ESTRUTURA POPULACIONAL E PARÂMETROS GENÉTICOS DA CARACTERÍSTICA CLASSE DE TEMPO EM CORRIDAS DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL

ESTRUTURA POPULACIONAL E PARÂMETROS GENÉTICOS DA CARACTERÍSTICA CLASSE DE TEMPO EM CORRIDAS DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA

Ricardo António da Silva Faria Equinicultura (Portugal)

2016

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F a r i a

R. A. S.

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CÂMPUS DE JABOTICABAL

ESTRUTURA POPULACIONAL E PARÂMETROS GENÉTICOS DA CARACTERÍSTICA CLASSE DE TEMPO EM CORRIDAS DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA

Ricardo António da Silva Faria Orientador: Prof. Dr. Josineudson Augusto II Vasconcelos Silva

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de 2015 Mestre em Genética e Melhoramento Animal.

2016

F224e

Faria, Ricardo António da Silva Estrutura populacional e parâmetros genéticos da característica classe de tempo em corridas de equinos da Raça Quarto de Milha / Ricardo António da Silva Faria. – – Jaboticabal, 2016 xvi, 69 p. : il. ; 28 cm Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2016 Orientador: Josineudson Augusto II Vasconcelos Silva Banca examinadora: Cláudia Cristina Paro de Paz, Henrique Nunes de Oliveira. Bibliografia 1. Herdabilidade. 2. Repetibilidade. 3. Endogamia. 4. Fundadores. 5. Ancestrais. I. Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU 636.082:636.1

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

DADOS CURRICULARES DO AUTOR Ricardo António da Silva Faria – Filho de Maria da Graça Marques da Silva e António Joaquim Mendes de Faria. Nasceu e 13 de Outubro de 1976 em Guimarães – Portugal. Técnico de Gestão Equino (Julho/1997), pela Escola Profissional Agrícola de Alter do Chão. Equinicultor (Outubro/2013) graduado pela Escola Superior Agrária de Elvas, estágio final (Fevereiro a Julho/2013) na Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade Estadual Paulista (Unesp), Campus de Botucatu, com monografia intitulada “Genética quantitativa da raça Puro-sangue Lusitano no Brasil” sob orientação inicial com Prof. Dr. Marcilio Dias Silveira da Mota (in memoriam) e final com o Prof. Dr. Josineudson Augusto II de Vasconcelos Silva. Ingressou (Março/2014) no programa de Pós-graduação (Mestrado) em Genética e Melhoramento Animal, na Faculdade de Ciências Agrária e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista (Unesp), Campus de Jaboticabal, com tema “Estrutura populacional e parâmetros genéticos da característica classe de tempo em corridas de equinos da raça Quarto de Milha”, sob orientação do Prof. Dr. Josineudson Augusto II de Vasconcelos Silva.

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Espaço Curvo e Finito Oculta consciência de não ser, Ou de ser num estar que me transcende, Numa rede de presenças E ausências, Numa fuga para o ponto de partida: Um perto que é tão longe, Um longe aqui. Uma ânsia de estar e de temer A semente que de ser se surpreende, As pedras que repetem as cadências Da onda sempre nova e repetida Que neste espaço curvo vem de ti. JOSÉ SARAMAGO

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Dedico A minha família, a minha avó Dona Emilia. Ao meu anjo da guarda Maria da Graça, Graciete, Rui, Iago, António, Matias, Ricardo, Lino, Bertinho, Francisco, primo(a)s, tio(a)s e amigos. Principalmente em memorium dos que partiram saudoso Professor Marcílio. Os que me deixaram sem nunca mais lhe pode dar um abraço, Tio Bertaço mais que um Pai… muitas vezes !!! Ao mano Rui (Chinês) com quem mais mensagem partilhava a distancia e que no dia de meu aniversário dizia “Parabéns ***” poucos o podem ele não mais !!!

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Agradecimentos

Ao Professor Dr. Augusto II, por tudo e tudo engloba ensino, oportunidades, camaradagem, partilha, amizade, dedicação e não menos importante as chamadas de atenção “foco Ricardo, estuda…” o meu mais sincero Obrigado por tudo...  Seu efeito ambiente comprovam todas as suas conquistas e nas que participa !!!

A todos os professores que tive oportunidade de absorver os seus conhecimentos ao longo dos anos, não só na PG mas também na graduação, a Prof. Rute que me apresentou a genética e melhoramento com equinos, a Prof. Noémia que me apresentou a pesquisa pela primeira vez biserrula pelecinus deixoume brincar e do brincar nasceu uma paixão, ao Prof. Ricardo e Prof. Luís, pela força de eu vir e continuar no Brasil, ao Prof. Artur (o meu tutor rs) um obrigado especial, a todos os professor da Unesp em Jaboticabal especialmente ao Prof. Guilherme e Prof. Danísio, aos professor da Unesp em Botucatu especialmente Prof. Rogério, muito obrigado a todos e muitos outros agradeço atenção, obrigado Sr. Tenente (Manuel Henriques) !!!

A todos os meus colegas da salinha (Botuka) PG em Melhoramento e Genética Animal, Amanda (não podia faltar aqui Amanda rs) pela partilha do conhecimento e preocupação, e em especial ao gringo Pablo por todos os momentos que partilhamos, muito obrigado 

aos restantes colegas que nos

cruzamos valeu por tudo, em especial ao Walter, está sempre lá  obrigado. Elas… elas são todas lindas !!!

A todos os funcionários da Unesp (FCAV e FMVZ) vocês são maravilhosos! Muito Obrigado !!!

A Professora Dra. Cláudia e Professor Dr. Henriques pela avaliação e contribuição no sentido de melhorar a dissertação, o meu muito obrigado !!!

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Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela concessão da bolsa de estudo.

Ao Dr. Énio o mais conhecedor equinocultor brasileiro, deu me a conhecer e abriu me a porta do mundo dos cavalos no Brasil de uma forma generosa. Um Homem de H grande que o mundo dos cavalos aproveitou muito mas o muito é pouco ainda… Muito Obrigado ao Dr. Énio pelo carilho e atenção que sempre me presenteou.

Ao Senhor José Ribeiro de Mendonça e Sergino Mendonça (Haras Agromen) pela oportunidade de montar e treinar os melhores cavalos, pedigree de estatuto olímpico e de campeonato do mundo, que eu tive oportunidade até hoje, aos colegas e Guillermo, obrigado pela atenção. Aos meus amigos que longe sentem um pouquinho menos que eu rsrs a eterna saudade que não nos larga, abreijos meus trengos !!!

Ao Dr. Craveiro que me abriu a meio durante o mestrado e me deixou fantástico, muito Obrigado.

A quem no privado me permitiu partilhar bons momentos e que parecendo perdidos, ficam para sempre… Ao Jay  a minha maior companhia... Finalizando ao BRASIL por me receber de braços abertos… tem sido mais que enriquecedor o aprendizado… lições para a vida… que bem estudadas levam ao sucesso, Obrigado a todos!!!!!

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SUMÁRIO CAPÍTULO 1 – Considerações gerais ......................................................................... 1 Introdução ................................................................................................................ 1 Objetivo .................................................................................................................... 3 Revisão de Literatura ............................................................................................... 3 Melhoramento genético de cavalos ...................................................................... 3 Raça Quarto de Milha em Corridas de velocidade ............................................... 6 Integralidade do pedigree ..................................................................................... 7 Coeficiente de parentesco e endogamia............................................................... 8 Intervalo de gerações ........................................................................................... 9 Vida útil ............................................................................................................... 11 Probabilidade de origem do gene ....................................................................... 12 Índice de conservação genética ......................................................................... 13 Estatística F ........................................................................................................ 14 Característica tempo final de corrida .................................................................. 15 Bibliografia ............................................................................................................. 17 CAPÍTULO 2 – ESTRUTURA POPULACIONAL EM EQUINOS DA RAÇA QUARTO MILHA NO BRASIL. .................................................................................................. 24 RESUMO ............................................................................................................... 25 Introdução .............................................................................................................. 27 Material e métodos................................................................................................. 28 Resultados e discussão ......................................................................................... 33 Bibliografia ............................................................................................................. 47 CAPÍTULO 3 – PARÂMETROS GENÉTICOS DA CARATERISTICA CLASSE DE TEMPO EM CORRIDA DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA ................... 51 RESUMO ............................................................................................................... 53 Introdução .............................................................................................................. 55 Material e métodos................................................................................................. 56 Resultados e discussão ......................................................................................... 59 Bibliografia ............................................................................................................. 66

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ESTRUTURA POPULACIONAL E PARÂMETROS GENÉTICOS DA CARACTERÍSTICA CLASSE DE TEMPO EM CORRIDAS DE EQUINOS DA RAÇA QUARTO DE MILHA RESUMO – A raça Quarto de Milha (QM) teve seus primeiros exemplares criados no Brasil em 1956, cujos pais foram importados dos Estados Unidos, com fundação da associação dos criadores em 1969, totalizando mais de 415 mil animais registrados e destes 45% são puros. A raça apresenta-se como versátil para trabalho, conformação e corrida, atributos que a tornam como de escolha entre os criadores e de maior população equina nacional. Apesar disto, poucos estudos foram realizados na raça, particularmente acerca da variabilidade genética. Os objetivos do estudo foram obter informações da estrutura populacional da raça QM no Brasil e estimar os parâmetros genéticos da característica Classe de Tempo (CT), relacionada com a performance em corridas de equinos em diferentes distâncias. O escore aplicado a CT, classifica os animais baseado na comparação percentual de tempo do vencedor de cada páreo. Os dados avaliados foram provenientes da Associação Brasileira de Criadores do Cavalo Quarto de Milha e do hipódromo do Jockey Clube de Sorocaba em São Paulo. A preparação da base de dados e estatística inicial foi realizada no programa SAS, os parâmetros populacionais com o programa ENDOG e os componentes de (co) variâncias e parâmetros genéticos com o programa THRGIBBS1F90. A característica CT foi estabelecida nas corridas com distância de 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) e 402 (CT420) metros e analisada por meio de modelo animal limiar. Os parâmetros populacionais obtidos foram 0,49% de endogamia, 0,29% de parentesco, 9,3 anos de intervalo gerações, a probabilidade de origem dos genes com valor igual a 333 de número efetivo de fundadores, a variabilidade genética total apresentou-se explicada por 7.254 ancestrais, com 161 ancestrais explicando 50%. As estimativas a posteriores da herdabilidade e da repetibilidade, obtidas em análise multicaracterística, foram de 0,52±0,04 e 0,85±0,04 (CT301), 0,48±0,06 e 0,97±0,01 (CT320), 0,56±0,04 e 0,88±0,06 (CT365) e 0,45±0,06 e 0,78±0,04 (CT420), respectivamente. Os valores obtidos indicam que a característica CT pode ser utilizada como critério de seleção e obter rápido ganho genético. A baixa variabilidade genética na raça Quarto de Milha foi evidenciada, sugerindo aos criadores inserção de reprodutores no rebanho. Palavras-chave: cavalo, bayesiana, repetibilidade

endogamia,

fundadores,

herdabilidade,

inferência

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POPULATION STRUCTURE AND GENETIC PARAMETERS OF TRAIT TIME CLASS IN RACE OF QUARTER HORSES ABSTRACT – The Quarter Horse (QH) had its first specimens bred in Brazil in 1956, whose parents were imported from the United States, with its breeder association founded in 1969, totaling more than 415,000 registered animals and of these 45% are purebred. The breed is versatile in what concerns performance, conformation and racing, attributes that make the QH the breed of choice among breeders and makes it the largest national equine population. In spite of that, few studies have been conducted about the breed, particularly on the genetic variability of strains. The aim of this study was to gather information about the population structure and estimate the genetic parameters of the trait class time (CT) related to performance in different QH racing distances, contributing with results that enable their use in the design of animal breeding programs aimed at maintaining the variability of the breed and decreasing race times. The score applied to CT, ranks animals based on comparing percentage winning time of each match. The analyzed data originates from the Brazilian Association of Breeders of Quarter Horse and Jockey Clube de Sorocaba’s hippodrome, in Sao Paulo. The preparation of the initial data and statistical base was done using SAS software, the population parameters with the ENDOG software and the (co) variances and genetic parameters components with the THRGIBBS1F90 software. The CT characteristic was established in racing with 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) and 402 (CT420) meters distances and analyzed by threshold animal model. The obtained population parameters were 0.49% of inbreeding, 0.29% of kinship, 9.3-year generation interval, The probability of origin of genes with value 333 related to effective number of founders, the total genetic variability is explained by 7,254 ancestors, with 161 ancestors responsible for 50%. The estimates later heritability and repeatability obtained in multi-trait analysis were 0.52 ± 0.04 and 0.85 ± 0.04 (CT301), 0.48 ± 0.06 and 0.97 ± 0, 01 (CT320), 0.56 ± 0.04 and 0.88 ± 0.06 (CT365) and 0.45 ± 0.06 and 0.78 ± 0.04 (CT420), respectively. The values obtained indicate that CT feature can be used as selection criteria and obtain rapid genetic gain. The low genetic variability in the Quarter Horse breed was evidenced, suggesting to breeding insertion breeders in the herd. Keywords: inbreeding, founder, heritability, repeatability

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ABREVIATURAS ΔF – Aumento do coeficiente de endogamia; ABQM – Associação brasileira de criadores de cavalo Quarto de Minha; AQHA – American Quarter Horse association; AR – Coeficiente de parentesco; C – Classes de escore atribuído a característica CT; CT – Característica Classe de tempo, indicador de performance em competição de equinos; CT301 – Característica Classe de tempo para a distância de 301 metros; CT320 – Característica Classe de tempo para a distância de 320 metros; CT365 – Característica Classe de tempo para a distância de 365 metros; CT402 – Característica Classe de tempo para a distância de 402 metros; DP – Desvio padrão; ENDOG – Programa para obtenção de resultados de parâmetros populacionais; EP – Erro padrão; F – Coeficiente de endogamia; fa – Número efetivo de ancestrais; fe – Número efetivo de fundadores; fg – Número efetivo de genomas fundadores; FIS – Coeficiente de endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação; FIT – Coeficiente de endogamia do individuo (I) em relação a população total (T); FST – Média de endogamia da subpopulação (S) relativamente a população total (T); Gc – Média do número completo de gerações conhecidas; Ge – Média do número equivalente de gerações conhecidas; Gm – Média do número máximo de gerações conhecidas; h2 – Estimativa de herdabilidade; I – Integralidade do pedigree; ICG – Índice de conservação genética; IG – Intervalo de gerações; m – Metros; Ne – Tamanho efetivo da população; PSA – Equino/s da raça Puro Sangue Árabe; PSI – Equino/s da raça Puro Sangue Inglês; P2000 – População de animais nascidos no século XXI (2000 a 2008); QM – equino/s da raça Quarto de Milha; SAS – Programa de analises estatísticas; t – Estimativa de repetibilidade; Total – População de todos os animais estudados (121.444); VU – Vida útil;

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TABELAS

Tabela 1. Recordes de corridas de velocidade em diferentes distâncias, no Brasil e EUA, em segundos (ano do registro), em equinos da raça Quarto de Milha............... 5 Tabela 2. Intervalo médio de gerações (IG) observados na literatura, em equinos e outras espécies de animais domésticos .................................................................... 10 Tabela 3. Parâmetros populacionais observados na literatura estudando equinos... 13 Tabela 4. Herdabilidade (h2) e repetibilidade (t) das características de performance de corridas de velocidade de equinos ....................................................................... 16 Tabela 5. Número médio de progênies por reprodutor, em equinos de raça Quarto de Milha .......................................................................................................................... 36 Tabela 6. Intervalo de geração, desvio e erro padrão entre pais e filhos/as que reproduziram no total de animais e população P2000, em equinos de raça Quarto de Milha .......................................................................................................................... 37 Tabela 7. Vida útil média em meses de reprodutores pela última progênie e por sexo, em equinos de raça Quarto de Milha ........................................................................ 38 Tabela 8. Número médio de gerações traçadas e tamanho efetivo da população de equinos da raça Quarto de Milha .............................................................................. 40 Tabela 9. Coeficiente de Endogamia (F) e Parentesco (AR) e número efetivo da população (Ne) para a população total e P2000, em equinos da raça Quarto de Milha .................................................................................................................................. 42 Tabela 10. Parâmetros da Probabilidade de origem do gene e contribuições dos ancestrais de equinos da raça Quarto de Milha ........................................................ 45 Tabela 11. Médias de variabilidade genética e Estatística F, em equinos da raça Quarto de Milha ......................................................................................................... 46 Tabela 12. Descrição da base de dados analisada de equinos da raça Quarto de Milha .......................................................................................................................... 60 Tabela 13. Medidas centrais, desvio padrão, intervalo de credibilidade a 95% e tamanho efetivo, em equinos de raça Quarto de Milha ............................................. 62 Tabela 14. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de credibilidade 95%, em análise uni-característica, de equinos de raça Quarto de Milha ................. 63

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Tabela 15. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de maior densidade a posteriori de 95%, em análise multicaracterística, de equinos de raça Quarto de Milha ......................................................................................................... 64 Tabela 16. Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e residuais (abaixo da diagonal) entre as características de Classes de tempo (CT) obtidas em análise multicaracterística e desvio padrão (entre parênteses)................................. 65 Tabela 17. Estimativas de variâncias de ambiente permanente de animal, como proporção das variâncias fenotípicas (acima da diagonal) e correlações de ambiente permanente de animal (abaixo da diagonal) entre as características de Classe de Tempo (CT) obtidas em análise multicaracterística .................................................. 66

FIGURAS

Figura 1. Número de animais, machos e fêmeas, por ano de nascimento, em equinos de raça Quarto de Milha. ............................................................................. 33 Figura 2. Distribuição dos nascimentos ao longo dos meses do ano, em equinos de raça Quarto de Milha. ................................................................................................ 35 Figura 3. Integralidade do Pedigree, com total população e população (P200), em equinos de raça Quarto de Milha. ............................................................................. 39 Figura 4. Tamanho efetivo da população (Ne) por meio do tamanho populacional da família e intervalo de gerações, em equinos da raça Quarto de Milha. ..................... 43

