Fitossociologia de dois trechos inundáveis de Matas de Galeria no Distrito Federal, Brasil

Acta bot. bras. 19(3): 431-442. 2005

Fitossociologia de dois trechos inundáveis de Matas de Galeria no Distrito Federal, Brasil Ernestino de Souza Gomes Guarino1,3 e Bruno Machado Teles Walter2 Recebido em 24/03/2004. Aceito em 11/11/2004 RESUMO – (Fitossociologia de dois trechos inundáveis de Matas de Galeria no Distrito Federal, Brasil). As Matas de Galeria do bioma Cerrado possuem peculiaridades fisionômicas e florísticas que permitem separá-las em dois subtipos: “não-inundável”, quando em solos bem drenados; e “inundável”, o subtipo menos estudado, em solos mal drenados. O presente trabalho objetivou caracterizar estrutural e floristicamente dois trechos inundáveis das matas dos córregos Acampamento (15°35’S; 48°10’W) e Riacho Fundo (15°55’S; 48°02’W) no Distrito Federal (DF). Para isso foi alocada em cada Mata uma grade de 160×50 m (0,8 ha), composta por 40 parcelas de 10×20 m (200 m2 ). Todos os indivíduos com diâmetro a 1,30 m da altura do solo (DAP ≥ 3,0 cm) foram amostrados, incluindo aqueles mortos ainda em pé. Foram amostrados 6.078 indivíduos, sendo 3.030 no trecho do Acampamento (33 famílias, 49 gêneros e 60 espécies) e 3.048 no Riacho Fundo (30 famílias, 41 gêneros, 53 espécies). A área basal e a diversidade (H’) calculada para os trechos foram de 47,96 m2 /ha e 2,99 nats/ind. (Acampamento), e 41,28 m2 /ha e 2,84 nats/ind. (Riacho Fundo), respectivamente. Se comparados com matas anteriormente estudadas no DF os valores de diversidade são baixos, estando na mesma magnitude indicada para as Matas de Brejo (Higrófilas) do sudeste brasileiro. Os índices de similaridade indicaram alta semelhança qualitativa (Sørensen 58,0%) e quantitativa (Morisita 70,6%) entre os trechos estudados, embora uma classificação por TWINSPAN tenha gerado dois grupos distintos, cada qual vinculado a um dos trechos. Os resultados reforçam indicações anteriores de que as Matas de Galeria do DF, ou trechos similares destas, inundáveis ou não, possuem comunidades arbóreas particulares, as quais estão relacionadas à bacia hidrográfica na qual a Mata esta inserida e ao padrão determinante da drenagem do solo. Palavras-chave: fitossociologia, diversidade, mata de galeria, Riacho Fundo, Acampamento, Distrito Federal ABSTRACT – (Phytosociology of two swamped portions of gallery forests in Distrito Federal, Brazil). Gallery forests in the Cerrado biome possess physiognomic and floristic peculiarities that allow its division in two subtypes: “non-swamp” located in well drained soils; and “swamp” the less studied subtype, located in badly drained soils. The present study aimed to characterize the structure and the flora of two swamped portions in the gallery forests of the Acampamento stream (15°35’S; 48°10’W) and the Riacho Fundo stream (15°55’S and 48°02’W), both in Distrito Federal (DF). In each forest it was allocated a grid of 160×50 m (0.8 ha), composed by 40 plots of 10×20 m (200 m2 ). All the individuals with DBH ≥ 3.0 cm were surveyed, including the standing dead plants. It was sampled 6,078 individuals, being 3,030 in the swamped portion of Acampamento stream (33 families, 49 genera and 60 species) and 3,048 in the Riacho Fund portion (30 families, 41 genera, 53 species). The basal area (dominance) and the diversity (H’) for the studied portions were 47.96 m2 /ha and 2.99 nats/ind. (Acampamento) and 41.28 m2 /ha and 2.84 nats/ind. (Riacho Fundo), respectively. If compared to others gallery forests previously studied in Distrito Federal, such diversity values are considered low, although they are similar to that indicated for the “Swamp Forests” (“Matas de Brejo”) of southeastern Brazil. The similarity indexes of Sørensen (58.0%) and Morisita (70.6%) point to high qualitative and quantitative similarity among portions. However the classification accomplished by TWINSPAN generated two distinct groups, each one linked to one of the portions studied (Acampamento and Riacho Fundo). These results reinforce previous indications that distinct gallery forests in Distrito Federal, or even similar portions on that, show different floristic patches. This variation are related to the hydrographic basin in which the gallery forest is inserted, and the soil drainage. Key words : phytosociology, diversity, gallery forest, Riacho Fundo, Acampamento, Distrito Federal

