ETOGRAMA PARCIAL DE AGONISMO EN ÑANDÚ (Rhea americana)

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ETOGRAMA PARCIAL DE AGONISMO EN ÑANDÚ (Rhea americana)

M. Alejandra Tartara 1 & H. Ricardo Ferrari 2 1 2

Facultad de Ciencias Naturales y Museo-Universidad Nacional de La Plata-Argentina

Cátedra de Etología – Facultad de Ciencias Naturales y Museo – Universidad Nacional de La Plata - Argentina

2 RESUMEN

El objetivo de este trabajo es distinguir y describir diferentes pautas agonísticas en un grupo de machos de Rhea americana (Ñandú) en cautiverio, como paso previo en el estudio funcional del comportamiento intragrupal y de las relaciones afiliativas posteriores al conflicto. Tomando como base que este tipo de comportamientos es posible en especies que presentan relaciones individualizadas, agresión intragrupal y hostilidad entre oponentes formales (Aureli, Cords & Van Schaik, 2002), se procedió a la redacción de un etograma parcial, realizando la comparación con los inventarios ya publicados (Codenotti, Beninca & Alvarez ,1995, 2001 ; Raikow ,1968, 1969), incluyendo pautas individuales observadas posteriormente al agonismo, con una posible asociación a éste.

ABSTRACT

The aim of this paper is to distinguish and describe the different agonistic behaviors in a male group of Rhea Americana (Greather Rhea, Ñandú) in captivity, as a previous step in the functional study of the behavior among groups and the affiliative relationship after the conflict. Taking as a base that this kind of behaviors are possible in species that present individualized relations, agression among groups and hostility among former opponents(Aureli, Cords & Van Schaik, 2002), a partial ethogram was written, compared to the already published inventories (Codenotti, Beninca & Alvarez ,1995, 2001 ; Raikow ,1968, 1969) and including individual behaviors observed post agonism, with a possible association to it.

3 INTRODUCCIÓN

Los Ñandúes son grandes aves no voladoras, endémicas de Sudamérica, con poderosas patas, plumaje gris o marrón y la parte inferior del ala blanca. Los sexos son similares, presentando el macho plumas renegridas en el peto y la zona capital. La altura media es de 1.4m hasta la parte superior de la cabeza. La zona de distribución del Ñandú común (Rhea americana) se ha reducido enormemente durante las últimas décadas, debido a la caza y a la difusión de la agricultura. Predominan en las estepas con pastos altos de la pampa argentina, pero también se distribuyen en hábitats del tipo sabana en la zona chaqueña en Argentina y en el sur de Brasil. Si bien la mayoría de estos ambientes suelen ser áridos, en la época de cría tienen preferencia a vivir en la vecindad de un río, lago o pantano. Los Ñandúes son gregarios, viven en grupos mixtos de machos y hembras (adultos y juveniles), en número de 5 a 30 aves. Durante la estación reproductiva (fines de septiembre a principios de noviembre) las hembras se separan en pequeños grupos, mientras que los machos se vuelven más territoriales. En grupos en cautiverio se observaron que machos subordinados (sin harén propio) tienen usualmente la reproducción suprimida en presencia de machos dominantes, y su rol se limita en forma continuada a la construcción de nidos e incubación de los huevos que las hembras depositan en nidos cooperativos (Sanchez Bastos et al., 1997). Los machos dominantes, convergen y compiten por áreas territoriales donde se encuentra el harén de hembras. El macho se encarga de la incubación, que se inicia de 2 a 8 días después de la puesta (en una depresión en el suelo) y se continúa de 35 a 40 días. Los pichones eclosionan al mismo tiempo y el macho se ocupa de los cuidados parentales, consistiendo éstos en proporcionarles protección ante cualquier peligro del medio y refugiarlos bajo sus alas durante el calor del día o el frío de la noche. Estos cuidados duran aproximadamente seis meses desde la eclosión. En el presente trabajo se publica un etograma parcial de las pautas agonísticas en ñandú y se realiza su comparación con inventarios previamente elaborados en otros grupos de esta especie.

