Fenologia de Paratecoma peroba (Record & Mell) Kuhlm. (Bignoniaceae) em uma Floresta Estacional Semidecidual na Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba, RJ

Fenologia de Paratecoma peroba (Record & Mell) Kuhlm. (Bignoniaceae) em uma Floresta Estacional Semidecidual na Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba, RJ.

Beatriz Lacerda Almeida Lins

Universidade Estadual Norte Fluminense Darcy Ribeiro - UENF Campos dos Goytacazes – RJ Julho/ 2007

Fenologia de Paratecoma peroba (Record & Mell) Kuhlm. (Bignoniaceae) em uma Floresta Estacional Semidecidual na Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba, RJ.

Beatriz Lacerda Almeida Lins

Monografia

apresentada

ao

Centro

de

Biociências e Biotecnologia da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do Título de Bacharel em Ciências Biológicas (Área

de

concentração

em

Ciências

Ambientais).

Orientador: Dr. Marcelo Trindade Nascimento

Campos dos Goytacazes – RJ Julho - 2007

II

Fenologia de Paratecoma peroba (Record & Mell) Kuhlm. (Bignoniaceae) em uma Floresta Estacional Semidecidual na Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba, RJ.

Beatriz Lacerda Almeida Lins

Monografia

apresentada

ao

Centro

de

Biociências e Biotecnologia da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do Título de Bacharel em Ciências Biológicas (Área

de

concentração

em

Ciências

Ambientais).

Aprovado em 16 de julho de 2007. Comissão examinadora

_____________________________________ Professora Dra.Dora Maria Villela José

______________________________________ Professora Dra.Maria Cristina Gaglianone

_____________________________________ Professor Dr.Marcelo Trindade Nascimento (Orientador)

III

Dedico este trabalho aos meus queridos pais e avós, a minha irmã e ao meu namorado, e a todos aqueles que acreditam no bom convívio entre o Homem e a Natureza.

IV

Agradecimentos

Agradeço a Deus, que me deu força nas horas mais difíceis. Agradeço a meus pais, Luiz Carlos e Eliane, por todo incentivo e carinho e aos meus queridos avós, Armando, Joaquina e Maria Victoria. Ao professor Marcelo Trindade Nascimento pela orientação, amizade e confiança. Às professoras Maria Cristina Gaglianone (LCA/CBB) e a Dora Maria Villela (LCA/CBB) pela gentileza de terem aceitado compor a banca examinadora. À M.Sc. Lorena Farizel Cesário (LCA/CBB) pela revisão, críticas e sugestões. Ao professor Carlos Ramón Ruiz-Miranda (LCA/CBB) pela revisão e auxílio com a tradução do texto para a língua inglesa. Ao professor Elias Fernandes de Souza (LEAG/CCTA) pelo fornecimento e auxílio com os dados climatológicos. Aos técnicos José Vanderley, Helmo e, especialmente, ao Gerson, por terem enfrentado os campos com muitos mosquitos e mutucas. Ao setor de Geoprocessamento do Laboratório de Ciências Ambientais (LCA/UENF) pelas imagens dos mapas da área de estudo. À Universidade Estadual Norte Fluminense Darcy Ribeiro (UENF) pela oportunidade de desenvolver este trabalho e pelo apoio logístico. Ao CNPq/PIBIC pela concessão da bolsa.

V

Aos colegas do laboratório: Leandro, Vinícios, Anandra, Giselle, Lorena, Ana Carolina, Marcela, Willian, André e a todos aqueles que também me auxiliaram durante o desenvolvimento do trabalho. A minha irmã, Clara, e ao Adolfo, que sempre acreditaram no meu “espírito de bióloga”. À Ximena pelo auxílio e sugestões com a monografia, mesmo estando distante. A meu namorado, Luis Felipe, que sempre esteve ao meu lado e por ter me ajudado nas horas que mais precisei. Aos meus familiares, que sempre estiveram torcendo por mim e à Angélica. Aos meus queridos amigos: Natacha, Thais, Irina, Glayce, Lídia, Paula, Clarissa, Felipe (Pipi), Luiz Roberto (Betão), Gabriela (Gabi), Seldon, Fernanda, Juliana, Letícia, Vitor (Vitão) e Hermano por tudo que aprendi com eles e por estarem sempre ao meu lado nas horas mais felizes e, também, nos momentos mais difíceis.

VI

“A natureza diz: Tolero vossa paixão pela ciência, mas fazei com que vossa ciência seja humana de tal modo que possa ter relação direta com a ação e a sociedade. Sede um filósofo, mas no meio de toda vossa filosofia, sede sempre um homem.” (Hume)

VII

Sumário Lista de Tabelas ......................................................................................................... X Lista de Figuras ......................................................................................................... XI Resumo ................................................................................................................... XIII Abstract .................................................................................................................... XV 1 – Introdução ............................................................................................................. 1 1.1 – A Floresta Estacional Semidecidual no Estado do Rio de Janeiro .................. 3 1.2 – A espécie em estudo ....................................................................................... 4 2 - Objetivos ................................................................................................................ 8 3 - Material e Métodos ................................................................................................. 9 3.1 – Área de estudo ................................................................................................ 9 3.2 – Acompanhamento fenológico ........................................................................ 13 3.3 – Análise dos dados ......................................................................................... 16 4 - Resultados ........................................................................................................... 18 4.1 – Acompanhamento fenológico e sua relação com os fatores climáticos: precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal. .......................... 18 4.1.1 – Fenofases vegetativas............................................................................. 18 4.1.2 – Fenofases reprodutivas ........................................................................... 22 4.2 – Relação entre o DAP e o tamanho mínimo dos indivíduos reprodutivos de Paratecoma peroba ................................................................................................ 27 5 – Discussão ............................................................................................................ 29

VIII

5.1 - Acompanhamento fenológico e sua relação com os fatores climáticos: precipitação mensal e temperatura média mensal ................................................. 29 5.1.1 – Fenofases vegetativas............................................................................. 29 5.1.2 – Fenofases reprodutivas ........................................................................... 31 5.2 – Relação entre o DAP e o tamanho mínimo dos indivíduos reprodutivos de Paratecoma peroba ................................................................................................ 33 6 – Conclusão ........................................................................................................... 35 7 – Referências Bibliográficas ................................................................................... 37

IX

Lista de Tabelas Tabela 1 – Descrição das categorias de intensidade das fenofases, em escala ordinal e intervalar, observadas para cada indivíduo arbóreo de Paratecoma peroba amostrado. ....................................................................................................... 14

Tabela 2 - Descrição das oito (8) fenofases observadas para Paratecoma peroba (n = 42 indivíduos) em área preservada na Mata do Carvão, Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba, São Francisco do Itabapoana, RJ (adaptado de Engel, 2001). ............................................................................................................... 15

Tabela 3 – Valores da análise de correlação de Spearman (rs) entre os fatores climáticos do período do estudo (outubro/2005 a dezembro/2006) com as fenofases reprodutivas e vegetativas de Paratecoma peroba. ........................................ 21

X

Lista de Figuras Figura 1 – Indivíduo arbóreo de Paratecoma peroba em diferentes estações do ano: (A) início da estação chuvosa (out/2005) e (B) estação seca (jul/2006). Mata do Carvão, Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba, São Francisco do Itabapoana, RJ. ...................................................................................................................... 7

Figura 2 – Exemplar de Paratecoma peroba. Tancredo, Espírito Santo, 1929 (Magnanini & Magnanini, 2002).......................................................................... 7

Figura 3 – Imagem da Mata do Carvão (Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba), São Francisco do Itabapoana, RJ. Setor de Geoprocessamento, Laboratório de Ciências Ambientais, UENF, 2001. .................................................................... 9

Figura 4 – Diagrama climático da região Norte Fluminense, referente aos anos de 1975 a 1989. Instituto do Açúcar e do Álcool (IAA) - Programa Nacional de Melhoramento da Cana-de-Acúcar (PLANALSUCAR) (Oliveira, 1996). .......... 10

Figura 5 – (A) Imagem da Mata do Carvão (Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba) e (B) a localização da área de estudo (área preservada - AP). Google Earth,

Setor

de

Geoprocessamento,

Laboratório

de

Ciências

Ambientais

(LCA/UENF). Imagens acessadas em: 27 de junho de 2007. .......................... 12

Figura 6 – Fenogramas para o índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos) e percentual de intensidade de Fournier das fenofases vegetativas de Paratecoma peroba e as condições climáticas do período de outubro/2005 a dezembro/2006 na XI

Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. Brot = brotação; FS = folha senescente; SF = sem folha. ............................................................................ 20

Figura 7 - Fenogramas para o índice de atividade (ou porcentual de indivíduos) e percentual de intensidade de Fournier das fenofases reprodutivas de Paratecoma peroba e as condições climáticas do período de outubro/2005 a dezembro/2006 na Mata do Carvão , São Francisco do Itabapoana, RJ. Bot = botão; FrI = fruto imaturo; FrM = fruto maduro; e FrS = fruto senescente. ................................................ 24