1

CAPÍTULO 1 – Considerações gerais

Introdução

A evolução dos cavalos até aos dias de hoje e ao longo dos milhões de anos é notória, sendo a sua base de formação (seleção e cruzamentos) realizada de forma natural, em que prevaleciam os mais fortes, mais resistentes (Andrade, 1986) e melhor adaptabilidade aos efeitos do ambiente. Apesar da aplicação da seleção e cruzamentos nos cavalos por parte do homem existir a milhares de anos, foi nas últimas décadas, com a evolução das tecnologias, que permitiu melhor estudar geneticamente os por menores de cada uma das raças equinas. A realização de pesquisas capazes de acompanhar a evolução funcional das raças equinas demonstra ausência de estudos (Andrade, 1986). No Brasil, a criação de cavalos cresceu nas últimas décadas, principalmente visando modalidades desportivas, destacando-se a raça Quarto de Milha. A raça tem origem no norte do continente Americano, surgindo do cruzamento de garanhões oriundos das Arábias e Turquia, que possuíam características de resistência e elegância, com matrizes rápidas e musculosas da Inglaterra, originando cavalo compacto, musculoso com agilidade no campo e capacidade para corridas de curtas distâncias, principalmente de ¼ de milha (402 m), e que deu o nome da raça, “Quarto de Milha”. Animais com grande disponibilidade física, capacidade de competirem oficialmente em 15 modalidades equestres (Regulamento geral de concursos e competições de 2015 – ABQM) no Brasil, são destaque no continente Americano, estando presente no século XXI em outras regiões do mundo, como Alemanha, Itália, Austrália entre outros. A raça apresenta-se como versátil para trabalho, conformação e corrida, atributo que a tornam como de escolha entre os criadores e cavaleiros, tornando-a na maior população equina nacional, segundo dados observados nas maiores associações de cavalo no Brasil. Atualmente são 35 os países com associações oficiais da raça Quarto de Milha (AQHA, 2015). No Brasil, os primeiros animais foram importados do Texas,

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Estados Unidos, em 1955, tendo sido fundada Associação Brasileira do Quarto de Milha – ABQM em 1969, possui mais de 415 mil animais registrados, estabulados em haras distribuídos por área aproximada de 1 milhão de hectares, empregando diretamente 380 mil profissionais (ABQM, 2015). Desta forma, dada a importância da raça QM na pecuária nacional, se faz necessário estudo abordando temas importantes para o desenvolvimento e delineamento de programas de melhoramento genético, que possam nortear os técnicos e criadores para um contínuo avanço em termos populacionais, bem como genético da raça. Nesse sentido, ferramentas de análise do pedigree têm importância, por permitir obter informações da estrutura populacional de determinada raça, sendo necessário observar, que para obtenção de resultados acurados, se faz necessário dados genealógicos confiáveis e envolvendo as gerações ascendentes (SIDERITS et al., 2013). A discrição da variabilidade genética proposto por Lacy (1989) e Boichard et al. (1997), foi aplicado com sucesso na análise de diversidade genética nas raças de cavalos brasileiros Mangalarga e Campolina (MOTA et al., 2006; MCMANUS et al., 2013) raças ibéricas Cavalo de Desporto Espanhol, Puro Sangue Lusitano e Puro Raça Espanhola (BARTOLOMÉ et al., 2011; VICENTE et al., 2012; VALERA et al., 2005), raça Paint-horse na Alemanha (SIDERITS et al., 2013), em quatro raças em vias de extinção na Eslováquia (PJONTEK et al., 2012) e cavalos de corrida na França (MOUREAUX, et al., 1996). Em relação ao QM, não foram encontrados trabalhos completos da estrutura populacional, os estudos publicados em sua maioria verificaram a variabilidade genética de características quantitativas das linhagens de corrida (WILSON et al., 1988; WILLHAM; WILSON, 1991; VILLELA et al., 2002; CORRÊA; MOTA, 2007). Dentre as características de desempenhos de cavalos de corrida o tempo final em segundos é considerado o melhor método de seleção quantitativo e direto da velocidade, baseando-se no valor fenotípico dos cavalos (ARNASON; VLECK, 2000; EKIZ; KOCAK, 2005; MOTA et al., 2005; ORHAN, H., KAYGISIZ, A., 2010). A característica tempo final em segundo tem sido estudada na raça QM e revelada estimativa de herdabilidade moderada a baixa, apresentando dificuldades

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na obtenção de ganho genético rápido. Recentemente, foi descrito por LópezCorreia et al. (2014), a possibilidade de avaliar a velocidade por classe de tempo, com intuito de identificar de forma mais precisa a variabilidade genética existente para a característica utilizando a denominação ranking (R).

Objetivo

Os objetivos do estudo foram obter informações da estrutura populacional da raça QM no Brasil e estimar os parâmetros genéticos da característica Classe de Tempo (CT), relacionada com a performance em corridas de equinos em diferentes distâncias.

Revisão de Literatura

Melhoramento genético de cavalos

A evolução da genética e capacidade de provocar melhoramento por parte do homem ao cavalo é uma verdade indiscutível. As pesquisas demonstram a capacidade de a ciência proporcionar melhoramento genético nos animais ligados ao agronegócio, entretanto os equinos ainda não alcançaram patamar semelhante (MOTA; REGITANO, 2012). Das pesquisas existentes, destaca-se o mais antigo genoma sequenciado até ao momento é de um equino com 700 milhões de anos (ORLANDO et al., 2013), a possibilidade de isolamento de um gene de interesse (MEIRA et al., 2014), e o nascimento de progênies de animais castrados (JOHNSON et al., 2010), com a evolução da ciência e pronta a ajudar criadores de equinos, seu uso na seleção e melhoramento, tem encontrado dificuldades de aplicação. Os animais tardam a evoluir, elevado intervalo de geração, qualidade de dados e de pedigree, estão como algumas

das

dificuldades

observadas,

retardando

aumento

produtivo

das

características de interesse em cada raça. Ainda que, criadores de cavalos terem por objetivo, criar animais geneticamente superiores e obterem melhores resultados a cada nova geração, isso

4

não acontece em grande escala. Somente alguns criadores têm objetivos definidos para seus programas que vão além da próxima estação de nascimento de potros (JONES, 1987). Por falta de interesse, criação por lazer ou sem objetivos finais, o registro de dados possíveis de obter dos animais são observados, mas não mensurados ou registrados corretamente, sendo uma das principais dificuldades encontradas por parte dos pesquisadores em todo o mundo. O estudo realizado por Almeida e Silva, (2010), sobre o progresso científico da equideocultura durante a primeira década do século XXI, indica melhorias e crescimento da produção científica nas áreas ligadas aos equinos, no Brasil e nos demais países onde o agronegócio do cavalo é fração importante da sociedade. De acordo com Lima et al. (2006), no ano de 2004, existiam 34 grupos de pesquisa inscritos no CNPq, com a participação de equinos. Em estudo similar, Almeida e Silva (2010) verificou em 2010 aumentos, com 60 grupos inscritos no CNPq envolvendo equinos. Apesar da base de dados do CNPq indicar aumento constante dos grupos de pesquisa em equinos, registrando em 2015 um total de 84 grupos, utilizando a palavra “equino” na sua linha de pesquisa, quando os termos são “melhoramento genético de equinos” ou “melhoramento de equinos” o número cai para apenas dois (2) grupos, Genética Molecular e Melhoramento em Bovinos e Equinos (Unesp) e Melhoramento animal (UFPEL). Com relação a publicações envolvendo equinos, como destacado no estudo de

Almeida

e

Silva,

(2010),

somente

o

periódico

Livestock

Production

Science/Livestock Science, tem na área de genética e melhoramento o maior número de artigos publicados (52%), demonstrando a inclusão de pesquisadores em programas de melhoramento para competição/desporto e preservação das raças equinas. O depositar confiança nas décadas de oitenta e noventa do século XX em pesquisadores e programas de melhoramento, por parte das associações e criadores de cavalos na Europa, reflete-se nos 100% de vitórias obtidas em todas as provas equestres disputados nas ultimas três olimpíadas, Atenas 2004, Pequim 2008 e Londres 2012, de animais nascidos nesse continente.

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A

ausência

de

grupo

de

pesquisa

inerente

ao

CNPq,

dedicado

exclusivamente ao estudo da aplicação do melhoramento genético das raças equinas no Brasil, a falta de apoio financeiro, contrariamente ao ocorrido com outros animas domésticos de interesse econômico, tem dificultado o estudo das raças equinas, que compõem a quarta maior manada de cavalo no mundo. Equipes

multidisciplinares,

compostas

por

associações,

criadores,

treinadores, empresas e pesquisadores são de extrema importância, como acontece em outros países, possibilitando elevar a patamares mundiais, os equinos nascidos no território nacional. Como sucedeu anteriormente com as medalhas de bronze conquistadas, pela equipe Brasileira de Salto de Obstáculos nos jogos olímpicos de Atlanta 1996 e Sydney 2000, além das três medalhas de ouro por equipe em jogos Pan-Americanos, com animais da raça Brasileiro de Hipismo, mais recentemente (2010) a vitória do Puro Sangue Inglês nascido no Brasil, numa das mais prestigiantes corridas mundiais (Dubay World Cup), arrecadando recorde no Guiness Book, como o maior premio (U$ 10 Milhões) em corrida de velocidade. Relativamente a raça Quarto de Milha, os estudos de melhoramento genético existentes, comparada a sua grandeza (mais numerosa raça em território brasileiro e uma das mais numerosas no mundo), não se demonstram suficientes. No estudo proposto em QM de corridas, os recordes de velocidade mundial e no Brasil (Tabela.1), para a distância de 402 metros (mais significativa da raça), mantém-se intacto desde 2009, demonstrando a estagnação dos animais. O melhoramento genético de equinos no Brasil necessita de organização e principalmente do apoio das universidades e pesquisadores, possibilitando fornecer e apresentar resultados mais conclusivos, disponibilizados a todos os interessados, permitindo no futuro obter animais com melhores qualidades.

Tabela 1. Recordes de corridas de velocidade em diferentes distâncias, no Brasil e EUA, em segundos (ano do registro), em equinos da raça Quarto de Milha

Brasil USA

301m 16,14 (2010) 15,86 (2011)

320m 17,23 (2010) 16,64 (2010)

(Dados de diversas fontes, até junho de 2015)

365m 19,11 (2009) 18,61 (2010)

402m 20,82 (2009) 20,27 (2009)

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Raça Quarto de Milha em Corridas de velocidade

Um cavalo compacto, musculoso, com agilidade no campo, e com capacidade para correrem velozmente curtas distâncias. O estudo de Nielsen et al. (2006) sugere que avaliação mais justa da velocidade é comparar raças em distâncias equiparadas, demonstrando que cavalos Quarto de Milha (QM), atingem velocidades de corrida mais elevada em idêntica distância do que outras raças como Purosangue Inglês e Puro-sangue Árabe, sendo perante estes dados, o QM a raça mais rápida de equinos no mundo, contrariamente ao definido em muitos livros de história. O caráter velocidade na raça QM manifesta-se nas corridas de fim de semana, na distância que lhe deu o nome “Quarto de Milha”, durante o crescimento do continente norte-americano, durante o século XVII. O livro “The King Ranch Quarter Horse” (DENHARDT, 1970) relata a história da raça e da maior fazenda nos EUA na criação de QM (origem dos primeiros animais QM no Brasil), diz que, os primeiros relatos da raça QM foram citados na literatura colonial nos anos de 1600. O surgimento das corridas de velocidade com animais QM, pertence aos colonos Ingleses, Irlandeses e Escoceses, instalados na costa atlântica do continente norte-americano. Trazendo com suas origens, o gosto pelas corridas de cavalo, as distâncias usadas pelos colonos foram limitadas pela densa floresta da costa atlântica, não permitindo encontrar área desmatada com mais de ¼ milha, durante o século XVII e século XVIII (MACKAY-SMITH, 1983). A primeira corrida com registro oficial entre cavalos famosos, denominados Quarto de Milha, é mencionado pelo American`s Horse Daily (membro da AQHA), data de 19 de Junho, 1672, sua descoberta somente foi possível pelos registros do tribunal, registrando a detenção imediata do proprietário do cavalo perdedor, por se recusar a pagar as taxas da prova. O local considerado como o berço de corridas de cavalos da raça QM é, Tucson – Arizona nos EUA, onde foi construída em 1943 a primeira pista projetada especificamente para corridas destes animais, local em que também foram desenvolvidos os regulamentos durante dois anos. Em 1945 todas as pistas reconhecidas, tinham adotado suas regras (Department of the Interior National Park Service – US, 1986).

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A literatura não apresenta relatos do início das corridas QM bem como acontecimentos marcantes da raça ligada aos animais de corrida, em território brasileiro, sendo que, os recordes de velocidade no Brasil às distâncias de 301, 320, 365 e 402 metros, apresentadas no estudo, foram alcançados no hipódromo do Jockey Club de Sorocaba. A ausência de diminuição do tempo de corridas em equinos QM desde 2009 , o tempo curto de vida desportiva de seus animais e no sentido de melhorar o bemestar destes, a principal associação da raça, American Quarter Horse Association (AQHA), expressou no seu Livro de Regras e Regulamentos de 2015, preocupações com saúde e bem-estar do cavalo atleta de corridas. A AQHA apresentou regras e apoios financeiros para estudos científicos, apoio ao controle antidoping e criação de regras controladas por comissários internacionais para determinar qual a medicação pode ser usada nos QM de corrida. São duas as principais regras já implantadas pela AQHA, proibição total de entrar em competição de corridas cavalos com menos de 3 anos de idade e incentivo financeiro para corridas com cavalos mais velhos, por meio de acréscimo de 83% no premio final para estas competições. O objetivo é incentivar as corridas de animais com mais idade e retardar o início de treinamento dos animais jovens. As regras de corridas no Brasil, da Presidência da República, no decreto nº 96.993, de 17 de outubro de 1988, regulamenta a Lei nº 7.291, de 19 de dezembro de 1984, dispõe sobre as atividades da equideocultura no País e fornece outras providências, diz no capítulo IV da Enturmação, Art. 45. “As disposições deste capítulo não se aplica às entidades promotoras de corridas para equídeos da raça Quarto de Milha e de Trote”. É observado falto de apoio e de orientações específica na lei, para corridas de cavalos da raça Quarto de Milha.

Integralidade do pedigree

A melhor maneira de representar as informações de um pedigree segundo Maignel el al. (1996) é, por meio da descrição da média equivalente de gerações conhecidas, definido como a soma da proporção de antepassados conhecidos sobre

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todas as gerações rastreadas. Acompanhada de resultados do percentual de ancestrais conhecidos até a 5ª geração parental, determinando a qualidade do pedigree (MACCLUER et al., 1986). Estimada pela sua integralidade (I), o resultado reveste-se de importância, pois o coeficiente de endogamia (F) de determinado indivíduo depende de quanto da sua ascendência é conhecida, sendo que quanto maior for esse conhecimento, mais confiável será o valor da F estimado em relação à base populacional estudada (BOICHARD et al., 1997). Os ancestrais com ausência de progenitores no pedigree são considerados a geração 0 (fundadores). (GUTIÉRREZ; GOYACHE, 2005)

Coeficiente de parentesco e endogamia

O parentesco surge da relação existente entre indivíduos que têm pelo menos um ancestral em comum (Malecot, 1948). Endogamia significa o acasalamento de indivíduos relacionados por ascendência (FALCONER; MACKAY, 1996). De acordo com Malecot (1948) o coeficiente de parentesco (fAB) entre dois indivíduos, A e B é a probabilidade de um gene tomado ao acaso do individuo A seja idêntico por descendência a um gene tomado ao acaso do individuo B, e coeficiente de endogamia (F) é a probabilidade de dois alelos em um loco sejam idênticos por descendência, ou seja, de um ancestral em comum. A soma do coeficiente parcial de endogamia (probabilidade de um animal ser homozigoto para um alelo com origem em determinado fundador) de todos fundadores de um animal é igual ao coeficiente de endogamia desse individuo (LACY et al., 1996). Acasalamento de animais aparentados possibilita mudanças nas frequências genotípicas das progênies, aumento de homozigotos e diminuição de heterozigotos, este último traduz-se na redução do valor da combinação gênica, do valor genotípico e do valor médio fenotípico do caráter na população. A necessidade de controlar a F, não se deve exclusivamente pelo fato da menor endogamia possibilita melhor uso da variabilidade genética e redução na depressão endogâmica dos caráteres selecionados, mas, além disto, existe redução da performance dos caráteres selecionados (MEUWISSEN; WOOLLIAMS, 1994).

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Intervalo de gerações

Um dos objetivos dos criadores é diminuir o intervalo médio de gerações (IG) como forma de obter aumento do ganho genético anual na população, pois a redução permite incorporar no rebanho as características de interesse econômico em menor tempo, importante aos programas de melhoramento genético. Sendo possível pelo uso de reprodutores mais jovens e por reduzido período de tempo. O IG é determinado pela média de idade dos pais ao nascimento da progênie. Segundo, Falconer e Mackay (1996), o cálculo ideal seria com base na data de nascimento das progênies que foram selecionadas para reprodução, isto é, aqueles animais que irão alterar a estrutura genética da população. Considerando a fisiologia reprodutiva do equino (puberdade), que permite antes de completar dois anos o animal reproduzir (BLÜM, 1986), o IG dos equinos deveria ser curto, essa condição entretanto, não acontece. Mota e Regitano (2012) descrevem que os IG em equinos são longos, comparativamente com outras espécies de animais domésticos de interesse para o agronegócio (Tabela 2). A maioria dos criadores de equino aguarda anos pelo desempenho dos cavalos em competição, para decidir quais animais seguem para reprodução. Este longo período deve-se as diversas etapas antes do início em competições, principalmente quanto ao treinamento, portanto, necessita considerável tempo para identificar campeões e reprodutores. As raças que iniciam o treinamento precocemente, destinadas a provas de velocidade, como Puro Sangue Inglês (PSI) e Puro Sangue Árabe (PSA) não apresentam resultados significativamente melhores, com exceção do PSI alcança menores IG, mas distante de um resultado satisfatório (Tabela 2).

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Tabela 2. Intervalo médio de gerações (IG) observados na literatura, em equinos e outras espécies de animais domésticos Raças Equinos Puro sangue Inglês Hanoveriano Mangalarga Marchador Mangalarga Puro Sangue Árabe Quarto de Milha Puro sangue Lusitano Animais domésticos Bovinos Ovelhas Suínos Aves (Poultry)

IG (anos)

Referências

7,1 8,4 8,9 9,5 9,7 10,5 10,5

Taveira et al. (2004) Hamann e Distl (2008) Gonçalves et al. (2011) Mota et al. (2006) Moureaux et al (1996) Petersen et al., (2013) Vicente et al. (2012)

4,5 3 1,5 1,5

Morris, (1980) Morris, (1980) Fang; Andersson, (2006) Smith, (1988)

Adaptado de Mota e Regitano, 2012.

A maioria das associações de equinos permite o uso de inseminação artificial e outras tecnologias reprodutivas, possibilitando que reprodutores em competição possam contribuir na formação das gerações, no entanto, não ocorre diminuição do IG, indicando que o número de criadores que fazem uso destas tecnologias não é grande o suficiente para ocasionar alterações no IG. É necessário, encontrar caminhos alternativos para obter aumento do ganho genético pela diminuição do IG, uma delas é realizar avaliação dos animais em menores idades. Na segunda década do século XXI, existem alternativas as longas esperas dos criadores, países como Dinamarca, Noruega, Suécia entre outros do norte da Europa, tem programas de melhoramento genético de equinos controlados pelo Governo com excelentes resultados desportivos, a mais de três décadas. Desta forma, conhecer e monitorar o IG das populações tem relevância e se faz necessário no delineamento dos programas de melhoramento genético dos equinos.

