0.34 0.83 а о в е воо о C. crinita 1 36 3.19 0.569 0.29 0.86 2 19 2.65 0.61 0.21 0.87 Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Nees 3 22 3.98 0.71 0.11 0.95 Laminaria saccharina (L.) J.V.Lamour. М 4 8 2.55 0.52 0.18 0.91 о а а в о ка 6 145 3.59 0.419 0.60 0.44 Па а е ) а е
а о е , а е
а ае , ко а ка о а а оо е во а е ,в о ае ае о о о о а а ав о ( . е Vк W а 121 в, , 5 ), ко е b в (50) аве 1.09 ( а . 21.). П о ео о о а е , о во в е а е о ка е о а е
213
ок а ао а е W /Vк (10 – 200 / 3), о ово о о о а оо а ов о а а е . а в а е а о е ова е о в а о о е 1-4 ( ве в ) а . 121 , о о е о о е к о о е о а е , а е ка . В е а о о е а 3 – ка ,о о ек а е а а ,а ев е 4– ка ,о о е о , .е. а е а в а ае а . В ак е е о о ка а , о ав о о а [381] в о Vк а а е око о ек а о а а е а W е о. ва а а о а ов, а е ове о ве е ко е ова а о е о е о е . А
И
Ы
К
В И
А В А 15 А
В а о ее в е ее о а е а а, ка а а кок о а о о а а ко е е о е о е [94, 104, 232, 27, 30, 109, 272, 375, 376, 521, 233]. В а о аве а о о а ве к а е о о ок ова в а а е о о о е о е о о о е а ( . 122, 123), .е. в а а око о е ео е о о о о е . е о, о а 0.014 к 2 е е о 0.38 , а о о е о а е е о е К ко о о о ова о е е о о о е о о ва о- а е о е е , е е ко о о е в е о о ое о а ва е во о ( . 122, 123). е о , в е в е о е ов во , е о а о о а е ково а а ое ао е е е е е ко , в е в е е о о е а о о е ое о е о, ово а ва ое « а ». о е о во в о е е о е е е оо о е е е ко е во о а е во в о е о (а о е ео а к , о а ва е во о ) ко е во во , е е о в о е е а е . В е е-о е е е , во а а е ае в о о во о а ,ав е-ве е е о в о о ее о е. В е во ае, ае ове во в о е е, е ае ае о е а, ве вае о е о , во в о о , о е о в о во о о о а ав е . а о ее е е е о е о а ак е « а о о» о е а ( а . 22, а 1). а е о а е(2003 – 2006 .) е а е о е о 85 ‰ а а ве а (15.7 ‰) а а а в а е е 2006 ., ак а а (202 ‰) – в е 2004 . В « о о »ое е ко е а е а е о е о е а а о (43.1 – 63.1 ‰). П
214
ис. 122. е о е ое о е о а о П а к о )
е
е о е ( о
о
ов К
,
о о а
ис. 123. Ка а- е а о е а а е о е ко е, -ов К . « о ое» (I) «Ма ое» (II) о е а. 1 – 14 – о е а а е е е о о о о а о . а ео о а е в ек е
е е ве о е о е е ( а 10) а о во о о о о о е ое а ( а 5) ак е к о аков е о ев е е а о а ( а . 22). В а е е 2006 ., ак е как а а 1, а а 5 10, о е а а а оа о ка о е о (15.5 ‰). е е а е о е а аак е е ок а ао о ео о е во ( . 124). В е е е е е а е 26.7oC е е а а во в ве o е– е а е ое о е а ов а а о 40 – 43.6 C, а в а а о -0.5 – -0.7oC. В ека е 2004 . в е е е е е в 3.1oC о е а а ое а о 5 – 10 а ок а о к ое а. 26 е ев а е в е е е ев е е а а во в о ее о о ко е в е е а в е 20oC. е е ев а а 10oC о е е а во о в е аква о о е а во ве а ео оо о , в ва а к о ео о о о а е о о ок ова е о е ав о е а е е е е о аква о о е а. а е в е о е е а а во в ве е ое а е о о ок ова ав е–о е ое во а е о е ее ко к о е а а о 4oC, е в ве а , , как ав о, в ве е ое а е о о ок ова е е а а в
о
215
во ое.
ав
е (о
П е е
е № (
е ко к
е а . 123)
о е
а
а
Та ли а 22 а е о е о во в е о е ко о е е в а е ео о а а е о 2003 – 2006 . Ме а е о е о , o/oo Ма
е
– Ма
– о
ека Ма
– Фев а – Ма – Ав
5
е
– о
ека Ма
– Фев а – Ма – Ав
е 10
е
е
– Ав 1
о 5oC), е в е о
ека
– о – Фев а
15.7– 65 43.06 55.2 – 202 106.5 56 –181.2 105.2 42.9 – 69 56.3 15.5 – 54 43.3 45.5 – 75.5 58.9 47.3 – 78 63.1 35.8 – 69 53.1 15.5 – 55 45.2 24 – 70 53.3 37.8 – 75 60.7 35.1 – 53.8 46.2
а е ок ов е о е ко о о е а к а вае в а е : о ок е о (во о о в е во е а е ) о ок е о . Пе в е о а о е ав е а , ко о е в е ее в е о а о ок ва в аква о о е а, а в е е аа о ко кое о а во в о е е ово о е е е о е о о а а к о е а, а в о е е о о е о о вова . В о е а а в о во ( о а к о ), вк а о а во, а о е ое во о в а а ак о а ов, а ак е о е а е к ове о , вк а во е а е ( о е е о ок е о е во о о ). ак о ао ,в ее в е о а а е ок ов о е а а о е а -
216
е о о а ва е е ве о о е о ок е о воо о ,ав е е е о ок е о . е о ак о а о ав а а е о о ок ова о е а е ко о о о о е в а а е [232] * , е к во о о о е а Chlorophyta о –к о к ава о е а Angiospermae. е е е во о о е ав е е о а (Cladophora Kütz., Rhizoclonium Kütz Ulothrix Kütz.), в е е ва (Ulothrichaceae Kütz. Cladophoraceae Wille) в о ков (Chlorococcales Marchand Cladophorales Haeckel). К е е во о о о е ао о в Cladophora vadorum (Aresch.) Kütz., C. siwachensis C. Meyer, Ulothrix implexa (Kütz.) Kütz., Rhizoclonium tortuosum (Dillw.) Kütz. а о о е е о а о о ов о о о е ко к . о к ав в о е е о а ае о в - Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande.
ис. 124. е о а а ка ев о е а во в е е ко о е е. «Ма ое» (а) « о ое» ( ) о е о
15.1. е и л н я и ел н а ( *
е . 125),
о о ое а е
ее
ео-
е
о о о ( о о ) ко о е а (I – V, . 126). а о
е е е е в ово о о ава о е о а ове е о о . . ., к. . . .К. в еево . . . . а ков ко .
217
ка
М
к о к ое а о , е ев а 10 , о е о о о о а е ок ов – « а е а » («A», I(a), I(b), . 128) е е. 126). Как ав о, о о ое (36 – 67 ( .) -3, е е е а о ов к а о о о е ов ( . 127). В ве ка о к е а е о о а ао а ва ва – о о а о ,о а о о ок а ко . Ве о (A1) – о о о а ко ка во о о е , ок а о к ое е а о е , о о ка , а а а во о о е е о о ве о- а а ово о веа. е а о а ае о о е о о о во о о е е ое е о о ве а (A2) о ко е во а о а е каве е ( . 127 в). е , , о (A3, о о е е в е а )– о ак о ов, о ве е а е . е а о к а о о е е е , е о- о ов ок а к . В о е а е ео а а а о- о ова ок а ка, о, во о о, о о ов е о в е а а о а к а о о а ок е о о о ов ак е о ов Chromatium Ectothiorhodospira. ис. 125. Ве ка а к а а е о о ок ова ( П) в е о а ое а а 10 – 15 . H – о а П. Ве (A) (B) о а е о о ок ова ве ка е о (A1, A2, B1, B2). H – о а а е о о ок ова. а е о оа е в ек е
а а ка о е а а 10 – 20 а е ок ов (II, . 126) е а ве о : ве – « ав а » (A) (B). П ав а о о о о е ко к е е е а е о а (I(a), I(b)), а о е а о к о к во вое е ( . 127). о а а е о о ок ова о ва вае о а во о е а ав е о а а о а , в во о е е , е а ве (B1) (B2) о . Ве о о во о о ае в во е « а к » к а о о е е о о а а ово о ве а. В е ое а о а а оев а во о о е ака а е , ок а е е в е е , е о- о ов ве а. а а ка о е а, е о а ае ,о а к а о о а а в о а е о о ок ова. В о е а « о вае » во о е а ав а , е а ео а о о в . а а ка ое а о о е 20 – 25 в е а ва а а ве ка о к а е о о ок ова (III – V, . 126). В е во ва а е е ав а о а о а а о а е ее о а во ( о а «C», 126), во о ое о ак о ов, о е во-
218
о
ое о е в о а к о ко о 126). в о к а
а к о а о ок е о во о о е . о е « ав » « о » а е е а о во о о е . 126). Во в о о а (IV, . 126), а е е – о ко о а в е о о окок е о о о о а а (IV, . 126) во о о о о а
, о ов е е о (III(a), III(b) ае, о е ав (V, . во о о е . а аков
ис. 126. Ве ка а к а а е о о ок ова е о е ко о о е а в е е е о а C – П о а во, во о ое о ак о ов а о е ое а к о о ок е о во о о .Z– а о е а. а ео о а е в ек е а . 125
ав е о а а: е ко о а вае о к ове о о к а оо ве о- а а ово о ве а (B1(a)), о ко о а о а ае о во о о а в во е « а ков» к а о о е е о о ве а (B1(b)) е е е– о а а а е (B2). е о «B», е ав о о , а о а ае « к » о о о о е ое о о о о е (G1, 2 – 5 ) – е а о-о а е к ко ек , о е в е а е а о е о а ков а е во , о а овав а е о о е о е ок в е е , а е а ве е е- е ео ,а е– о , « ве » (G2, о 40 ), аков а е о е вова о е а ( . 125). Ве ка а к а ав е о а а е е а е е о е еа ( . 126). Как ав о, е о а а ак е е е а ков о е а, а о о о а – о к о а о е а. В ае в е ково о а ое а о е а еко о о ее а е е ва а е ок ов, о а о ок ек е о о а. о а ак е к а 14. 09. 2005 . а . 128 о о е е 1. а о е ке е ав е а е, о е е в а ое в е ( – е о о е о а) а а а ка о е а. Как в о . 128 а, о , е ова е о, а е е о е е а ае . ак, а а, е а е о а е к о к о а а а (h(A)) е ое а ав е о а а в е е ао а о а а6–7 ,а ав е о а ао к а ков о е а е ев а а о о о а е а. о е е ко е а во о- о а ве ео е а
219
(а)
( )
(в) ис. 127. П ав а к а о о ов во о о е (ве ок ова, . 125, 126). В ве е (а) е ( ) ка о о е а (в) ( о о а о П а к о )
а а (CW, . 128 ). В е ев а 30 , о а к о к ое а в о о - а
о а (А) а е о о о о о
о о ве -
е, в е ково о а о е а, о , е а о е о ва ак а CW: е в а е о а о о е е а. В о е -
220
е
-3
) е
ае ав а – о о ка (0.9 ), о а (85 е в а е ка во о о е а а е во а - во а ( . 128, о о а а 2), о о е о в о к
(во .- .) .Во а о а