Figura 8 – Indivíduo de Paratecoma peroba apresentando (A) botões florais, (B) flores senescentes e (C) detalhe da flor, Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. Fotos tiradas em 07 de outubro de 2005. .............................. 25

Figura 9 – Indivíduos de Paratecoma peroba apresentando (A) frutos normais, (B) frutos com desenvolvimento anormal (em vermelho) e sadios (em amarelo), Mata do Carvão, RJ. Fotos tiradas em 06 de julho de 2007. (C) Detalhe dos frutos e das sementes (Lorenzi, 2000). ................................................................................ 26

Figura 10 – Distribuição do número de indivíduos de Paratecoma peroba amostrados em diferentes categorias de DAP (cm), entre outubro/2005 a dezembro/2006, Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. ................................................. 27

Figura 11 – Relação entre número de indivíduos reprodutivos e não-reprodutivos de Paratecoma peroba distribuídos em diferentes categorias diamétricas (cm) na Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. NR = não-reprodutivos; R = reprodutivos. N(total) = 42 indivíduos; N(NR) = 27 indivíduos; N(R) = 15 indivíduos.28 XII

Resumo Paratecoma peroba (Record & Mell) Kuhlm. (Bignoniaceae) é uma espécie arbórea nativa do Brasil, conhecida como “peroba-de-campos”. Apresenta importância ecológica e econômica e já foi considerada a madeira de maior valor comercial no estado do Rio de Janeiro. Os objetivos deste trabalho foram (a) descrever a fenologia de Paratecoma peroba em uma área sem vestígios de corte seletivo na Mata do Carvão (Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba), norte do Estado do Rio de Janeiro; (b) correlacionar a fenologia com as variáveis climáticas (precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal) referentes ao período de estudo; e (c) determinar o tamanho mínimo (em diâmetro à altura do peito

–

DAP,

em

centímetros)

dos

indivíduos

reprodutivos

na

área.

O

acompanhamento fenológico foi realizado no período entre outubro/2005 e dezembro/2006. As observações fenológicas foram realizadas inicialmente em intervalos quinzenais e, após estabelecimento dos frutos, em intervalos mensais. Indivíduos arbóreos foram amostrados em diferentes categorias de DAP (cm) (DAP ≥ 4 cm até DAP ≤ 68 cm), para que se pudesse determinar qual o DAP mínimo dos indivíduos adultos. Ambas as metodologias direta quantitativa e direta semiquantitativa foram utilizadas para caracterizar as fenofases. A intensidade de cada fenofase foi medida através do percentual de intensidade de Fournier. A sincronia intrapopulacional foi calculada através do índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos). A relação entre os fatores climáticos do período de estudo e as fenofases analisadas foi verificada através da análise de correlação de Spearman (rs). Paratecoma peroba apresentou um padrão fenológico caracterizado pela ocorrência sazonal das fenofases, com a senescência das folhas e queda foliar ocorrendo na estação seca, e o brotamento e a floração ocorrendo no início da estação chuvosa. Os frutos imaturos ocorreram no início da estação chuvosa, os frutos maduros ocorreram no final da chuvosa e durante a estação seca, e os frutos senescentes na transição da seca para a chuvosa. As fenofases folha madura, folha senescente, sem folha, fruto imaturo e fruto maduro apresentaram correlação significativa com as variáveis climáticas estudadas. As intensidades das fenofases reprodutivas foram baixas e a maior proporção de indivíduos reprodutivos situou-se na categoria de DAP ≥ 30 cm. Os dados de fenologia reprodutiva obtidos neste estudo corroboraram com as informações obtidas em estudos realizados XIII

anteriormente nesta mesma Estação Ecológica, onde se constatou que a Paratecoma peroba está enfrentando problemas de regeneração. Estes resultados demonstram a importância e a urgência da aplicação de medidas de manejo para a conservação desta espécie.

XIV

Abstract Paratecoma peroba (Record & Mell) Kuhlm. (Bignoniaceae) is a Brazilian native tree species known as “peroba-de-campos”. It has ecological and economic value and it was once considered the most important commercial timber in Rio de Janeiro state. The objectives of this study were to (a) describe the phenology of Paratecoma peroba in an area without signs of logging in the Mata do Carvão (Guaxindiba Ecological Reserve), north of Rio de Janeiro state; (b) to correlate phenology with the climatic variables (monthly precipitation and monthly median temperature) of the period of the study; and (c) to determine the minimal size (in diameter at breast height - d.b.h., in centimeter) of the reproductive individuals of the area.

The

phenological

studies

were

carried

out

from

october/2005

to

december/2006. Phenological observations were done initially in two week intervals, and after fruit establishment, it was done monthly. Trees were selected in different diameter classes (cm) (from d.b.h. ≥ 4 cm up to d.b.h. ≤ 68 cm) in order to determine the minimal d.b.h. of adults. Both direct quantitative and semi-quantitative methodologies were used to characterize the phenophases. The intensity of each phenophase was measured by the Fournier percentage intensity. The intrapopulation synchrony was calculated by the activity index (or individual percentage). The relationship of the climatic variables of the period of the study with the phenophases studied were analised by the Spearman correlation (rs). Paratecoma peroba presented a phenological pattern characterized by the seasonal occurrence of the phenophases, with senescence and loss of leaves occurring in the dry season, and with flushing and flowering occurring at the beginning of the wet season. The immature fruits occurred at the beginning of the wet season, the mature fruits occurred at the end of the wet season and during the dry season, and the shedding fruits occurred at the transition to the wet season. The phenophases mature leaves, shedding leaves, leaf shedding, immature fruits and mature fruits were significantly correlated with the climatic factors considered. The intensity of the reproductive phenophases was low and the highest proportion of reproductive individuals were at d.b.h ≥ 30 cm category. The reproductive phenological data of this study supported the finds of other studies done in this same Ecological Reserve, on preservation of P. peroba that XV

showed regeneration problems. These results indicate the importance and urgency of handling measures for the conservation of this species.

XVI

1 – Introdução A fenologia é o estudo da ocorrência de eventos biológicos repetitivos e das causas de sua ocorrência em relação às forças seletivas bióticas e abióticas. Através desse estudo permite-se avaliar a interrelação entre as fases caracterizadas por esses eventos biológicos, dentro de uma mesma ou distintas espécies (Talora & Morellato, 2000). A importância dos estudos fenológicos tem sido demonstrada em diversas situações, auxiliando nas respostas às questões relacionadas com a compreensão da dinâmica florestal, indicando a resposta das plantas às variáveis climáticas e edáficas,

tais

como,

precipitação

pluviométrica,

temperatura,

fotoperíodo,

intensidade da radiação e qualidade do solo (Frankie et al, 1974; Talora & Morellato, 2000). Estes estudos têm sido realizados entre os diferentes estratos ou estágios sucessionais em florestas (Frankie et al, 1974; Ferraz et al, 1999; San MartinGajardo & Morellato, 2003; Marques & Oliveira, 2004; Andreis et al, 2005), contribuindo com informações sobre os distintos períodos de crescimento e reprodução das espécies vegetais e, conseqüentemente, sobre a oferta de recursos para a fauna local (Reys et al, 2005). Informações obtidas através da fenologia tais como, período de floração e frutificação ou período reprodutivo e não-reprodutivo, poderão servir de base para definição de estratégias de conservação e manejo florestal, auxiliando na reprodução dos indivíduos, como tentativa de garantir a regeneração da espécie na mata (Mantovani et al., 2003; Santos & Takaki, 2005). O estudo também auxilia no entendimento de questões evolutivas, como por exemplo, a sincronia dos eventos fenológicos de espécies vegetais em relação à quantidade e qualidade

dos

recursos

disponíveis

para

os

consumidores

(polinizadores,

dispersores e predadores de sementes) (Gentry, 1974). Newstrom et al. (1994) destacaram que a fenologia nos trópicos, mesmo sendo muito diversa, é pouco conhecida. A diversidade fenológica nos trópicos da família Bignoniaceae foi explicada por Gentry (1974) como sendo conseqüência da adoção de diferentes estratégias reprodutivas pelas espécies vegetais, o que permitiria o compartilhamento de polinizadores (recurso limitado) entre elas.