4 Por tratarse de un etograma, forma parte de la etapa idiográfica en la investigación del comportamiento (Lorenz, 1981). Esta etapa, expresamente excluye las instancias nomotéticas o explicativas, por lo cual, dentro de lo posible, no trataremos de identificar (o atribuir) causas o efectos, a las conductas descriptas.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo de observación, registro y descripción fue realizado en dos etapas: durante los meses de octubre y noviembre del año 2004 (en una etapa preliminar); y en una segunda etapa desde septiembre a diciembre de 2005, y desde febrero hasta noviembre de 2006 inclusive. En la observación preliminar, el total de tiempo de observación fue de 18 horas, repartidos en un promedio de dos horas diarias durante siete semanas consecutivas, en el horario de 9:00 a 11:30 AM. En la segunda etapa se sumó un total de 157 horas de observación, de aproximadamente tres horas por día, cubriendo el rango horario de 8:00 a 18:00 hs., observándose un máximo de actividad (CANTIDAD DE PAUTAS OBSERVADAS/TIEMPO DE OBSERVACIÓN) entre las 10:00 y las 16:00 hs. El recinto de aproximadamente 6870 metros cuadrados situado en el Jardín Zoológico y Botánico de La Plata, se encuentra al aire libre, perimetrado por un alambrado de 2 m de alto; posee un terreno regular, con una leve pendiente hacia el sector este, donde existe una zona inundada permanente ( fig 1). La ambientación asemeja el hábitat de estepa pampeana, con algunos arbustos y árboles aislados. Dentro del recinto encontramos un bebedero en el sector sudoeste, contra el alambrado. Por fuera del alambrado, en el sector sudoeste-sudeste, se encuentra un mirador a 2,5 m de altura, el cual se conecta con una pasarela que bordea el sector sudeste hasta el nivel del suelo. Aquí fue donde se situó el observador para realizar el trabajo, salvo en el período preliminar, en el cual se desplazó bordeando por fuera todo el perímetro del recinto.

5 Dentro del recinto conviven: cuatro ejemplares de carpincho (Hydrochaerus hydrochaeris), dos chajá (Chauna torquata), tres gallinas de guinea, y veintiún ejemplares de Rhea americana, de los cuales, al inicio de la observación, siete eran machos (cuatro adultos y tres jóvenes) y catorce eran hembras (adultas y juveniles). Los registros se realizaron mediante el uso de grabaciones de audio de las observaciones a ojo descubierto y con binoculares, complementando con videograbaciones y fotografía digital. Se elaboró una planilla de datos, en la cual se consignaron: fecha, horario de inicio y finalización de la observación, datos del tiempo (temperatura, humedad, presión atmosférica, visibilidad), y ocurrencia de las pautas observadas detallando para cada una el individuo que la realiza (de no ser posible la identificación individual se detalló el sexo y rango de edad estimada), el horario de inicio y finalización, y el sector del recinto donde se produjo. Las técnicas de observación y registro utilizadas fueron de dos tipos: en la instancia preliminar se utilizó la técnica “Ad libitum” (Altmann, 1974), con la cual el observador se dedicó al reconocimiento y descripción del recinto, y de los individuos observados, la segmentación de los mismos y las posturas de las diferentes partes del cuerpo. Terminada esta etapa, se utilizó la técnica de grupo focal, donde el grupo completo es observado a intervalos regulares y la conducta de los individuos es registrada a cada instante (Altmann op.cit) anotando pautas individuales y pautas de interacción agonísticas y afiliativas de los ejemplares machos. El registro fue continuo durante las horas diarias de observación, con lo cual se estimó una duración media de cada pauta o duración significativa, en el tiempo total de observación; la ocurrencia de las pautas descriptas en el espacio físico del recinto y la cantidad total de pautas observadas. A la descripción de cada postura se adjunta un dibujo o esquema, que no debe ser tomado como descripción, sino como un elemento de apoyo a las mismas (fig 2 a 8). Se usaron codificaciones para los diferentes tipos de marchas (fig 3), adaptados de CocatreZilgien (1993), en el que cada postura se enuncia en términos de qué pata está en contacto con el suelo (círculo lleno) y cuál está en el aire (círculo vacío). El paso entre posturas, completa la descripción al dejar indicado el sentido y tipo de marcha, uniendo cada configuración a la que le sigue por medio de una flecha.