ис. 128. е е е к а ак ек а е о о ок ова ( П) о (Z) о е а о а ве е о П (а). Ко ево во о- о а , а а ое а е о е а (CW) а е ове о (W/S0) в ве е ( , в) е ( ) о а П в е о а е о о ок ова ( ). W(B)/W(A) – оо о е е о а в е ве е о а П. 1 – П в е ково о аква о ое а (14. 09. 2005 .). 2 – а е о е в е– е е 2005 а а ков о е а. 3 – а е о о о а а о ве ео а е .4– а е ок ов е ав е о ко ав а о
о е а, е ка е а о о е а а в , о о е а ко е а во о- о а в ав е а е е а о 4.6 о 30 (во .- .) -3. е во во В во о е е , ко о- о а , а а о а е ове о (W(A)/S0, W(B)/S0), ва е в ок е е а ае о о е а ( . 128 в, ). В о ве аев о ко е в а о а а е о о ок ова во о о а ево о ве о ( . 5.33 е). В е о , а а о а а а е о о ок ова а а ка о е а а а о 30 е вае в о во а ао е ве о 100 о 290 (во .- .) -2 ( . 128 ). е , о а е ок ов – о е око о е ,в а а ко о о « вое» «ко ое» ве е во а о в о о о (о о е о « е о ») в а о е в . а е е во е к в е в е а е е е е о е о ао е е к е кое кое о о е ко о о ав е , -
221
е а е е о , ко е а к о о а, е е а . а ак е к. а ов е е е а о о е а а е о о оВ ав е, е а е е а а во в е ( П о о 17 к ова, о ов е е о ) а а ке о е а, во о о о ак о ов. а о е е а ка око о 1 . В ве ка о к е а е о о ок ова ( . 125, . 126 «II») о о о в е ав а о о 1.5 о а, а о е а во о о а в во е « а ка » а о ов к а о о . е е а во е а а о 1 7.5 . о ве е а П о а во а-во . ис. 129. е е е е е а во а е е а (а) в е еа ( ) а е о о ок ова ( П) а е 1 (1) 7.5 (2) . оо о е е е а ее е а во в е е а а е е аП а е 1 (в) 7.5 ( )
. Как е е 129, е е а а во в е е о ка а е о о ок ова а е о е е а в е в а а е ( 1030 о 1130) ве ва а о, е а а – е е о. а ав о е в а е, о ко о е е е е а в ве е а е ово ое во а е е а а е о о ок ова а е о о в е аково в ав е а е а е о о ок ова. В е во ае, е во о а а о а о ав а ае – 3.13 0.24 oC/ , 4.09, а в о е е а – 0.3 oC/ , во в о о оо ве ве о. в ве е в е ое во а е е а а е е е а е о о ок ова а а е ее е а 1oC (0.5 – 0.9 oC, . а 5.34 а), о а как в а е о ок ове ( . 5.34 ) – а 1 – 3oC. е еа ав е е е ав е о а а в е е а , во о о, в о ое в е ок а в е, е в ве е ое во , о а как е о ае е а о ( . 129 в). В о е в е , в е о е а е о о е, е а о е ев е а ок ова е е а а а а 0.5oC е о о ок ова. в е ка а о о е е , о е е а е-
222
в а е о ок ове о ае ка во ое а, во о о о о а е о
и ел н В ов а о а о 130, 131), о о
15.2. Ф
о .
е
е
е а
о
е
ое
о
а
ин е и е я и н (« л и л еще
о е ова П( о ав е о а а (А, 2.4 ис. 130 Ко е во во а ое а е о ове о (W/S0) в ве а П в е о а а а ка е а 4 – 11 . е ка а е ов П а авае в
е
о о е
)
а -
»)
о 10 , . 125, во о о е ,
о- о а , а е а (Cw) а е е (1) е (2) ое о о ок ова (3) а о о ое а ока а а е ак е е е ( . 131)
о ве о е о (B1, 7.6 , . 131, о о о ов ове е к е е ао а в а е [226]). а . 132 е ав е а е о ве ка о а е е е е в о о о еа е о ок ове в ов к е(μw) в а е а. е е ве е в о в -1 ве е ое ав е о а а (0.67 к 1 -1 -1 ), в е о е ое (0.74 к ) в -1 ве е ое е о П (0,49 к -1 ) а о а а о а, о а как к а е а е в е е а ка о о о в а . о о а о а е μw в ве о а е о По е ов о о а о , а е а о в е а ва о о о , о а как а ае в о о о еа ве е к о о е
а ке а е (6.5 ). о ов в ве е ое а а а аВ к е е е в ков а а ( . 134), ока а е ак в оо ак в ое о а ова е о о о е а. По ко к о ов к е е а е вае ое е е о а во о е е о е ве о в е о а е , о во о о, о а ае е в к е е е а е е в о о о е а в ве е ое ав е о а а а е ( . 132). а в а е ао о е о к е а е μw а в е ве а ка а е о о ок ова, о ов а ко о о о ока ав е C. vadorum. ав е , о а а ав о ов, во-
223
о о в е (в е к а е о о ок ова) к а о о е ков о (Cladophora sericea) во ве а в ока е в о о о-1 -1 -1 -1 [329], 4.5 к , а е ав о а). ка е а (30 к е в о о о е а, а ае а в о П, во о о, о е е о а ко ФА как а а е а ове о П а ое к е е а, ак о ка е ве о е о . П ав а о е е ве о е а о о о е о е о о ве а в а ев ое е а е о П. П о о о а (Cw) в ав е ов к е е а о а а 9.812 (во - ) -3, в е е ве е ое е о П о а в – 5.9 – 63.9 (во - )/ 3, а в ве
ис. 131. е а о а овк к е е а, о е о е а ( . 125). 1 – ав а (A). 2 – ве о (B1) ва. 3 – окова е ка ве е а о о о о а
а ов
а
е
е о а
е
ок ов
о
е
о о ок о-
а
е о е (в ов к е е а 1.78, в е е ве – 0.27 – 4.41 (во - ) -3. ав е , в е е ве ао о во в е ов а а а о ов о е е о 0.2 о 5 ( ) -3 [216], а в к о а оев о о а Cw ва о а оо а о о (Bryopsis hypnoides) – 1.2 – 3 ( ) -3 [222]. а в а е а е ве о е о о е о в ве ка о а е е е о е о ко е а о а в а е о ок ове о е а, о о о о ,а о –в а о о о в к о е оев а о а. В а е о ок ове ве , о к о ( ав а ) в ав е е е а о ее а о о е о о , о а как в о о е о о вк о а о а ка а о а ве е а е ак а ае о о о е а а о е а о, ак ко е а о а о а е [220] о а е а [222, 227] а о ае о о о а ва. ова , в а о о в о е е к о ов о а в о а ка а о а о е а а а е а е о е око о кае в о ае о е , о е а ае в П о е а. о а о е а ( . 132) о о а е е в е о а , о в ав е а е а а о ее в ок е а е е в о о о е а, е в е е а е ое П. ак, а а е а ков к а ак а а а е μw
224
П о ав е о ок ве ( . 132). А а о а а ее е о в к о ов е а о ок е о о во о о B. hypnoides, о в е е в к о ово о о а ва е в о о о еа ае к о е а о, а к а е а е а а а о ок ве [223]. ис. 132. Ве ка ое а е е е е е во о о е а (μw, к C -1 -1) в а е о ок ове в ов к е е а. Z – а о е о ве е а П. 1 – оое а о ав е μw = 1.37e-0.257Z
. 132 е 1 о е е к а ое е е μw в ве е ое е о П. Во о о, е о о о о о е ак е к ево о е -а е о а ка ФА . В ое «B2» е е ве о о е а о е , а о е ок а е к а о о о а в е о- о ов ве а. ак о а о , в ве ка о ке а е о о ок ова ( . 125) в е е о а, е е е ве о е о е о о е а (A, B1) о а – а о е (B2) в е е ва о е а в а а По а к ве е в (« а к »), о е е к ок о а е о о е . Мо о е о о е е а . В ве е ое о а е кое ве е во о е а (A, B1) о ае в о а о е (B2) а а ае о ео а е к ое е . В во о е е , ео а е к е ве е ва е о а, а о а, о о а в оо ве в а е о ко е а в е а П е о ове о о ок е в о е а, а к о о в о во о о о а ав е . ев ео а е кое ве е во е а е ,о аео а в в е а во е о а е к ве е в ( В) во в а ае в о еа о е е во о о , а а - о ае а о о е а ака вае в в е о о о е (G, . 125). В е во ае о о е о о , о вк е е Вв е а о во о о е , о а о о [330] ае е о е , а о е ве о в о е а в око о а во о о е е о а ке ФА в П. Во в о о ае, ек е е е , , в е в о е е , е о в во к ово о а. По е е о ао а ко е е е о о е е а о е в е о ак в о о о о е а П. ак как е в е о а е кое ве е во ок е , о ае « ево е ова » к о о , ко о о ае в а о е . о е
а
225
В а а а в е о во ое а о е ак ак в о о а о е ао е во в е е . о к (« о о к », . 133), ко о а е ко о ве е ва ( о а о о вае е о а о е е . е , оа а о в в а о ав о е ов о о е
№
Ф о
в о
в о
о о о ока ка а о о ов
е
а о о
ов
о а
о а о о о а а
а
По о о ко а о (Cystosera crinita) 2 а е ок ов Cladophora vadorum к оо а а ( е о е кое о е о) 3 П ав а Cladophora vadorum к оо а а ( е о е кое о е о) 4 П ав а Cladophora sp. а а о ак е * 5 П о о а Oscillatoria, Spirulina о ок е о ка о а * 6 о а ко ева е ка а е Microcystis Oscillatoriaceae* 7 о ка е е а е ка Microcystis* 8 ев е к C. crinita е во о - е ве о о о ка 9 К о а о а (Bryopsis hypnoides) * во ое ака ко ко 1
в о о еа о е В« » П е в е о а ае еа о а в о е е) ака е к а а а е [224]. е о а (μs)
μs, к C -2
Та ли а 23 о е
-1
238 – 533
а а
23.33
а
16.64
о ова ова ова
1.81
[94]
1.19
[94]
11.35 35.32
[94] [94]
10 – 32 8.5 – 17
а
ова [222]
к еее-
е-
Ве е к е а а а о е о о о к е е а. а е е в о о о еа ае ове о П (μs( П)= 23.33 к -2 -1 ) ока а , о о ов а о е о а (71%), к е о о в ое е о о еа П о о в 10 о ао о е о о -2 -1 к (2.4 ) ав а (μs(A)= 16.64 к ) е е о е о ое о 64% в е а а е ( . 130 ). ако о е , о в о ее оково а ка о е а (> 15 ), в е е е , о ов а о в а е а е е о «B» о ова а П (W П) а а а ка о е а о к ( о (WB/WA = 1.1 – 5.5, [219]. П ав 1 ) а о о о (4.6 – 85 (во - ) -3) о е а ее а к ео а е о о о ок ова, в е в е о о B
226
о
е в е е ве о е а о ФА . ак о а о , о ово в о к о а е ко о ве е ва в о к о а ое а а е а е ве е о о е о П. В а . 23 вее ве е в о о е ка о а о о е о а а е ове о о е а о о ов о а а . В е в о ов о е ав е а е е е е е е ве о аа о к о (№№ 1 – 7). К о ов е е о а е о е е к о , а о ев е к о ( е е е е)– е к . е ав е в ке о ек ов, о о -2 -1 ), о а е о ее а о е а е μs (235 – 533 к – ао - ва о ка е е. а в а е, о о ка е ка Microcystis о ев е к о а е о 0.3 – 1 [329] о в 1.5 а а а е ок ов C. vadorum о о 10 μs ево о в 2 – 30 а а е е а а о о о ко а (в 7 – 15 а ) о о о . а
и л
15.3.