1

Existem duas linhas de pensamento que tentam explicar a diversidade de estratégias fenológicas (Pires O´Brien & O´Brien, 1995; Wright, 1996 apud Engel, 2001): “...a escola evolucionária, que enfoca as relações bióticas como fatores seletivos; e a escola fisiológica, que procura os fatores abióticos que limitam ou estimulam respostas nas plantas.” Nesse contexto, a fenologia das plantas pode ser relacionada com fatores próximos, por exemplo: precipitação, estresse hídrico, irradiação e fotoperíodo; e/ou fatores finais (ou evolutivos), por exemplo: reprodução cruzada entre os indivíduos e abundância de polinizadores, dispersores e herbívoros e predadores de sementes (Pedroni et al, 2002). Engel (2001) define fatores próximos como sendo estímulos ambientais, que induzem uma mudança particular no desenvolvimento vegetal e os fatores finais referem-se à adaptação dos feno-ritmos das espécies vegetais a um conjunto de variáveis ecológicas. A sazonalidade, o periodismo e o sincronismo são, também, atribuídos aos estudos de fenologia (Gentry, 1974; Newstrom et al, 1994; Sakai, 2001). O trabalho que melhor esclareceu a definição de termos da fenologia tropical, dentre os analisados, foi o de Newstrom et al (1994) e, portanto, as definições para esses três termos será feita baseada neste trabalho. Segundo estes mesmos autores, a fenologia está relacionada com a periodicidade dos eventos repetitivos. O período de um evento fenológico é uma resultante do tempo decorrido entre o episódio e seu intervalo. A sazonalidade foi definida como sendo uma associação temporal entre o evento fenológico e determinado mês ou determinada estação do ano e o sincronismo foi definido como a ocorrência simultânea da mesma fenofase em todas ou, pelo menos, na maioria das unidades de estudo analisadas. A obtenção de informações sobre a sazonalidade de atividades reprodutivas e vegetativas das espécies vegetais pode auxiliar no entendimento das respostas das plantas a variáveis ambientais ou fatores próximos (Morellato et al, 1989; Talora & Morellato, 2000; Bencke & Morellato, 2002a; Pedroni et al. 2002; Marques & Oliveira, 2004; Reys et al, 2005; Santos & Takaki, 2005). Diversos trabalhos têm demonstrado que as espécies vegetais de florestas tropicais sob clima sazonal são fortemente influenciadas pelo clima (Frankie et al, 1974; Morellato et al, 1989; Morellato & Leitão-Filho,1990; Felfili et al, 1999; Talora & Morellato, 2000; Nunes et al, 2005). Morellato et al (2000) ao realizarem um estudo em dois tipos de floresta pluvial 2

atlântica verificaram que em florestas sob clima não sazonal, o comprimento do dia aparece como importante fator abiótico na determinação dos padrões de brotamento, floração e frutificação, diferentemente da precipitação, que assume menor importância neste tipo florestal. Porém, Morellato & Leitão-Filho (1990), ao realizarem estudo de padrões fenológicos em Floresta Mesófila Semidecídua na Serra do Japi, verificaram que em ambientes onde a sazonalidade climática é maior, a precipitação pluviométrica, assim como a temperatura, adquirem maior importância na determinação dos padrões fenológicos (Morellato & Leitão-Filho, 1990). Esta mesma autora, ao realizar estudos em uma floresta mesófila semidecídua na Serra do Japi nos anos de 1989 e 1990, verificou que a marcada estacionalidade climática da

região

influenciava

nos

padrões

fenológicos

das

diferentes

espécies,

principalmente quando comparada à floresta de altitude com localização próxima à floresta mesófila semidecídua (2,5 km de distância). Outros estudos demonstraram que as plantas iniciam sua produção de flores estimuladas pelo aumento da incidência da irradiação solar e dispersam seus frutos no final da estação seca e início da chuvosa, como estratégia de redução da mortalidade de plântulas (Pedroni et al, 2002). A sincronia da floração pode facilitar a polinização através do aumento da densidade do recurso, maximizando a atração do polinizador ao local do evento (Sakai, 2001). A periodicidade dos eventos fenológicos das plantas exerce influência sobre elas mesmas, por exemplo, competição por polinizadores (Gentry, 1974) e sobre a comunidade de animais que dependem de seus recursos, como por exemplo, a disponibilidade de frutos para a fauna (Reys et al, 2005).

1.1 – A Floresta Estacional Semidecidual no Estado do Rio de Janeiro O bioma Mata Atlântica estende-se desde o Nordeste até o Rio Grande do Sul. A Floresta Estacional Semidecidual compõe um tipo fisionômico deste bioma, com uma área de abrangência desde Pernambuco até o estado do Rio de Janeiro, principalmente entre o sul da Bahia e o norte do Espírito Santo (Rizzini, 1979). Esta formação florestal é caracterizada pela estacionalidade foliar dos elementos 3

arbóreos dominantes condicionada pela presença de duas estações climáticas bem definidas, uma seca e uma chuvosa, como uma adaptação à seca e ao frio. Nessas formações florestais encontram-se 20 a 50% de espécies caducifólias durante o período seco e/ou frio, que duram em torno de 60 a 120 dias (RadamBrasil, 1983). A Floresta Estacional Semidecidual abrange um tipo florestal conhecido como Mata de Tabuleiros, que apresenta as seguintes características: topografia visualmente plana, altitude compreendida entre 20-200 metros, sedimentos terciários com solos pobres, arenosos e argilo-arenosos de cores vivas do Grupo Barreiras. Os Tabuleiros Costeiros são limitados a oeste pelas Colinas e Maciços Costeiros; em direção ao litoral, os Tabuleiros usualmente apresentam-se marcados por falésias, que podem, ou não, estar em contato com o mar (Rizzini, 1979; Silva & Nascimento, 2001). Peixoto & Gentry (1990), Oliveira-Filho & Carvalho (1993) e Silva & Nascimento (2001) indicaram que as florestas de Tabuleiro distinguem-se da floresta atlântica na sua forma mais típica, principalmente, por influência de um gradiente edafo-climático e por fatores geológicos. Além disso, são características destas florestas de Tabuleiro, a baixa ocorrência de vegetação rasteira e de espécies epífitas e a esclerofilia (espessamento foliar). A região norte do Estado do Rio de Janeiro conta com duas importantes unidades remanescentes deste tipo florestal: uma de Cabo Frio a Campos dos Goytacazes e outra de Campos dos Goytacazes ao Rio Itabapoana, que, atualmente, contam apenas com 0,5% de sua cobertura total (Instituto Estadual de Florestas, RJ apud Souza, 2005). Segundo Nascimento & Silva (2003), o fragmento mais significativo de mata sobre tabuleiro no estado do Rio de Janeiro, é a Mata do Carvão, situada no município de São Francisco do Itabapoana.

1.2 – A espécie em estudo Paratecoma peroba (Rec.) Kuhlm. (Bignoniaceae) é uma espécie arbórea nativa do Brasil, popularmente conhecida como “peroba-de-campos”, “perobaamarela” ou “peroba-branca” (ES), “ipê” (BA), “perobinha” ou “ipê-rajado” (MG), “ipêperoba” (Lorenzi, 2000). Encontra-se distribuída em quatro estados brasileiros: sul da Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo (vale do rio Doce) e norte do Estado do Rio 4

de Janeiro. Segundo a lista do Missouri Botanical Garden – TROPICOS foram encontrados quinze registros de espécimes de P. peroba para a América do Sul, sendo que destes, oito foram registrados no Espírito Santo e sete em Minas Gerais, compreendidos entre os anos de 1918 a 1984. As árvores de P. peroba podem atingir cerca de 20 a 40 metros de altura e diâmetro do tronco de 40 a 80 cm (Figura 1). Magnanini & Magnanini (2002), citaram um exemplar de P. peroba encontrado em Tancredo (ES), que ganhou destaque por sua altura (medida entre o solo e o topo da copa): atingiu 53 metros de altura, aproximadamente 3 metros de diâmetro e idade superior a 800 anos (Figura 2). Peroba-de-campos (P. peroba) ocorre no interior da floresta primária densa, entretanto tolera bem as formações abertas secundárias. Apresenta distribuição agrupada (ou descontínua) com produção de sementes irregular e dispersão anemocórica. Sua madeira é moderadamente pesada (densidade 0,73 g/cm3), dura, apresenta boa resistência e é comumente utilizada para mobiliário de luxo, revestimentos decorativos, tacos e tábuas para assoalhos, rodapés e para construção naval (Lorenzi, 2000). Um levantamento realizado por Gentry (1992) sobre a etnobotânica e economia botânica de Bignoniaceae salientou que o gênero Paratecoma é endêmico do litoral brasileiro, mas agora, encontra-se praticamente extinto. Anteriormente, era considerada a madeira comercial mais importante do estado do Rio de Janeiro, sendo utilizada em construções comerciais no estado e no acabamento de casas luxuosas e em todos mobiliários de luxo. Segundo Medeiros (2006), no Espírito Santo, o transporte da madeira de P. peroba ganhou impulso quando a Companhia do Vale do Rio Doce tomou posse da Estrada de Ferro Vitória-Minas Gerais (década de 40), possibilitando o transporte ferroviário até o Rio de Janeiro, onde havia o seu maior consumo. Existiram dois ciclos de exploração da peroba-de-campos: o primeiro, em São Mateus (ES) e Conceição da Barra (ES) e o segundo haveria ocorrido em uma faixa de mata ao longo do vale do Rio Doce, entre Governador Valadares (MG) e Colatina (ES). Durante o segundo ciclo, a extração de madeira foi maior devido à facilidade de transporte tanto pela água (Rio Doce) por meio de balsas de toras amarradas umas às outras, quanto pela ferrovia. Engel (2001), ao realizar um estudo da fenodinâmica da comunidade arbórea em floresta estacional baixo-montana (Mata de Tabuleiros) em Linhares, Espírito 5

Santo, no período de maio de 1982 a dezembro de 1992, amostrou a espécie Paratecoma peroba, que foi selecionada com base em sua importância econômica e potencial silvicultural. Neste estudo foram realizadas análises de presença-ausência das fenofases em indivíduos arbóreos sendo que, para as épocas reprodutivas foram descritos os meses de pico de ocorrência para cada espécie. Para a P. peroba, o mês de pico para a floração foi novembro e, os de frutificação, de março a abril (início da estação chuvosa), o tipo de fruto foi classificado como seco e o tipo de dispersão foi anemocórica. A peroba-de-campos (em Linhares – ES) foi uma das espécies que floresceu no início da estação chuvosa e reteve seus frutos por um período longo, dispersando-os na transição da estação seca para a chuvosa do ano seguinte. No que diz respeito à mudança foliar, a P. peroba foi classificada como brevidecídua e teve sua época de brotação na transição da estação seca para chuvosa.