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Vida útil

A característica vida útil nos animais domésticos tem interesse econômico, sendo indicada a utilização em programas de melhoramento animal (CHIRINOS, et al., 1999; ANTUNES; ENGEL, 1999). Nos equinos, o tempo de vida útil apresenta como tema em poucos trabalhos na literatura (DWORIN et al., 1990) principalmente para animais de corrida da raça PSI. Na raça Quarto de Milha não foram encontradas referências. Segundo o estudo realizado por Dworin et al. (1990) apresentado ao Departamento de Treasury – Congresso USA, o cálculo da vida útil dos equinos tem como base o total das contribuições econômicas, a partir dos dois anos de idade, que cada animal proporcionou aos seus proprietários. Pode ser considerado o período participando de corridas e/ou em reprodução, resultando a vida útil (ou econômica) com base na última corrida, última progênie ou ambas. Característica semelhante a vida útil, é a longevidade, considerada por Wallin et al. (2001) como um caráter de importância econômica pela quantidade de tempo e dinheiro investido indicando a vida produtiva de um equino, em trabalho com animais da raça PSI, Burns et al., (2006), e em equinos de desporto húngaros, Posta et al., (2014). A vida útil pode ajudar criadores nos seus programas de melhoramento, permitindo calcular com maior precisão os objetivos de suas criações. Nesse sentido, a necessidade dos pesquisadores seguirem a mesma orientação na definição da vida útil torna-se importante para descobrir quais os verdadeiros tempos de utilização em cada uma das fases de vida (competição, reprodução, trabalho, turismo, etc) de um equino, que mesmo em idade avançada, pode ser útil no uso em aulas de equitação, passeios a cavalo, equoterapia, em que somente animais com idade avançada são os desejados, pela calma, experiência e comodidade de andamento destes animais para as atividade desejadas, e movimentam valor significativo dentro das modalidades equestre.

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Probabilidade de origem do gene

Analisar as informações de pedigree pode ser uma das formas práticas de descrever a variabilidade genética e sua evolução ao longo do tempo. O instrumento mais reiterado para quantificar as frequências alélicas modificadas aleatoriamente ao longo do tempo (deriva genética) é baseado na taxa de endogamia (BOICHARD et al., 1997), por sua afinidade com o decréscimo da heterozigosidade (WRIGHT, 1931). O conhecimento somente da endogamia das populações de animais domésticos, entretanto, pode produzir resultados errôneos, pois reflete somente os efeitos no longo prazo, não contabilizando os efeitos de “estrangulamento” da população (parte considerável da população não selecionada para reprodução), além de necessitar de pedigree confiável (BOICHARD et al., 1997). Dickinson e Lush (1933) apresentaram abordagem complementar a taxa de endogamia, obtendo a probabilidade de origem do gene, como citado nos estudos de James (1972) e Vu Tien Khang (1983). Neste cálculo, as contribuições genéticas dos fundadores, ou seja, os ancestrais com pais desconhecidos (um ou ambos), são mensurados e é avaliado como o conjunto de genes originais mantidos ao longo das gerações (BOICHARD et al., 1997). A probabilidade de um gene ter origem de um dos fundadores é indicada com base no parentesco aditivo existente entre os animais. O equilíbrio das contribuições dos fundadores em determinada população pode ser obtido com base no número efetivo de fundadores (fe), fornecendo variação genética dentro da população estudada (LACY, 1989; ROCHAMBEAU et al., 1989). Explicando o número de animais fundadores necessários para igualar a diversidade genética da atual população, partindo do pressuposto que todos os fundadores contribuíram de forma igual. Boichard et al. (1997) apresenta o cálculo para o número efetivo de ancestrais (fa), ou seja, o número necessário de ancestrais que explicam a diversidade genética da população selecionada. O número de ancestrais de qualquer individuo é a soma dos dois pais, dos quatro avós e assim sucessivamente, sem considerar a possível perda de ancestrais, ou seja, acasalamento de animais aparentados, permitindo

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encontrar ancestral em mais de uma linha do pedigree do animal. Neste sentido, ao calcular as contribuições genéticas do ancestral que se repete, e ao ser somado o valor da diversidade genética este será maior que um. A soma das contribuições dos ancestrais que explicam a completa diversidade do animal não pode ser maior que um, para isto acontecer as contribuições genéticas de cada ancestral não podem ser contabilizadas mais de uma vez, sendo apenas contabilizada sua contribuição marginal, a que ainda não foi fornecida por outro ancestral que se encontra na mesma linha do pedigree. Quantos serão os fundadores que têm os seus genes ainda encontrados em determinada população. Esta resposta se obtém pelo cálculo do número efetivo de genomas fundadores (f g), que indica a probabilidade do número de genes terem sua origem nos animais denominados fundadores. Resumindo, os três parâmetros da probabilidade de origem do gene são fₑ que representa a variabilidade das contribuições esperadas dos fundadores, fₐ que responde pelo efeito de “estrangulamento” no pedigree e o f g que informa as perdas adicionais aleatórias dos genes durante as segregações. Os valores são comparáveis e sempre acompanha a seguinte relação f e maior que fa, que é maior que fg. Na literatura, grande parte das pesquisas com equinos que apresentam resultados de parâmetros populacionais, fornecem valores da probabilidade de origem do gene (Tabela 3).

Tabela 3. Parâmetros populacionais observados na literatura estudando equinos Raça Mangalarga Puro sangue Árabe Puro sangue Lusitano Pantaneiro Paint-horse Holstein

fe 16,10 38,60 27,47 312,00 560,80 50,20

fa 15,00 19,00 11,73 297,00 207,80 28,55

fg 7,23 6,01 24,00 138,70 16,78

Referência Mota et al. (2005) Cervantes et al. (2008) Vicente et al. (2012) McManus et al. (2013) Siderits et al. (2013) Ross et al. (2015)

fe, igual ao número efetivo de fundadores; f a, igual ao número efetivo de ancestrais; f g, igual ao número efetivo de genomas fundadores;

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Índice de conservação genética

A conservação genética na população dos programas de melhoramento animal tem como objetivo conter o máximo possível de alelos da população base nas gerações futuras. O número de fundadores diferente em cada geração não permite a conservação genética desejada. Segundo Alderson (1992), o índice de conservação genética (ICG) fornece valores

confiáveis

da

predição

da

homozigose

nas

gerações

seguintes,

comparativamente a endogamia. Facilitando aos criadores escolher por meio do valor de ICG de cada individuo, quais os reprodutores com valor de interesse para manutenção da base genética da população estudada.

Estatística F

Segundo Caballero e Toro, (2000) a manutenção da diversidade genética de determinada população tem como objetivo primário na criação de animais. Das informações do pedigree e com intuito de melhor compreender a estrutura da população foi realizada a Estatística F (Wright, 1978) para cada subpopulação e calculado de acordo com Caballero e Toro (2000, 2002). Igualmente conhecido como índices de fixação (Estatística F) foi desenvolvido por Sewall Wright entre 1915 e 1925. Sendo três (FIT, FST, FIS) os resultados obtidos, os quais representam: FIT é o coeficiente de endogamia do individuo (I) em relação a total população (T); F ST é a média de endogamia da subpopulação (S) relativamente a população total e FIS é o coeficiente de endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação. Estes resultados derivados dos índices de fixação representam os níveis de heterozigosidade esperado na população, ou seja, o nível esperado de redução na heterozigosidade, comparado a uma possível população em equilíbrio de HardyWeinberg (WRIGHT, 1965).

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Característica tempo final de corrida

Segundo Mota (2008), as características relevantes para seleção dos animais domésticos podem ser observadas e/ou mensuradas. As características observáveis são referentes a aparência do animal como, conformação, condição corporal, cor da pelagem, entre outras. As mensuráveis indicam desempenho, recebendo maior destaque dentre as características de performance em equinos de corridas. Langlois et al, (1983) indicam em sua maioria as mensurações relacionadas ao desempenho em corridas não são objetivas. Há séculos que criadores de cavalos vêm tentando explicar os desempenhos transmitidos de geração em geração. Geralmente se apoiam na primeira explicação encontrada não se preocupando em descobrir a verdade, com isto, diversas noções erradas sobre herança foram transmitidas por meio de conversas entre criadores e ainda podem ser encontradas nos livros antigos sobre criação (JONES, 1987). O conhecimento da estimativa de herdabilidade (h2) de determinada característica quantitativa ou qualitativa é importante no delineamento e estratégia dos programas de melhoramento animal, sendo também importante no cálculo do ganho genético a ser obtido pela seleção. Falconer e Mackay (1996) indicam que a h2 exprime a proporção de variância total referente ao efeito médio dos genes, estes determinam as semelhanças entre parentes, sendo a sua mais importante função, expressar a confiança do valor fenotípico como guia do valor genético, ou grau de correspondência entre os valores genéticos e fenotípicos. As mensurações repetidas nos equinos não são difíceis de obtenção, visto que os animais de desporto estão em constante competição, este fato permite obter resultados preponderantes no momento da seleção e descarte dos animais. O fenótipo da característica tempo final de corrida é expresso em segundos, sendo utilizado como caráter próprio, ou na obtenção de outras características de interesse. A característica utilizada pelos criadores de equinos de corrida na escolha de seus reprodutores, em muitos casos, é somente o resultado em competição. Características de maior interesse na seleção de reprodutores em raças de velocidade como Quarto de Milha, (QM), Puro Sangue Inglês (PSI), Puro Sangue Árabe (PSA) e Trotadores, são apresentadas na Tabela 4, conjuntamente com os

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parâmetros genéticos. A raça QM apresenta destaque à característica índice de velocidade (IV), medida inicialmente proposta por Evans (1989), a qual permite confronto de desempenho em diversas condições (Países, hipódromos, pistas, distâncias e climas). Tabela 4. Herdabilidade (h2) e repetibilidade (t) das características de performance de corridas de velocidade de equinos das raças de equinos Quarto de Milha (QM), Puro Sangue Inglês (PSI) e Puro Sangue Árabe (PSA) Raça QM QM PSI PSA PSI PSI QM

Características Tempo final (201 m) Tempo final (402 m) Tempo final (301 m) Tempo final (402 m) Tempo final (1000 m) Tempo final (1600 m) Tempo final (1200 m) Tempo final (2200 m) Melhor tempo (200 m) Melhor tempo (2400 m) Posição de largada (Speed) Posição de largada (Stamina) Índice de Velocidade (301 m) Índice de Velocidade (402 m)

h2 0,42 0,36 0,26 0,41 0,26 0,05 0,28 0,18 0,23 0,13 0,50 0,63 0,14 0,19

t 0,40 0,27 0,36 0,68 0,63 0,19 0,40 0,30 0,28 0,42

Referência Burttran et al. (1988) Corrêa e Mota (2007) Mota et al. (2005) Ekiz et al. (2005) Yorov e Kissyov (1976) Williamson e Beilharz (1998) Corrêa e Mota (2007)

Adaptado de Thiruvenkadan et al., (2009).

López-Correia et al. (2014) apresentaram recentemente característica, denominado ranking (R), indica o desempenho em provas de resistência (Marcha funcional) de cavalos da raça Crioulo no Uruguai, discriminando a colocação final dos competidores em grupos conforme o tempo final de cada equino, sendo quatro níveis propostos e definidos pela diferença em percentagem relativa ao melhor tempo de cada prova. Uma das vantagens na definição da característica R ao formar grupos a partir do tempo do vencedor da corrida, é que colocaria no mesmo patamar animais com diferenças pequenas dos resultados, possibilitando identificar melhor a variabilidade genética existente entre os cavalos. Isto, porque esta diferença com relação ao páreo é muito pequena e desta forma colocaria as classificações em base percentual mais ou menos próximo do vencedor, além disto, o tempo de corrida dos

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animais tem influência da importância do páreo, não podendo ser verificado somente o tempo em si.

Bibliografia ABQM. Associação brasileira dos criadores de cavalos Quarto de Milha. Disponível em: . Acesso em: 13 mai. 2015 ALDERSON, L. A system to maximize the maintenance of genetic variability in small populations. In: ALDERSON, L.; BODO, I. (Eds.) Genetic conservation of domestic Livestock II. Wallingford: CABI, 1992. p.18-29. ALMEIDA, F. Q. DE; SILVA, V. P. Progresso científico em equideocultura na 1a década do século XXI. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, SUPPL. 1, p. 119– 129, 2010. ANDRADE, l. S. O condicionamento do cavalo no Brasil condicionamento, competição, trabalho. Recife-Pernambuco: Brasil, 1986. p 19-22. ANTUNES, L. M.; ENGEL, A. Manual de administração rural: custo de produção. 3. ed. Guaíba: agropecuária, 1999. p 196. AQHA. American Quarter Horse Association. . Acesso em: 15 mai. 2015

Disponível

em:

AQHA. Official handbook of rules and regulations - 63ª Edição, 2015. p. 3. ARNASON, T.; VAN VLECK, L. D. The Genectics of the Horse. In: BOWLING, A.T.; RUVINSKY, A. Genetic Improvement of the Horse. New york: CABI publishing, 2000. p. 473–498. BARTOLOMÉ, E.; CERVANTES, I.; VALERA, M.; GUTIÉRREZ, J. P. Influence of foreign breeds on the genetic structure of the Spanish Sport Horse population. Livestock Science, v. 142, n. 1-3, p. 70–79, 2011. Elsevier B.V. Disponível em: . BLÜM, V. Vertebrate Reproduction. Springer-Verlarg: A Textbook, 1986. p. 76. BOICHARD, D.; MAIGNEL, L.; VERRIER, É. The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population. Genetics, selection, evolution. v. 29, n. 1, p. 5–23, 1997.

18

BURNS, E. M.; ENNS, R. M.; GARRICK, D. J. The effect of simulated censored data on estimates of heritability of longevity in the Thoroughbred racing industry. Genetics and Molecular Research, v. 5, n. 1, p. 7–15, 2006. BUTTRAM, S. T.; WILSON, D. E.; WILLHAM, R. L.. Genetics of Racing Performance in the American Quarter Horse: III. Estimation of variance components. J. Anim Sci., v. 66, n. 11, p. 2808–2816, 1988. CABALLERO, A; TORO, M. A. Interrelations between effective population size and other pedigree tools for the management of conserved populations. Genetical research, v. 75, n. 3, p. 331–343, 2000. CERVANTES, I.; MOLINA, A.; GOYACHE, F.; GUTIÉRREZ, J. P.; VALERA, M. Population history and genetic variability in the Spanish Arab Horse assessed via pedigree analysis. Livestock Science, v. 113, n. 1, p. 24–33, 2008. CHAMBERLAIN, R. Horse racing, july racing history. Q-Racing Journal (American horse daily). Disponível em: . Acesso em: 13 mai. 2015 CHIRINOS, Z. R.; GONZÁLES-STAGNARO, C.; MADRID-BURY, N.; RIVERA, J. C. Vida útil, longevidad y causas de eliminación en vacas mestizas de doble propósito. Revista Cienctífica, FCV-LUZ. v. IX, n. 6, p. 477-484, 1999. CNPQ. Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Disponível em: < http://cnpq.br/>. Acesso em: 15 set. 2015 CORRÊA, M. J. M.; MOTA, M. D. S. DA. Genetic evaluation of performance traits in Brazilian Quarter Horse. Journal of applied genetics, v. 48, n. 2, p. 145–151, 2007. CNPq. Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Disponível em: . Acesso em: 7 set. 2015 DENHARDT, R. M. The King Ranch Quarter Horse. University of Oklahoma Press: Later edition, 1970. p. 312. DWORIN L.; STRANG W.; YUSKAVAGE R.; BRAZELL D.; GREENE C. Report to U.S. congress DEPRECIATION of HORSES for scientific instruments. Department of the Treasury Washington, 1990. DICKINSON, W. F. e LUSH, JAY L. Inbreeding and the genetic history of the Rambouillet sheep in America. Journal of Heredity. v. 24, n.1 ,p. 19-33, 1933.

19

DOBSON, L.; MCCUISTION, K. C.; LUKEFAHR, S. D.; et al. Historic Genetic Characterization of King Ranch Quarter Horses. The Professional Animal Scientist, v. 26, p. 1–8, 2010. EKIZ, B.; KOCAK, O. Phenotypic and genetic parameter estimates for racing traits of Arabian horses in Turkey. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 122, n. 5, p. 349–356, 2005. EKIZ, B., KOCAK, O., YILMAZ, A. Phenotypic and genetic parameter estimates for racing traits of Thoroughbred horses in Turkey. Arch. Tiez. Dummerstorf, v. 48, p. 121–129, 2005 EVANS J.W. Horses: a guide to selection, care and enjoyment. New York: Freeman and Company, 1996. FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. 4a edição - Harlow: Longman Group Limited, 1996. FANG, M.; ANDERSSON, L. Mitochondrial diversity in European and Chinese pigs is consistent with population expansions that occurred prior to domestication. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society, v. 273, n. 1595, p. 1803– 1810, 2006. GONÇALVES, R. W.; COSTA, M. D.; ROCHA JÚNIOR, V. R.; COSTA, M. R.; SILVA, E. S. P.; RIBEIRO, A. M. F. Inbreeding effect on reproductive traits in a herd of Mangalarga Marchador Brazilian horses. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. v. 12 , n. 3, p. 641–649, 2011. GUINNESS WORLD RECORDS. Disponível . Acesso em: 25 set. 2015

em:

GUTIÉRREZ, J. P.; GOYACHE, F. A note on ENDOG: A computer program for analysing pedigree information. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 122, n. 3, p. 172–176, 2005. HAMANN, H.; DISTL, O. Genetic variability in Hanoverian warmblood horses using pedigree analysis. Journal of Animal Science, v. 86, p. 1503–1513, 2008. JAMES, J. W. Computation of genetic contributions from pedigrees. TAG. Theoretical and applied genetics. Theoretische und angewandte Genetik, v. 42, n. 6, p. 272–3, 1972.