6 El método que se empleó para definir los parámetros de saturación en el presente trabajo fue el alcance de la asíntota en la curva de saturación (pautas acumuladas vs. número de horas de observación), (Lehner, 1979) cercana a la hora 60 de muestreo. Se tomaron los contactos agonísticos y posteriores al conflicto como relaciones funcionales formadas entre estímulo y respuesta, con la que el / los individuos respondieron a una situación determinada bajo conductas dirigidas hacia otro individuo y no solamente como la acción y efecto de tocar alguna parte del cuerpo del oponente. A partir de la revisión de Ferrari (1997) nos referimos a agonístico como comportamientos intraespecíficos egocentrífugos. Las interacciones agonísticas pueden funcionar como vínculos en aquellos grupos sociales en que los individuos permanecen en proximidad. El resultado de las interacciones agonísticas en animales gregarios pueden devenir en escaladas agresivas, o resultar en relaciones amigables posteriores al conflicto inicial.

RESULTADOS

Para optimizar las descripciones, se realizó una segmentación del cuerpo, indicando para cada elemento de la misma los estados posibles. Las definiciones de las pautas se harán empleando estos elementos. (Fig. 2, 3, 4, 5, 6 ,7 y 8) Se realizó un etograma parcial de interacciones agonísticas y afiliativas sobre oponentes formales, donde se nombraron a los individuos como: •

machoⁿ: agresor (individuo que dirige la pauta agonística)

•

machoⁿ′: agredido ( individuo al que está dirigida la pauta agonística)

MARCHA: Desplazamiento físico del individuo desde un punto del recinto hacia otro. Se distinguieron dos tipos de marcha en sentido horizontal (A y B) y una en sentido vertical (C). (Sistema adaptado de Cocatre-Zilgien, fig 3)

7 A) Trotar: se inicia la secuencia con el individuo en la postura (1 1) con ambas patas apoyadas en el suelo. El desplazamiento comienza indistintamente con la pata izquierda o derecha (1 0) ó (0 1), la posición siguiente es la (0 0) en la cual ambas patas no se encuentran apoyadas, le sigue la posición (0 1) ó (1 0), según la pata con la que se haya iniciado el movimiento. B) Caminar: La secuencia comienza con el individuo apoyando ambas patas (1 1), el desplazamiento se inicia al pasar a la posición (0 1) ó (1 0), si la marcha comienza con la pata derecha o izquierda respectivamente, luego pasa a la posición (1 1) nuevamente. El desplazamiento continúa alternando las posiciones (1 0) ó (0 1), según la pata con la que se inició. Una secuencia posible es: 1 1- 0 1- 1 1- 1 0- 1 1- 0 1… C) Saltar: Este tipo de desplazamiento se realiza en sentido vertical, a diferencia de los descriptos anteriormente. Se inicia con el individuo en la posición (1 1), seguida de la posición (0 0) con ambas patas en el aire, retomando luego la posición (1 1), en el mismo lugar del cual partió el movimiento.

Pautas Agonísticas

AMENAZA: dirigida hacia uno o más machos por parte de un machoⁿ rodeado por dos o más hembras. El machoⁿ está parado con las alas erguidas (posición II) con su cola elevada (2), el pico abierto (2), con emisión de vocalización y la cabeza-cuello erguidos (1).Las plumas de la cabeza, cuello y alas se encuentran erizadas.

SECUENCIA DE ATAQUE (escalada): 1) Enfrentamiento: machoⁿ avanza trotando o caminando hacia el machoⁿ′ (siempre posterior a las pautas de amenaza), mientras eriza el plumaje de la cabeza, cuello y alas, levantando estas últimas (bien abiertas en posición II). El machoⁿ′ se encuentra en la misma postura.