6

A Figura 1 – Indivíduo arbóreo de Paratecoma peroba em diferentes estações do ano: (A) início da estação chuvosa (out/2005) e (B) estação seca (jul/2006). Mata do Carvão, Estação

Ecológica

Estadual

de

Guaxindiba, São Francisco do Itabapoana, RJ.

B

Figura 2 – Exemplar de Paratecoma peroba. Tancredo, Espírito Santo, 1929 (Magnanini & Magnanini, 2002).

7

2 - Objetivos O presente trabalho teve por objetivos: (a) descrever a fenologia de Paratecoma peroba na Mata do Carvão (Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba) (21º 24’ S e 41º 04’ W), região norte do Estado do Rio de Janeiro; (b) verificar a relação entre a fenologia e as variáveis climáticas (precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal) referentes ao período de estudo; e (c) determinar o tamanho mínimo em DAP (diâmetro à altura do peito), em centímetros, dos indivíduos reprodutivos.

8

3 - Material e Métodos 3.1 – Área de estudo A Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba (EEEG) (21º 24’ S e 41º 04’ W) situa-se na região norte do estado do Rio de Janeiro no município de São Francisco do Itabapoana, a 30 km em linha reta de Campos dos Goytacazes e 10 km do litoral, e compreende uma área de, aproximadamente, 3.260 hectares, sendo 1200 hectares de mata de tabuleiro, conhecida como Mata do Carvão (Nascimento & Silva, 2003) (Figura 3). A vegetação é classificada como Floresta Estacional Semidecidual de Terras Baixas, também chamada de Mata de Tabuleiros (Rizzini, 1979), com espécies características como, por exemplo, Metrodorea nigra var. brevifolia, Paratecoma peroba, Pseudopiptadenia contorta, Talisia coriacea, Acacia polyphyla, entre outras (Silva & Nascimento, 2001).

Figura 3 – Imagem da Mata do Carvão (Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba), São Francisco do Itabapoana, RJ. Setor de Geoprocessamento, Laboratório de Ciências Ambientais, UENF, 2001.

9

O solo da região é classificado como Argissolo amarelo-álico com textura arenosa baixa capacidade de retenção de água e pobre em nutrientes (Villela et al, 2006). O clima da região é caracterizado por apresentar sazonalidade, com um período seco que vai de maio a setembro (Figura 4). Segundo o sistema de classificação de Köppen, o clima é do tipo Aw 1 , também conhecido por clima de savanas, com inverno seco e chuvas máximas de verão (Pereira et al, 2002). A precipitação média anual na região no período de 1931 a 1960 foi de 1084 mm (Souza, 2005). No período de 1975 a 1989, a precipitação pluviométrica média anual e temperatura média anual foram de 1023 mm e 24oC, respectivamente, (Oliveira,1996) (Figura 4) e de 1997 a 2006 a precipitação média anual foi de 912

TEMPERATURA MÉDIA (oC)

IAA PLANALSUCAR Campos dos Goytacazes (40 m) 21o45´23´´S 41o19´40´´W 24,1o

1023

70

200 180 160 140 120 100 80 60 40 20

60 PREC

TEMP

50 40 30 20 10 J

F

M

A

M

J

J

A

S

O

N

D

PRECIPITAÇÃO PLUVIOMÉTRICA (mm)

mm (Estação Experimental de Campos Pesagro - UENF).

MESES DO ANO Figura 4 – Diagrama climático da região Norte Fluminense, referente aos anos de 1975 a 1989. Instituto do Açúcar e do Álcool (IAA) - Programa Nacional de Melhoramento da Canade-Acúcar (PLANALSUCAR) (Oliveira, 1996).

1

Segundo Pereira et al (2002), no sistema de classificação de Köppen, o clima tipo A está definido

em função da temperatura média mensal. O tipo A é dito como megatérmico (tropical úmido) com temperatura média do mês mais frio acima de 18º C. 10

A Mata do Carvão teve, no passado, sua área reduzida devido ao plantio de cana-de-açúcar, produção de carvão vegetal, pecuária, comercialização de madeiras (por exemplo, Aspidosperma spp., Copaifera lucens, Tabebuia spp. e Paratecoma peroba) e retirada de material lenhoso para a produção de carvão vegetal (Silva & Nascimento, 2001). Esta redução ocorreu principalmente entre as décadas entre 1960 a 1980 passando de, cerca de, 5.000 ha em 1964 para 1.200 ha em 1986 (Nascimento & Silva, 2003). Essas perturbações contribuíram para alterar a estrutura da mata, que hoje se distribui em uma longa extensão, com cerca de 5 km de comprimento e 2 km de largura, cortadas por trilhas que foram utilizadas para retirada de madeira. Os distúrbios ocasionados por estas perturbações contribuem para a alteração do hábitat e, conseqüentemente, geram distúrbios nos processos populacionais e nas interações entre as espécies do ecossistema (Silva & Nascimento, 2001; Nascimento & Silva, 2003). Devido a sua importância e, após manifestações de ONGs e ambientalistas, a Mata do Carvão foi incluída na Reserva da Biosfera da Mata Atlântica reconhecida pela UNESCO em 1992, como Zona de Núcleo I, de extrema importância biológica. A transformação da área em uma Unidade de Conservação só ocorreu através do Decreto Estadual 32.576 de 30 de dezembro de 2002 que criou a Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba (EEEG), com 3.260 ha, que é administrada pela Fundação Instituto Estadual de Floresta (IEF-RJ) (Nascimento & Silva, 2003; Souza, 2005). Estudos realizados anteriormente nesta mesma Estação Ecológica (Silva & Nascimento, 2001; Souza, 2005; Villela et al, 2006) estabeleceram áreas amostrais de acordo com investigações sobre o grau de perturbações em diferentes setores da mata, através dos vestígios de corte e fogo e através do auxílio de moradores locais. Para o presente estudo utilizou-se a mesma área amostral demarcada nestes trabalhos anteriores (mencionados acima). A área amostral selecionada para este estudo não apresentava vestígios aparentes de corte seletivo e de fogo, inclusive em anos anteriores (Silva & Nascimento, 2001; Souza, 2005), sendo classificada como área preservada (AP) (Figura 5). Na AP foram estabelecidas quatro parcelas de 50m X 50m (2500m2), totalizando uma área amostral de 1 ha. As parcelas distam 600m da borda da mata e cerca de 20m da trilha. Também foi considerada como área amostral a trilha que corta a mata, aberta anteriormente para extração de madeira. 11

Mata do Carvão

A

Mata do Carvão

AP

B

Figura 5 – (A) Imagem da Mata do Carvão (Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba) e (B) a localização da área de estudo (área preservada - AP). Google Earth, Setor de Geoprocessamento, Laboratório de Ciências Ambientais (LCA/UENF). Imagens acessadas em: 27 de junho de 2007.

12

3.2 – Acompanhamento fenológico O estudo iniciou-se em julho de 2005 com a seleção da área de estudo e, em setembro do mesmo ano, foram selecionados os indivíduos arbóreos de P. peroba. Os indivíduos de P. peroba amostrados nas parcelas da AP (DAP ≥ 10 cm; n = 18 indivíduos) foram os mesmos amostrados por Nascimento & Silva (2001), Souza (2005) e Villela et al (2006). Além destes, foram também observados indivíduos marcados aleatoriamente próximos à trilha principal que corta a mata (com.pess. W.M. Aguiar). Estes últimos (n = 24 indivíduos) foram amostrados em categorias de DAP ≥ 4 cm até DAP ≤ 68 cm, a fim de se determinar qual seria o tamanho mínimo de DAP dos indivíduos considerados potencialmente reprodutivos ou adultos. Como reprodutivo se considerou todos aqueles indivíduos que apresentaram botões florais e/ou fruto durante o período de observação. Os indivíduos arbóreos foram identificados com plaquetas de alumínio enumeradas e tiveram seus DAPs medidos em setembro de 2005. O acompanhamento fenológico foi realizado, com auxílio de um binóculo, no período de outubro de 2005 a dezembro de 2006, durante período diurno (normalmente de 7 horas às 17 horas), sendo

observado

um

total

de

42

indivíduos

arbóreos.