и ел н
а 133 а а ка е ве а а ак е ка е о о о о о ав е а е о о ок ова о е а. В к а о о ов е а о а е о к , е о ка в е о а о е а. В е е е а а а о « а » о в е к а о о а в в е ко е
ис. 133. е а о ово о ое а а е ак о ов
к а а
е
о о ок ова
« а ков» ( . 134 ), ко е во ко о о о о а е е о о е е ко ак в о в ко е а е о к а а ( . 134 ), в е в е е о во кае о е ав а а е о к ове о во . К ко
227
а
е
к
ак-
е
в ое о е а ее о
е о е ко о . а а ве
е
а, аа
(а)
(в)
( )
( )
( )
ис. 134. а – о ав а к а о о ов во о о е в е е а, о а ова в е в е о о о ве а о е ее о а к ,в ве ( , в); –« а к »к а о о о е во ков во а; – о е во « а ков» к а о о , ава ове о в о е во о е ( оо а о П а к о )
о
е в е о е а о е о ок е о а е , а а ве о о е а ( . 134 а – в). В о е П, ав а е е о о о
228
к о в а е е е ва
е о о П е о 65 – 100% оо о а е е а ав о ае -
а о о е а, ак в е е к о е о о а е кое ве е во о ае а о о е а, ве е во о о о е о е о о о о е в е а а а е а ае а кае в а е о е а ов е о о к а е . ако, ва о о е , оо а к а (2004 – 2014) е о о е о а а е о о о ова к е о а к о о о ок е о во о о во о о в ов е о вова .
е
. еок е ое ва е а ко.К е е е ов к – о-
а ае е о а а . В 2012 . а о , к а о о ов е
ис. 135. Ка - е а е е е а е о о ок ова о аква о е о е коо (« о о о») о е а
о о е а е о о ок ова а 12 (а) а 23 ав а ( ) 2005 . а ак е к аков а е о о ок ова (1 – 6) е ав е в а . 24. В е, ав е, ека е 2005 . в а е 2006 . о ове е о о о ое ка ова е а е о о ок ова о е а. В ека е 2005 . в а е 2006 . о ок е о е во о о е в о ко о о ко а е е в о е е ово о е а, а в е е е – о ва ва ак е к в аква о о е а. В е ав е 2005 . в о о о е ев е е а ак е а ков а е о о ок ова ( а . 24, . 135), о а е о ве ка о к е ( о ве е W(B)/W(A)) о ко е в е , ов е о а ае ове о е ка а (W/S0). в е е о о о е а, ве ова о а овка а ове о воока вае ое в е а оа к а е о о ок ова. , в е в о е е , о ка вае а а е е е ав е о а а. В е ав е 2005 . о ок е о е во о о а а ак е к в аква о о е а. а о е а ков о е а о , е ев а 20 , о а в око о а о (4.1 – 5.5 к ( о о о в е 13 %, а в ав е 9 % ове о е ка а а ) -2)
229
е
№ а ка ое а ( . 135)
е
П о а а ков ое а 2
а е а ак е к а е а а а ка о е а [232]
W/So, к ( . а )
W(B)/W(A)
-2
1 2 3 4 1 5 6 В е ое о 1 2 3 4 5 6 В е ое о
а а о а а ак о ов а а ка ое а
2005 . 2.7 4.4 5.2 2.0 5 6.4 -
к
%
9.20 5.19 3.58 4.06 6 2.94 6.77
29 16 11 13 7 9 21
1.27 0.95 0.66 0.53 8 0.47 1.22
25 19 13 10 9 9 24
100
5.10
100
14 5 6 5 15 54
0.75 0.38 0.32 0.37 0.90 4.42
11 5 4 5 13 62
100
7.15
100
1848 2904 1749 1782 2 1749 4654
13 20 12 12 3 12 32
4.975 1.786 2.045 2.275 4 1.683 1.454
14688
100
2.159
1080 304 1773 675 1638 9218
7 2 12 5 11 63
4.138 5.480 1.122 2.279 2.763 1.838
4.5 30.98 а 2005 . 1.4 4.47 6.0 1.67 0.8 1.99 6.9 1.54 2.0 4.52 16.95
14688
100
2.119
5.3
23 ав
а ое ко е во о о а “a” в о а е ако ов а а ка о е а
%
% 12
Та ли а 24 о о ок ова
31.13
о е а , оо ве ве о, 30 % 19 % в е о а а е о е а. е е а а а аква о о е а о о е о ав о е о (1.1 – о ок е о а е , 2.8 к ( о а ) -2) а о е в е 69 % о а о е а а ок а ав а о , а в ав е, во о о, в е в е е о ве ов, о ко – 37 %. ее ко е во ак о ов в о е е в е ав е о ак е к о аково – 30.98 31.1 ( о а ), оо ве ве о. П е 82 – 84 % о а о о а ак о е о а е о о ок ова. В о ев е , а ое ко е во о о а “a” в о а е ак о ов в е о о е а в е ав е а е оо а о , о ав , оо ве ве о, 5.1 7.15 к . [232] В а . 25 е ав е а е, о во е о ео о а ке ак о а к о оо е в в о о о е ев е о .
230
В е ав е о ок е о е а е а а о ее оо е е в о е а е а е о е а (99.1 93.3%, оо ве ве о), а е о , ов е , в а о , в ав е о а ав е о о а к о о о оо е ва о а а ак а а е (2.24 ) а а а вае е о а е ( а . 25). В ека е в а е о ее ко е во как о ок е о а е , ак а к о о ок е о во о о е в о е е а о к ве ае . а в а е, о в а е ак о а к о е о ок е о е во о о в о о аков вк а в о ова е о е а а е о е а. По ко к о о е е ка ак в о о ок е о во о о е в е, е о ок е о , о о о е а е о о е е, о о ок е о е а к о е во о о в а е ево о ак о о ве е е в о о к . а а а о ок е о о во о о е в о е е (в о е о , W во о о е а е о ё а (Cw) W .. . (%) Ме о
.
М о ок ео е во о о
ок е о а к о во о о
о
ок е о в е, ΣW ) о а ове о
е
е
а а а (ΣW ) а е в о ее.
Та ли а 25
а к о а ао е (W/S0) о е а Cw. ( .) -3
W/S0. ( .) -2
. 2005 Ав . 2005 ека . 2005 Ма . 2006
*– о
30.98 (99.1)*
0.27
31.13
2.24 (93.3) 0.15 (83.4) 0.09
о а log(S/W) [329], в о ов о ве о (S/W, о а ак о а. В а е к а о о о вв е е
212.76
33.37
5.979
227.19
0.93
0.166
6.30
0.19
0.035
1.33
(16.6)
0.10
(%) о о
5.599
(6.7)
0.77
(51.3)
31.25 (0.9)
е
а
(48.7)
а е
в о е е.
о е е кое ав е е log μw( о ) = -2.04 + 0.78 -1 ) аква ее е ко о о а (μw( о ), а к о во о о е ве о е о о2 -1 , о а ) а а о о ов а к о во о о е в е о о о о о ео ае е ео а е о о о о а ов, воо ко о ков в о о а е е е о ове -
231
о
а в е ково о е о а ое а ,в о ае, ова е о ФА е о о о. е е а ове о ое2 -1 о а . е в к а о о в о ае ав а 80.7 а а о а к о к е ок в о е е о ав а 2.5 10-8 2 -1 о а [275], о оо ве в е е о ове о 413.4 . а е ока а , о в а е в о о о е е о ок е о е а к о е во о о ево о ак о о ее е в 3 а а о ве е ва ово е в о о к . а о о а к о а о 77.2% о а е ко о ве е ва о ов е о о е о о ве е ва ак оа в о е е.
А И КУ
В
А ВЫХ К
ЫХ И
И
А В А 16
Ы УК ИЯХ (И К)
По е в е а ове о к ве ов ко к ( К) во о о о а а е е о о . В а е а 2.1.1., 2.2.3 о а а е о е К ( . 14), о е е а в а ое ов ок к о ова в е о а о .В а о а е е а о о а ве к а е о оов, о а К в ов ( . 136). Пе в е – ко к о о к а ав о – о а « е ка» ( . 136 а, , . 137), в о е – ко к , ко о а око о о о о к а о в о е о , а о а к о о – о « к о » ( . 136 в).
н
16.1. л н
л
и
л
ения
н
ле н ИРК
а о е е во о а « е ка» ( . 136 а) в ае 1990 . о ова о е о а о ов во о о е (Licmophora flabellata (Grev.) C.Agardh, Navicula ramosissima (C.Agardh) Cleve, Nitzschia tenuirostis Mer., Melosira moniliformis (O.F.Müller) C.Agardh) * . По а е о ова а - L. flabellata. а . 138 139 ока а о а е е е е о о (W/Si) ко е о а а о ов во о о е о ве ка о оа (CW) к е е а ко к а о о о а о о ео о к ( . 137 а). К в е о о о а а а *
е е е е в ово о о ава М к. . . В.А. е ов
а о ов во о о е . . . . . ко.