20

JCS. Jockey clube de Sorocaba. Disponível . Acesso em: 25 set. 2015

em:

JONES W.E. Génetica e criação de cavalos. PIMENTEL, b.; VAC, A. R.; NEVES, A. P., tradução e revisão cientifica. São Paulo: Roca, 1987. JOHNSON, A. K.; CLARK-PRICE, S. C.; CHOI, Y.-H.; HARTMAN, D. L.; HINRICHS, K. Physical and clinicopathologic findings in foals derived by use of somatic cell nuclear transfer: 14 cases (2004-2008). Journal of the American Veterinary Medical Association, v. 236, n. 9, p. 983–990, 2010. LACY, R. C. Analysis of founder representation in pedigrees - founder equivalents and founder genome equivalents. Zoo Biology, v. 8, p. 111–123, 1989. LACY, R. C.; ALAKS, G.; WALSH, A. Hierarchical Analysis of Inbreeding Depression in Peromyscus polionotus. Evolution, v. 50, n. 6, p. 2187–2200, 1996. LANGLOIS, B.; MINKEMA, D.; BRUNS, E. Genetic problems in horse breeding. Livest. Prod. Sci. v.10, p.69-81, 1983. LIMA, R. A. D. S.; ; SHIROTA, RICARDO; BARROS, G. S. D. C. Estudo do complexo do agronegócio cavalo Cepea / Esalq / Usp. Centro de Estudos Avançados em Economia Aplicada - ESALQ/USP, p. 251, 2006 LIVESTOCK SCIENCE. Disponível em: < http://www.journals.elsevier.com/livestockscience/>. Acesso em: 15 set. 2015 LÓPEZ-CORREA, R. Production Model assessment for ranking traits of Criollo horses participating in endurance trials. In: 10th World Congress of Genetics Applied to Livestock Production. Vancouver, p. 2–5, 2014. MACCLUER, J. W.; VANDEBERG, J. L.; READ, B.; RYDER, O. A. Pedigree Analysis by Computer Simulation. Zoo Biology, v. 5, p. 147–160, 1986. MACKAY-SMITH, A. The Colonial Quarter Race Horse. Middleburg: VA, 1983. MAIGNEL, L.; BOICHARD, D.; VERRIER, E. Genetic variability of French dairy breeds estimated from pedigree information. Interbull, v. 14, p. 49–54, 1996. MALÉCOT, G. Les Mathématiques de l'Hérédite. Masson et Cie: Paris, 1948.

21

MCMANUS, C.; SANTOS, S. A.; DALLAGO, B. S. L.; PAIVA, S. R.; MARTINS, R.F.S.; NETO, J. B.; MARQUES, R. P.; ABREU, U. G. P. Evaluation of conservation program for the Pantaneiro horse in Brazil. Revista Brasileira de Zootecnia. v.42, n.6, p. 404–413, 2013. MEIRA, C. T.; CURI, R. A.; FARAH, M. M.; OLIVEIRA H. N.; BÉLTRAN N. A.; SILVA J. A. II; MOTA M. D. Prospection of genomic regions divergently selected in racing line of Quarter Horses in relation to cutting line. Animal : an international journal of animal bioscience, v. 8, n. 11, p. 1754–64, 2014. MEUWISSEN, T. H. E.; WOOLLIAMS, J. A. Effective sizes of livestock populations to prevent a decline in fitness. Theoretical and Applied Genetics, v. 89, n. 7-8, p. 1019–1026, 1994. MORRIS, C. A. Some benetits and costs of genetic improvement in New Zeland`s sheep and beef cattle industry. N. Z. Journal of Exprimental Agriculture. v. 8, p. 341-345, 1980. MOTA, M. D. S.; ABRAHÃO, A R.; OLIVEIRA, H. N. Genetic and environmental parameters for racing time at different distances in Brazilian Thoroughbreds. Journal of animal breeding and genetics, v. 122, n. 6, p. 393–399, 2005. MOTA, M. D. S.; PRADO, R. S. A.; FERREIRA, D. F. M. G. Estimativa de parâmetros genéticos para o deslocamento em cavalos da raça Mangalarga. Archivos de Zootecnia. V. 55, n. 210, p. 207–210, 2006. MOTA, M. D. S. Considerações acerca das características dos animais domésticos. Publicações em Medicina Veterinária e Zootecnia., v. 2, n. 19, p. Art.226, 2008. MOTA, M. D. S.; REGITANO, L. C. A. Some Peculiarities of Horse Breeding. Livestock Production, v. 2007, p. 33-46, 2012. MOUREAUX, S.; VERRIER, É.; RICARD, A. et al. Genetic variability within French race and riding horse breeds from genealogical data and blood marker polymorphisms. Genetics Selection Evolution, v.28, p.83-102, 1996. NIELSEN, B. D.; TURNER, K. K.; VENTURA, B. A.; WOODWARD, A. D.; O’CONNOR, C. I. Racing speeds of Quarter Horses, Thoroughbreds and Arabians. Equine Veterinary Journal, v. 38, n. SUPPL.36, p. 128–132, 2006. ORHAN, H., KAYGISIZ, A. Genetic and Environmental Parameters Effecting Racing Performance of Turk-Arabian Horses Raised at Anatolian State Farm. Asian Journal of Animal and Veterinary Advances, 2010.

22

ORLANDO, L.; GINOLHAC, A.; RAGHAVAN, M.; et al. True single-molecule DNA sequencing of a pleistocene horse bone. Genome research, v. 21, n. 10, p. 1705– 19, 2011. PETERSEN, J. L.; MICKELSON, J. R.; CLEARY, K. D.; MCCUE, M. E. The american quarter horse: Population structure and relationship to the thoroughbred. Journal of Heredity, v. 105, n. 2, p. 148–162, 2014. PJONTEK, J.; KADLEČÍK, O.; KASARDA, R.; HORNÝ, M. Pedigree analysis in four Slovak endangered horse breeds. Czech Journal Of Animal Science, v. 57, n. 2, p. 54–64, 2012. POSTA, J; MEZEI, A. R.; MIHÓK, S.; MÉSZÁROS, G. Evaluation of the length of competitive life in Hungarian sport horses. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 131, n. 2007, p. 529–535, 2014. Presidência da República, no decreto nº 96.993, de 17 de outubro de 1988, regulamenta a Lei nº 7.291, de 19 de dezembro de 1984, capítulo IV da Enturmação, Art. 45. ROCHAMBEAU, H. DE, LA FUENTE, L. F. DE, ROUVIER, R. & OUHAYOUN, J. Sélection sur la vitesse de croissance post-sevrage chez le lapin. Genetics, Selection, Evolution. v. 21 ,p. 527–546, 1989. ROOS, L.; HINRICHS, D.; NISSEN, T.; KRIETER, J. Investigations into genetic variability in Holstein horse breed using pedigree data. Livestock Science, v. 177, p. 25–32, 2015. Elsevier. SIDERITS, M.; BAUMUNG, R.; FUERST-WALTL, B. Pedigree analysis in the German Paint Horse: Genetic variability and the influence of pedigree quality. Livestock Science, v. 151, n. 2-3, p. 152–157, 2013. Elsevier. Disponível em: . SMITH, C. Selection of Egg-Laying Chickens as Juveniles on the Average Genetic Merit of Their Parents. Poultry Science. v. 67, n. 12, p. 1655-1659, 1988. Dispnonível em: TAVEIRA, R. Z.; MOTA, M. D. S.; OLIVEIRA, H. N. Population parameters in Brazilian Thoroughbred. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 121, n. 6, p. 384–391, 2004.

23

THIRUVENKADAN, A. K.; KANDASAMY, N.; PANNEERSELVAM, S. Inheritance of racing performance of Thoroughbred horses. Livestock Science, v. 121, n. 2-3, p. 308–326, 2009. U.S. Department of the Interior National Park Service. National Register of Historic Places Inventory, 1986. VALERA, M.; MOLINA, A.; GUTIÉRREZ, J. P.; GÓMEZ, J.; GOYACHE, F. Pedigree analysis in the Andalusian horse: population structure, genetic variability and influence of the Carthusian strain. Livestock Production Science, v. 95, n. 1-2, p. 57–66, 2005. VICENTE, A. A.; CAROLINO, N.; GAMA, L. T. Genetic diversity in the Lusitano horse breed assessed by pedigree analysis. Livestock Science, v. 148, n. 1-2, p. 16–25, 2012. VILLELA, LCV; MOTA, MDS; OLIVEIRA, H. N. Genetic parameters of racing performance traits of Quarter horses in Brazil. Journal of Animal Breeding and Genetics. Berlin: Blackwell Verlag Gmbh, v. 119, n. 4, p. 229-234, 2002. VU TIEN KHANG, J. Méthodes d’analyse des données démographiques et généalogiques dans les populations d'animaux domestiques. Genetics, selection, evolution, v. 15, n. 2, p. 263–298, 1983. WILLHAM, R. L.; WILSON, D. E. Genetic predictions of racing performance in quarter horses. Journal of animal science, v. 69, n. 9, p. 3891–3894, 1991. WALLIN, L.; STRANDBERG, E.; PHILIPSSON, J. Phenotypic relationship between test results of Swedish Warmblood horses as 4-year-olds and longevity. Livestock Production Science, v. 68, n. 2-3, p. 97–105, 2001. WILLIAMSON, S.A., BEILHARZ, R.G. The inheritance of speed, stamina and other racing performance characteristics in the Australian Thoroughbred. J. Anim. Breed. Genet. v.115, p. 1–16, 1998. WILSON, D. E.; WILLHAM, R. L.; BUTTRAM, S. T.;HOEKSTRA, J. A.; LUECKE, G. R. Genetics of Racing Performance in the American Quarter Horse: IV. Evaluation Using a Reduced Animal Model with Repeated Records. J. Anim Sci., v. 66, n. 11, p. 2817–2825, 1988. WRIGHT, S. Evolution in Mendelian populations. Genetics, v. 16, p. 97–159, 1931.

24

WRIGHT, S. The Interpretation of Population Structure by F-Statistics with Special Regard to Systems of Mating. Evolution, v. 19, n. 3, p. 395–420, 1965. WRIGHT S. Evolution and the genetics of populations: Vol. 4. Variability within and among natural populations. University of Chicago Press: Chicago. USA, 1978. YOROV, I., KISSYOV, M. Heritability of some body measurements and speed in Thoroughbred horses. Genet. Plant Breed. v.9 , p. 480–487, 1976.

25

CAPÍTULO 2 – Estrutura populacional em equino da raça Quarto de Milha no Brasil RESUMO – As informações do pedigree provenientes da Associação Brasileira de criadores do cavalo Quarto de Milha (ABQM) foram utilizadas na descrição da estrutura populacional e variabilidade genética, constituída por 121.444 animais (47% machos) e com distribuição temporal de nascimentos entre 1950 e 2008. O objetivo do estudo foi obter medidas da variabilidade genética, sendo benéfico para a utilização dos programas de melhoramento animal da raça QM. Os programas utilizados na obtenção dos resultados foram SAS e ENDOG. No ano de 2007 ocorreu o maior número de nascimentos (5,4%). A distribuição de nascimentos indica que os meses de outubro e maio, foram respectivamente o maior e menor mês de registros. O número médio de progênies é menor na população mais recente (nascidos entre 2000 e 2008) e apresentam valores de 10,1 (garanhão) e 2,7 (matriz), com um único garanhão possuindo 1.005 progênies, provenientes de 493 matrizes. O intervalo de gerações ao nascimento das progênies que reproduziram foi 9,3 anos. A vida útil pelo nascimento da última progênie apresentou resultados de 109 e 130 meses, para garanhões e matrizes, respectivamente. A integralidade do pedigree apresentou valores próximos a 100% na população recente. Os valores mínimos de 0,79 e máximo de 14,52 foram os obtidos para o índice de conservação genética. O tamanho efetivo da população (Ne) foi 106, proveniente do número de gerações equivalentes (2,11). Reduzidos valores foram observados com 0,49% de coeficiente de endogamia e 0,29% de parentesco. A probabilidade de origem dos genes com valor igual a 333 de número efetivo de fundadores, a variabilidade genética total foi explicada por 7.254 ancestrais. Os resultados sugerem que a dispersão dos nascimentos ao longo do ano, precisa ser concentrada, devendo a cobrição ou inseminação artificial ser programada para o mês de agosto. A baixa variabilidade genética na raça Quarto de Milha foi evidenciada, sugerindo alerta aos criadores para inserção de maior número de reprodutores no rebanho. Palavras-chave: ancestrais, cavalo, endogamia, fundadores, garanhão, progênies

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POPULATION STRUCTURE OF QUARTER HORSE IN BRAZIL ABSTRACT – The Pedigree information from the Brazilian Association of Quarter Horse Breeders (ABQM) were used in the description of the population structure and genetic variability, constituted by 121,444 animals (47% male) with temporal distribution of births from 1950 to 2008. The aim of the study was to obtain genetic variability measurement, being beneficial for the utilization of animal breeding programs of the Quarter Horse breed. The software used for obtaining the results were SAS and ENDOG. The year of 2007 concentrated the majority of births (5.4%). The birth distribution shows that October and May were, respectively, the months with higher and lower registrations. The average number of progenies is lower in the most recent population (born between 2000 and 2008) and present number of 10.1 (stallion) and 2.7 (mare), with a single stallion having 1.005 progeny, from 493 mares. The generation interval to the birth of the offspring which was bred was 9.3 years. The useful life at the birth of the last offspring showed results of 109 and 130 months, for stallions and mares, respectively. The pedigree integrity showed numbers close to 100% in recent population. The minimum of 0,79 and maximum of 14.52 were obtained for the genetic preservation index. The effective population size (Ne) was 106, provenient from the number of equivalent generations (2,11). Reduced numbers were observed, with 0.49% inbreeding coefficient and 0.29% of kinship. The probability of origin of genes with value 333 related to effective number of founders, the total genetic variability is explained by 7,254 ancestors, with 161 ancestors responsible for 50%. The results suggest that the dispersion of births throughout the year needs to be concentrated, being the cover or artificial insemination scheduled for the month of August. The low genetic variability in the Quarter Horse breed was put in evidence, suggesting a warning for the breeders to insert a higher number of stallions in the herd. Keywords: ancestors, founders, horse, inbreeding, progeny, stallion

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Introdução

O cavalo Quarto de Milha (QM) tem origem (século XVII) no norte do continente Americano, surgindo do cruzamento de garanhões oriundos das Arábias e Turquia, possuíam características de resistência e elegância, com matrizes inglesas, rápidas e musculosas. Isto originou cavalo compacto, musculoso com agilidade no campo e capacidade para corridas de curta distância. A versatilidade da raça QM foi confirmada pelo estudo genômico de Petersen et al., (2013), apresenta seis grupos (conformação; lazer; rédeas; trabalho com gado; corte e corrida) diferenciados dentro dos animais de raça QM nos EUA. No Brasil, os primeiros animais foram importados do Texas, Estados Unidos, em 1955, tendo sido fundada Associação Brasileira do Quarto de Milha – ABQM em 1969.

Associação

apresenta

mais de 415 mil animais registrados,

com

aproximadamente 95 mil criadores, proprietários e associados distribuídos por todos os estados brasileiros, e empregam diretamente 380 mil profissionais, em haras distribuídos por área aproximada de 1 milhão de hectares, e avaliados em mais de US$ 5 bilhões, consumindo cerca de 336 mil toneladas de ração/ano (ABQM, 2015). Dada a importância da raça QM na pecuária nacional, se faz necessário estudo abordando temas importantes para o desenvolvimento e delineamento de programas de melhoramento genético, que possam nortear os técnicos e criadores para contínuo avanço em termos populacionais, bem como genético da raça. Parâmetros como integralidade do pedigree, permite determinar a qualidade do pedigree (MACCLUER et al., 1983); intervalo de gerações, utilizado como forma de obter aumento do ganho genético anual na população pelo uso de reprodutores jovens por reduzido período de tempo, coeficiente de endogamia apresenta o decréscimo da heterozigosidade (WRIGHT, 1931), a probabilidade de origem do gene, permite observar as contribuições dos genes presentes na população e contribuições dos ancestrais (BOICHARD et al., 1997) são importantes para a criação e o melhoramento animal. Estes resultados na sua totalidade ou parte são relatados na literatura para as raças Mangalarga (MOTA et al., 2006), Trakehner (TEEGEN et al., 2008), Brasileiro de hipismo (DIAS et al., 2000), Pantaneiro (MCMANUS et al., 2013), Puro Sangue

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Lusitano (VICENTE et al., 2012), Hanoveriano (HAMANN; DISTL, 2008), Holstein (ROSS et al., 2015), Puro Sangue Árabe (CERVANTES et al., 2008) entre muitos outros. As informações dos parâmetros populacionais da raça QM e de outras raças possibilitam verificar a variabilidade genética e suas alterações ao longo do tempo. O objetivo do estudo foi obter medidas da variabilidade genética da raça Quarto de Milha no Brasil. Material e métodos

Dados

Os dados de pedigree utilizados neste estudo foram fornecidos pela Associação Brasileira de Criadores de Cavalo Quarto Milha (ABQM), contendo dados do código do animal, pai e mãe, além do sexo e data de nascimento. A preparação do arquivo de dados foi realizada no programa SAS (SAS, 2011). Após o tratamento dos dados, o arquivo continha registros de 121.444 animais, sendo 57.150 machos e 64.294 fêmeas, nascidos entre 1950 e 2008 e descendentes de 8.005 garanhões e 27.543 matrizes. Foi designada uma segunda população

(P2000)

com

somente

animais

nascidos

em

2000

a

2008,

compreendendo 47.861 animais (39% do total de animais analisados), permitindo observar resultados de uma geração completa (nove anos) e mais recente, com somente animais nascidos no século XXI.

Parâmetros Populacionais

Por meio do procedimento MEAN e FREQ do programa SAS (SAS, 2011) foram obtidos os resultados dos seguintes parâmetros: número de nascimentos por ano, média de nascimentos por mês, número médio de progênie por reprodutor e valor médio de vida útil. A distribuição de nascimentos aos longos dos anos foi obtida por meio do número de animais nascido em cada ano, sendo considerados apenas os nascidos a

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partir da fundação da ABQM (1969 até 2008). Dos meses de nascimento foram calculados a distribuição média de nascimentos ao longo dos anos. Número médio de progênies por reprodutor foi calculado pela média de filhos que cada reprodutor produziu, sendo também obtida moda, mediana, máximo e mínimo. A vida útil (VU) foi calculada pela diferença em meses, da data de nascimento da última progênie e a data de nascimento do progenitor. Assim calculada, a VU caracteriza o tempo médio que cada reprodutor permaneceu no rebanho e contribuiu para a formação futura de equinos da raça QM. Os parâmetros populacionais foram calculados por meio do programa ENDOG (GUTIÉRREZ; GOYACHE, 2005) sendo obtidos os intervalos de gerações (IG), integralidade do pedigree (I), número equivalente de gerações conhecidas (g e), número máximo e total de gerações rastreadas, número efetivo da população (Ne), coeficientes de parentesco (AR) e endogamia (F), índice de conservação genética (ICG), Estatística F, probabilidade de origem do gene (f e, fa e fg) e contribuições marginais e totais dos ancestrais. O intervalo de gerações (IG) foi obtido de duas formas distintas, apresenta valores com base na média de idade dos pais ao nascimento das progênies que reproduziram (JAMES, 1972), e outro valor fornecido pela média de idade dos pais ao

nascimento

de

todas

as

progênies

(FALCONER;

MACKAY,

1996),

independentemente se deram ou não origem a descendentes. Ambos os cálculos foram realizados a partir dos passos: pai-filho, pai-filha, mãe-filho, mãe-filha e total pais-filhos/as. O nível de integralidade da informação do pedigree (I) sintetiza a proporção de ancestrais conhecidos em cada geração ascendente por descendente, conforme proposto por MacCluer et al. (1983) em que:

em que: d é o número de gerações consideradas no cálculo do pedigree; k representa a linha paterna (pat) ou materna (mat) e a i é a proporção de ancestrais conhecidos da geração i.