Inicialmente,

o

acompanhamento foi quinzenal e, após o estabelecimento dos frutos, foi mensal. Para os dados fenológicos quinzenais retirou-se uma média dos valores obtidos para cada fenofase considerada. Foram realizadas coletas de material fértil e vegetativo de P. peroba, que se encontram depositadas no Herbário do Centro de Biociências e Biotecnologia da Universidade Estadual do Norte Fluminense (CBB/UENF). A metodologia de observação fenológica utilizada pode ser considerada como direta quantitativa e semi-quantitativa tanto para as fenofases vegetativas, quanto para as reprodutivas. O método direto avalia a fenologia através da observação direta dos indivíduos e, para tanto, utiliza-se algum tipo de escala de mensuração. O método direto quantitativo utiliza uma escala de mensuração ordinal, na qual são atribuídos valores não fixos para a fenofase observada em cada indivíduo (Tabela 1). Enquanto que, o método direto semi-quantitativo, permite o uso de uma escala intervalar, na qual a razão entre os valores da escala é conhecido e constante, como

13

por exemplo, um intervalo de 25% de amplitude (Tabela 1) (Fournier, 1974 apud Bencke & Morellato, 2002b; d´Eça-Neves & Morellato, 2004). Os dados gerados no campo foram anotados em uma planilha contendo as seguintes

informações:

número

de

identificação

dos

indivíduos

arbóreos

amostrados, DAP (cm), fenofases, escala ordinal (método direto quantitativo) e intervalar (método direto semi-quantitativo) das categorias (Tabelas 1 e 2). As categorias de intensidade referem-se ao registro de intensidade das fenofases manifestadas por cada indivíduo arbóreo de P. peroba. A intensidade das fenofases foi calculada dividindo-se visualmente a copa das árvores em quatro quadrantes (25% cada) e estimando quanto desta área estaria coberta pelas fenofases reprodutivas e/ou vegetativas (Tabelas 1 e 2). O registro do DAP (cm) para cada indivíduo enquadra-se como um dado quantitativo secundário (método indireto) (d´Eça-Neves & Morellato, 2004). Tabela 1 – Descrição das categorias de intensidade das fenofases, em escala ordinal e intervalar, observadas para cada indivíduo arbóreo de Paratecoma peroba amostrado. Categorias

Método direto

Método direto

de intensidade

quantitativo

semi-quantitativo

Escala ordinal

Escala intervalar (%)

0

Ausente

0

1

Pouco

1 – 25

2

Médio

26 – 50

3

Muito

51 – 75

4

abundante

76 – 100

14

Foram descritas oito fenofases para a espécie em estudo, sendo quatro fenofases vegetativas e quatro reprodutivas (Tabela 2). Tabela 2 - Descrição das oito (8) fenofases observadas para Paratecoma peroba (n = 42 indivíduos) em área preservada na Mata do Carvão, Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba, São Francisco do Itabapoana, RJ (adaptado de Engel, 2001). FENOFASES

CÓDIGO

DESCRIÇÃO DOS EVENTOS

Brot

Pequenas folhas com coloração vermelha até folhas

Vegetativas Brotação 2

novas com coloração verde-claro. Folha Madura

FM

Folhas em estágio avançado de desenvolvimento com coloração verde-escuro.

FS

Folha 3

com coloração vermelho-amareladas e aspecto seco.

Senescente Sem folha

Folhas em estágio final de desenvolvimento e caducas

SF

Copa totalmente sem folhas.

Botão floral

Bot

Nenhuma flor em antese.

Fruto imaturo

FrI

Fruto em estágio inicial de desenvolvimento com

Reprodutivas

coloração verde. Fruto maduro

FrM

Fruto em estágio avançado de desenvolvimento com coloração marrom-escura.

Fruto senescente

FrS

Frutos maduros sendo dispersos e partes do fruto, que

3

após liberar as sementes, ainda permanecem na planta.

No caso das fenofases reprodutivas, apenas botões florais puderam ser visualizados nos indivíduos arbóreos amostrados, pois foi verificado que a antese tinha início por volta das 17 horas estando às flores senescentes ao amanhecer (7

2

A brotação foliar refere-se tanto a emissão de folhas novas na presença de folhas maduras, quanto

à renovação total das folhas, após período de deciduidade dos indivíduos. 3

Nem todas as estruturas (foliares e frutíferas), encontravam-se na fase de deiscência propriamente

dita, algumas ainda apresentavam-se maduras (no caso das folhas) ou fechadas e não dispersando (no caso dos frutos), porém, a partir do instante que o indivíduo arbóreo apresentou algumas folhas/frutos senescentes, assumiu-se que as estruturas foliares e frutíferas daquele indivíduo estavam em fase de senescência. 15

horas), o que impossibilitou o acompanhamento desta fenofase (antese). Para tanto, o período de floração de P. peroba foi considerado, enquanto existissem botões florais nas árvores. O início da floração de P. peroba foi constatado após terem sido observadas flores senescentes próximas a algumas árvores, porém esta fenofase também não foi quantificada, pois os indivíduos apresentaram distribuição muito próxima. Esses dados têm caráter qualitativo e auxiliaram no acompanhamento do período reprodutivo da peroba-de-campos. É também importante destacar que, com base em diversas publicações sobre estudos fenológicos (Morellato et al, 1989; Morellato et al, 2000; Talora & Morellato, 2000; Bencke & Morellato, 2002a e b) e, sabendo que, P. peroba apresentou um padrão praticamente contínuo para a fenofase folha madura, a mesma não foi representada graficamente. A representação gráfica desta fenofase a visualização das demais, principalmente das fenofases brotamento, folha senescente e sem folha.

3.3 – Análise dos dados Bencke

&

Morellato

(2002a;

2002b)

propuseram

duas

formas

de

apresentação dos dados fenológicos que se baseiam nos métodos diretos semiquantitativos (a) e qualitativo nominal (b) e, que foram utilizados neste estudo: (a) Percentual de intensidade de Fournier – baseado em uma escala intervalar semi-quantitativa, considera apenas as quatro categorias (1 a 4), como indicado na Tabela 1, com um intervalo fixo de 25% entre as categorias. Avalia a intensidade (em porcentagem) de determinada fenofase em cada indivíduo da população.

%deFournier =

∑ Fournier ×100 4N

onde ∑ Fournier é a soma das categorias de intensidade de Fournier obtida para todos os indivíduos no mês, dividido pelo valor máximo possível (número total de indivíduos (N) multiplicado por 4). O valor é transformado em valor percentual (multiplicado por 100).

16

(b) Índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos) – através de dados de presença/ausência de determinada fenofase, avalia a porcentagem de indivíduos da população que está expressando determinada fenofase. Este método estima a sincronia entre os indivíduos e permite visualizar mais claramente do que o índice de intensidade, o início e fim dos períodos de atividade. O evento fenológico é dito como assincrônico (ou não sincrônico): quando 0-20% de indivíduos manifestam a fenofase; pouco sincrônico: quando 21-60% de indivíduos manifestam a fenofase; e alta sincronia: quando 61-100% de indivíduos manifestam a fenofase. A normalidade dos dados fenológicos foi verificada através do teste de Shapiro & Wilks pelo software R-System 2.5.0 (Triola, 1998). Como os dados não apresentaram distribuição normal, aplicou-se a estatística não-paramétrica para testar a influência dos fatores climáticos do período de estudo (precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal) nas fenofases de P. peroba através da análise de correlação de Spearman (rs) (R-System 2.5.0) (Triola, 1998). Os dados de precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal do período de estudo foram obtidos da Estação Meteorológica da UENF localizada na Estação Experimental de Campos da Pesagro.

17

4 - Resultados 4.1 – Acompanhamento fenológico e sua relação com os fatores climáticos: precipitação pluviométrica mensal e temperatura média mensal.