232
ове е о о
ка
ка
о . Ме
е
е
о е е ве о о е е ак
е
о о а. П
« о а
о
» о
о
к-
ис. 136. е в ов к е е а о е е оо а а о е ев к е е а .а– е е а о аково ( о а « е ка»; в – е е аа о ( о е – " к о "); , , – е ев е к , о о е о ок е о – е – а о ов во о о а о о о а о о е к в о е ( N/S0: 0,054 ( , ); 0,188 ( , ); 0,284 ( ) 1,068 (е) к .· -2). l – а е ево к ; l1,l2 S0 – е е а е ове о " а" о е ; l3 – а ове о к о а о е , о о е о о ве ка о о к о (α = 35o) ак о о ове о к ове о " а" о е . G - в е а а П о е в ае ее о а а о ок е о ( ) а о ов ( , ) во о о ; H – в о а оо а око о о е ( Ф); h – а о е о ве е а Ф о е е о о в а е ово о (dh) а ка о о а; f – в о а ко о а о ов во о о е а е ев к а ;j– а а о к о а о о а; H1 – ве а ок о о а (ко а овка)
к
-2 (2.8 к , о 1) о о а а во о о ав о е о. ве е е о о к ак о а е е е а-2 е в ве о . П ак а о о о – 106.8 к ( о 4) в ве е е а е а о в е во о ое оа во о е о о к а а е , е в о к ове ве а в о .А а о к а а е о а е ао е во о а( . 140 ). В е а е о о 78 % а а е о о е о о е о е о в е а – а ве ка о е (2 ) о е во о а, ове о ко о о ав е 30 % в е ове о о е о . е а а е о а ока вае ак е к е а о е о во о о .
233
П
о о а о о е к 28,4 о о о а а о а вае е о а в о о , е о о о о о ко е а о а в 2,5 а ое о 4( . 139). о в е е в W/S Cw а , оо а о а о ов
к / 2( о в ве е ка а е, е о ок о
3) ака о ,а а е е в ве е а е ав е
(а)
( )
(в)
ис. 137. к ве е ов е ко к ве ка о а о о е о ев к а .а– о о о о а 30 30 , в о о о ев 10 « о о о » к , ава а ево: 2.8, 5.4 28.4 -2 ; о ако о е а е а о о о ев к 2.8 к . -2, в ( око ) – о 10 10 о е о о к ;в– о о -2 о ев к 106.8 к . ,о о о ок е о о ок е во о о
ока а е о о
о
о е 1, 2 4. а а о е к а
е
е о е ов
234
, е
о о о
о
кк. оо -
е 3 4 акова, о
о в е е к е е е ко к о 4 W/S е ко а, о а как о 3 – ве вае ( . 140). В е а е, в о е е ае о ае о о е о ав о е ое о ое ао е е в е о во о о о о а ва ко к . в о о о а а е ове о а а ков о ев к ко е а е о а ае о ове о (Cs) в аа о о вае о ове о к во ( . 141). П Cs -1 а о а о о а, о-в о , о а о а = 0.4 е о а е к е ве ов е ов о а а о ов во оо е . ве е е W/S, во о о, о е е е о а е к ов в о в е в е ов е о о
е
ис. 138. а е е е е о о (W/Si) о а а о ов во о о е о ве ка о о к е е а ко к а о о о а о о е о о к : 1 – 2.8 к . -2, 2 – 5.4, 3 – 28.4, 4 – 106.8 к . -2
а
во о о
о
а. П а ае а ва
ае а е е
о
о , а ак о
о о е е, во о а е е о в е е ве е в а е а ео в е к о , е ов.
о ев к , а е о ео, в ва о в а а е е е о а е е во о о о е а ее о : е ае о е е е а е е о к ов е а ое а о а о а а ее е в е а о во о о е
ис. 139. а е е е е ко е а (Cw) о а а о ов во о о е о ве ка о о к е е а ко к ао о о а о о е о о к : -2 -2 1 – 2.8 к . , 2 – 28.4, 3 – 106.8 к .
а
е ко к в ае 1991 . о а о ов о е о, о е в ов о аво . П е ве ка е а е е е ко е а оа в о о е о о е о а ква о ов о а е е е CW в о о а а ко к в ае 1990 . П ко о о. 136 ) оа о о е е ев к (0.05 к . -2, ве о ов е ео аково о ве а а о о ав о е о ок ва а о к (F = 2.4 ) ое а о ов во о о е (Licmophora flabellata, L. еhrenbergii (Kützing) Grunow). П о о а ова
235
о о е . 136 ае о о В ово о Grunow. (F = 6 к
е
ев к 0.28 1.07 к . -2, как о ока а о а , е, е о е о ве овое о а е кое « а е е е» о о а ва, ва ее о е е о ова о е о а. о ав оо а а в ов ве ва о 9 в ов. в о в а Berkeleya rutilans (Trentepohl ex Roth) Ко о о ов ао е е ак а в о о о а 3 , оо ве ве о, о о а о о е о о 0.28 1.07 к . -2).
(а)
ис. 140. а е е е е ко е е о о о а о о ) к е е а ко а е о ве е а
а (Cw) о (l*, о оково к (а – 28.4, е (h) ис. 141. а ков о (1 – 1 а а е о (Cs)
( )
а а о ов во о о а е о ее е е-2 –106.8 к . ) а а о
в о о о а а (W/S) ев к а а о а о ,2–3 3 – 9 ) о ве е око о о е ко е а ае о ове о ко к-
Ка е ве а о е ка в ово о о ава оо а а а е ев ка о о а о о е 1.07 к . -2 ока а а, о о в е е к о ее о о е е а а а B. rutilans. П е а ве ка е е о в о ова о е е ко о в в е е , ко о е, е е е а о а ов ва в е е е о о "кове ". В во о е е , B. rutilans о а а а ко о L. flabellata L. ehrenbergii. По е е ва в а е о е ве о е а ове о-
236
е е . В ве е а о а ва ко о Melosira moniliformis Synedra tabulata (C. Agardh) Kützing е е к е к Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann & J.C.Lewin, Nitzschia tenuirostis Synedra undulata (J.W.Bailey) Gregory. В е а в ово о ав о о а ок а а о е е в ов, ве ее о о е е оа B.rutilans, о а о в а L. flabellata. о о о о а ва ко о S. tabulata в е а е е к е к Donkinia recta var. minuta (Donkin) H.Peragallo & M.Peragallo.
16.2. л и н ле ле н ИРК и н
н
е
и н
н
ле
н
а ко к а – « к о » ( . 136 в) в е о 23 а о 24 е о ова а е о о о ок е о (Cladophora albida (Huds.) Kutz., Ulva rigida Ag., Bryopsis sp., Ceramium sp.) о ок е о во о о е . е а е к а а е ав е а а . 136 . В о е о о ок е о во о о е е а е ав е о ко в в е е о о о ков. В ово о ав о ок е о во о о е е о е е . По а е в о аве о ок ео во о о е ео а а а о ов е, ко о е о ав е о 30% о в е а о а а о . а . 142, в о ова о в е, е ав е к в е ве ка о о а е е е ко е а а а е в о о е. ве е е в о о о а е к ак в ев е ве ка о о а е е е CW. По о е е ак е е ае в о ее в ок е о о о а. П в о е о о а 7 (в о а е е 3.5 ) к ва а е е е ка к е о о о е о ак а, ко о а о а ае е о а а о о ов в о о о а. В о ае, о . 136, а е а о ее о о о ва ва о а во. ве е е в о о о а о о а о е а е о а ва ае , в е в е е о а о е о е о е а .К а ев а е а а е к во а ае а . 142 , в о е о о а 34 . П е е е CW а е о 50% о в е о а о е о о вае в ве е а е ово ое, ко о а ае е о 1/7 а в о о о а. Ва в е е е о, о е ав о о в ово о о ава оо аа о в о о о а ак ко е а о а а о а ае е о ао о о е а о (3 – 4 ) о ве е а о о а, а е о ве а ва е в о о е о ко а ао е а е (9 – 16 ( ) -3). Как о о в е а . 136 , – а в е ке . 142 о о о ок е о о ок е о во о о е е а ве а : о а е о
237
а о е в е е а в о е ев к (H2) , а е а о о е о аа , ве (H1), - в е . Ва а о ков о о в о , о а е е а о о а о ова о ве о к о ае о о о а ва ва о ое в е о а ве о к к е е а о ко к к а ее во е в е о о о а е ве е о а ка. о а как о е е е к а в е е е е в а а а е а ко к . а . 142 о а ве е а о о а ока а а ве ка о е ав е . Как е е о о ка, ак CW а о а ае оо в о о о а е о о ев о е е . е , ов ве е а о о а, о в е е в , ко е а о а ве вае , о а как в е – ае . Ве а о о а о е е о оев а о ок е о во о о е , а – о ок е о е о о о ка е а а. Ко е ве е оо о е ва ое а о о е е а ва а е е в о о е е .
во о о е а е о а ока а о
. CW, е о ка о ав е
ис. 142. а е е е е ко е а о а (CW, о ова а о ака о ве е) воо о е о ве ка оо о о а а К а" к о " ао в о е е ев к .В о а е ев к : (а) – 3,5; ( ) – 15; (в) – 23; ( ) – 34 . ва ов е о ак о а о ов е о ова а о ак а о ве е, Z – о ова а о о а. Ве ка о е ока а а о ова а о а ве о а (H1). По о е е ве е о (H1 ) е о (H2) а ков о о а ке
136 а ве е а а в о о а о е е ве , а а е а " е" а о а . 136 ). Ко о а о ов е а о о а. По в е е е о о о .В е о о ае е о а ва а е . а 142 , в ве е а а ко а е о е оев а о ок е о а
а
238
о е е е 3,5 , ко а о е о о ок е о во о о о ( е о ак, как окаво о о е а о а а в е а " е" о о о ао о е о о ое а о ев
о е е во о о е
е 15 23 а о аа
,
о ко в ве е а о о а ( .е. в е е ев к ), в о а ко о о о о а а, оо ве ве о, 3.5 1.5 . Мак о о а ов вао е а о , е ко о а о а а ко о а о ов . е ко ко е о ова о е а о а о ов оо ков о ок е о . В е е ак о а о ов е во о о о ава о е а о о е о4–5 . П в о ео о к 34 , ( о а е е е а е ве е а . 142 ), во о о, в е в е е а е ко о о к , к к ак о ов а о а а а ве ка к е ко а о а о , как о ока а о а . 136 . Э о о во о, в е в о е е , а о ов во о о е о о о ка ак о ов, е в о а е е а о , о ова о е а о в ве е , е е а е ово ое. е ав оо в о о о к о е а о а е ( о к о о ) о ова в ве е 4–5 а е ово ое – . 136 , е о е о о вае о 50 – 70% в е а а е . ис. 143 . а е е е е ко е а о а (CW, о ова а о ак а о ве е) о ок е о во о о е о ве ка о о о о а (Z) а К а " к о " ао в о е е ев к В о а е ев к : (а) – 6,5; ( ) – 10; (в) – 15 . Z – о ова а о е а е о о а
В о е ее о а о е а « к о », а 63 ок о ова о о , ак е к о ок е о , е е ве о к а , во о о е (Ceramium sp., Polysiphonia sp., Callithamnion corymbosum). е е е е ав е о в о – Enteromorpha intestinalis (L.) Link. ок е о е во оо ( а о ов е – Licmophora sp.), в о е а е, о ав о о а о . а е ока а , о а в е к о ,в е а е о ов ов , о о о е о ое о е ва е а е , а а ве ка о о к . Во о о о о во о о ов е е е е о а а о о е о ав о е о, как е а е к ока а о а . 136 . Ве ее о о е е в оо е ве оо аа а а е а , ко о о а е ев ок к ка е ов е е о ее к - ве к ,о а е о е " а к ". Пове е а а, в ве е а е е , а о а а оо е о о а, а в е е е – ка а о . По е -
239
о а ов ва о е е е , ве ее о о е е ко о а о ов во в ве е е е а а е е– о о е о в о , а ае о е а а во о о е е а о о а CW, в ве
16.3.