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Os ancestrais com ausência de progenitores no pedigree são considerados os fundadores, a geração zero (GUTIÉRREZ; GOYACHE, 2005), e o percentual de ancestrais conhecidos até a 5ª geração parental, determina a qualidade do pedigree (MACCLUER et al., 1983). O coeficiente médio de parentesco (AR) individual calculado, foi descrito por Goyache et al., (2003) e Gutiérrez et al. (2003), e é determinado pela probabilidade de um alelo selecionado aleatoriamente do total da população, pertencer a determinado animal. O coeficiente de endogamia (F) é determinado pela probabilidade de um individuo ter dois alelos idênticos por descendência (MALÉCOT, 1948), foi calculado de acordo com Meuwissen e Luo (1992). O aumento individual de endogamia (ΔF) foi calculado para cada geração pela clássica fórmula:

em que: Ft e Ft - 1 representam a endogamia média na geração i. Por meio do aumento individual na endogamia, o tamanho efetivo da população (Ne) foi estimado com base em:

em que: cada geração Ft > Ft-1, caracterizando o efeito remoto e fechado da endogamia (FALCONER; MACKAY, 1996). Com a finalidade de melhorar a caracterização, Gutiérrez e Goyache (2005), sugeriam o cálculo de outros três valores de Ne, a partir da regressão do coeficiente individual de endogamia, sobre: número completo de gerações traçadas, número máximo de gerações traçadas e número equivalente de gerações conhecidas, considerando-se o coeficiente de regressão correspondente conforme o aumento de endogamia entre duas gerações, com:

Os três valores de Ne, representam o limite superior, inferior e real do tamanho efetivo de população. O número equivalente de gerações conhecidas (Ge) é a melhor forma de representar as informações do pedigree (MAIGNEL et al., 1996). Ge é calculado sobre a soma de todos os ancestrais conhecidos, baseado no cálculo de (1/2)n em

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que, n é o número de gerações entre o animal e cada ancestral conhecido, sendo calculado conforme Boichard et al. (1997) pela seguinte expressão:

em que: nj é o número total de ancestrais do animal j; gij, número de gerações entre o animal j e o ancestral i e N, número de animais na população. O número efetivo de fundadores (fe) é fornecido pela mensuração das contribuições dos fundadores mais influentes. Lacy (1989) e Rochambeau et al. (1989) definem fe como o número de fundadores que contribuem de forma igualitária e seriam esperados produzir a mesma diversidade genética existente na população estudada. Foi calculado pela fórmula:

em que: qk é a probabilidade de origem do gene do antepassado k, indicando o real número de fundadores. O número efetivo de ancestrais (fa) representa o número mínimo de ancestrais (fundadores ou não) necessários para explicar a diversidade genética completa da população (BOICHARD et al., 1997). Não fornecendo fa a total responsabilidade da perda do gene por deriva genética dos ancestrais na população estudada, acrescenta informação fornecida pelo fe, indicando as perdas de variabilidade genética produzida pelo uso desigual de reprodutores, apresentado possíveis efeitos de estrangulamento (gargalo) na população. Os ancestrais são escolhidos com base na sua contribuição genética esperada, podendo não serem fundadores, mas estarem relacionados as contribuições esperadas (qk), e pode ser redundante e somar mais de um. Consequentemente, apenas a contribuição marginal (pk) de um ancestral ou seja, a contribuição ainda não explicada por outros ancestrais, deve ser considerada. Boichard et al. (1997), apresenta método aproximado para calcular a contribuição marginal (pk) de cada ancestral e descobrir o menor conjunto de ancestrais. Os ancestrais que mais contribuíram para a população são escolhidos um por um, em um processo iterativo, em que:

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em que: pk é a contribuição marginal do ancestral k, sendo a contribuição que não foi explicada pelos ancestrais selecionados anteriormente. Número efetivo de genomas fundadores (fg) é definido como o número de reprodutores que contribuem de forma igual na estrutura populacional estudada e produzem idêntica diversidade genética, sem ocorrência de perdas dos alelos (BALLOU; LACY, 1995). A estimação do fg segue proposta de Caballero e Toro, (2000), por meio da fórmula:

em que: C é a coancestralidade média dos indivíduos da população. A Estatística F (FIT; FST; FIS) de Wright (1978) foi utilizada na avaliação de semelhanças na estrutura genética populacional da raça QM entre a população e subpopulação, derivadas da endogamia. Em que: FIT é o coeficiente de endogamia do individuo (I) em relação a população total (T); FST é a média de endogamia da subpopulação (S) relativamente ao Total da população; F IS é o coeficiente de endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação (FALCONER; MACKAY, 1996). Seguindo os cálculos de Caballero e Toro (2000) os três parâmetros foram determinados, pelas fórmulas:

em que: F o coeficiente de endogamia na população total; f a coancestralidade média na população total; f a coancestralidade para a subpopulação de forma que:

Segundo Alderson (1992), o índice de conservação genética (ICG) fornece valores

confiáveis

da

predição

da

homozigose

nas

gerações

comparativamente a endogamia, pela fórmula:

em que,

é a proporção de genes do animal fundador i no pedigree.

seguintes,

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Resultados e discussão

No ano de fundação da ABQM (1969) estão registrados mais de cem nascimentos, com evolução gradual no número de fêmeas e com os machos sempre em menor número de registros até 1980, quando se aproxima do número das fêmeas (Figura 1). A partir deste ano ocorreu aumento no número em ambos os sexos de forma constante e taxa média de crescimento anual de 19,7%, alcançando 5.785 registros no ano de 1993. Os registros flutuaram com o passar dos anos, ocorrendo queda entre 1994 e 1999, e crescimento até 2007 (5,2% ao ano), o último ano (2008) apresentou queda acentuada. Os estudos do Puro Sangue Lusitano, Puro Sangue Inglês, Campolina e Brasileiro de Hipismo indicam igual queda de nascimento no ano de 2008, coincidindo com o início da crise que se instalou na Europa e EUA, provocando desaceleração na criação de cavalos em várias partes do mundo (VICENTE, et al., 2012; BOKOR et al., 2013; MCMANUS et al., 2013; MEDEIROS et al., 2014). As oscilações de nascimentos ocorridas no século XX e XXI, são comuns em diferentes partes do mundo e relatados por Costa et al., (2005), Valera el al., (2005), Vicente et a., (2012) e Medeiros et al., (2014) nas raças Mangalarga marchador, cavalo Andaluz, Puro Sangue Lusitano e Brasileiro de Hipismo, respectivamente.

Figura 1. Número de animais, machos e fêmeas, por ano de nascimento, em equinos de raça Quarto de Milha.

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A distribuição de nascimentos ao longo dos meses, indica que o último trimestre do ano (primavera) concentra 50,1% dos nascimentos, sendo o mês de outubro (Figura 2) o que apresenta maior número (21,3%). No terceiro trimestre do ano foram contabilizados 39,6% dos nascimentos. O mês de julho (7,9%) é considerado o mês ideal para nascimentos de animais de desporto, aproveitando a vantagem competitiva perante animais nascidos nos meses seguintes, por meio do maior desenvolvimento fisiológico e desportivo dos animais mais velhos (MOTA et al., 2011). O surgimento de pastagens com qualidade nutritiva durante a primavera, leva a preferência da maior parte dos criadores no nascimento dos seus animais durante esta estação do ano, mesmo que isso provoque desvantagens competitivas comparado aos animais que nascem no primeiro mês do ano hípico (julho). Na literatura são observadas diferentes distribuições de nascimentos mensais para indivíduos, entretanto comparações devem se ater as diferenças existentes entre os hemisférios, ou seja, no hemisfério norte, como o início das competições inicia em janeiro, os criadores manejam a reprodução de forma que ocorra parição em janeiro, permitindo obter animais mais velhos quando iniciam as corridas. Na raça Mangalarga Marchador, Costa et al. (2005) descrevem concentração de nascimentos (acima de 85,0%) entre os meses de setembro a março, com Mota et al. (2006) apresentando para a raça Mangalarga pico em novembro (17,4%) e com maior ocorrência entre setembro e janeiro (78,5 %). Na raça de cavalo Morgan no Brasil, Leite et al. (2011) descreve que 87,1% dos nascimentos estão distribuídos entre setembro e dezembro. A literatura demonstra valores idênticos aos encontrados no estudo, indicando preferência dos criadores pelo nascimento dos seus animais durante a primavera (Set - Dez). O estudo de Mota et al. (2011) indica melhoria na distribuição da raça Puro Sangue Inglês, mas longe do desejado, com o mês ideal (julho) com 20,2% dos nascimentos.

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Figura 2. Distribuição dos nascimentos ao longo dos meses do ano, em equinos de raça Quarto de Milha.

O número de animais em idade reprodutiva é geralmente maior do que o número de indivíduos que transmitem seus genes para as próximas gerações. Isto acontece, segundo Hartl e Clark (1989), porque nem todos os indivíduos têm a mesma possibilidade de deixar descendentes. O número médio de progênies por reprodutor, população e sexo é indicado na Tabela 3. A média, considerando o total de reprodutores, foi de 6,5 filhos. Observando por sexo, ocorreu diminuição de filhos quando comparado com a população P2000. A redução sugere que provavelmente os criadores conseguem com menor número de progênies alcançar o objetivo desejado por parte dos criadores. As medidas de tendência central, moda e mediana, na Tabela 5 apresentam assimetria na distribuição do número de progênies pelos reprodutores devem ser considerados perante a diferença encontrada entre estes resultados e a média, particularmente nos garanhões, apontando concentração do número de filhos em reduzidos número de reprodutores. Os valores máximos apresentados sugerem uso de tecnologias reprodutivas. Alguns dos resultados encontrados na literatura indicam valores no número de progênies diferenciados entre garanhões e matrizes comparativamente ao estudo realizado no QM. Dias et al., (2000) na raça Brasileiro de Hipismo (15,2 por garanhão e 2,5 por matriz), Procópio el al., (2003) em cavalos Campolina (22,2 por garanhão e 3,1 por matriz) e Mota et al. (2006) em equinos Mangalarga (23,8 por garanhão e 4,4 por matriz).

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Tabela 5. Número médio de progênies por reprodutor, em equinos de raça Quarto de Milha Número de filhos

Total P2000

Garanhão Matriz Garanhão Matriz

Nº Obs 8.004 27.542 4.482 17.616

Média 14,1 4,2 10,7 2,7

Moda 1 1 1 1

Mediana 3 3 3 2

Mínimo 1 1 1 1

Máximo 1.005 186 484 15

O intervalo de gerações (IG), baseado nas progênies que reproduziram, é apresentado na Tabela 6, se verificam maiores intervalos de pais-filhos do que paisfilhas e as matrizes-filhos/as possuem menores IG que garanhões-filhos/as, sugerindo que as fêmeas contribuem para a diminuição deste parâmetro. Os longos IG apresentados nas raças de equinos, foi igualmente observado no presente estudo, considerado alto e objeto de planejamento que possibilite alterar para melhores índices. Valores idênticos foram apresentados (PETERSEN et al., 2014) em equinos QM nos EUA, média de 9,5 a 11,9 anos de IG. Com intervalo menor surge valor (7,1 anos) obtido de IG por Taveira et al. (2004), em animais da raça Puro sangue Inglês (PSI). Valores superiores foram descritos em estudo com a raça Puro Sangue Lusitano com 10,5 anos (VICENTE et al., 2012). Aumento do IG foi superior em média ao valor de 1,35, quando observado na população referência (P2000), visto que é inversamente proporcional, atua na diminuição do ganho genético. Foi igualmente calculado o IG entre pais e total de progênies, independentemente se estas reproduziram ou não, com os valores a indicarem resultados similares, médias de 9,65 e 10,64, para a base total de animais e P2000, respectivamente.

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Tabela 6. Intervalo de geração, desvio e erro padrão entre pais e filhos/as que reproduziram no total de animais e população P2000, em equinos da raça Quarto de Milha

Garanhão – Filho Garanhão – Filha Matriz – Filho Matriz – Filha Total / Média

N 6.813 23.862 7.343 23.455 61.473

Intervalo de gerações (ano) Total P2000 Média ± DP EP N Média ± DP 9,83 ± 4,78 ± 0,06 1.318 11,40 ± 5,45 9,42 ± 4,49 ± 0,03 3.982 10,94 ± 4,87 9,27 ± 4,12 ± 0,05 1.314 10,34 ± 4,32 9,05 ± 4,18 ± 0,03 3.876 10,19 ± 4,24 9,30 ± 4,37 ± 0,02 10.490 10,65 ± 4,68

EP ± 0,15 ± 0,13 ± 0,12 ± 0,12 ± 0,05

N, número de observações; DP, desvio padrão; EP, erro padrão.

A vida útil (VU) dos 34.548 reprodutores apresentou média de 120 meses, quando separado por sexo, a diferença foi de 21 meses a mais para as matrizes (Tabela 7). Segundo Ricard e Fournet-Hanocq, (1997), não devem ser retiradas conclusões nas diferenças de idade entre machos e fêmeas, com base no início reprodutivo diferenciado durante a carreira desportiva. A carreira das éguas é interrompida para reprodução, enquanto garanhões podem reproduzir e competir simultaneamente, consequentemente se torna mais difícil de interpretar nas fêmeas, de salientar que a maior raça de cavalos de corridas (PSI) somente permite reprodução por acasalamento natural, contrariamente a raça QM, em que é permitido o uso de técnicas de inseminação artificial. Ricard e Blouin (2011) em cavalos de desporto francês (salto de obstáculos), sugerem que a longevidade desportiva dos animais que começam mais cedo a competição é maior (14 meses) que os que iniciam mais tarde, animais de corrida começam a sua vida desportiva bastante cedo (máximo 3 anos), enquanto animais de saltos de obstáculos iniciam entre os 4 e 6 anos. O tempo de vida em competição é maior nos animais de saltos de obstáculos, derivado as menores exigências fisiológicas, limitando o tempo em competição dos animais de velocidade. Na literatura, a média de vida útil de cavalos Puro sangue Inglês avaliados por Dworin et al., (1990), com base na data de nascimento do último filho, foi de 95 meses nos garanhões e 132 meses nas matrizes. Valor próximo ao obtido nas matrizes QM estudadas e com diferença de um ano a menos nos seus garanhões.

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Tabela 7. Vida útil média (meses) de reprodutores pela última progênie e por sexo, em equinos de raça Quarto de Milha Garanhão Matriz

N 8.005 27.550

VU ± DP (meses) 109 ± 59 130 ± 61

Mínimo (meses) 24 23

Máximo (meses) 450 386

N, número de observações; VU, Vida útil em meses; DP, desvio padrão;

A qualidade da informação do pedigree é apresentada na forma da sua Integralidade (I) na Figura 3. Quanto mais gerações surgem completas, mais serão conhecidos os ancestrais da população e maior confiabilidade na estimativa do coeficiente de endogamia. A primeira geração apresenta completo conhecimento dos pais na base de dados P2000, com perda da integralidade nas gerações seguintes (Figura 3). Considerando o total de dados, a primeira geração não apresentava todos os animais com pais conhecidos, e também apresentou diminuição da presença de animais com estas características. O aumento da I indica melhoramento na qualidade das informações genealógicas do livro de registro da ABQM. Cervantes et al. (2008) avaliando animais Puro Sangue Árabe, relata valores de integralidade para as três primeiras gerações de 92%, 87% e 81%, respectivamente. Siderits et al. (2012) estudando animais da raça Paint-horse na Alemanha relata valor de I próximo de 100% até a sexta geração. A qualidade do pedigree, ou seja, a percentagem de integralidade observada na literatura, sugere preocupação com nascimentos não registrados e melhorias na escrituração zootécnica das Associações. A importância da I no calculo do coeficiente de endogamia (F) é grande, pois quanto maior for o conhecimento dos pais dos animais, mais confiável será o F estimado na população.

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Figura 3. Integralidade do Pedigree, com total população e população (P2000), em equinos de raça Quarto de Milha.

O Índice de conservação genética (ICG) foi apresentado por Alderson, (1992), os maiores valores indicam animais com maior equilíbrio de genes transmitidos pelos fundadores, e com isto, existe maior conservação genética da raça nestes animais. O cálculo do ICG apresentou uma média de 3,51 com mínimo de 0,79 e máximo de 14,52 no total de animais estudados. Cinco animais (2 machos) apresentaram ICG superior a 14 e, surgem 303 animais com ICG maior que 10, sendo que valores de ICG inferiores a 1,33 e ICG superior a 6,57 representam os percentis de 5% e 95%, respectivamente. Os animais com ICG elevados devem ser os preferenciais na escolha de reprodutores para continuidade da variabilidade genética da raça. O número equivalente de gerações rastreadas (Ge) fornece resultados que permitem avaliar a qualidade do pedigree. A base total de dados apresenta número de Ge reduzido (Tabela 8). Os valores para o número máximo (Gm) e completo (Gc) de gerações rastreadas são indicados na Tabela 8. Os resultados máximos de Gm e Gc indicaram nove e quatro gerações, respectivamente. Comparado com a literatura, o número de Ge obtido pode ser considerado baixo, mas esta próximo ao estudo com a raça Trakehner (2,9) por Teegen et al. (2009) e superior ao apresentado por McManus, et al. (2013), na raça Pantaneiro (0,67). A qualidade do pedigree do QM apresenta diferenças com outras raças de equinos, em que valores de Ge são considerados elevados, como em Hamann e Distl (2008), estudando a raça Hanoveriano, com Ge igual a 8,3 e Vicente el al.

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(2012) analisando a raça Puro Sangue Lusitano, obtendo 9,9 de Ge. Deve ser observado que os dados avaliados da raça QM comportam os primeiros quarenta anos do seu livro genealógico, que pode ser considerado recente, ao contrário de raças como o Puro Sangue Inglês e Puro Sangue Lusitano, que possuem dados dos séculos XVIII e XIX.

Tabela 8. Número médio de gerações traçadas e tamanho efetivo da população de equinos da raça Quarto de Milha

Máximo (Gm) Completo (Gc) Equivalente (Ge)

Gerações das populações Total 3,56 ± 1,44 1,38 ± 0,70 2,11 ± 0,79

P2000 4,51 ± 1,18 1,74 ± 0,58 2,61 ± 0,62

Ne Total 247 101 106

Gm, número máximo de gerações traçadas; Gc, número completo de gerações traçadas; Ge, número equivalente de gerações traçadas; Ne, tamanho efetivo da população.