4.1.1 – Fenofases vegetativas Paratecoma peroba apresentou comportamento fenológico sazonal (Figuras 6 e 7). As fenofases folha madura, folha senescente e sem folha apresentaram correlação significativa com as variáveis climáticas analisadas (Tabela 3). Os picos de intensidade e sincronia entre os indivíduos para a fenofase brotamento ocorreram no mês de outubro dos dois anos de estudo, 2005 e 2006 (50% e 84%; 98% e 100%, respectivamente), coincidindo com as primeiras chuvas, logo após o período de estiagem (menor do que 60 mm) (Figura 6). Nos demais meses, a sincronia desta fenofase entre os indivíduos foi baixa (exceto no mês de abril/06) e pouco intensa (Figura 6). No início da estação seca (maio/06), a população diminuiu consideravelmente os percentuais de atividade e intensidade de brotamento (7% e 1,8%, respectivamente), e não apresentou esta fenofase nos quatro meses subseqüentes (junho a setembro de 2006) (Figura 6). O brotamento não apresentou correlação significativa com nenhuma variável climática estudada (Tabela 3). Os indivíduos apresentaram folhas maduras por quase todo o ano. Somente nos meses de outubro/05 e julho a outubro de 2006, esta fenofase apresentou-se pouco intensa ou nula. Esta fenofase apresentou correlação positiva e significativa com a temperatura (r = 0,50; p = 0,01) e não apresentou correlação significativa com a precipitação (Tabela 3). A atividade de senescência foliar teve início em maio/06 e término em agosto/06, período que corresponde à estação seca. Os indivíduos apresentaram alta sincronia nos meses de junho e julho de 2006 (95% e 69%, respectivamente), porém pouco intensa situando-se na categoria de “1 a 25%” (Tabela 1) e demonstrado na Figura 6. Esta fenofase apresentou correlação negativa com a 18

temperatura (r = - 0,719; p = 0,008) e não apresentou correlação significativa com a precipitação (Tabela 3). Concomitantemente com a senescência foliar (FS), iniciou-se a perda foliar (SF) que se estendeu nos meses maio a outubro de 2006, atingindo elevado sincronismo populacional nos meses de julho a setembro de 2006 (98% a 100%), como demonstrado na Figura 6. A intensidade para esta fenofase foi elevada (70% a 100%), ocorrendo em meados da estação seca (julho a setembro de 2006) (Figura 6). Esta fenofase correlacionou-se negativamente com a temperatura (r = - 0,798; p = 0,012) e não apresentou correlação significativa com a precipitação (Tabela 3).

19

250

30

200 150

20

100

10

50 0

FS

SF

dez/06

nov/06

set/06

out/06

Brot

FS

dez/06

nov/06

out/06

set/06

ago/06

jul/06

jun/06

mai/06

abr/06

0

mar/06

dez/06

nov/06

out/06

set/06

ago/06

jul/06

jun/06

mai/06

abr/06

mar/06

fev/06

jan/06

dez/05

nov/05

0

25

fev/06

20

50

jan/06

40

dez/05

60

75

nov/05

% FOURNIER

80

Brot

FENOFASES VEGETATIVAS (n = 42)

100

out/05

100

ago/06

jul/06

jun/06

abr/06

mai/06

fev/06

mar/06

jan/06

dez/05

nov/05

0

TEMPERATURA MÉDIA MENSAL (oC)

40

FENOFASES VEGETATIVAS (n = 42)

out/05

% DE INDIVÍDUOS

TEMP.MÉD.

300

out/05

PRECIPITAÇÃO PLUVIOMÉTRICA MENSAL (mm)

PREC

SF

Figura 6 – Fenogramas para o índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos) e percentual de intensidade de Fournier das fenofases vegetativas de Paratecoma peroba e as condições climáticas do período de outubro/2005 a dezembro/2006 na Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. Brot = brotação; FS = folha senescente; SF = sem folha.

20

Tabela 3 – Valores da análise de correlação de Spearman (rs) entre os fatores climáticos do período do estudo (outubro/2005 a dezembro/2006) com as fenofases reprodutivas e vegetativas de Paratecoma peroba. * o teste apresentou correlação significativa para P ≤ 0,05. Brot = brotação; FM = folha madura; FS = folha senescente; SF = sem folha; Bot = botão; FrI = fruto imaturo; FrM = fruto maduro; e FrS = fruto senescente.

FENOFASES VEGETATIVAS (n = 42) Brot

Precipitação pluviométrica mensal Temperatura média mensal

FM

FS

SF

r

p

r

p

r

p

r

p

0,524

0,692

0,391

0,076

- 0,76

0,08

- 0,53

0,08

0,578

0,623

0,50

0,01*

- 0,719

0,008*

- 0,798

0,012*

FENOFASES REPRODUTIVAS (n = 26) Bot

Precipitação pluviométrica mensal Temperatura média mensal

FrI

FrM

FrS

r

P

r

p

r

p

r

p

0,109

0,674

0,546

0,016*

- 0,725

0,046*

0,034

0,57

0,103

0,73

0,633

0,047*

- 0,335

0,262

- 0,266

0,186

21

4.1.2 – Fenofases reprodutivas Para as fenofases reprodutivas consideraram-se somente os indivíduos que apresentaram botões florais (26 indivíduos dentre os 42 indivíduos amostrados). As fenofases reprodutivas fruto imaturo e fruto maduro apresentaram correlação significativa com as variáveis climáticas analisadas (Tabela 3). As intensidades das fenofases reprodutivas apresentaram-se pouco intensas (menores do que 25%, Tabela 1) e, portanto, não houve um pico de intensidade evidente para as fenofases reprodutivas analisadas (Figura 7). No final de setembro/05 foi constatado o início da floração de P. peroba através da observação, na serrapilheira, de flores senescentes próximas a alguns indivíduos e botões florais na copa das árvores (Figura 8). A floração estendeu-se por três meses, com início em setembro/05 4 e término em novembro/05 (transição da estação seca para a chuvosa), fato não recorrente em setembro/06 (Figura 7). A atividade de produção de botões entre os indivíduos foi pouco sincrônica (menor do que 50%), como demonstrado na Figura 7. Esta fenofase não apresentou correlação significativa com nenhuma variável climática analisada (Tabela 3). A frutificação estendeu-se por dez meses, com início em outubro/05. A P. peroba apresenta fruto seco e sementes aladas anemocóricas (Figura 9). Durante as observações fenológicas, constatou-se, em todos os indivíduos amostrados, a presença de frutos com desenvolvimento anormal (atrofiados, retorcidos e/ou presença de protuberâncias no pericarpo/valvas) (Figura 9), porém este dado não foi quantificado devido à dificuldade de distinguir, em cada fruto, estas características. Constatou-se, também, uma grande quantidade de frutos abortados na serrapilheira, principalmente durante o período de maturação dos frutos. A frutificação pode ser dividida em três estádios: (a) meses de produção de frutos imaturos - outubro/05 a março/06 (estação chuvosa); (b) meses de amadurecimento dos frutos - fevereiro/06 a setembro/06 (final da chuvosa e estação seca); e (c) meses de dispersão das sementes - agosto/06 a dezembro/06 (transição da estação seca para a chuvosa), como demonstrado na Figura 7. No mês de 4

Este dado foi observado, porém não foi registrado, pois o acompanhamento fenológico sistemático

somente teve início em outubro de 2005. 22

dezembro/06, alguns poucos indivíduos ainda apresentavam alguns frutos senescentes, porém estes frutos demonstraram um aspecto retorcido e/ou atrofiado. A fenofase fruto imaturo apresentou correlação significativa e positiva com a precipitação (r = 0,546; p = 0,016) e com a temperatura (r = 0,633; p = 0,047) (Tabela 3). A fenofase fruto maduro apresentou correlação significativa negativa com a precipitação (r = - 0,725; p = 0,046). Os frutos senescentes não apresentaram correlação com nenhuma variável climática estudada (Tabela 3).

23

TEMP.MÉD.

40

300 250

30

200

20

150 100

10

50

0

FrI

FrM

FrS

dez/06

nov/06

Bot

FrI

FrM

dez/06

nov/06

out/06

set/06

ago/06

jul/06

jun/06

mai/06

abr/06

mar/06

0

fev/06

dez/06

nov/06

out/06

set/06

ago/06

jul/06

jun/06

mai/06

abr/06

mar/06

fev/06

jan/06

dez/05

nov/05

0

25

jan/06

20

50

dez/05

40

75

nov/05

60

100

out/05

% DE FOURNIER

80

Bot

set/06

FENOFASES REPRODUTIVAS (n = 26)

100

out/05

% DE INDIVÍDUOS

FENOFASES REPRODUTIVAS (n = 26)

out/06

ago/06

jul/06

jun/06

abr/06

mai/06

fev/06

mar/06

jan/06

dez/05

nov/05

0

out/05

PRECIPITAÇÃO PLUVIOMÉTRICA MENSAL (mm)

PREC

TEMPERATURA MÉDIA MENSAL (oC)

 

FrS

Figura 7 - Fenogramas para o índice de atividade (ou porcentual de indivíduos) e percentual de intensidade de Fournier das fenofases reprodutivas de Paratecoma peroba e as condições climáticas do período de outubro/2005 a dezembro/2006 na Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. Bot = botão; FrI = fruto imaturo; FrM = fruto maduro; e FrS = fruto senescente.

24

A

A

B

B

C

Figura

8

–

C

Indivíduo

de

Paratecoma

peroba

apresentando (A) botões florais, (B) flores senescentes e (C) detalhe da flor, Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. Fotos tiradas em 07 de outubro de 2005.

25

A

C

B Figura 9 – Indivíduos de Paratecoma peroba apresentando (A) frutos normais, (B) frutos com desenvolvimento anormal (em vermelho) e sadios (em amarelo), Mata do Carvão, RJ. Fotos tiradas em 06 de julho de 2007. (C) Detalhe dos frutos e das sementes (Lorenzi, 2000).