8 2) Contacto: Los oponentes llegan a una distancia menor a medio metro y se picotean entre sí (abren y cierran el pico dirigido hacia alguna parte del oponente) en alas, cola y/o patas. 3) Enlazar cuellos: los oponentes unen los cuellos y hasta los picos, pauta acompañada de una caminata hacia delante y hacia atrás de ambos oponentes al mismo tiempo, sin soltar el enlace de sus picos y/o cuellos. 4) Separación de los oponentes: Después de unos segundos de lucha (esta secuencia no se registró por más de un minuto y medio), los oponentes se separan a una distancia no menor a los tres metros. Si uno de los dos oponentes no se retira hacia otro lugar del recinto el ataque puede repetirse.

PERSECUCIÓN/EXPULSIÓN DEL ÁREA: Luego de amenaza o ataque, uno de los oponentes es perseguido por el otro, que mantiene la postura de ataque hasta que el perseguido está fuera de la zona del recinto en la que se observó el conflicto inicial (esta zona puede variar desde 10 a 40m² de superficie aproximadamente).

RETIRADA: Los individuos amenazados o atacados se alejan del agresor generalmente trotando o caminando, con postura de la cabeza-cuello agachada (3) o en forma de “s” (2) y las alas en posición I.

SUMISIÓN: Cuando la amenaza es prolongada en el tiempo, o luego de ataques reiterados por un machon o más, el machon´ se resguarda en posición de descanso debajo de los árboles y arbustos del recinto.

Pautas Afiliativas Posteriores al Conflicto.

ACERCAMIENTO AL MACHOⁿ: Luego de la amenaza o secuencia de agresión el machoⁿ′ se acerca caminando al agresor (machoⁿ) con cabeza-cuello en posición 3, alas en posición I, cola en posición 1, pudiendo detenerse a 1 ó 2 metros del machoⁿ.

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ACICALAR/EXPULGAR AL MACHOⁿ(ALOASEO) : El machoⁿ se encuentra parado sobre ambas patas estiradas perpendicularmente con respecto al suelo (f), con las alas extendidas horizontalmente y la cabeza/cuello en la posición en forma de “s” (2). El machoⁿ′ se encuentra a uno de los costados del machoⁿ también parado (postura f de las patas), con las alas en posición erguida (I) y la cabeza/cuello en postura agachada (3). Desde esta posición, dirige el cuello hacia las alas y lomo del machoⁿ. Al tomar contacto abre y cierra el pico (posiciones 1 y 2 del pico), simultánea y alternadamente con movimientos hacia delante y hacia atrás (dejando el contacto físico con el machoⁿ) de su cabeza/cuello. Esta pauta sólo se observó posteriormente al conflicto agresivo, en un rango de tiempo no mayor a los 17 minutos.

Pautas No Afiliativas Posteriores al Conflicto. ASEO: registrado en diferentes variantes según la zona del cuerpo a la que está dirigida el movimiento.

•

Acicalarse las plumas: El individuo se encuentra con las patas estiradas perpendicularmente con respecto al suelo y las alas en posición I ó IV. La posición de la cabeza-cuello se conserva a lo largo del movimiento en la postura 5, abriendo y cerrando el pico sucesivamente. Se observó también al individuo en posición de descanso, con las patas flexionadas hacia delante y alas en posición IV, con las patas ocultas bajo el cuerpo y las alas en posición I ; y con las patas estiradas paralelamente con respecto al suelo y las alas en posición I.

•

Acicalarse las patas: El individuo se encuentra parado con ambas patas apoyadas en el piso y dirige la cabeza hacia la base de las mismas (postura 7 de la cabeza-cuello). También se registró la secuencia con el individuo flexionando las patas hacia delante y dirigiendo la cabeza –cuello hacia el extremo distal de las patas.

10 RASCADO: El individuo mantiene la posición de la cabeza-cuello durante la secuencia de movimiento en la postura 3. Una de las patas (indistintamente la izquierda o la derecha) se encuentra apoyada en el suelo (1) mientras que la otra se eleva hasta el cuello moviéndose de arriba hacia abajo. La pauta finaliza al apoyar en el suelo la pata que estaba suspendida en el aire.