Os coeficientes médios de parentesco (AR) e endogamia (F) calculado para toda a população foram reduzidos (Tabela 9), com valores máximos encontrados de 1,56% e 37,50%, respectivamente. Os baixos valores de AR (Tabela 9) e da literatura observada (MCMANUS, et al., (2013); VICENTE et al., (2012); BARTOLOMÉ et al., (2011)), indicam pela interpretação de Gutierrez e Goyache (2005), reduzida representação de cada individuo na totalidade da raça, independentemente da integralidade do seu pedigree. Observando os valores dos animais com F diferente de zero (somente animais endogâmicos), este alcança patamares superiores a dez vezes o total, sendo ainda assim considerado baixo (Tabela 9). Foi obtido 38% de animais endogâmicos na 9ª geração e menos de 1% na 2ª geração. Estes valores devem ser observados com atenção por parte dos criadores, porque a média de F é preocupante quando observada somente a 2ª geração de animais com pedigree completo e um F igual a 17,06%, indicando uso menor de animais endogâmicos, mas estes têm F mais elevado, ocorrendo aumento da homozigose.

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Na literatura foram apresentados valores (F) aproximados e superiores ao obtido, nas raças de cavalo de desporto Espanhol (0,66) e Hanoveriano (1,33%), respectivamente por Bartolomé et al., (2011) e Hamann e Distl, 2008. Valor elevado de F foi relatado em animais da raça Frisien (15,7%) por Sevinga et al. (2004), Puro Sangue Lusitano (9,9%) por Vicente et al. (2012) e em cavalos Andaluz (8,5%) por Valera et al. (2005). Valores elevados de F foram principalmente observados em livro de registros de raças fechadas, devido a restrição de apenas permitir acesso de reprodutores, inscritos no próprio livro genealógico da raça. O aumento individual de endogamia (

) foi igualmente baixo (Tabela 9),

observando pequeno aumento (0,21%) na população mais recente (P2000). Os baixos valores encontrados no

das populações estudadas, varia quando

observado somente animais com endogamia diferente de zero (F≠0), sofrendo aumento considerável. O grupo de animais com F≠0 apresentou menores valores (

) na população mais recente. As variações observadas nos valores de

são consideradas reduzidas,

demonstrando controle por parte dos criadores. O tamanho efetivo da população (Ne) é determinado pelo número de animais reprodutores que na próxima geração proporcionaria aumento real da endogamia, se contribuírem igualmente para a formação das próximas progênies. Os Ne calculados apresentados na Tabela 8, representam o limite máximo, mínimo e equivalente, obtido com base no

nos grupos Gm, Gc e Ge. Os

resultados indicam números reduzidos, sugerindo concentração de reprodutores ao longo das gerações. Diferenças nos resultados de Ne foram encontradas ao longo de cada geração, pela razão do número diferenciado de animais entre as novas gerações rastreadas. O Ne por aumento de endogamia (Tabela 9) é o mais comum na literatura, variando entre o total de animais e a população mais recente (P2000), o qual indica aumento não expressivo. Os outros valores de Ne (Tabela 9) apresentam considerável aumento na população mais recente (P2000), contrário ao mais popular (Ne).

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Na literatura com base no

, Teegen et al. (2009) obtiveram valores do Ne

igual a 150 na raça Trakehner. Hamann e Distl (2008) relataram valor de Ne igual a 372 na raça Hanoveriana. Os estudos nas raças Fjord (BHATNAGAR et al., 2011) e cavalo de desporto Espanhol (BARTOLOMÉ et al., 2011) indicaram valores de Ne de 208 e 226, respectivamente. No Brasil, Dias et al. (2000) descreveram valor de Ne de 253 na raça Brasileiro de Hipismo. Os estudos que apresentaram maiores Ne, sugerem maior uso de animais utilizados na constituição das respectivas raças. As diferenças observadas nas populações estudadas são em parte reflexo dos diferentes métodos utilizados, indicando que a população de animais QM, apresenta reduzido Ne, com estabilidade e possíveis melhorias na sua diversidade genética, pelos maiores valores (Tabela 9) apresentados na população P2000.

Tabela 9. Coeficiente de Endogamia (F) e Parentesco (AR) e número efetivo da população (Ne) para a população total e P2000, em equinos da raça Quarto de Milha

AR – Coeficiente Parentesco (%) F – Coeficiente médio de endogamiaa (%) F – Coeficiente médio de endogamiab (%) F – Maximoa;b - Aumento individual de endogamiaa (%) - Aumento individual de endogamiab (%) Animais coeficiente de endogamia ‡ 0 (n) Ne – Número efetivo da Populaçãoc (n) Ne - Número efetivo da Populaçãod (n) Ne - Número efetivo da Populaçãoe (n) a

b

Total n = 121.444 0,29 ± 1,85 0,49 ± 2,45 5,67 ± 6,31 37,50 0,34 ± 2,14 3,97 ± 6,23 10.493 113 217 202

P2000 n = 47.861 0,33 ± 0,16 0,70 ± 2,88 4,91 ± 5,96 37,50 0,41 ± 1,85 2,85 ± 4,10 6.867 114 285 239 c

, Total de animais na população estudada; , Apenas animais com F diferente de zero; , Ne por d e aumento individual endogamia; , Ne por regressão sobre a data de nascimento; , Ne por log regressão sobre a data de nascimento.

Os estrangulamentos (gargalos) verificados ao longo dos anos na população nascida entre 1970 e 1999 são apresentados na Figura 4, em conjunto com o número efetivo da população (Ne) calculado com base na variação do tamanho da família anualmente (IG).

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No ano de 1980, último ano em que Ne apresenta tamanho reduzido e estabilidade, devido ao pequeno número de animais e possível ausência de dados no pedigree. Constantes oscilações do Ne indicam consecutivos gargalos, ocasionado pelo uso reduzido de reprodutores durante anos intercalados (Figura 4). O último ano calculado (1999) indicou valores idênticos a 1989, demonstrando tendência do afunilamento na raça. Estes valores indicaram oscilação nos objetivos de seleção da raça QM por parte dos criadores e concentração constante no uso de determinado número de reprodutores. Para manter a variabilidade da raça QM, os valores de Ne devem constantemente ser monitorados.

Figura 4. Tamanho efetivo da população (Ne) por meio do tamanho populacional da família e intervalo de gerações, em equinos da raça Quarto de Milha.

A probabilidade de origem do gene fornece três parâmetros (Tabela 10) que representam a variabilidade genética das populações estudadas por meio da origem dos genes. O número efetivo de fundadores (fe) é fornecido pela mensuração das contribuições dos fundadores mais influentes, representando apenas 4,5% dos fundadores e indicando perda na diversidade da raça QM. O número efetivo de ancestrais (fa), fornece o número mínimo de ancestrais que de forma igualitária explicam a totalidade da diversidade genética existente, sendo obtido valor de menos três ancestrais comparativamente a fe. Considerado reduzido, fa é indicador também do efeito de estrangulamento na população. O número efetivo de genomas fundadores (fg) que ainda estão presentes na população estudada indica reduzido número, somente 4,2 % dos fundadores

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observados nos equinos de raça QM. A base de dados P2000 apresenta menores valores (Tabela 10) em todos os parâmetros da probabilidade de origem do gene. Estes resultados sugerem concentração da população em número reduzido de reprodutores e perda de variabilidade genética na população mais recente. Ross et al. (2015), Delgado et al. (2014) e Vicente et al. (2012), apresentaram valores menores na probabilidade de origem do gene nas raças, Holstein (fe de 50, fa de 29 e fg de 17), Puro sangue Árabe (fe de 30, fa de 13 e fg de 6) e Puro sangue Lusitano (fe de 28, fa de 12 e fg de 6), respectivamente. Valores próximos surgem na raça Pantaneiro (fe de 312 e fa de 297) por McManus et al. (2013). Maiores valores observados, somente em alguns dos parâmetros, foram apresentados por Bartolomé et al. (2011) e Siderits et al. (2013), nas raças cavalo de desporto Espanhol (fe de 963, fa de 407 e fg de 254) e Paint-horse (fe de 561, fa de 208 e fg de 139). Os maiores valores sugerem maior uso de animais na formação das respectivas raças. A diversidade de raças observada na literatura pelos valores da probabilidade de origem do gene demonstram iguais preocupações as observadas nos equinos da raça QM, sendo que, a variação de valores entre os três parâmetros neste estudo é menor. Os valores de fe, fa e fg são considerados baixos com base no número total de animais trabalhado na raça QM, e quando comparados entre si, indicam o quanto dos fundadores (fe) conseguem permanecer no rebanho como ancestrais (fa) e genes fundadores (fg). Quanto menor o número de fe e fa maior é a presença dos animais fundadores na população ao longo das gerações. Considerando o fe igual a 333 e como cem por cento do tamanho efetivo dos fundadores, que explicam a diversidade da raça QM no Brasil, observa-se participação de 100% > 99% > 92% para o conjunto Total e 100% > 98% > 89% para P2000. O percentual entre os três parâmetros indica presença elevada dos fundadores ao longo do tempo, consequentemente manutenção de grande parte da diversidade genética. A comparação com a literatura deve ser cuidadosa, visto que cada população estudada tem as suas próprias características, devendo ser comparadas dentro da

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raça e entre os três parâmetros da probabilidade de origem do gene de cada população.

Tabela 10. Parâmetros da Probabilidade de origem do gene e contribuições dos ancestrais de equinos da raça Quarto de Milha

Número total de animais (N) População com um ou mais parentes desconhecidos Atual População com um parente desconhecido = ½ fundador Número de fundadores Número efetivo de fundadores (fe) Número efetivo de ancestrais (fa) Número efetivo de genomas fundadores (fg) Cálculo fe/ fa Nº ancestrais que explica 50% da diversidade genética Nº ancestrais que explica 100% da diversidade genética Contribuição acumulada dos 5 principais ancestrais (%) Contribuição acumulada dos 50 principais ancestrais (%) Contribuição acumulada 500 principais ancestrais (%)

População Total P2000 121.444 47.861 11.342 6.775 7.361 5.915 333 264 330 259 306 234 1,01 1,02 161 117 7.254 5.635 7,13 6,65 31,72 36,06 67,90 72,76

A contribuição genética dos principais ancestrais foi obtida com base na maior contribuição marginal, a fim de conhecer os animais responsáveis pela variabilidade genética atual. Na Tabela 10 são apresentadas as contribuições acumuladas da população total e da P2000, com as contribuições de 5, 50 e 500 ancestrais. O número de animais que explica 50% da diversidade genética da raça QM apresenta resultados reduzidos com apenas 2,2% (Total) e 2,1% (P2000) dos ancestrais que explicam a total diversidade da raça. Os estudos observados nas raças Andaluz (VALERA et al. 2005), Mangalarga (MOTA et al. 2006), Hanoveriano (HAMANN e DISTL, 2008), Paint-horse (SIDERITS et al. 2013) e Pantaneiro (MCMANUS et al. 2013) indicam 5, 6, 31, 124 e 152 ancestrais respectivamente, relatando metade da diversidade genética das suas populações. Valores considerando os cinco principais ancestrais foram descritos por Mota et al. (2006) com 49,8% em animais da raça Mangalarga, por Cervantes et al.

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(2008) com 44,5% na raça Puro sangue Árabe, e por Valera et al. (2005) com 46,1% na raça de Cavalos Andaluza. A partir dos números e percentuais apresentados (Tabela 10) sugere-se que os equinos de raça QM demonstram maior diversidade genética e maior número de ancestrais na formação da sua população comparado aos trabalhos citados da literatura. Por meio da Estatística F, calculado com os dados do pedigree, foram avaliadas as diferenças genéticas presentes na população e subpopulação. Os valores apresentados na Tabela 11 fornecem resultados com base nos níveis de endogamia entre o individuo, população e subpopulação, apresentando baixos todos os valores e indicando mínimas diferenças entre os níveis. A média de coancestralidade indica reduzida variação genética entre a população e as subpopulações.

Tabela 11. Médias de variabilidade genética e Estatística F, em equinos da raça Quarto de Milha Coancestralidade FIS FST FIT

População Total 0,165 0,325 0,022 0,346

Subpopulação P2000 0,173 0,354 0,023 0,376

FIT é o coeficiente de endogamia do individuo (I) em relação a população total (T); F ST é a média de endogamia da subpopulação (S) relativamente ao Total da população; F IS é o coeficiente de endogamia do Individuo em relação a sua própria subpopulação.

O estudo observado na raça Pantaneiro (MCMANUS et al. 2013), indica diferença endogâmica igualmente baixa, mas com variabilidade genética entre os criadores. Foi relatado por Petersen et al. (2013) em equinos QM nos EUA que aparentemente a variabilidade se deve a versatilidade dos animais, em estudo utilizando dados de pedigree e SNP`s. Os autores sugerem que seis grupos dentro da raça apresentam diferenças entre si, com maior diferença nos animais de corrida, com valores próximos ao de animais Puro Sangue Inglês utilizados na comparação.

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Conclusão

O baixo tamanho efetivo da população, consequência da baixa variabilidade genética da raça Quarto de Milha, sugere que é necessária a introdução de novos reprodutores (não parentes) para aumentar a variabilidade genética da raça. O alto intervalo de gerações na população mais recente, indica atraso no ganho genético anual e desorientação no uso adequado dos reprodutores. Além disto, o valor da probabilidade de origem do gene obtida, sugere necessidade de monitoramento da variabilidade genética e acompanhamento por parte dos programas de melhoramento.

Bibliografia

ABQM. Associação brasileira dos criadores de cavalos Quarto de Milha. Disponível em: . Acesso em: 27 ago. 2015 ALDERSON, L. A system to maximize the maintenance of genetic variability in small populations. In: ALDERSON, L.; BODO, I. (Eds.) Genetic conservation of domestic Livestock II. Wallingford: CABI, p.18-29, 1992. BALLOU, J. D.; LACY, R. C. Identifying genetically importante individuals for management of genetic diversity in pedigreed populations. In: BALLOU, J.D.; GILPIN, M.; FOOSE, T.J. (Eds) Population management for survival & recovery. Analytical methods and strategies in small population conservation. New York: Columbia University Press. p.76-111,1995. BARTOLOMÉ, E.; CERVANTES, I.; VALERA, M.; GUTIÉRREZ, J. P. Influence of foreign breeds on the genetic structure of the Spanish Sport Horse population. Livestock Science, v. 142, n. 1-3, p. 70–79, 2011. Elsevier B.V. Disponível em: . BHATNAGAR, A. S.; EAST, C. M.; SPLAN, R. K. Genetic variability of the Norwegian Fjord horse in North America. Animal Genetic Resources, v. 49, p. 43–49, 2011. BOKOR, Á.; JÓNÁS, D.; DUCRO, B.; et al. Pedigree analysis of the Hungarian Thoroughbred population. Livestock Science, v. 151, n. 1, p. 1–10, 2013.

48

BOICHARD, D.; MAIGNEL, L.; VERRIER, É. The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population. Genetics, selection, evolution. v. 29, n. 1, p. 5–23, 1997. CABALLERO, A; TORO, M. A. Interrelations between effective population size and other pedigree tools for the management of conserved populations. Genetical research, v. 75, n. 3, p. 331–343, 2000. CERVANTES, I.; GOYACHE, F.; MOLINA, A.; VALERA, M.; GUTIÉRREZ, J. P. Application of individual increase in inbreeding to estimate realized effective sizes from real pedigrees. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 125, n. 5, p. 301–310, 2008. CHEVALET, C.; ROCHAMBEAU, H. Variabilite g6n6tique et contr6le des souches consanguines. Sci Tech Anim Lab. v. 11, p. 251-257, 1986. COSTA, M. D.; BERGMANN, J. A G.; RESENDE, A. S. C.; FONSECA, C. G. Análise temporal da endogamia e do tamanho efetivo da população de equinos da raça Mangalarga Marchador. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 57, n. 1, p. 112–119, 2005. CROW, J. F.; KIMURA, M. An Introduction to Population Genetics Theory. Cours de l’University of Oslo Department of Informatics, p. 591, 1970. DELGADO, J. F.; ANDRÉS, N. DE; VALERA, M.; GUTIÉRREZ, J. P.; CERVANTES, I. Assessment of population structure depending on breeding objectives in Spanish Arabian horse by genealogical and molecular information. Livestock Science, v. 168, n. 0, p. 9–16, 2014. DIAS, I.M.G.; BERGMANN, J.A.G.; REZENDE, A.S.C. et al. Formação e estrutura populacional do equino Brasileiro de Hipismo. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.52, n.6, p.647-654, 2000. DWORIN L.; STRANG W.; YUSKAVAGE R.; BRAZELL D.; GREENE C. Report to U.S. congress DEPRECIATION of HORSES for scientific instruments. Department of the Treasury Washington, 1990. FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. C. Introduction to quantitative genetics. 4a edição - Harlow: Longman Group Limited, 1996. GONÇALVES, R. W.; COSTA, M. D.; ROCHA JÚNIOR, V. R.; COSTA, M. R.; SILVA, E. S. P.; RIBEIRO, A. M. F. Inbreeding effect on reproductive traits in a herd of Mangalarga Marchador Brazilian horses. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec. v. 12 , n. 3, p. 641–649, 2011.

49

GOYACHE, F.; GUTIÉRREZ, J. P.; FERNÁNDEZ, I.; et al. Using pedigree information to monitor genetic variability of endangered populations: The Xalda sheep breed of Asturias as an example. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 120, n. 2, p. 95–105, 2003. GUTIÉRREZ, J. P.; ALTARRIBA, J.; DIAZ, C.; et al. Pedigree analysis of eight Spanish beef cattle breeds. GENETICS SELECTION EVOLUTION, v. 35, n. 1, p. 43–63, 2003. GUTIÉRREZ, J. P.; GOYACHE, F. A note on ENDOG: A computer program for analysing pedigree information. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 122, n. 3, p. 172–176, 2005. GUTIÉRREZ, J. P.; CERVANTES, I.; MOLINA, A.; MERCEDES, V.; GOYACHE, F. Individual increase in inbreeding allows estimating effective sizes from pedigrees. Genetics, selection, evolution, v. 40, p. 359–378, 2008. GUTIÉRREZ, J. P.; CERVANTES, I.; GOYACHE, F. Improving the estimation of realized effective population sizes in farm animals. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 126, n. 4, p. 327–332, 2009. HARTL, D. L.; CLARK. A. G. Principles of Population Genetics. SunderlandMassachusetts: USA, Sinauer Associate, 1989, p. 682. HAMANN, H.; DISTL, O. Genetic variability in Hanoverian warmblood horses using pedigree analysis. Journal of Animal Science, v. 86, p. 1503–1513, 2008. JAMES, J. W. Computation of genetic contributions from pedigrees. Theoretical and applied genetics. v. 42, n. 6, p. 272–3, 1972. LAAT, D.M. Contribuição genética de fundadores e ancestrais na raça Campolina. 2001. 34f. Dissertação (Mestrado)-Instituto de Ciências Biológicas. Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. LACY, R. C. Analysis of founder representation in pedigrees - founder equivalents and founder genome equivalents. Zoo Biology, v. 8, p. 111–123, 1989. LEITE, T. E.; KARAM, M. D. O.; ALVES, L. P.; PIMENTEL, C. A.; FIALA, S. M. D. E. Eficiência Reprodutiva Em Equinos Da Raça Morgan. Ciência Animal Brasileira, v. 12, n. 2, p. 274–278, 2011.