26

4.2 – Relação entre o DAP e o tamanho mínimo dos indivíduos reprodutivos de Paratecoma peroba

A distribuição diamétrica dos indivíduos amostrados indicou um baixo número de indivíduos com DAP entre 26 a 30 cm e um número considerável de indivíduos com DAP 10 a 15 cm e DAP maior do que 30 cm (ambos representando 29% do total de indivíduos amostrados). As categorias de DAP ≥ 4 cm; 16 a 20 cm e 21 a 25 cm apresentaram um número semelhante de indivíduos (Figura 10).

Número de indivíduos

Distribuição diamétrica de P. peroba (n = 42) 12

12

12

10 8

7 6

6 4

4

2

1

0 ≥4

10 - 15

16 - 20

21 - 25

26 - 30

> 30

Categorias de DAP (cm) Figura 10 – Distribuição do número de indivíduos de Paratecoma peroba amostrados em diferentes categorias de DAP (cm), entre outubro/2005 a dezembro/2006, Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ.

Após ter sido feita a relação entre as categorias de DAP (cm) com o número de indivíduos que apresentaram fenofases reprodutivas, constatou-se que somente os indivíduos de P. peroba com DAP ≥ 16 cm apresentaram fenofases reprodutivas durante o período de estudo (Figura 11). Estes indivíduos foram considerados como potencialmente reprodutivos ou adultos. Portanto, de um total de 42 indivíduos amostrados, 26 indivíduos foram considerados adultos. Destes, 15 indivíduos apresentaram fenofases reprodutivas, o que corresponderia a 58% dos indivíduos adultos (Figura 11). A categoria de DAP > 30 cm foi a que apresentou maior proporção de indivíduos reprodutivos (73,3%), demonstrando que a população de P. 27

peroba tornou-se reprodutiva em DAPs muito superiores (Figura 11). Na categoria de DAP 26 a 30 cm havia apenas um indivíduo amostrado e este entrou em

Número de indivíduos

reprodução.

12

DAP X número de indivíduos reprodutivos e não-reprodutivos (n = 42) 12 11

NR

10

R

8 6 4

5 2

2 0

5

4 1 0

≥4

0

10 - 15

1

1

0

16 - 20

21 - 25

26 - 30

> 30

Categorias de DAP (cm) Figura 11 – Relação entre número de indivíduos reprodutivos e não-reprodutivos de Paratecoma peroba distribuídos em diferentes categorias diamétricas (cm) na Mata do Carvão, São Francisco do Itabapoana, RJ. NR = não-reprodutivos; R = reprodutivos. N(total) = 42 indivíduos; N(NR) = 27 indivíduos; N(R) = 15 indivíduos.

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5 – Discussão 5.1 - Acompanhamento fenológico e sua relação com os fatores climáticos: precipitação mensal e temperatura média mensal 5.1.1 – Fenofases vegetativas A atividade de brotamento foliar dos indivíduos de P. peroba ocorreu no início da estação chuvosa, com pico de intensidade em outubro de 2005 e 2006. Este mesmo padrão fenológico foi também encontrado em outras espécies vegetais de florestas estacionais semideciduais (Morellato & Leitão-Filho, 1990; Pedroni et al, 2002; Santos & Takaki, 2005). Frankie et al (1974) e Pedroni et al (2002) destacaram que o fluxo sazonal da emissão foliar é um traço bem característico de florestas tropicais sob clima sazonal. Morellato & Leitão-Filho (1990) expuseram a importância das primeiras chuvas, após período de seca, como um fator desencadeador do brotamento. Morellato et al (1989) ao realizarem um estudo comparativo entre espécies arbóreas de floresta de altitude com as espécies da floresta mesófila semidecídua, na Serra do Japi, descreveram que a maioria das espécies vegetais da floresta mesófila semidecídua entrou em brotamento foliar no início da estação chuvosa. Segundo Borchet (1999) apud Pedroni et al (2002) as mudanças foliares tornam-se menos dependentes da sazonalidade climática, com o aumento do suprimento hídrico no solo, que diminui o estresse hídrico sazonal. A fenofase brotamento apresentou um elevado índice de sincronia e intensidade entre os indivíduos no início da estação chuvosa (meses de outubro de 2005 e 2006). Dentre os principais motivos para o elevado sincronismo de brotamento, encontrados na literatura e ressaltados por Santos & Takaki (2005) e Pedroni et al (2002) está a estratégia para evitar que a produção de folhas novas ocorra em época desfavorável. Apesar disso, foi observado, em alguns indivíduos, uma baixa produção de folhas novas fora do pico de outubro (entre novembro/05 a abril/06). Este fato pode estar ligado a alguma diferença microclimática, que poderia vir a interferir no tempo de reposta fenológica de alguns indivíduos arbóreos. A fenofase brotamento não apresentou correlação significativa com nenhum fator

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climático estudado. Este fato pode estar relacionado com o fato de o brotamento ter se estendido durante os outros meses e não somente outubro. P. peroba apresentou atividade de senescência e queda foliar altamente sincrônica, indicando a existência de um fator externo regulando a ocorrência destas fenofases. No início da estação seca, muitos indivíduos apresentaram folhas senescentes, embora, a baixas intensidades. Este fato pode ter ocorrido porque muitas folhas visualizadas neste período nos indivíduos, ainda apresentavam características de folhas maduras (FM) e, logo, os indivíduos perderam suas folhas (SF). A fenofase sem folha ocorreu no final da estação seca e todos os indivíduos permaneceram sem folhas durante dois meses (setembro e outubro de 2006). Segundo Morellato et al (1989), a queda foliar durante a estação seca é uma característica típica de árvores em florestas tropicais. Frankie et al (1974) encontrou padrão semelhante em Floresta Estacional Decidual (Costa Rica) indicando que as condições xéricas do ambiente seriam responsáveis pela queda foliar e que a quantidade e taxa de perda foliar seriam determinadas pela severidade da estação seca. Este mesmo autor ressalta a importância dos períodos de perda foliar para a dinâmica dos microrganismos da serrapilheira. Villela et al (2006) ao avaliar o efeito do corte seletivo na ciclagem de nutrientes na Estação Ecológica de Guaxindiba, verificou que a maior concentração de nutrientes no estoque (serrapilheira) ocorreu, principalmente, durante meados da estação seca, como conseqüência do grande número de árvores perdendo folhas e da baixa taxa de decomposição durante esta estação. A perda de folhas no final da estação seca pode ser decorrente da maior demanda evaporativa do ar no início da estação seca, que induz maior retirada de nutrientes do solo pelas plantas. Sendo assim, ao final desta estação, as condições para absorção de nutrientes no solo ficariam prejudicadas (ar muito seco e diminuição do potencial hídrico do solo), e as espécies tenderiam a perder suas folhas, diminuindo a evapotranspiração (Morellato, 1992 apud Nunes et al, 2005). Segundo Addicott (1978) apud Engel (2001), dentre os benefícios da perda foliar (remoção de folhas senescentes, injuriadas ou infectadas; reciclagem de nutrientes minerais; proteção) está a manutenção da homeostase, que garante o balanço hídrico da planta com o meio em que ela se encontra.

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As fenofases folha senescente (FS) e sem folha (SF) apresentaram uma relação inversa com a fenofase folha madura (FM), o que foi comprovado por suas relações com a temperatura. A FM apresentou correlação significativa positiva com a temperatura, enquanto que as duas primeiras apresentaram correlação significativa negativa, indicando a temperatura como fator regulador da mudança foliar. P. peroba apresentou um padrão decíduo que, segundo Morellato et al (1989), caracteriza-se pela perda e produção de folhas concentradas em um determinado período e pela permanência de indivíduos sem folhas durante algum tempo.

5.1.2 – Fenofases reprodutivas O presente estudo registrou floração e frutificação em massa em indivíduos de Paratecoma peroba na Mata do Carvão, sendo que o primeiro registro de floração foi feita no ano de 2004, porém em poucos indivíduos (com. pess. W.M. Aguiar). Estudos realizados antes do ano do primeiro registro de indivíduos reprodutivos na Mata do Carvão não detectaram indivíduos desta espécie apresentando fenofases reprodutivas (Silva & Nascimento, 2001). Este fato sugere padrões de floração e frutificação supra-anuais que, segundo a classificação de Newstrom et al (1994), apresenta apenas um ciclo reprodutivo por vários anos, ou seja, anos de intensa reprodução, seguidos por baixa reprodução ou nenhuma. Segundo a classificação proposta por Gentry (1974), a floração de P. peroba foi identificada como estratégia “big bang”, um padrão tipicamente tropical, caracterizada por depender do comportamento oportunista dos polinizadores, os quais são atraídos pela nova fonte de néctar. Esta estratégia, em Bignoniaceae, apresenta alto sincronismo intrapopulacional, com duração de poucos dias, e ocorre apenas na estação seca. A floração da P. peroba ocorreu na transição do período seco para o chuvoso. Embora a fenofase botão não tenha apresentado correlação significativa com as variáveis climáticas analisadas, a ocorrência desta fenofase no período transicional, também foi descrita para outras espécies em florestas estacionais semideciduais (Dias & Oliveira-Filho, 1996; Pedroni et al, 2002). Engel (2001) também encontrou este mesmo resultado para espécies anemocóricas em floresta tropical estacional baixo-montana em Linhares (ES), dentre elas a P. peroba e constatou seu período 31