Introdução Na última década o ambiente florestal ribeirinho foi alvo de elevado número de estudos pelo Brasil, cujos resultados foram compilados em publicações como as de Rodrigues & Leitão Filho (2000), que trataram das

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Matas Ciliares pelo país, e Ribeiro et al. (2001), cujo enfoque foi centrado nas Matas de Galeria do Brasil Central. Até o presente, a maior parte das pesquisas desenvolvidas nestas fitofisionomias buscou determinar as possíveis influências bióticas e abióticas causadoras e mantenedoras da sua heterogeneidade ambiental e

Laboratório de Ecologia e Conservação, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (Cenargen), Parque Estação Biológica, W5 Norte, final, C. Postal 2372, CEP 70770-900, Brasília, DF, Brasil Herbário, Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (Cenargen), Parque Estação Biológica, W5 Norte, final, C. Postal 02372, CEP 70770-900, Brasília, DF, Brasil ([email protected]) Autor para correspondência: [email protected]

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florística. A nomenclatura, a flora e os principais fatores condicionantes dessa vegetação começaram a ser mais discutidos em um simpósio realizado em São Paulo no final dos anos 1980 (Barbosa 1989), e depois tiveram continuidade em vários fóruns pelo país, como em 1995, no II Simpósio sobre Mata Ciliar realizado em Ribeirão Preto (SP), com atualizações sendo divulgadas em Simpósio (1999). Entre os fatores condicionantes mais importantes e investigados estão incluídas a topografia, as variações sazonais na profundidade do lençol freático, a química e a física dos solos, a localização geográfica (latitude/longitude), bancos de sementes e plântulas, e a interface com outras fisionomias. Sendo grande a heterogeneidade ambiental e florística destas matas (Gibbs & Leitão-Filho 1978; Bertoni & Martins 1987; Heringer & Paula 1989; Oliveira-Filho 1989; Oliveira-Filho et al. 1994; Felfili 1994, 1998; Carvalho et al. 1995; Meguro et al. 1996; Metzger et al. 1998; Silva-Júnior 1999, 2001; Pinto & Oliveira-Filho 1999; Vilela et al. 1999; Berg & Oliveira-Filho 2000; Morais et al. 2000; Sampaio et al. 2000; Bertani et al. 2001; Silva-Júnior et al. 2001; Marimon et al. 2002), formando mosaicos de vegetação, a flora fanerogâmica de uma mata pode variar consideravelmente em distâncias relativamente curtas, o que leva à necessidade de que se protejam áreas amplas e largas para que resultados satisfatórios possam ser obtidos nas práticas de conservação florística. Focado nessa questão, Silva-Júnior (2001) analisou a efetividade da legislação ambiental vigente (Lei n. 7.511, de 7/julho/1986) para conservar a diversidade florística encontrada nessas matas. Segundo o autor, a faixa de 30 m estabelecida por lei para os córregos estreitos (muito comuns no Brasil Central e que bem caracterizam a Mata de Galeria) não é efetiva para a proteção de toda a complexidade florística e estrutural encontrada nesses ambientes, mesmo quando a legislação é respeitada. Pelas designações legais, a faixa das comunidades que compõe a borda da Mata fica diretamente exposta aos fatores antrópicos negativos, o que afeta tanto sua riqueza florística quanto altera a estrutura, uma vez que questões funcionais são afetadas pela supressão de parte daquele todo. Possuindo uma área aproximada de 10,2 milhões de hectares, o que representa 5% dos cerca de dois milhões de quilômetros quadrados ocupados pelo bioma Cerrado (Dias 1996), as Matas de Galeria localizamse geralmente nos fundos dos vales, acompanhando os cursos de pequenos rios e córregos (Eiten 1994; Ribeiro & Walter 1998; 2001). Em função de