50

MACCLUER, J. W.; BOYCE, A.J.; DYKE, B.; WEITKAMP, L. R.; PFENNIG, D. W.; PARSONS, C. J. Inbreeding and pedigree structure in Standardbred horses. J Hered. v. 74, p. 394–399, 1983. MAIGNEL, L.; BOICHARD, D.; VERRIER, E. Genetic variability of French dairy breeds estimated from pedigree information. Interbull, v. 14, p. 49–54, 1996. MALÉCOT, G. Les Mathématiques de l'Hérédite. Masson et Cie: Paris, 1948. MCMANUS, C.; SANTOS, S. A.; STÉFANO, B.; et al. Evaluation of conservation program for the Pantaneiro horse in Brazil. . Revista Brasileira de Zootecnia., n. 2005, p. 404–413, 2013. MEDEIROS, B. R.; BERTOLI, C. D.; GARBADE, P.; MCMANUS, C. M. Brazilian Sport Horse: pedigree analysis of the Brasileiro de Hipismo breed. Italian Journal of Animal Science, v. 13, n. 3, p. 657–664, 2014. MEUWISSEN, T. H. E.; LUO, Z. Computing inbreeding coefficients in large populations. Genetics, selection, evolution. v. 24, n. 4, p. 305–313, 1992. MOTA, M. D. S.; PRADO, R. S. A.; FERREIRA, D. F. M. G. Genetic parameters estimative for movement in Mangalarga horse. Arch. Zootec. v. 55, n. 210 p. 207– 210, 2006. MOTA, M. D. S.; TAVEIRA, R.; OLIVEIRA, H. Comparação entre metodologias para avaliar a idade à primeira concepção em éguas Puro sangue Inglês. Arch. Zootec. v. 60, n. 231, p. 467–477, 2011. MOUREAUX, S.; VERRIER, É.; RICARD, A. et al. Genetic variability within French race and riding horse breeds from genealogical data and blood marker polymorphisms. Genetics Selection Evolution, v.28, p.83-102, 1996. PETERSEN, J. L.; MICKELSON, J. R.; CLEARY, K. D.; MCCUE, M. E. The american quarter horse: Population structure and relationship to the thoroughbred. Journal of Heredity, v. 105, n. 2, p. 148–162, 2014. PROCÓPIO, A.M.; BERGMANN, J.A.G.; COSTA, M.D. Formação e demografia da raça Campolina. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.55, n.3, p.361-365, 2003 RICARD, A.; FOURNET-HANOCQ, F. Analysis of factors affecting length of competitive life of jumping horses. Genetics, selection, evolution : GSE. v. 29, n. 2, p. 251–267, 1997.

51

RICARD, A.; BLOUIN, C. Genetic analysis of the longevity of French sport horses in jumping competition. Journal of Animal Science, v. 89, n. 10, p. 2988–2994, 2011. ROCHAMBEAU, H.; LA FUENTE L. F.; ROUVIER R.; OUHAYOUN J. Sélection sur la vitesse de croissance post-sevrage chez le lapin. Genetics, selection, evolution. v. 21, p. 527-546, 1989. ROOS, L.; HINRICHS, D.; NISSEN, T.; KRIETER, J. Investigations into genetic variability in Holstein horse breed using pedigree data. Livestock Science, v. 177, p. 25–32, 2015. SAS. SAS/STAT 9.3 User’s Guide. SAS Institute Inc. Cary: NC, 2011. Disponível em: . SEVINGA, M.; BARKEMA, H.W., STRYHN, H.; HESSELINK, J.W. Retained placenta in Friesian mares: incidence, and potential risk factors with special emphasis on gestational length. Theriogenology. v.61, p.851-859, 2004. SIDERITS, M.; BAUMUNG, R.; FUERST-WALTL, B. Pedigree analysis in the German Paint Horse: Genetic variability and the influence of pedigree quality. Livestock Science, v. 151, n. 2-3, p. 152–157, 2013. Elsevier. Disponível em: . TAVEIRA, R. Z.; MOTA, M. D. S.; OLIVEIRA, H. N. Population parameters in Brazilian Thoroughbred. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 121, n. 6, p. 384–391, 2004. TEEGEN, R.; EDEL, C.; THALLER, G. Population structure of the Trakehner Horse breed. Animal, v. 3, n. 01, p. 6, 2009. VALERA, M.; MOLINA, A.; GUTIÉRREZ, J. P.; GÓMEZ, J.; GOYACHE, F. Pedigree analysis in the Andalusian horse: population structure, genetic variability and influence of the Carthusian strain. Livestock Production Science, v. 95, n. 1-2, p. 57–66, 2005. VICENTE, A. A.; CAROLINO, N.; GAMA, L. T. Genetic diversity in the Lusitano horse breed assessed by pedigree analysis. Livestock Science, v. 148, n. 1-2, p. 16–25, 2012. WRIGHT, S. Evolution in Mendelian populations. Genetics, v. 16, p. 97–159, 1931.

52

WRIGHT, S. Evolution and the genetics of populations. Volume 4: Variability within and among natural populations. Chicago: University of Chicago Press, 590p , 1978.

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CAPÍTULO 3 – Parâmetros genéticos da característica Classe de Tempo em corrida de equinos da raça quarto de milha RESUMO – O objetivo do presente estudo foi estimar os parâmetros genéticos da característica classe de tempo (CT), relacionada com desempenho em corrida, em equinos da raça Quarto de Milha (QM). Foram utilizados dados de 3.904 páreos fornecidos pelo Jockey Club de Sorocaba, referentes aos anos de 1981 a 2011, contendo 17.364 informações de tempo final. A característica CT foi dividida em quatro distâncias referentes a 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) e 402 (CT402) metros. Os componentes de variâncias e covariâncias foram obtidos por meio do programa THRGIBBS1F90, em modelo animal de limiar. Foram considerados no modelo os efeitos sistemáticos de páreo, sexo e classe de idade no páreo, além dos efeitos aditivos e ambiente permanente e residual. As estimativas a posteriores da herdabilidade e da repetibilidade, obtidas em análise multicaracterística, foram de 0,52±0,04 e 0,85±0,04 (CT301), 0,48±0,06 e 0,97±0,01 (CT320), 0,56±0,04 e 0,88±0,06 (CT365) e 0,45±0,06 e 0,78±0,04 (CT402). As estimativas de correlação genética das características CT variaram de 0,33 (entre CT301 e CT320) a 0,62 (entre CT365 e CT402). Com base nos parâmetros genéticos obtidos para as características Classe de Tempo, indicam que se utilizado como critério de seleção, rápido ganho genético deve ser alcançado nos equinos da raça Quarto de Milha. Palavras-chave: componentes de variância, inferência bayesiana, herdabilidade, repetibilidade

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GENETIC PARAMETERS OF TRAIT CLASS TIME IN RACE OF QUARTER HORSES ABSTRACT - The aim of this study was to estimate genetic parameters of the trait class time (CT), related to performance in race horses in the Quarter race (QM). 3,904 races data were used provided by the Jockey Club of Sorocaba, for the years 1981 to 2011, containing 17,364 finish time information. The CT characteristics was divided into four distances related to 301 (CT301), 320 (CT320), 365 (CT365) and 402 (CT402) meters. The components of variances and co variances were obtained through THRGIBBS1F90 program in animal models threshold. They were considered in the model the systematic effects of match, sex and age class in the race, in addition to the additive effects and permanent environmental and residual. Estimates the posterior of heritability and repeatability obtained in multi-trait analysis were 0.52 ± 0.04 and 0.85 ± 0.04 (CT301), 0.48 ± 0.06 and 0.97 ± 0, 01 (CT320), 0.56 ± 0.04 and 0.88 ± 0.06 (CT365) and 0.45 ± 0.06 and 0.78 ± 0.04 (CT420). Estimates of genetic correlation of CT traits ranging from 0.33 (between CT301 and CT320) to 0.62 (between CT365 and CT402). Based on the genetic parameters obtained for the characteristics Time class, indicate that if used as a selection criterion, faster genetic gain to be achieved in Quarter horses. Keywords: variance components, bayesian inference, heritability, repeatability

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Introdução A capacidade genética do tempo final dos páreos foi de extrema importância na escolha dos mais rápidos e na diferenciação dos vencedores. Cunningham (1976) indica que, a seleção realizada nas principais corridas de velocidade pelos vencedores, permitiu melhoras no tempo em toda a população. A aptidão genética de equinos conquistarem vitórias em corridas de velocidade, aparentemente parece simples, acasalando os vencedores, teríamos em suas progênies os novos campeões. Entretanto, desempenho em corrida é complexo, procede de variados fatores que vão afetar a capacidade do cavalo geneticamente vencedor se transformar em um campeão. Sharman e Wilson, (2015) relatam que estudos anteriores com a raça PSI apresentaram melhoria no tempo de corrida ao longo dos anos, existindo atualmente a sensação de platô (estagnação) nas corridas de cavalos, provocando a ideia que o cavalo de corrida alcançou seu limite. Indicando limitações nos estudos, quando se faz uso somente do tempo dos animais vencedores e das corridas de elite, não explicando a totalidade das populações nem os potenciais fatores que levam a estagnação. O fenótipo do tempo final de corrida é expresso em segundos, sendo utilizado como caráter próprio, ou na obtenção de outras características de interesse. A característica utilizada pelos criadores de equinos de corrida na escolha de seus reprodutores, em muitos casos, é somente o resultado em competição. A raça QM apresenta destaque no índice de velocidade (IV), medida proposta por Evans (1989), a qual permite confronto de desempenho em diversas condições (Países, hipódromos, pistas, distâncias e climas). Os estudos de Villela et al., (2002) e Corrêa e Mota (2007) descrevem que não recomendam as características avaliadas por escore, Rank e IV, respectivamente, como critério de seleção, sugerindo o uso do tempo final de corrida com o objetivo de reduzir tempos e aumentar a velocidade. Langlois et al, (1983) indicam que em sua maioria as mensurações relacionadas ao desempenho em corridas não são objetivas. Segundo Arnason e Van Vleck, (2000) o páreo atua como efeito ambiente sobre o nível genético dos

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participantes. Desta forma, acompanhando as indicações dos estudos (VILLELA et al., 2002; CORRÊA e MOTA, 2007), o tempo seria a melhor característica. López-Correia et al. (2014) utilizaram a diferença percentual com relação ao tempo do vencedor por páreo em provas de resistência (Marcha funcional) de cavalos da raça Crioulo no Uruguai. Uma das vantagens na definição dos autores foi formar grupos a partir do tempo do vencedor da corrida, o que colocaria no mesmo patamar animais com diferenças pequenas dos resultados, sugerindo identificar melhor a variância genética existente entre os cavalos. O objetivo deste estudo foi estimar os parâmetros genéticos da Classe de Tempo (CT) de corridas de equinos da raça Quarto de Milha em diferentes distâncias.

Material e métodos Dados

Os registros de desempenho em corridas de equinos da raça Quarto de Milha (QM) foram provenientes do hipódromo do Jockey Clube de Sorocaba, ocorridos no período de 1981 a 2011. O banco de dados continha informações do nome do animal, pai e mãe, sexo, data de nascimento, distância, páreo, idade e tempo final da corrida. A preparação e consistência da base de dados foram realizadas no programa SAS (SAS, 2011), o arquivo inicial continha 22.723 registros de corridas, sendo retirados animais de raças diferentes do QM, com dados incompletos (idade ou data de nascimento), incompatibilidade com o arquivo de pedigree e dos páreos com dois ou menos animais. Após a consistência, o arquivo final continha 4.263 equinos (filhos de 431 garanhões e 1.716 matrizes), participantes de 3.904 páreos e que produziram 17.342 tempos finais. A idade na corrida dos animais variava de 2 a 11 anos, como somente 457 observações eram de equinos com idade de 2 anos, estes foram unidos aos com 3 anos, e 147 animais com mais de 6 anos foram reunidos na classe de idade de 6 anos.

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O arquivo de pedigree foi montado a partir dos 4.263 animais com registros de velocidade em corrida, obtendo o parentesco dos ascendentes até a sexta geração, com base em arquivo do livro de registros fornecido pela Associação Brasileira de Criadores de Cavalo Quarto Milha (ABQM). O arquivo de pedigree final continha 6.284 animais, filhos de 873 garanhões e de 2.051 matrizes. A análise considerou o desempenho em corrida, a partir dos tempos finais de cada páreo. O desempenho foi registrado no hipódromo em segundos, onde o menor tempo indica o vencedor, sendo registrado de forma automática, no qual o relógio é ativado automaticamente por um dispositivo de partida, sendo registrado automaticamente a sua chegada ou temporizado por análise de foto, quando existem dúvidas do tempo de chegada. O escore aplicado para a característica Classe de Tempo (CT), classifica os animais baseado na comparação percentual de tempo do vencedor de cada páreo. O cálculo para formação das classes de animais que participaram de determinado páreo foi a seguinte: Classe 5 (C5) - animais com tempo final menor ou igual a 0,10% em relação ao tempo final do vencedor, incluindo o vencedor; Classe 4 (C4) - animais com tempo final entre 0,11% e 1,00% em relação ao tempo final do vencedor; Classe 3 (C3) - animais com tempo final entre 1,01% e 3,00% em relação ao tempo final do vencedor; Classe 2 (C2) - animais com tempo final entre 3,01% e 5,00% em relação ao tempo final do vencedor; Classe 1 (C1) - animais com tempo final maior do que 5,01% em relação ao tempo final do vencedor. A característica CT foi avaliada nas distâncias de 301, 320, 365 e 402 metros, ou seja, foram avaliadas quatro características denominadas CT301, CT320, CT365 e CT402, respectivamente. A descrição da base de dados está apresentada na Tabela 12.

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Análise estatística

Primeiramente, para observação dos valores iniciais, como sugerido por Kass et al. (1998), as estimações dos componentes de variâncias das características CT foram estimados por Inferência Bayesiana sob modelo limiar animal uni característica. As análises foram realizadas utilizando o programa THRGIBBS1F90 (MISZTAL et al., 2015a), que estima os componentes de (co) variâncias, bem como as soluções para os efeitos sistemáticos incluídos nos modelos. Os resultados pós amostragem de Gibbs foram realizados com o programa POSTGIBBSF90 (MISZTAL et al., 2015b). O modelo estatístico utilizado para as características incluiu os efeitos de páreo, sexo e classe de idade do animal no páreo, além dos efeitos genéticos aditivo, de ambiente permanente do animal e residual. A representação matricial geral dos modelos utilizados segue abaixo: (y|β, a, c, R) ~ N[Xβ + Zα + Wc, INR] As análises uni e multicaracterísticas assumiram modelo de limiar para as características CT. Para o modelo de limiar foi assumido distribuição normal contínua, descrita como U|Ɵ~N(WƟ, Ie2), onde U é o vetor da escala subjacente de ordem r; Ɵ’=(β’, a’, c’) é o vetor de localização dos parâmetros de ordem s, com β sendo definido como efeito sistemático e a e c são os efeitos aditivo e de ambiente permanente de animal, respectivamente; W é a matriz de incidência conhecida de ordem r por s; I é a matriz identidade de ordem r por r; e e2 é a variância residual. As características categóricas são determinadas por variáveis contínuas não observáveis em uma escala subjacente, em que os valores iniciais dos limiares são fixos: t1 < t2 ... < tj-1, com t0 = -∞ e tj = ∞, onde j é o número de categorias. Os dados observados são dependentes da variável subjacente, que são limitadas entre dois limiares não observados (GIANOLA; FOULLEY, 1983). Assim, as categorias ou escores de yi (característica CT), para cada animal i, são definidas por Ui na escala subjacente:

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1 se t0 < Ui ≤ t1 2 se t1 < Ui ≤ t2 Yi =

3 se t2 < Ui ≤ t3 4 se t3 < Ui ≤ t4 5 se t4 < Ui ≤ t5 i = 1, ..., n

em que: n é o número de observações. Após especificação dos limiares t 0 a t5, um dos limiares (t0 a t5) necessita ser ajustado para uma constante arbitrária As análises foram executadas em cadeias únicas de Gibbs de 1.100.000 ciclos, com período de descarte amostral de 100.000 ciclos, número que foi decidido após verificação do estágio estacionário da cadeia por inspeção gráfica (KASS et al., 1998). A cada 20 amostras foram estocadas as estimativas, totalizando 50.000 amostras, com as quais foram computadas as médias posteriores, desvios-padrão e regiões de credibilidade a 95% dos componentes de variância, da herdabilidade, repetibilidade e correlação genética e residual a posteriori. Para examinar diferenças genéticas entre as características, após avaliação dos parâmetros das uni-características, foi igualmente realizada analise modelo animal multicaracterísticas de limiar entre as quatro características. O modelo animal de limiar (GIANOLA; FOULLEY, 1983) permite avaliações genéticas de dados categóricos. Anos mais tarde, Van Tassel et al. (1998) desenvolveram um modelo que permite análises multicaracterísticas.

Resultados e discussão A análise descritiva das características (CT) estudadas é apresentada na Tabela 12. A mais representativa foi CT402 apresentando 36% dos registros avaliados em 34% dos páreos, superior percentual de animais entre os machos e com maior número médio de animais por páreo. Ao contrário da característica CT320 que somente possui 12% dos registros em 13% dos páreos e menor percentual de animais entre os machos. Com relação ao sexo, o percentual de participação das fêmeas foi superior, até a idade de quatro anos. Indicando que por algum critério devem ser descartadas

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dos páreos em idades menores, sugerindo outro uso, possivelmente na reprodução. Na literatura, a raça Puro Sangue Inglês (PSI) no Brasil apresenta participação contrária, maior número de machos nas suas provas de velocidade independente da distância (MOTA et al., 2005). O maior número de fêmeas na raça QM é indicado pelo registro de nascimentos da ABQM, em que mais fêmeas são registradas anualmente. O estudo de Wilson et al. (1988) com equinos da raça QM nos EUA, indica distribuições diferenciadas dos registros de corridas, sendo a de maior número, a distância de 320 m. Concordando com Buttram et al. (1988) apresentaram valores de dados superiores até dez vezes, entre as distâncias de 320 m comparativamente a 402 m, igualmente em equinos QM nos EUA. As diferenças observadas nos países mais representativos da raça (Brasil e EUA) podem indicar divergentes orientações de treinamento nos equinos de corrida da raça QM.