Comparación entre Etogramas Parciales

La comparación de las pautas aquí presentadas con las de los etogramas previamente realizados permitirá una mejor discusión de las mismas. Para ello, primero analizaremos los aspectos metodológicos de los mismos (tabla 1)

Tabla 1: Comparación de etogramas Autor

RAIKOW

CODENOTTI

PRESENTE TRABAJO

Horas

sin especificar

363

174

Ambiente

Cautiverio-zoológico

área agrícola (Brasil)

Cautiverio-zoológico

(EE.UU.)

(Argentina)

Método

Animal focal

Grupo focal

Grupo focal

Número de

2

6

8

Número de

1 ( no relacionada a

0

2

pautas afiliativas

agonismo)

Criterio de

no

No

si

pautas agonísticas

terminación

11 Las pautas identificadas como agonísticas, difieren en número y descripción entre los etogramas citados anteriormente y el presente trabajo. Codenotti & Alvarez (2001) distinguen, dentro de las pautas referidas a comportamientos agonísticos, una serie de posturas de alarma y defensa, las cuales engloban bajo el nombre de “alert posture”. Dentro de éstas se encuentran: cuello erguido, fuga, cocear (no registrada en nuestra observación), alas abiertas, alarma y “booming call” (la cual describe como un bramido, aparentemente asociado a displays agresivos relacionados con la competencia entre machos en época reproductiva). Estas pautas de alerta se corresponderían con las descriptas aquí como amenaza, enfrentamiento, persecución/expulsión del área y retirada; siendo las dos primeras identificadas como paso previo en una escalada agresiva y las dos últimas como consecuencia posterior al contacto entre oponentes. Raikow (1968,1969) menciona la postura de amenaza sólo relacionada a comportamientos reproductivos, pauta que también observa en hembras, pero al utilizar como método de observación animal focal, no especifica posturas del receptor de dicha amenaza, por lo que tampoco podemos homologar este comportamiento con la amenaza aquí mencionada. En cuanto a la lucha descripta por ambos autores, se pueden observar discrepancias hacia los lugares del cuerpo del agredido donde es dirigido el comportamiento por el agresor, con lo cual se dificulta la comparación con las pautas de contacto y enlazar cuellos, aunque existen similitudes en la estructura de los actos entre los tres etogramas. Es conveniente puntualizar las diferencias encontradas en la actividad de preening (Raikow op cit.) y las pautas asociadas después del conflicto que presentamos aquí como aseo, aloaseo y rascado, destacando que aloaseo se describe como una pauta de interacción entre machos, mientras que el preening fue observado como interacción entre machos y hembras, siendo éstas las que se acercan y acicalan al macho en el área de las alas y cuello. En el etograma presentado por Codenotti & Alvarez no se presentan descripciones de este tipo.

12 DISCUSIÓN

Las pautas descriptas se ajustan al esquema de comportamiento agonístico observado en las demás especies para las que fue descripto: un esquema egocentrífugo, ordenador de las relaciones, estructurador del espacio, y distribuidor de los recursos. A esto debemos agregar la mención, por primera vez para esta especie, de contactos afiliativos entre machos, como un posible componente de algún tipo de relación recomponedora de la estructura de las relaciones sociales intragrupales, lo cual nos podría permitir identificar las causas y efectos de alguna otra pauta relacionada a comportamientos agonísticos en futuras investigaciones. Esto remite a los estudios sobre postconflicto (Aureli,F., Cords,M. & Van Schaik, C., 2002). Cabe señalar aquí que la mayoría de las pautas afiliativas se observaron en época reproductiva. Respecto del diferente número de interacciones agonísticas reportado en cada publicación (8 respuestas agonísticas en 178 hs. de observación en este trabajo, y 6 en Codenotti & Alvarez op. cit ,en 363 hs., lo cual en un caso sería una interacción cada 22 hs. y en el otro una cada 60 hs) puede responder a toda una serie de variables, tales como tipo de ambiente y número de machos en el grupo estudiado. Lamentablemente, esta última cifra, no es comunicada en la publicación analizada, lo cual deja la búsqueda de una explicación para estas (aparentes) discrepancias, en el ámbito de lo completamente especulativo.

AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Leandro Comas por la asistencia en la elaboración del mapa del recinto, a Marcos Cenizo por las ilustraciones aquí presentadas, y a las autoridades y personal del Jardín Zoológico y Botánico de La Plata. Agradecemos también las oportunas indicaciones de un evaluador anónimo.

13 BIBLIOGRAFIA

•

Altmann, J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods. Behaviou, 49 (3-4): 227-267.

•

Aureli,F., Cords,M. & Van Schaik, C. 2002. Conflict resolution following aggression in gregarious animals: a predictive framework. Animal Behaviour, 64: 325-343.

•

Bolwig N. 1973. Agonistic and sexual behavior of the African Ostrich (Struthio camelus). Condor. 75:100–105

•

Bianchini,J.J. & Sánchez Bastos, M.E.1999.”Ethogram of the sexual behaviour of the Greather Rhea in captivity and freedom”.XXVI International Ethological Conference. Bangalore, India, Aug. 2-9.

•

Camperi A.R., Soave G.E., Darrieu C. 2001. Apuntes de la cátedra de Ornitología de la Facultad de Cs. Naturales y Museo, UNLP.

•

Canevari ,M; Canevari, P; Carrizo, G.R; Harris, G; Mata, J.R, & Straneck, R.J. 1991. Nueva Guía de Aves Argentinas. Tomos I y II. Fundación Alindar.

•

Cocatre-Zilgien, J.H. & Delcomyn, F. 1993.A new method for depiciting animal step patterns. Animal Behaviour, 45: 820-824

•

Codenotti, T. L.; Benica, D. & Alvarez, F. 1995. Etograma y relación de la conducta con el hábitat en el ñandú (Rhea americana). Doñana Acta Vertebrata 22(1-2):65-86.

•

Codenotti, T. L. & Alvarez, F. 2001.Mating Behavior of the Male Greater Rhea.The Wilson Bulletin.113.(1): 85 - 89.

•

Cracraft,J. 1974. Phylogeny and evolution of the ratite birds. Ibis. 116:494–521

•

Del Hoyo, J., et al. 1992.Handbook of the birds of the world. Volume I. Ostrich to Ducks.Lynx Edicions. Barcelona. Páginas 84 - 89.

•

Elezianowski, A. 1988. Ontogeny and evolution of the ratites. Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici (2): 2037-2046.

14 •

Ferrari, R.H. 1997. Aportes teórico-metodológicos para el estudio de agonismo. Revista PINACO,(2): 75-78

•

Hudson, G. E. 1920 Aves del Plata; traducción al español y notas de Herminia C. Mangonnet [1974].

•

Lehner, 1979.Handbook of Ethological Methods, Garland STPM Press, New York, USA.

•

Lorenz, 1981. Sobre la agresion: el pretendido mal. Siglo XXI Editores, 11* Ed.Original de 1963

•

Narosky, T. y D. Yzurieta. 1989. Guía para la identificación de las aves de Argentina y Uruguay. Vazquez Mazzini Editores. Buenos Aires, Argentina. 345 páginas.

•

Perrins C.M. 1990. Enciclopedia ilustrada de las Aves. Marshall Editions D.L., Barcelona.

•

Raikow R. J. 1968. Maintenance behavior of the Common Rhea. Wilson Bull. 80:312– 319.

•

Raikow R. J. 1969. Sexual and agonistic behavior of the Common Rhea. Wilson Bull. 81:196–206.

•

Sánchez Bastos,M.E.; Bianchini, J.J.; Tito,G. & Carpinetti, B. 1997.Observacoes de um ninho compartilhado de ema (Rhea americana albescens).Anais de Etologia, v.15:351

15 Figura 1: Mapa del recinto

16 Figura 2: Segmentación del observable

17 Figura 3: Esquemas de marcha adaptados de Cocatre-Zilgien

18 Figura 4: Posturas de la cabeza-cuello.

19 Figura 5: Posturas de las patas

20 Figura 6: Posturas de las alas

21 Figura 7: Posturas del pico

Figura 8: Posturas de la cola

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