а о . Во е е о а е а о о е а ов е е , .В е о , о о о е о ав о – . 143. а е ее в а е
н енн я нении е е
енн
и ен ИРК и и ен и
к ве ко к о е о е о о е е е о а ве о к о .П ее о ова е е, о е е ве о е . е е е о а в о ова о а ве о к в о о ае в а о е е о е к е е о ,в е в о е е , ве ( о о е е к ак в а а а , ФА ). В а о а [243, 296] ока а о, о е аво е ое а е е е е ово ове о в о о а ае а ео е е е е ав о е а е е е е в ФА а о о е о в ов а е к ов о ве е о . Ка в а ео е ак ово ове о во а е о ов , в ов , е о о е а е о ФА ка е в о а а о о е КП а оо е а ак а е . а е а ае о ове о в а е е е ко е а о а ово ове о , е е ве а о о е е ак а в ве о о а о о а [257, 296, 300, 304]. е ав о е о к ве ко к е во о а о ов ов о а ка е ко о ве к о е о к е е а ко к " к о " о е оа е а. В о ов ов о а ка е ко о ве к ев око о о а о о е а е е о о в о е о е о о о о е о ав о е а е е е е ово ове о [255, 296]. ве е е о о о а к а е вее е в о о ева ве к в а е о а е а е е е о а ово ове о о ве ка [255] о о о о , как а ае а . 136 е, . 138, оо ве ве о, к в е 4 3 о о а о о е е ев к а ко к . Фо а ко к о е о ве е е о о о о ов ово е е, а а в е во о о ко о о о е е во о о о о о в а. В о в е ве ово о а е а о ве ка о о о а о ов е во о о (L. flabellata, L. ehrenbergii) а е ео
а
о а , а ве ка а а о о . е о о о о а ва а е оев а е ао о а, е ав оо е ое а е е е е ко ва ва ак а -в е .
240
ав о е о о в е е е е . 136 . П о о а о о е е ев к , как о ока а о а . 136 , е, во кае ве ово а е ,в е а е е о а ав вае о ове ое . 139), о а а ее ав о ао а е е е е CW (к в е 2, 3 а а е е е е о е о в а. Ве ка е а е е е а во о о е , ве е е а . 136 а о а а е е е ко е а а ев в в окоо о , а о ево ое о ка [130, 396]. о к о о к о еев ев е в е о ова о о о о е ка е ае е о ево о . П о а во е о о а, в о ов о , а о е о е к а во а е ев ев ( а к е е а ко к а а о а в ве ка о а о а а е е ). В ека е а е е е е во о о е а о о о е а– . 5.40 , а о ае а е е е е ев в в око , о е ко ево ое ока [130, 396]. П а ве ов "око " в о ке о е о о о ов е е о о ов ово о е ок, е о ае о ее ав о е ое о ое а о е е о ае о о о а ва. В е в е е о е ко о о е ва во о о е а ве ка е ев к во ка ве ов е "ок а", о е а о во о ис. 144. а е е е е ко е о а (CW) о а ове (CS) о ок е о во о о е ка о о о о а К а" к о " в о е е к 15 . К е (1) е оев а е а а ов о ка а о ков
о о
а
о в е в о е. а о в е а ве ка е ве 2- а е ов к оев е а а е к е оев а е а о в е е о о а о о а, е о а а е ове о о
а о о ве (Z) а ев к е (2) о. 3 –
е о ав о е о а е ево о о о в о е в е о о о а. Э е о о а о о а о а а о ко в ве е а о о а, а ка а о о ко в е е е . е а в ее а ка ово ко к во ев к е о о о о а ок о о а о ова о о е о а, а е, как евв ео а о ае, а о о е о ав о е о а е е к . Ка а о а о а а в е е ве о в о ова о ое о а ( . 144). Во о о, о акое а о-
241
о е е во о о е о во о о е о ае о о е е ва ва ве ак а П ве е ев е е а ока ва , ак о ов а е е е о о е а ве в е а ве ово о о ве о о к в е о о е е. Э о е а о е в а о е ко о а е ве е в о ве о е о о к в о а ве о а о Па а е о , е е о о а а е о о е о е о око о е (V) о а а о о а, V/S = L, .
о е о во в е а КП . оо о е е е ове о в е а о о а е а о е е а о о а о к ов е а о , в е оо о е ове о ве
оо ео а. е е
ис. а (CW, о
145. в о а а е о а е ове о (W/Si, а), ее ко е а в) " о а " во о о е (W/S0, ) е а о е ко о (L, ) в а е о о а а к е е а ко к(1 – 5) в е е ве а о о о ко а о (6). 1 – 3 – а о ов е во о о а ко к е во о а (N/S0: 0.054; 0.284; 1.068 к ./ 2, оо ве ве о). М о ок е о е во о о а ко к в о о о а а 29 (4) 86 (5) к к о в о е
. 136 , е) о, о е а ( . 145, – е о а ко 1) – е Cw о L в а (
а . 145 ока а а в о а а е о а а е ове о (W/S), ее ко е а (Cw) " о а " о е а о ево о о е (W/S0) ко о (L) в а е о о а а о в е е ве а о о о . В о о а а о ве е е L а е а ае е е W/S ( . 145 е о о е , а) Cw ( . 145 в). о ве е е е а о е ко о ве вае о еа о е о о а е о а ва ( . 142). П о о а о о е е е е оа о е о о а ва в ва а ве ов , ве оова е о а во о о е в е а о о2 – 4). П е ко а о о е е е ( . 136 ) о а ае о ове о о ( е е Cw ( . 145 в, а а ав е ). в е в ав о е W/S е о о а а к е е а ко к в
242
е е ве а о о о ( . 145 а, 1 5, . 145 в, 5 6) о е о о е о ав о е а е ее е о а во о о е в о е е е . а 86 к в ово о ав о е оа а е о 5 в ов , в оо ве в о к ок о а о о е о ка о о в а, а е о ее ав о е о а о о а во, е ав оо ве е е в о о о а ( . 143, . 136 ). е а , W/S Cw L е ва ао о е о о о о ов е ( . 145 а, в, 5). а вае в а ав е е о е в о о а о е о а 29 86 к е ва о е в о е ( . 145, оо ве ве о, 4 5). а 29 к о е о е е е о а ае о ао о во о о е о вое о а ва ( е о а а ео о о ка е а а ко о а о ов во о о е ), а о о е о ав е ое а е о а во в е а е ве ее е е о е о вое о о о ( . 145 в, 4). в е а о е о е ( . 145 в) а о а о о а е е о а ва о о о о е о е о о е е а о е ко о (L). П е в ов ко е а а о ок е о во о о е а ко к в око о о а оо е е е ов а ае ко е а е а в е е ве ао о ок е о .П о о е а о ае о о о а ва о е о , о е е а е о ко о о е а е ко , о ва в о вое о а ва о в ов оо е ва . В о е оа , о е о ко а о ов во о о » ( 145 в, 1 – 3) о е е в о о ка е а а ( 4) ве е е L ко е а о а ае , а в о в ов оо е ва о а е е е о ( 5). е е е ве е е L в е е ве а о о о . Cw Во о о, в о о е о , ао а а ово а о к е о, о ае о о е о ав о е ое ве ка ое а е ее е о а . Ме а ак е ко " о а " W/S0 о е а о е ко о в е е а а а е е в е о о е а в ( . 145 ). а о о ок е о е о ок е о е во о о о о о е е е а о е ко о о а ае е ове о" а" е о о аков (в а о а о о о ) о а . ако, о а о ок о ва е е ве а о о . По е ее, во о о, о е е , о во оев о (ее "о о е к "), в о ео е е ко к , а в в о ова о а . е а ова о о, о о ова е к -
243
о ае о о о а ва о о а о о а а а о ко а о ев е е е ве о а о , о а как к а о ае о о оа ва о е о а, о е о о а о во о о е оо е ее а о а ве о к о ко к . Ко е во о а а о е ве о а о ав е о ко о ко е ва о а а е ове о , о, о ве а е ве о, о о а а о ае о о о а ва.
и
е
16.4. Ие н
и е и
е ленение и е ИРК
е а е к о а а о а ва (Vn ⊂ Vn+1 ⊂ Vn+1 ⊂ е в а о о е о о авае а е е Ф Vn+2 ⊂ Vn+3) еа ( а е о о а а К, . 14), а ее о а а ва а а е е к о ово о о а ва оев а о ( . 13, 77, 87, 88). ов о е в ове о а а оо а а е а о е о о о о к е во а а во е в е ве е ва , в а а о ее в ок ове – оо а а , G n+2 ( . 14 е, к). е о а а е ав е ово ко к во а а во е е в е вее ва, в оо ве в а а о е , G n+3 ( . 14 , ). ис. 146. оо ое ео е ао ае оа в (Vn+k) о е о ко е а о о вее ва (Cw) в о е а а ов ко кв а а о е а : о о а о е о ок е о во о о е (Cera-mium sp., Polysiphonia sp., Callithamnion corymbosum, Enteromorpha intestinalis) а о е о ве ка о о о о к а (а); о о а о е о ок е о ( , е е ев во о о е , о а о е о о к а ) о ок е о (Licmophora flabellata, Navicula ramosissima, Nitzschia tenuirostis, Melosira moniliformis, а о о о а о о е о о к 5.4 (в) 106.8 ( ) к . -2) во о о е а ов ко к а о о а е а; о о а о е E. intestinalis (е – а а а о [341]) Laminaria saccharina (Linnaeus) J.V.Lamouroux ( ) а а а о е а .1–о о а а е е а е е Фа о о е о о о о е . 2– а е е е о е о о о о о е . е ео а о о а е о в ек е
244
а . 146 ока а о оо о е о о о о е ко е а а ке о о а о в е ко к ( . 136) е ав е о о о а ( . 14 , в), е
Па а е № е е а . 146
2
ав е
а
е а ао (V, 3).