características ambientais particulares (topografia e altura do lençol freático), com conseqüências florísticas, podem ser reconhecidos dois subtipos destas matas: a Mata de Galeria não-inundável, sobre solos bem drenados; e a Mata de Galeria inundável, que ocorre sobre solos mal drenados. Cada qual possui flora e estrutura peculiar (Walter & Ribeiro 1997; Ribeiro & Walter 1998; 2001). No caso das Matas de Galeria centro brasileiras, sem dúvida alguma a maioria dos levantamentos fitossociológicos realizados até o presente foram desenvolvidos no subtipo não-inundável, ou as amostras foram alocadas prioritariamente nos trechos não inundáveis das matas. Assim, constata-se que os trechos inundáveis destas ainda são pouco estudados, levando a que as recomendações indicadas para as matas ou trechos não-inundáveis não caibam na totalidade para as matas ou trechos inundáveis. Nesse sentido, o objetivo deste trabalho foi caracterizar dois trechos inundáveis de Matas de Galeria no Distrito Federal, visando acumular e disponibilizar informações sobre este tipo particular de ambiente. Por meio das análises feitas, buscou-se verificar eventuais diferenças e semelhanças florísticas e estruturais nesses trechos, que visualmente aparentavam ser muito semelhantes.

Material e métodos Localizadas na bacia hidrográfica do antigo córrego Paranoá, hoje o Lago Paranoá no Distrito Federal, as Matas de Galeria dos córregos Acampamento e Riacho Fundo acompanham os cursos d’água de dois dos principais formadores do Lago (Fonseca 2001). A Mata de Galeria do córrego Acampamento (ACA) localizase no Parque Nacional de Brasília (PNB). Este córrego é afluente do Ribeirão Bananal, o qual drena suas águas diretamente para o Lago. O trecho estudado é contíguo às piscinas de água mineral do Parque, e localiza-se ao norte da cidade de Brasília (15°35’S e 48°10’W). A Mata do córrego Riacho Fundo (RF) localiza-se a sudoeste da cidade de Brasília, e o trecho estudado encontra-se inserido na Fazenda Sucupira (15°55’S e 48°02’W), no que se considera o alto Riacho Fundo (Walter & Sampaio 1998). A amostragem fitossociológica foi realizada por meio de grades de parcelas (Fig. 1), alocadas em trechos inundáveis de cada uma das matas referidas. Cada grade foi composta por 40 parcelas de 200 m2 (10×20 m), totalizando 1,6 ha amostrado (0,8 ha em cada área). Todos os indivíduos arbóreos com diâmetro a 1,30 m da altura do solo (DAP) maior ou igual a 3,0

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10 metros

50 metros

160 metros

20 metros Figura 1. Esquema de alocação das parcelas na amostragem dos trechos inundáveis das Matas de Galeria dos córregos Riacho Fundo (RF) e Acampamento (ACA), Brasília, DF, Brasil.

cm foram amostrados, incluindo-se os indivíduos mortos que se encontravam em pé. Para todos os indivíduos amostrados foram registrados dados de altura total, DAP e o nome da espécie, sendo que todos os indivíduos foram marcados com placas de alumínio para eventuais confirmações de identificação. Para cada espécie foi coletado, pelo menos, um voucher de herbário, que está depositado no Herbário da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (CEN). As famílias foram tratadas de acordo com o sistema de Cronquist (1988), e as abreviaturas dos nomes dos autores das espécies foram padronizadas conforme Brummit & Powell (1992). Os parâmetros fitossociológicos (densidade relativa e absoluta, dominância relativa e absoluta, freqüência relativa e absoluta, e índice de valor de importância) foram calculados pelas fórmulas tradicionais (Curtis & MacIntosh 1950; 1951; MüellerDombois & Ellemberg 1974). Os cálculos foram realizados com o uso do programa INFLO, desenvolvido pelo Departamento de Engenharia Florestal da Universidade de Brasília (UnB). Também foram calculados os índices de similaridade de Sørensen (ISs) e Morisita (Cλ) e os índices de diversidade de Shannon (H’) e Pielou (J) (Ludwig & Reynolds 1988; Magurran 1988; Kent & Coker 1995). Para avaliar a similaridade entre os trechos estudados foi feita uma análise indireta de gradientes, classificando as parcelas pelo método TWINSPAN

(Two-Way Indicator Species Analysis) (Hill 1979 apud Kent & Coker 1995), utilizando-se o programa PC-ORD, versão 3.17 (McCune & Mefford 1997). TWINSPAN é um dos mais difundidos métodos de classificação de comunidades vegetais, sendo baseado na divisão progressiva das espécies em função das parcelas em que elas ocorrem, e das parcelas em função das espécies que nelas ocorrem (Gauch 1982; Kent & Coker 1995). As variáveis utilizadas foram a (a) presença ou ausência das espécies e (b) densidade das espécies nas 80 parcelas, onde os dados das matas do Acampamento e Riacho Fundo foram agrupados em uma única matriz espécies por parcela.