de floração no mês de novembro. Alguns estudos apontam alguns aspectos favoráveis para a ocorrência da floração no período transicional (estação seca para a chuvosa): início do período chuvoso e aumento da temperatura, contribuindo para o aumento na taxa de decomposição da serrapilheira e da disponibilidade de nutrientes para as plantas (Morellato, 1992 apud Pedroni et al, 2002); a não ocorrência de chuvas pesadas que poderiam danificar as estruturas florais; redução da atividade de herbívoros (Morellato et al, 1989; Dias & Oliveira-Filho, 1996; Fefili et al, 1999; Nunes et al, 2005). A duração da floração de P. peroba apresentou-se curta e segundo Pedroni et al (2002), o curto período de duração pode estar relacionado com o custo energético da produção e manutenção das flores e o risco da mesma ser parasitada em relação ao tempo em que ficará exposta aos polinizadores. A floração e o brotamento foliar foram eventos fenológicos simultâneos. Este padrão também é descrito para outras espécies em florestas tropicais sazonais (Morellato & Leitão-Filho, 1990; Dias & Oliveira-Filho, 1996; Felfili et al, 1999 Santos & Takaki, 2005). Morellato et al (1989) considerou que a precipitação, após período de estresse hídrico, seria o principal fator desencadeador tanto para floração, como para o brotamento foliar. O período de maturação dos frutos de P. peroba foi longo (cerca de 10 meses), com os primeiros frutos tendo se estabelecido no início da estação chuvosa, com a completa maturação e dispersão ocorrendo na estação seca seguinte à floração. Este padrão corrobora com outros estudos feitos em florestas tropicais estacionais (Dias e Oliveira-Filho, 1996; Pedroni et al, 2002). Os frutos imaturos apresentaram correlação significativa positiva com a precipitação e temperatura, indicando que a formação dos frutos corresponde aos meses mais quentes e úmidos. Este fato pode estar relacionado com o período de assimilação, reserva e alocação de recursos pela planta para otimizar a produção de frutos (Morellato & Leitão-Filho, 1990). Enquanto que os frutos maduros apresentaram uma correlação inversa com a precipitação do período de estudo. Segundo Janzen (1967) apud Engel (2001), a estação seca contribui para o processo de perda de umidade que acompanha a maturação de frutos em algumas famílias, dentre elas, a Bignoniaceae.

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Embora a fenofase fruto senescente não tenha apresentado relação significativa com nenhuma variável climática analisada, a ocorrência desta fenofase no final da estação seca em espécies anemocóricas também foi descrito por Engel (2001). Esta autora cita a vantagem na germinação, com a possibilidade de desenvolvimento radicular rápido pela planta, como um fator envolvido na dispersão de sementes neste período. Talora & Morellato (2000) também apontaram diversos estudos que relacionam a frutificação de espécies anemocóricas com o período mais seco em florestas tropicais sazonais. Ferraz et al (1999) e Santos & Takaki (2005) apontaram diversos estudos que relacionam a época de produção de frutos, o tipo de fruto (seco ou carnoso) e a síndrome de dispersão das sementes. Morellato et al (1989) citam que a frutificação na estação seca tem sido relacionada com a dispersão pelo vento. Segundo Pereira et al (2002), um dos efeitos favoráveis do vento está em auxiliar a dispersão de sementes e pólen. O período no qual as árvores encontravam-se desfolhadas coincidiu com a dispersão das sementes de P. peroba. Morellato & Leitão-Filho (1990) observaram que a queda foliar ocorreu no mesmo período que as atividades reprodutivas, indicando que existe uma relação entre a queda foliar, síndrome de dispersão e posição no estrato. Morellato et al (1989) também indicaram que a queda foliar esteve associada, principalmente, com a dispersão de diásporos em espécies anemocóricas. Frankie et al (1974) também encontrou resultado semelhante para espécies vegetais da Floresta Seca na Costa Rica.

5.2 – Relação entre o DAP e o tamanho mínimo dos indivíduos reprodutivos de Paratecoma peroba

A reprodução em Paratecoma peroba só ocorreu em indivíduos com DAPs maiores do que 16 cm, sendo que, a maioria dos indivíduos tinha DAP maior do que 30 cm (73,3% dos indivíduos), demonstrando que indivíduos desta espécie somente tornam-se reprodutivos quando atingem grande porte. Mantovani et al (2003) indicaram que a floração e frutificação dependem tanto de características do ambiente, quanto da espécie e de seu estádio de 33

desenvolvimento. Ao relacionarem o DAP (mínimo, máximo e médio) de 19 espécies arbóreas com a porcentagem de plantas que floresceram, verificou que várias espécies iniciam sua floração com diferentes DAPs. Essas informações são muito importantes para definir estratégias de manejo e produção de sementes de espécies com potencial madeireiro. Outros estudos têm destacado a importância da fenologia na definição de estratégias voltadas para conservação das espécies vegetais (Engel, 2001; Santos & Takaki, 2005; Souza, 2005). A peroba-de-campos (P. peroba) se tornou conhecida pelo seu relevante potencial madeireiro, principalmente nos estados do Rio de Janeiro, Espírito Santo, Bahia e Minas Gerais. Estudos realizados anteriormente na EEE de Guaxindiba já haviam relatado a problemática da extração seletiva desta e de outras espécies arbóreas (Silva & Nascimento, 2001; Souza, 2005; Villela et al, 2006). Segundo Villela et al (2006), o número médio de árvores retiradas na EEE de Guaxindiba foi de, aproximadamente, 37 árvores ha-1, com valores médios de DAP de aproximadamente 28 cm. O baixo número de indivíduos amostrados com DAP entre 26 a 30 cm pode estar relacionado com a retirada preferencial de indivíduos com este porte. Souza (2005) demonstrou que, dentre as espécies estudadas, a população mais seriamente comprometida foi a da P. peroba, principalmente devido ao baixo recrutamento e a baixa densidade de indivíduos no sub-bosque e extrato arbóreo. Outro fator agravante consiste no fato de a peroba-de-campos apresentar sementes dispersas pelo vento. A extração seletiva de madeira pode causar profundas alterações na composição de espécies e na estrutura do dossel e na conectividade da copa (Villela et al, 2006), o que contribuiria com a mudança no padrão do vento sobre o dossel da floresta, interferindo na dispersão dos propágulos reprodutivos principalmente de espécies anemocóricas (Souza, 2005).

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6 – Conclusão Paratecoma peroba é uma espécie decídua, anemocórica e apresentou um padrão supra-anual de floração e frutificação. O padrão fenológico apresentado por esta espécie foi caracterizado pela ocorrência sazonal das fenofases, semelhante aos padrões encontrados para as espécies vegetais sob climas estacionais. As fenofases folha madura, folha senescente, sem folha, fruto imaturo e fruto maduro apresentaram correlação significativa com as variáveis climáticas analisadas durante o período do estudo. As fenofases de mudança foliar apresentaram um elevado sincronismo intrapopulacional. A antese de P. peroba parece ser crepuscular e a floração apresentou curta duração (3 meses). A floração e o brotamento foram eventos fenológicos simultâneos e possivelmente desencadeados pela diminuição do estresse hídrico e pela alocação das reservas acumuladas pela planta durante a estação seca. A frutificação foi longa, com a formação dos frutos ocorrendo nos meses mais quentes e úmidos e a maturação dos frutos, nos meses mais secos. A maturação dos frutos na estação seca pode estar relacionada com a perda de umidade dos frutos. A dispersão das sementes de P. peroba ocorreu na transição da estação seca para a chuvosa e pode estar relacionada com o período mais favorável para a dispersão dos diásporos, principalmente no caso de espécies anemocóricas. Vários frutos de P. peroba apresentaram um desenvolvimento anormal (retorcidos, atrofiados e/ou protuberâncias no pericarpo/valvas). O tamanho de primeira reprodução para P. peroba ficou determinado como sendo de 16 cm de DAP. Apesar de não ter sido constada perturbação antrópica evidente na área de estudo, sabe-se que em outras áreas da Mata do Carvão ainda ocorrem retiradas ilegais de madeira. De acordo com os dados de fenologia reprodutiva apresentados neste estudo, como por exemplo, as baixas intensidades tanto da floração como da frutificação da peroba somados com a grande incidência de frutos abortados, podese considerar que os problemas enfrentados por esta espécie, como é o caso do seu baixo recrutamento e baixa densidade de indivíduos no sub-bosque e estrato arbóreo, devem estar relacionados. Estes fatores tornam a questão da conservação desta espécie ainda mais urgente. Estudos sobre o comportamento genético e o 35

efeito do corte seletivo na população de P. peroba são recomendados, além de práticas de manejo, na tentativa de minimizar os efeitos negativos, como por exemplo, problemas de endogamia, que poderiam estar diminuindo o potencial reprodutivo desta espécie.

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