в
о
е е о е а е (CW). а ве ов к а а е к е а е .
а logCw = log a - b log Vn+k
е в о к , к.
Ко е е еква а о к о е log a ± δ
Та ли а 26
е к е
R2
b± δ
око е о е о е (к о ов е к о ов е е 10-1 - 105 187 око
3
е о 3*10-3 5*1010 3*10-3 - 10
4
40 - 104
46
5
8 - 103
5
6
8 - 103
5
1
е о е а (Vn+k) в о а о а к а е о ко о е ео е
е
е о е 308 225
о о о о е о ко а о , . 88) -0.008 0.739 ± 0.456 о о о о е , . 146 0.537 ± -0.143 ± 0.225 0.006 0.447 ± -0.283 ± 0.146 0.014 0.412 ± -0.084 ± 0.145 0.029 0.921 ± -0.214 ± 0.007 0.004 0.361 ± -0.257 ± 0.017 0.01
В а о о е о о авае е а как в о е ов о а а е е во о о а а е , а ов ко к в о в ово ак о о ( . 143, 144) в е в е а о е о ак ов ве ка е е е о а а в ов во о о е ( . 144, [216]) е о о е о ав о е ое , о е а ова о, о ое а а е ео е е ко о о а ва Ф, о о е о в о ав о logCW = loga - b logV n +1 ( . 146, 4, а . 26), в о в е как в ак о о о е а о е о о к а ( . 14 , е) в
245
0.004
0.67 0.64 0.15 0.98 0.98
ве
е. о о е о о а о ао е е в е (51) а , о о о а
а о ов во о о е а ко к ( . 136 - е) е в е в ае а е ав о е о в ве ка о ( о о ав е Z) а е ее о а ( . 138, 139, [237]) о о ве е е Vn+1 о о а ва Ф, а о е а оо а е к ве е во ок а ае ае ( . 146, 3, 5, 6, а . 26). , как е в е, CW а в а е, о око е о е е о е о о о о е ( . 146) а е е е е о е о о о о е е е ( . 88) а о е ово о а ао е а е V n+k ако, о о а е е е о а е е е е е CW. о ак о а; а е ко е а b в (51), оо ве ве о, ав : – 0.008; – 0.143 ( . 146, а . 26). Э о ово о о , ов о е а е е е а ве е е ео е е ко о о е а а о ео оо а е к ве е во о ае о о о а ва о е вае во е е е е е а . о а как в е о е о е а вае о еа о е о о оо а е к ве е е Vn+k ве ве е во о а ва, а а , ае е о ко е а .В в о о ка а , о в о а ов ко к ео о о е е о ао ва о о е к е ко о е к е о о е оа е , о е в е а ае е а , о о а о о е о оавае е е о ва о ( о о о в а е е 6). В е о е е око о е а о е о о е ое о о о о е е е в е а а . е е е о е о ова к ок о а о о а а . е а е к а о е оа ва ( о ова е а о о ов « е » оо а е коо ве е ва) еа е как в о , ак в е о е о е а .
16.5. ел н е о а- о ка ав о е о ве е ок о *
а е а ок а о ове
я
н - н и н л н е л е ищ н ле и
н и
лл ен
ли ИРК *
о ве ав е о а е ае о о о е о а, коа ко о е ко к е о- а о о е ова , о а, е е е ее, а о о о ее ак о о е кое е [192, 386]. о ее о о, о а а а о в к а о о а а а е о к е к о о а а
а о о а
а е: П а к А.В., а ов К.М., Кова аков .А. ав е е коо о е в о к о е а а о о ов о а а ова о о о а ) // Мо к. ко . . – 2003. – 2, №3. – . 51 – 62.
246
[181], в о е а а а а а ов е о о а ов е о о а [203]. Э о е е е ова о во в а а е 80- о ов о оо о е А. А. о ов о ав а а е е а ав е о о е ова к ок о а о о о о а ов е о а а ае о а е о , «... о , о е а о е а е во о о , а о о о е е в е ов е о а а (о еак о е ов о о а ов о о е о ов) в ове е ве о а ва к е е е о а е. ... о ава ове е е о во е е е ...» [192, . 31]. В 80 - 90-е о 20- о о е е о о ов ево е оа а е во а как ва а а в ео ак а о о к во о во ве о евов [303, 304]. е о е е о к ок о а о о о а о а о ок е о о во о о о ко а о о е о а, о ова о о а к ве о ово ко к . ис. 147. в ко е а о о ве е ва в ео е еко о е е CW (а), о е о е в о о о е а μV ( ), ове о о о о о ока е о а μS (в) е о е о о о μL ( ) аак е о о е а о еко о Lв о о а а о ов во о о е а о о ко к (1-" ё к ", 2- "ко ") в к ве о о о е а а (3) [238]
а
е ( . 147) о вов е в ко е а о о ве е ва в ео е е ко о е е е в о CW, о е о о о о о о ока е о а μS е о е о о е а μV, ове а ак е о о е а о е ко о L в о оо о о μL а а о ов во о о е а о о ко к (1 – " е к ", 2 – "ко ", . 2.4) в к ве о о о е а а ав а ао а ак е ка е е е о о ов о а а – о ев к а о ко а о ( . 148). Ко е а о о ве е ва в ео е е ко о е е CW е а а е о о ов в а а о е а о е ко о L оо о е е ( . 147 а ):
247
log Cw = (0.49±0.24) - (1.31±0.12) log L, (52) ко е во а е , n = 54; ко е е е а , R2 = 0.68; А а о ое оо о е е о ев к о а о о ока ве в е ( . 148 а): log Cw = (1.07±0.09) - (0.71±0.08) log L, (53) n = 48; R2 = 0.85. ис. 148. в ко е а о о ве е ва в ео е е ко о е е CW (а), о е о е во о о е а μV ( ), ове о о о о о ока е о а μS (в) е о е о о о μL ( ) а ак е о о е а о еко о L о ев к о 1 - о ев е к 1 - 4 о ков (К1 К4), 2 - во (К0), 3 6- о к ве в е о е е в к о е : 3 - К1, 4 - К2, 5 - К3, 6 - К4 [215]
е а ов оо о е
е в о е о о о о е а μV в а а е ( . 147 ): log μV = - (1.62±0.26) - (1.08±0.09) log L, n = 56; R2 = 0.71. А а о ое оо о е е о ев к о ка ве в е ( . 148 ): log μV = - (2.20±0.07) - (1.23±0.07) log L, n = 48; R2 = 0.85. а ево о а е оо о L о о о ае L ( . 147 148 ). е е о о а е к коо а а к μL(L) ка вае а о а е е о ока ве е е L. Эк а о к в а а о ек ов а е в о μL а а о е о, о в о ев к а о ( . 148 ) о е о а ае ве е е о е а о ка ве в е о е е о о а ова в оев е ( оо ве ве о
248
L
е
о о(54)
а о о о(55) ока е о а в во е ве ое е о а ае .П е ао о ока , .е. е е е е
о ( о е
о ве о о во а а). В о о а е ео о е о : к ока е о а в о о е а " ё е). а е μL в ове μL ок е о во о о е , о о а.
а
ео о а е
е е,
о
а
а ао о ока ( . 5. 50 ) ао е а о а е о о а ко а ка " ( ове μL в е) о о е а а в е, е в о о а в е в е о е ис. 149. в ко е а о о ве е ва в ео е е ко о е е CW (а), о е о е в оо о е а μV ( ), ове о о о о о о е е ко о о ока е о а μS (в) е о е о о о μL ( ) а ак е о о еа о е ко о L е е (о ев е к о е во о е ве о о о ка (1)) а е е ( о о ао ов во о о е а о о ко к к ве о о аа ) о е . . 147 [238]
ка о а о ек ов е е о о а е е о о ов о ао о е ко ко о е ко а е о ) о во е оо ав в о е е ке ( . 148). о а е е е а , о е о о ко о о е в (в о ео о а а ва как око е е [48]) а а е оо о о , е оо о е , о (52 ) - (55): log Cw = (0.61±0.19) - (0.98±0.02) log L, (56) n = 268; R2 = 0.93. log μV = -(1.61±0.21) - (0.92±0.02) log L, (57) n = 102; R2 = 0.94. а ов о ев , о о е а о о ов о а а , о о ав е о о ( а е в о о , о оо е ва в ко о ), о вае е в а е а а е о ( о ве а а е а е к ае ав е е о ) о в а е е оо а о, а о е во е е ке о ек в о оо ав е о .П о в е , о ва о о е к о о е а о о а а е а (μV μL) ако о е о в а а о е L, ко о ое ве е во (в а о е ка о о еа а
(
249
о а- о е о ) о о в о а ве о е . а е , о а о е а е е а е е о ек ов о о а ака , в е ее а о е е о ае о о о а ва ове е о о аково ( ва е е а а а ( оо а е кое ве е во, о е е е во а) в о ев к а о оо а е кое вее во, о е е е е е а а е е а во а а во е в е ве е ва в а е о о о е а а в о о а о ок ео во о о е ), о о е а овое о во: е в е е а о е к о е, е о е е а о о о ока ее а ае ое о а во, о е е ео е а е в о о е ав е . ако о е о в е в о о оков о , о оо о ве е во , оо ве в е акое е ако о е ое е е вее е L ко е а во о ве е ва в о а ве е ( е. 149 а о вае е о а е е о ). оо о е е w L а ав е е (56), а е е ко е а b в ко о о ае к 1 (b = 0.98 ± 0.02). По о, о b = 1: Cw · L = W/V · V/S = W/S = const. (58) В во (5.8) о а ае , о в е ова а о ек а о е е ове о а о о а а е а а ве е ва а е ( о о ва а о о е о е е о а е ). По ко к в во (58) а ее е а о а , а о а о о ее а оо а о о е ве о о е [329, 341, 350], ае е о о ао о о о ова . В оо о е μv L (57) в е о а о ек ов ( . 149 ) ко е b ак е ок к 1 (b = 0.92 ± 0.02). П b = 1 ее : μV · L = P/Vt · V/S = P/St = μS = const. (59) В во (59) о а ае , о в ав вае о ек а о ок е о а а е ове о , ва о е в е е е е е е , е к о о о ве е. В а е е (59) . 147 в, 148 в 149 в. В о ев к а о в о о а е о ко о а а о а L. е а е μS ве ка в е в е ав ако, ов е е е е о ек ов в о е е ке ( . 149 в) а а о ока е о а а е в е е ове о е в ае о е а о: а а о е L в 3 о ка о а а ае е ее е а о ок. Ма ое а е е ово о а е μS а ко е а log L в ав е : log μS = - (1.61±0.21) + (0.07±0.02) log L (60) кое а е е ко е а е е а (R2 = 0.10) ка ва а (59), а ее е а [329, о в е в μS L. В во , а а о .185] о а о е в о о о еа е ко к в ов о к о ок е о во о о е .