Resultados e discussão Nos levantamentos dos dois trechos foram amostrados 6.078 indivíduos, sendo 3.030 no córrego Acampamento (ACA) e 3.048 no Riacho Fundo (RF) (Tab. 1). Considerando os indivíduos mortos, a dominância absoluta (área basal) calculada foi de 47,96 m2/ha para o ACA e 41,28 m2/ha para o RF (Tab. 1). A maior dominância no ACA, mesmo com densidade ligeiramente inferior (3.788 ind./ha contra 3.810 ind./ha), é creditada ao fato de nele existirem mais indivíduos com DAPs maiores do que os encontrados no trecho inundável do RF (Tab. 1). Para um trecho não-inundável do córrego Riacho Fundo, Walter & Sampaio (1998) registraram área

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Tabela 1. Parâmetros florísticos e fitossociológicos calculados para os trechos inundáveis das Matas de Galeria do Acampamento e Riacho Fundo, Brasília, DF, Brasil. O valor de DAP (diâmetro à altura do peito) apresentado é a sua mediana e os valores entre parêntesis indicam o DAP e a altura máxima para os trechos estudados. Parâmetros Número de famílias Número de espécies Número de indivíduos Densidade absoluta (ind/ha) Dominância (área basal) absoluta (m²/ha) DAP (cm) Altura média (m) Índice de Shannon (H’) (nats/ind) Equitabilidade (J’)

Acampamento

Riacho Fundo

33 60 3.030 3.788 47,96

30 53 3.048 3.810 41,28

6,70 (61,2) 10,02 (30,0) 2,99

7,40 (51,0) 9,46 (33,0) 2,84

0,73

0,71

basal de 30,20 m2/ha, sendo que Sampaio et al. (2000), estudando porções de Mata que mesclaram ambientes não-inundáveis e inundáveis, nas Matas de Galeria dos córregos Riacho Fundo e Açudinho, ambos na Fazenda Sucupira, calcularam área basal de 33,30 m2/ha para as parcelas posicionadas em trechos com predomínio de solos inundáveis e de 34,40 m2/ha para os trechos não-inundáveis. Nessa mesma microbacia hidrográfica, na Mata não-inundável do córrego do Gama, Felfili (1994) registrou valores entre 30,95 (em 1988) e 30,30 m2/ha (em 1991), enquanto A.C. Sevilha (dados não publicados) reportou 22,60 m2/ha para a mata nãoinundável do córrego Capetinga, submetida a incêndio dez anos antes. Ambas situam-se na Fazenda Água Limpa (FAL), da Universidade de Brasília (UnB). Em ambiente igualmente mesclado, valores de dominância mais próximos aos do presente estudo foram registrados por M.C. Silva-Júnior (dados não publicados) nas Matas do Pitoco (37,70 m2/ha) e do Taquara (38,50 m2/ha), sendo que para a Mata do Monjolo foi registrado 44,80 m2/ha. Essas três matas, localizadas na Reserva Ecológica do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE), também possuíam parte das parcelas amostrais em trechos inundáveis, embora houvesse o predomínio daqueles nãoinundáveis. Com métodos de amostragem e ambiente geral similar aos do presente estudo, valores tão altos de dominância foram registrados por B.M.T. Walter (dados não publicados), em uma mata inundável na FAL/UnB (48,70 m2/ha), e por M.F. Nogueira (dados não publicados) em uma mata inundável da Fazenda