Tabela 12. Descrição da base de dados analisada de equinos da raça Quarto de Milha Característica* CT301 CT320 CT365 CT402 Total

N_Obs 4.284 2.134 4.705 6.219 17.342

%_Macho 42 38 42 44 42

Média animais/páreo 4,1 4,6 4,4 4,7 4,4

N_Páreos 1.039 464 1.072 1.329 3.904

*, Caraterística classe de tempo nas distâncias de 301, 320, 365 e 402 metros, respectivamente; N_Obs, número de observações; % _Machos, percentagem de machos; N_Páreos, número de páreos.

A análise das cadeias geradas pelo programa THRGIBBS1F90, tanto para as análises uni como multicaracterística, indicou que o período de descarte e o intervalo amostral foram suficientes para determinar a convergência da cadeia. Para todas as características avaliadas, pouca diferença ocorreu entre as medidas de tendência central dos parâmetros estimados, indicando simetria nas distribuições posteriores. Para propósito de apresentação de resultados e discussão somente a média será utilizada como medida de tendência central da distribuição posterior dos parâmetros. Com respeito às estimativas de herdabilidade (h2), os limites dos intervalos de maior densidade posterior contendo 95% das observações foram pequenos (Tabela 13).

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O tamanho efetivo da cadeia (TEC) obtido nas análises foram superiores a 1000 ciclos, referente aos componentes de (co) variâncias genética aditiva, ambiente permanente e residual (Tabela 13). As estimativas de TEC obtidas no presente trabalho indicam que a cadeia estipulada (1.100.000 ciclos) foi suficiente para obter número de TEC e convergência em todas as estimativas obtidas dos componentes de (co)variâncias, para as ambas as análises. De acordo com os critérios utilizados para verificar a convergência da análise realizada por Inferência bayesiana, os 500.000 ciclos do período de descarte e 20 ciclos de intervalo de amostragem considerados na implementação da amostragem de Gibbs foram suficientes na obtenção de parâmetros de dispersão acurados das estimativas a posteriori das (co) variâncias. Dessa forma, pode-se inferir que as estimativas dos componentes obtidos representam as distribuições marginais a posteriori dos componentes. A média, moda e mediana (Tabela 13) das estimativas da variância aditiva (Va2) foram próximas para as distâncias mais curtas (CT301 e CT320), e aproximadamente o dobro destes valores foram obtidos nas distâncias mais longas (CT365 e CT402). As estimativas de variância de ambiente permanente (Vap2) foram próximas as estimativas de Va2 para CT301 e CT320, diferentemente do observado para as características CT365 e CT402, que apresentaram menores valores das estimativas de Vap2. As diferenças nas estimativas de Va2 entre distâncias curtas (CT301 e CT320) e distâncias longas (CT365 e CT402), e proximidade nos valores de Vap2 entre todas as características CT, refletiram em resultados maiores das estimativas de herdabilidade para as distâncias mais longas. As medidas de tendência central, mediana

e

moda

apresentaram

valores

de

V ap2 idênticos

e

superiores,

respectivamente (Tabela 13). As estimativas de variância residual (Ve2), apresentando os valores que não podem ser atribuídos a fatores específicos, variaram entre todas as características CT, foram menores e próximos na CT365 e CT402. O maior valor das estimativas de Ve2 foi observado na CT320 (apresenta menor número de observações) e valor médio para CT301. As restantes medidas de tendência central, apresentaram valores próximos (mediana) e inferiores (moda).

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Os padrões de estimativas de variância aditiva, de ambiente permanente e residual, obtidos para as características CT indicam maior variância genética nas distâncias longas (CT365 e CT402). Em geral, o ambiente permanente influenciou de forma semelhante todas as características estudadas, e maiores valores de variância residual foram verificados nas características de distâncias curtas (Tabela 13). Tabela 13. Medidas centrais, desvio padrão, intervalo de maior densidade a posteriori a 95% e tamanho efetivo, em equinos de raça Quarto de Milha Estimativas Média DP Mediana Moda HPD95% TEC Va2 CT301 CT320 CT365 CT402 Vap2 CT301 CT320 CT365 CT402 Ve2 CT301 CT320 CT365 CT402

2,64 2,93 5,09 5,55

0,80 1,04 0,96 2,11

2,58 2,83 5,03 5,56

2,45 2,89 4,42 6,51

1,18 a 4,25 1,00 a 4,98 3,32 a 7,05 1,32 a 9,40

1.802 1.233 3.508 7.579

2,58 3,11 2,96 2,96

0,86 1,22 0,79 1,25

2,52 2,99 2,91 2,89

3,33 4,10 4,83 8,36

1,00 a 4,30 0,92 a 5,53 1,44 a 4,54 0,57 a 5,27

2.839 1.524 2.343 4.940

13,31 17,70 11,98 10,18

4,83 3,53 5,39 4,90

13,56 14,89 11,91 10,18

3,75 3,59 4,85 4,67

3,50 a 21,93 7,43 a 21,11 1,93 a 21,58 1,11 a 18,52

35.696 48.144 32.179 26.264 2

HPD 95%, intervalo de maior densidade a posteriori a 95%; TEC, tamanho efetivo da cadeia; Va , 2 2 variância genética aditiva; Vap , variância ambiental permanente de animal; Ve , variância residual; DP, desvio padrão.

As estimativas de herdabilidade (h2) obtidas na análise unicaracterística (Tabela 14), variaram com aumento da distância, sendo estas de 0,15 a 0,31 para CT301 e CT402, respectivamente. Igual tendência foi observada na estimativa de repetibilidade (t), variando de 0,30 (CT301) a 0,48 para (CT402). Nas referências encontradas na literatura, as estimativas de parâmetros genéticos apresentaram diferente tendência comparada ao respectivo trabalho (unicaracterística). Estudos como de Oki et al., (1995); Mota et al., (2005), Ekiz e Kocak, (2005) e Bakhtiari e Kashan, (2009) trabalhando com animais da raça PSI, Ekiz et al., (2005) utilizando

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dados da raça PSA além de Buttram et al., (1988) analisando equinos da raça QM, observaram que as estimativas de parâmetros genéticos tenderam a diminuir com o aumento da distância na característica continua tempo final. Esta diferença, segundo Corrêa e Mota, (2007) se deve ao fato de que todos os animais, com exceção do QM no Brasil, iniciam as competições em distâncias mais curtas e, somente após a confirmação de seu desempenho passarão a competir em distâncias mais longas. A diferença entre h2 e t (ignorando os efeitos de dominância e epistasia) é a proporção da variância total imputável aos efeitos de ambiente permanente, sendo o menor valor observado na característica CT365 (0,13). Esta variação encontrada é devido aos efeitos de ambiente permanente que foi aplicado no início da fase das suas vidas (Mota et al., 1998). Tabela 14. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de maior densidade a posteriori a 95%, em análise unicaracterística, de equinos de raça Quarto de Milha Estimativa

Média

DP

Mediana

Moda

HPD95%

0,15 0,18 0,23 0,31

0,06 0,08 0,05 0,07

0,14 0,17 0,22 0,31

0,17 0,25 0,15 0,29

0,07 a 0,29 0,06 a 0,37 0,15 a 0,33 0,17 a 0,45

0,30 0,37 0,36 0,48

0,09 0,13 0,06 0,10

0,29 0,35 0,36 0,47

0,33 0,28 0,38 0,41

0,15 a 0,51 0,17 a 0,65 0,26 a 0,50 0,27 a 0,68

2

h CT301 CT320 CT365 CT402

t CT301 CT320 CT365 CT402 2

h , herdabilidade; t, repetibilidade; DP, desvio padrão; HPD 95%, intervalo de maior densidade a posteriori a 95%.

As estimativas de h2 e t, em análise multicaracterísticas (Tabela 15), apresentam menor variação e valores superiores aos relatados na Tabela 14 em análise unicaracterística. A diferença de estimativa observada nos parâmetros genéticos entre as duas análises, deveu-se principalmente as diferenças nas Va2 e pela repetição dos valores CT de cada animal nas diferentes distâncias. Portanto, os melhores animais tendem a apresentar melhores estimativas quando participam em

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diferentes distâncias, em comparação com os animais que participam uma ou várias vezes a mesma distância. Considerando-se que CT301 e CT365 apresentaram (Tabela 15) estimativas de h2 mais altas (análise multicaracterísticas), constatou-se que a seleção aplicada a estas características deveria promover ganhos genéticos por seleção indireta, superiores àqueles obtidos por seleção direta nestas características. Valores aproximados, são observados (Tabela 15) entre todas as médias de tendência central, indicando simetria, o desvio padrão da média foi reduzido, variando de 0,04 a 0,06 (h2) e 0,01 a 0,06 (t), igualmente curto a diferenças de valores apresentado pelo intervalo de maior densidade a posteriori (HPD95%), sugerindo convergência. A t observada no presente estudo foi elevada (acima de 0,78), sendo semelhante as estimativas encontradas no estudo de MOTA, (2010). Este autor indicou estimativas de t iguais a, 0,77 e 0,74 para as características categóricas de andamento trote e galope, respectivamente. Tabela 15. Medidas de tendência central, desvio padrão e intervalo de maior densidade a posteriori de 95%, da herdabilidade e repetibilidade em análise multicaracterística, de equinos de raça Quarto de Milha Estimativas h2 CT301 CT320 CT365 CT402 T CT301 CT320 CT365 CT402

Média

DP

Mediana

Moda

HPD95%

0,52 0,48 0,56 0,45

0,04 0,06 0,04 0,06

0,52 0,48 0,56 0,46

0,50 0,44 0,56 0,50

0,44 a 0,60 0,38 a 0,60 0,49 a 0,63 0,31 a 0,55

0,85 0,97 0,88 0,78

0,04 0,01 0,02 0,06

0,84 0,98 0,88 0,79

0,86 0,95 0,85 0,83

0,79 a 0,93 0,94 a 0,99 0,80 a 0,91 0,65 a 0,87

2

h , herdabilidade; t, repetibilidade; DP, desvio padrão; HPD 95%, intervalo de maior densidade a posteriori a 95%.

O planejamento e execução dos programas de melhoramento genético requerem conhecimento das estimativas de correlação genética (Tabela 16) entre as

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características estudadas. Os valores da correlação genética entre as características CT foram de magnitude média (0,33 entre CT301 e CT320) a alta (0,62 entre CT365 e CT402). Maiores magnitudes na correlação genética foram observadas entre CT402 e as demais características. Villela et al. (2002), relataram elevada magnitude de correlação genética entre tempo e rank (0,99), porém as estimativas de h2 não proporcionaram altos ganhos genéticos devido sua baixa magnitude, diferente do presente trabalho. As estimativas de correlação residuais (Tabela 16) apresentam magnitudes próximas de zero.

Tabela 16. Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e residuais (abaixo da diagonal) entre as características de Classes de tempo (CT) obtidas

em

análise

multicaracterística

e

desvio

padrão

(entre

parênteses) CT301 CT320 CT365 CT402

CT301 0,03 (0,06) 0,06 (0,03) - 0,02 (0,04)

CT320 0,33 (0,07) 0,05 (0,05) - 0,02 (0,05)

CT365 0,46 (0,06) 0,38 (0,07) 0,04 (0,03)

CT402 0,52 (0,07) 0,54 (0,07) 0,62 (0,06) -

As percentagens das estimativas de variâncias de ambiente permanente de animal (Tabela 17) como proporção das variâncias fenotípicas foram semelhantes nas características CT301, CT365 e CT402. O maior valor foi observado na característica (CT320) que apresentou o menor valor de variância residual (0,02). As correlações de ambiente permanente animal entre as características apresentaram valores médios, indicando a existência de influência entre as características.

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Tabela 17. Estimativas de variâncias de ambiente permanente de animal, como proporção das variâncias fenotípicas (acima da diagonal) e correlações de ambiente permanente de animal (abaixo da diagonal) entre as características de Classes de tempo (CT) obtidas em análise multicaracterística

CT301 CT320 CT365 CT402

CT301 0,32 0,44 0,53 0,52

CT320 0,49 0,45 0,39

CT365 0,32 0,58

CT402 0,33

Conclusão Com base nos parâmetros genéticos obtidos para as características Classe de Tempo, indicam que se utilizado como critério de seleção, rápido ganho genético deve ser alcançado nos equinos da raça Quarto de Milha.

Bibliografia

ABQM. Associação brasileira dos criadores de cavalos Quarto de Milha. Disponível em: . Acesso em: 13 mai. 2015 AQHA. American Quarter Horse Association. . Acesso em: 21 set. 2015

Disponível

em:

ARNASON, T. AND VAN VLECK, L. D., "Genetic Improvement of the Horse". The Genetics of the Horse, New York: CABI Publishing, pp. 473–497, 2000. BAKHTIARI, J.; KASHAN, N. E. J. Estimation of genetic parameters of racing performance in Iranian Thoroughbred horses. Livestock Science, v. 120, n. 1-2, p. 151–157, 2009. BUTTRAM, S. T.; WILLHAM, R. L.; WILSON, D. E.; HEIRD, J.C. Genetics of Racing Performance in the American Quarter Horse: I. Description of the date. J. Anim Sci., v. 66, n. 11, p. 2791–2799, 1988a.

67

BUTTRAM, S. T.; WILLHAM, R. L.; WILSON, D. E. Genetics of Racing Performance in the American Quarter Horse: II. Adjustment Factors and Contemporary Groups. J. Anim Sci., v. 66, n. 11, p. 2800–2807, 1988b. BUTTRAM, S. T.; WILSON, D. E.; WILLHAM, R. L.. Genetics of Racing Performance in the American Quarter Horse: III. Estimation of variance components. J. Anim Sci., v. 66, n. 11, p. 2808–2816, 1988c. CORRÊA, M. J. M.; DA MOTA, M. D. S. Genetic evaluation of performance traits in Brazilian Quarter Horse. Journal of applied genetics, v. 48, n. 2, p. 145–151, 2007. CUNNINGHAM, E.P. Genetic studies in horse populations. Proceedings of the International Symposium on Genetics and Horse Breeding. Royal Dublin Society, Dublin, pp 2-8, 1976. DENHARDT, R. M. The King Ranch Quarter Horse. University of Oklahoma Press: Later edition, p. 312, 1970. EVANS, J. W. Horses: a guide to selection, care and enjoyment. 2ª. Ed., Texas, W. H.Freeman, p. 797, 1989. EKIZ, B.; KOCAK, O. Phenotypic and genetic parameter estimates for racing traits of Arabian horses in Turkey. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 122, n. 5, p. 349–356, 2005. EKIZ, B., KOCAK, O., YILMAZ, A. Phenotypic and genetic parameter estimates for racing traits of Thoroughbred horses in Turkey. Arch. Tiez. Dummerstorf, v. 48, p. 121–129, 2005. FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. 4a edição - Harlow: Longman Group Limited, 1996. GIANOLA, D.; FOULLEY, J.L. Sire evaluation for ordered categorical data with a threshold model. Genetics Selection Evolution, v.15, p.201-224, 1983. KASS, R. E.; CARLIN, B. P.; GELMAN, A.; NEAL, R. M. Markov chain Monte Carlo in practice: a roundtable discussion. American Statistician, Washington, v.52, p.93-100, 1998. LANGLOIS, B., MINKEMA, D., BRUNS, E. Genetic problems in horse breeding. Livest. Prod. Sci. v.10, n.69, p.8, 1983.

68

LÓPEZ-CORREA, R. Production Model assessment for ranking traits of Criollo horses participating in endurance trials. In: 10th World Congress of Genetics Applied to Livestock Production. Vancouver, p. 2–5, 2014. MISZTAL, I. THRGIBBS1F90. Disponível em: . Acesso em: dez. 2015a. MISZTAL, I. POSTGIBBSF90. Disponível em: . Acesso em: dez. 201 5b. MISZTAL,

I.

POSTGIBBSF90.

Disponível

em:

. Acesso em: 14 jan. 2016.

MOTA, M. D. S.; OLIVEIRA, H. N. ; SILVA, R. G. . Genetic and Environmental Factors That Affect the Best Winning Time of Thoroughbred Horses in Brazil. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 115, n.2, p. 123-130, 1998. MOTA, M. D. S.; ABRAHÃO, A. R.; OLIVEIRA, H. N. Genetic and environmental parameters for racing time at different distances in Brazilian Thoroughbreds. Journal of Animal Breeding and Genetics, v. 122, n. 6, p. 393–399, 2005. MOTA, M.D.S. Parâmetros genéticos – Repetibilidade. PUBVET, Londrina, v. 4, n. 17, Ed. 122, Art. 826, 2010. MOTA, M. D. S.; ABRAHÃO, A R. Fatores ambientais que influem no tempo de corridas de cavalos Puro-Sangue Inglês. PUBVET, v.2, n.19, Art. 225, 2008. MOTA, M. D. S.; REGITANO, L. C. A. . Some peculiarities of horse breeding. In: Dr. Khalid Javed. (Org.). Livestock Production. 1 ed.: In Tech Open Access Company. v. I, p. 33-46, 2012. NIELSEN, B. D. et al. Racing speeds of Quarter Horses, Thoroughbreds and Arabians. Equine Veterinary Journal, v. 38, n. SUPPL.36, p. 128–132, 2006. OKI, H.; Y. SASAKI; R. L. WILLHAM. Genetic parameter estimates for racing time by restricted maximum likelihood in the Thoroughbred horse of Japan. Journal of Animal Breeding and Genetics, v.112, p. 146-150, 1995.

69

SAS Institute. SAS online doc. Version 9.3. Cary, 2011.

SHARMAN P.; WILSON, A. J. Racehorses are getting faster. Biol. Lett. 11 : 20150310. THIRUVENKADAN, A. K.; KANDASAMY, N.; PANNEERSELVAM, S. Inheritance of racing performance of Thoroughbred horses. Livestock Science, v. 121, n. 2-3, p. 308–326, 2009. VAN TASSEL, C. P.; VAN VLECK, L. D. Multiple-trait Gibbs sampler for animal models: Flexible programs for Bayesian and likelihood-based (co)variance component inference. Journal of Animal Science, Champaign, v.74, p.2586-2597, 1996. VAN TASSEL, C.P.; VAN VLECK, L.D.; GREGORY, K.E. Bayesian analysis of twinning and ovulation rates using a multipletrait threshold model and Gibbs sampling. Journal of Animal Science, v.76, p.2048-2061, 1998. VILLELA, L. C. V.; MOTA, M. D. S.; OLIVEIRA, H. N. Genetic parameters of racing performance traits of Quarter horses in Brazil. Journal of Animal Breeding and Genetics. Berlin: Blackwell Verlag Gmbh, v. 119, n. 4, p. 229-234, 2002. WILSON, D. E.; WILLHAM, R. L.; BUTTRAM, S. T.;HOEKSTRA, J. A.; LUECKE, G. R. Genetics of Racing Performance in the American Quarter Horse: IV. Evaluation Using a Reduced Animal Model with Repeated Records. J. Anim Sci., v. 66, n. 11, p. 2817–2825, 1988.