250
В во (58) (59) о о а о а а е ее: ое (в о а В. . Ве а ко о [46 - 49]) о е , а е о ов о а а , о ав о а ве о ко о , о ак о а о , о в а е ва ва ва о в а а а е а: о о во о ве е ва а е в е е ове о е о о о ока е о а а е о е ове о . е о ова е а а а е ( а о о о е к к , е в о о о еа о а, ко е а во о ве е ва в ка о о а ) а о ова о е е а е , ко о в о оо о е (58) (59). По о, о о о во μS ( а о е ее ва ае о ) в е е е ве е в е " о е о ко а ". ка а ое о а ае о, о а е а а ов о аа еа о а а ова а к о о о о ок о е о е . а ка е ве о ов е о в а о, о в ока а е ве, е е еее, ае . о ка ае в е о о о о оков е о а L ( . 149 ), о о о ав е ево е е ке а е е о а ако о е в е а е о о ав вае о ек ов, ко о ое а ае о а а е а . ако, е а е о, о в о ев к а о а а о е L е ее о о о о ка е а о о о ока е о а во а ае а ва о ка. Во о о ( о а а е окавае ), о в овок о о ев к о о ов оо о е е μL L е е к во а е е ( к а ), как в е е а ка о ( . 147 148 ). В ако ае, е е е а е о о о а е в о к о о о ов а еμL о . Э о е о о е е ов а ае е ав е е о а ков, о о е о о е ов о о е о о ов еве а е о в воо о о ее ове е е ( , как е е о о а , е а о ек о ее в о е) о к е о о а а ак а ков, а а е ав а е [66, 143, 279, 303, 363, 366] ( . а е 11.2.2.). ко а
ВЫВ а о е е в е ве о а к о ек : о а о ове о а во оё а, о ко к о е о а ков во оё ов , в а ок ов ( П) е о е о о ое а е а ае о о о а ва. о ае ов е: е о е о о ек а во о о а ево о е ов ае о ов о о ок о е о ( .106, 111). В о
251
о е о а е о а о , а а о е а ак е о о е о
Ы о ов е о к ае
е е ве а о е е .
в
а
а
о ве
ек а. По о о ов ка а к а в
е е о е а ва
а е о о -
Фи е а г ри а ер и и и и а ё а ( а и е г и ир ) 1. в е а а вае е о о о а ак е е о о о а ве ка о о а е е е о а а е ак о в е ое а е о(W/S0(Z)) о о о в а е о ок ова, е о е о о е о о 90 % в е о а а е . Ве е о а о о е е ак а о а (W/S0(Z)) о а а , ов е а о о е о о во е в , о в а о ее во а о к о е е е о о о еко к ве ка о е ов. 2. В о о е е о о о о а е а о о а к а. Ка а во а а а оев а ае о в о е о ве , е ее а а о ае ак а е о а а е в е о ево о о а е в е о а е. е а о е о о е е, о е е а ове о о ев к о в ка о е а о е а в о а е о о ок ова е вае а о о е о о о о ов е. о а , о е в а о а о к е е а , ве е е ве в оев о а о о во а а о в о аково в ок ак в о о о е а, е ае е о о е е, о ве в о , а о е а а о а е о ве е а а е о о ок ова, а а ова к о ов ФА , ко о ее е о а а о а ке а е о о ок ова. 3. В а е ок ов а е во а е оо ве в ов о е о а а , а ово о во о о е а, во о о о ве о о а е е ек о ов е о о о о е ко к а е е в е о а а о а а е е а е о ве ка о о П а и е кр ( П) ги ер е г ера. 4. В ве ка о к е П е о е о оое ав е е о а, е е е ве о ё о е о о еа о а – а о е . В е е ва о е а в а а а ва о о о ек а о а к ве е в (« а к »), о е е к ок о а е о о е . 5. В ов а о а о о о к е е а а о е о е о о о а е о е е е в о о о е а (μw) о П. а ё е в о о о еа а е ове о П (μs( П)= -2 -1 ) ока а , о о ов а о е о а (71%), к е23.33 к
252
о ов о е е о о еа П о о в 10 о ао о -2 -1 е о о к (2.4 ) ав а (μs(A)= 16.64 к ) е е о е о о е о 64% в е а а е . 6. В а а а в е о во ое а о е ак в о о еа о е ак в о о а о е а о е во в е е . В « » П е в е о к (« о о к »), ко о а ае е ао а е ко о ве е ва ( о а о о о а в о е е) ака вае е о а о е е . А р ге а ае е и и е ра е ии е е е и. 7. В а о о е о о авае о е а е в е ако е еа е к о а а о а ва, как в о е е а е е ве о о о о е . 8. е а ова в е ак , о о ова е к о аео о о а ва о о а е е ве о о авае е о а а а о ко а о е в е е е ве о а о , о а как к а о аео о о а ва о е о а, о е о о а о к ве ов, во о о е оо е е е а о а ве о к о ко к . Ко е во о а а о е ве о а о ав е о ко о ко е ва о а а е ове о , о, о ве а е ве о, о о а а о ае о о о а ва. 9. В а о о е о о авае е а , как в о ве е е ов о а а е е во о о а . 10. П о а ов ко к ео о о е е о ао ва о о е к е ко о е к е о о е о а е , о е в е а ае е а , о о а о о е о о авае е е о ва о . 11. В е о е е око о е а о е о о е о е о о о о е е е в е а а . е е е о е о ова к ок о а о о а а . е а е к а о е оа ва ( о ова е а о о ов « е » оо а е коо ве е ва) еа е как в о , ак в е о е о е а . 12. В око о ек а е е о о а е е о о ов е о а аако о е о ае ко е а о о ве е ва ве е е , о о о о е о о в о а ве е .В е е о ок е о а е е а е е о ек ов, а а о о ав о а ве о ко о , ко е о аков о ао о , о о о о е о о в о а ве е , а оок , а а е а е в е е ове о а ,
253
ва
о о е о еко о о о е е о а е а е е ово о а ве о овок е в е к ок о а ое о о е. е ва ове е о о аков о ао ав ва а а е а . 13. Ф о е , а а е о ов о а о о а ве о о а а , о ак а е ва ва ва о в а а во о ве е ва а е в е е ове о о ока ка о а о о е о а ае о е ове
254
. Ме о е о а е е о оо оо е е а , о о ав о а о , ов а е а: о о е о о о .
ЧА ФИТ (
И ТЕ РА
Т
V
ТЕ Е Р И Е И Е Е КА Е И Е Е )
В 16 аве а а ва во о к о о а а а е о о о о а а к ве ов ко к . в во ов око о е а о е о о а е а в е о, о е о о е о е о о о о е е е в е а а. е е е о е о ова к ок о а о о а а . ако, е ее е ве ое а ев а е аве , оо ве ве о, о о е о о ( е е а ав е о о) о ова . е ве о о авае е о е о в еко о е е овеко ов е . о а как к а о е е о е о о о о е во о о о е е е к о ово ко к , ко о а ае е овек. ова , е овек а ае е к « а », ко о о а е ва о а[358] о а оо ве в е о к о о ее овеко а ак е ка . В о а к ак е е в а е а во о е о во о о о ова к ве ов ко к в о а о е о о е а а е а .
И
У АВ И И ЯХ Ч И ИК И КУ В ЫХ И
17.1. Ри ов е ко к , о о а а во о о , а к ко о о во 136, 137). Как е ово о е о е о о о о е е вк а е овека в е оо а .В о о а а о ок е о
е
А В А 17
А
А И А В ЫХ ИЧ КИ А А Ы ВЫХ К УК И (И К)
н
ии и и
е
е е е в во ое , е е о е е е ое в ео е око а о е а, ко о о е е е к о К ( . 14, в а е е 2.1.1, о ае е о а ва Ф а а о о а е овеко . М к ве е око е о ек в е ве а " ае е а о о" к о ок е о во о о -
255
е е во о о е е ко е о о еа ). По вое а е ва а о ве ава . а ак а е ( е в .) в о
о е ав е о о е к (в ов а о о е к , о о ав е е о о е ко о к е в а е а а о а в ав о " о о ав е ; 1) ав е е е о ве е о ова е е о е в о , ек е к ве ово о о ока) 2) ав е е к о аво , ко е а а о е а .
о аво (в о оа а о(о о о ое а е ве-
) к о о о а
ис. 150. ок- е а ав е оо а а е в о аве К ( . 14, 136, 137)
ав
е к ав е оо а а е а ве о а о е – к ве е ко к е ко о а а о е е во о о е а о ове е е ко- ео е е к ако ов, а ко о о ова а ак о о о о ое а а е . ова , а а о а к в о о о е а а е . к е к е о е , ко ве о е о е а как о о о е к о о е е а о о а е а е .В о е о о е е а о [206, 207, 237, 216, 218, 232, 341, 343, 348 – 351, 392 – 394, 536] в в е аак е е ко- ео е е к е а а е ве о е е , е е в ово о ав оо а а ,е о о а ,е о о о ек е к , вк а ко о о а а , о а . о а ко к о е е о о е к о ав о е о е а а а е е к к ( а е 2.1), о вое оо а о, в е о о е о о а а о о о как а . ео е е к во о а ве о е е , ак оо а а ака ко к ( ак е к е еа ова а ), ко о а а о а а о е е ве о о е е о а а е о е вор е я ии (о ов ова ко о а а а а а ва р е г и ов о а ав )к е вова о ова а а а ов о а г е а ( ав ). Мо о о а , о е е о ве ово е е о-
256
е
о о
оке а е о е о ов ов е оо е ва а ве о е о к о ова е ое в е в о о а ко е о к ов ( . 150). В ка е ве о ек а а а а е е ко о о а во е око о е , о а к ве о о е ( к ве о ово ко к ), е ав о о а око к ( а е 0.35 ) о о о ев а ков к , ве ка о е ко ак е е а ове о (S0 – ове о « а» о ; S 0 = l1 l 2, е l – е е а е ) е е о о аково а ( . 14, 136, 137), а око о о к о а вае о е е е ео е е к о е (V = l1 , l2, l, е l – в о а о о о к ), а ко о о о а а о о к а (Vi), а во о ое о а во – во о (Vf = V – Vi), Пове о в е о о к (ΣSi) ове о о о а о а – « а» о , е а а о ев к а (Sf), о ав о ове о о (S = Sf + ΣSi). ис. 151. оо о е е о о е е к а а е ов о е ( . 14 , 136 а, 137) о аков е а а е а (l, l1, l2): а – ек а о а ае о ове о (S/So) о о а о о е о о к (N/So); – во о о о о а ва (Vf) S/So; в – оо о е е Vf/V S/So, V – ео е ек о е ко к ; 1, 2, 3 – е ко к о о к а е ко о а е о 0,03, 0,33 3 , оо ве ве о; l = 10 , l1, l2 = 30
о ва а ак е к оо о в е оо о е е о е е о ове о ове о оек о а о о а ове о а (S/So – ек о а ае о ове о), В а е ае о а оек ове о о ов а ае о а ове о « а», о а о ав е : S/So = ΣSi + Sf / So = 1 + π d l N/So, ек о а ае о ове о ав о а е а (d) в о (l) о о к о е о а е о о а о ове о « а» о (N/So). е а а е а в а а ве а во о о о о е а о . о а о ав е : Vf = So l (4 – π d2 N/So)/4, ве е е d
257
S/So к ова а е So l е ае во о ое о а во о , о е е ва о а ов ко к . а . 151 ока а о оо о е е в а ов о о е е к аа ее о е ве ое ав о: а о а е ов, S/So N/So, о ве а а о е о о а е о о о а ва е ко ове оо ае о ов е е о е е а е ов к ве е е о . , как е в е о о ав а, е о е а е о о к о , е е а е о е о ае е е о о а е а, ко о о оS/So во о е е е о о е о а ов в е ево о о ( . 151 , в). Ва е к а ак е ка К в е ак е ко е а о а а е ове о в о е е (V ) ко к CS = ΣSi / V , о о е е ове о в е о о к ко е во о о о оа ва (ΣSi/Vf) ве а е о ове о S/V ко к ее е е ов.
17.2. ел н
и и е н
и
л
н
и еления щи ел и и
ле ел н и л ении
а . 152 е ав е а е оо а а о е е а о о , а о о е о е о о а. По ко к к е е ово а о е 4- е [343], ве а а о ва ова ве W/S ве а ве к: о а о ов во о о – 2 – 30, о ак-2 (ве 30 200 оо ве в о а – 10 – 200 ав а оо е в а о а о о ). ако, а о е а во в е к е е а в в е е ка в о о о е е во о о е ве о е о ове о (S/V) к в к о а а ове о , о е , ко а . в е о о о а а ове о е е о ове о о вае ав е е : log(W/Si) = 0.026+0.629 log(S/V)i (R2 =0.98, s = 0.084, n = 42). (61) П е а е о, о а а о о ве о S/V в а а е в-2 -1 о о ека во о (μs, CaSO4 ) ове о е е е к ( . 152): log(μs) = 0.060+0.193 log(S/V)i (R2 =0.90, s = 0.07, n = 17), (62) е , о о а . 152 е е 1 2 е а е ак о а, о аковое а ав е е в е е в е о о , о о ее е в ое о ека е во о о к е е о е о о ( ав о о ) о ее е в о о о а а во о о .
258
ве о а е о е а о, о ве а е ов) е е о о .
е
о
е е а
ове о о а а е о е а в а е о ок е о во о о е . а . 153 окаS/V о ек а (в а о ае е е а е а в а а а а оев ис. 152. в о о о а а(W/Si, 1 ) е в о о о еека во о (μs, 2) а е , а о о е о е о о а, ве о е о ове о [343]. Мо е : а – е 0.3 – 3.5 в а ,; – е 20 – 50 в а ,; в – е 0.3 – 50 в а ,; – ко а к е, о е 5 ; – ко а к е, о е 50 ; е – ко е е, о е 50
а . 154 ока а ее а о а ак о ов а ове о е ев ка е о ово а о о е , к о ова в о е в е е е 35 . Как а . 152, ко е во а о а о о в ов W/S оо о е е о а е о о е а а а а ке как к е о ове о S/V WW о о е е е . . 154 е е , о ве е е S/V е е а а о о о а а ве вае , о ово а о о е е е е о е о , е в е о е о а о о е а
ис. 153. в l, в а о а W оо о е l/W Enteromorpha intestinalis (Linnaeus) Nees (Ulva intestinalis L.), а е а ове о е е аа е ов а о е о ове о (S/V) [343]
е . а е 5 – 11 а е е, (S/V = 0.4 – 0.8 -1) о о о а а в а в е, е а е е . а е 0.36 в а-1 ) ао о о , е е, (S/V = 13 е , е в а .П
в
о о
о а а
в
е ае
259
е
S/V = 5 о о о а ае е в а кова. оо о е е о а а в ов ак е ав о S/V е о ва о о а о о е .П о а о о е ве е о ове о е е ( е е е а е а) о о о в оо е ве ако о е о ае , а о е а а ае . о о о е а а ке о е е е ( . 154), 5о ав а е о аков о а . ако, а е о о е е е о ав е ов а ае ео е а а (в е а е W W < 1). ис. е е W /W е а е
о е
ае
е ево а S/V = а оа а е
154. в о о о а а е ак о а W/S (2, 4) оо оо а е о о е а а , (1, 3) е о ове о S/V е [343]. а о о е е е е :а– ое, – овое
Э о к е е ока вае , о о о е е к е а а е о а а е ва ое а о о ее в ак о а , о ко о е ве о ав о ова е оо е ва ак о ов. Мо о е е к е а а е о е е о о е к е а а е оо а а в а в о е ако о е о, о о е о а о оо ве в ав е .В ов а к е е ов [343] а ок е ав е в е о о е е в (63) (64) о е е , а оо е о е о о а, (65) (66) – ово а оо е : log W/S = 0,622 + 0,526 log (S/V), (63) log W W = -0,206 - 0,324 log (S/V), (64) log W/S = 0,798 + 0,016 log (S/V), (65) log W W = -0,059 -0,033 log (S/V). (66) По о, о о о е а в е ак о ов е е а еко е ов ав е в о о е е .
ли е
17.3. я ще и ния и ее н ен ии е н и н л н
По а к о а [217, 329, 338, 342] е е ве
о в
260
о
а во ( ФП) а е е а а о а
е н о ава о -
е
а о е е е о ав о о ё е е ко о ко к
е е / , ко о а во о во в а е е в е (Vк)
во е оо а е / во е ае е в е е еа е е е ко о е о е а( а е , во о о). ФП о е оа а К е е а ко а, ове е о о о око а о. 14). е ФП (V ФП) аве ео е (Gn+3, . 14) а в е о о е а е а ко а (Gn+3, Vn+3, а о оо е ао а ов о а а (V о): V ФП = Gn+3- Vк - V о Во в е овок о е а а ве е е о е а ФП а а а а во о о е ве вае ( . 155), в а а е ов о ва ав е е : logW = log a + b logV ФП. (67)
В ав о WΣ = f (V ФП) CW = f (V ФП) WΣ/SΣ = f( V ФП) WΣ/SΣ = f (So) WΣ/SΣ = f(SΣ/So)
а а а е а в о а ок ова (а
о оо о о а о ова
Па а е ок 155 156 а 156 157 а 157
ав е n 233 233 233 233 233
в
R2 0.97 -0.82 0.61 0.66 -0.92
Та ли а 27 а log y = log а + b log x Log a b 1.077 + 0.029 0.727 + 0.012 1.080 + 0.029 -0.273 + 0.012 0.501 + 0.061 0.314 + 0.026 0.616 + 0.052 -0.457 + 0.034 1.352 + 0.024 -0.898 + 0.024
е о а е ко е а b ( а . 27), а а а а во а ае е в о о оо ве в ве е е е ФП. Э о в а о е , о в о ве аев вое ве ва а ве е е о а S o, о о ве ово ( . 136) , ве о о, о е о а во о о е , оо ве ве о, к " е о о " о а ек о а . 155). ис. 155. в о е а о о а oo а а а о о е о ФП [341], е , а . 155 156: 1 – а o ов е а о е oceв к а а а о е ; 2 – а o ов е а а а о(в е о ); 3 – aк о а o е oceв к а о е ве ка а о о е е ; 4 – ак о а ве ка о (в е о ); 5 – е о о а а а а о о ;6– а а а ово ве о а а
Во в е а
261
овок о о е (в а а о е V ФП, ав-
о
12 о ка е CW V ФП) а ае о а а ав о . 155). В ево а а ка а о о е а е, о о е к е о а а ов о е е ве о а о ов о а а е ,в е а о а - а е, о о е кк о (в о ов о ак о о а а е ), а ве о к ава о ок о во ве о а а а а . а е в CW V ФП в о око а ао е о а а ко к (12 о ков о о е ФП) о к е е а о ево о а а о о( . 14, 136, 137) а е к к о а а а а в е е в е о а ве а о е , ко о е к ва о ако о е о. в а ва ве а ок е ав е е logCW = log a + b logV ФП. (68) а е ко е ов ве е в а . 27. а . 156 а, оо ве в а ав е в а . 27, а ак ео о V ФП, .е. о а о е е е е а е CW в ав о аcco о е а ФП ка о ко к . В а а о е ФП, ав о 12 о ка , о а а ае а е е о ка, о ве а е ве о. е ( . 156 а) ово о о , о к о е о е а ФП а ко е а о а в е к е а ак е к ое ( ) е е е ак о е . По ко к в е е кое к е ве ов е ов к о о е в о е в е е оо аков , а е к е а а е ко к а ае ве о ( а . 27), а е о е о е в в е о. В а о , е ав е е е в а а е ов о е о о oo а а WΣ/SΣ. (
е
н е ини ли е л щ
н
н и
и
и WΣ/SΣ н и ля , S0)
о WΣ/SΣ = f(V ФП) ( . 156 ) е е , о о о во а ае ве е е а е а о о е а е о ФП: log(WΣ/SΣ) = log a + b logV ФП. (69) о а е к е а а е о о ав е ( а . 27) е е , ка о а е V ФП оа а о ва ова а а е а WΣ/SΣ ав е е о о ка, о а е а е вео е е е ( о о еко о а в е ов в а о а ) а е е к а а е ов ко к а е о а ( а . 27). П о к ова о а е V ФП ове o о оо а а ов ае ве е а е а о е оо
ав а а
17.4. я ще е и н л н ля ( е
262
( ( в
. 157 а) ае ве е о о аковк ове о . 157 ). ав е о кое о о е е о ек, оо ве а a o о е о о о , о о о ео а о о о о ве ево а ов, о о о о о а а е .
(а)
ис. 156. в ко е а о оо а а о е о ФП о о а а е ове о о е о . 155 [341]
( )
а о ок е о o oк e o x (а) в о a в а е е ае ФП ( ) о . о а е е е, о а
(а)
ис. 157. в о а в а е е ае о а оек о е а еа ое о (а) о ( ) о а е е е, о а . 155 [341]
в е во о е о
а а е ек о о
( )
ове о а ае о
ове
о-
о о о оо а а а е о о а ве а в е в а а: е о е а а а а о а , е а а а о а ов. ако, о в е овок о а
263
а ав В
Lihat lebih banyak...
Comentários