Marileuza, em Uberlândia/MG (43,79 m2/ha). Também em ambiente alagado, mas em Mata de Brejo (Mata ou Floresta Higrófila) no Estado de São Paulo, M.E.S. Paschoal (dados não publicados) estimou em 56,54 m2/ha a área basal de seu local de estudo. Assim, embora possa ser indicada uma tendência de se encontrar maior área basal nos trechos inundáveis, pelos registros de literatura ainda é prematuro afirmarse que isto seria um fato irrefutável. Toniato et al. (1998), por exemplo, para dois fragmentos de mata de brejo em Campinas (SP) calcularam 32,47 m2/ha, o que é uma ocupação compatível àquelas das matas não-inundáveis comentadas antes. Diferenças nos métodos de amostragens e nos critérios de inclusão de espécies entre os trabalhos ainda impedem afirmativas contundentes, sem que se descarte a hipótese de que as matas de galeria inundáveis, ou trechos inundáveis de uma Mata de Galeria, possuem indivíduos arbóreos mais adensados, com DAPs médios inferiores aos encontrados nos trechos não-inundáveis. Os 3.030 indivíduos amostrados no trecho do Acampamento foram distribuídos em 33 famílias, 49 gêneros e 60 espécies (Tab. 1). As famílias mais ricas em número de espécies, em ordem decrescente, foram: Myrtaceae e Euphorbiaceae (4 espécies), Lauraceae (4 espécies), Rubiaceae e Meliaceae (3 espécies), com as demais 15 famílias com duas ou uma única espécie. No trecho do Riacho Fundo, os 3.048 indivíduos foram distribuídos em 30 famílias, 41 gêneros e 53 espécies (Tab. 1). As famílias mais ricas foram Melastomataceae (6 espécies), Rubiaceae e Lauraceae (5 espécies), Piperaceae (3 espécies) e Annonaceae, Burseraceae, Clusiaceae, Myrtaceae, Araliaceae e Myrsinaceae (2 espécies). As diferenças nos números de famílias, gêneros e espécies entre os trechos, maiores no ACA do que no RF, tiveram reflexos na diversidade (Tab. 1). Nos dois trechos estudados a diversidade (H’) foi baixa, sendo de 2,99 nats/ind. para o ACA e de 2,84 nats/ind. para o RF. Para Matas de Galeria no Brasil Central, valores do índice de Shannon variam desde 2,27 até 4,45, posicionando-se geralmente entre 3,6 e 4,2. No caso mais baixo o índice refere-se a uma Mata de Galeria inundável em Uberlândia, MG (M.F. Nogueira, dados não publicados) e no mais alto a uma Mata de Galeria não-inundável no DF (Nóbrega et al. 2001). Valores também altos como 4,25 estão registrados para outras Matas não-inundáveis no DF, sendo que todas mesclavam ambientes inundáveis ao padrão geral de boa drenagem das matas (M.C. SilvaJúnior, dados não publicados; Sampaio et al. 1997;

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Nóbrega et al. 2001). No Estado do Mato Grosso Oliveira-Filho (1989) encontrou 4,30 e registrou 4,34 nats/ind. na Chapada dos Guimarães, neste último caso para um trecho de Mata designado floresta de vale (Pinto & Oliveira-Filho 1999). Os baixos valores de diversidade calculados para os trechos analisados no presente estudo ficam próximos daqueles registrados para as matas de brejo do Estado de São Paulo. Em Campinas, Torres et al. (1994) indicaram 2,45 e Toniato et al. (1998) 2,80 nats/ind., resultado de dois fragmentos com 2,65 e 2,74 nats/ind. Em Itatinga, Ivanauskas et al. (1997) calcularam 2,75 nats/ind. e M.E.S. Paschoal (dados não publicados) e Paschoal & Cavassan (1999) indicaram 2,60 nats/ind. em Agudos. Marques et al. (2003) registraram 2,81 nats/ind. em Brotas. Esses dados reforçam a tendência de que ambientes alagados (Metzger et al. 1998; Marques et al. 2003) e, especificamente, a Mata de Galeria inundável possui menor diversidade do que o subtipo não-inundável, ainda que, eventualmente, possam ser registrados valores mais altos, como na Mata da Onça no DF com 3,59 nats/ind., onde o trecho mais alagado foi calculado em 3,28 nats/ind. (B.M.T. Walter, dados não publicados). A comparação dos trechos estudados com as Matas de Brejo paulistas revela grande afinidade florística entre essas vegetações, havendo várias espécies em comum, além de gêneros característicos e famílias também comuns. Para ficar em alguns exemplos pode-se citar Aniba heringeri, Calophyllum brasiliense, Cecropia pachystachya, Cedrela odorata, Citronella gogongonha, Dendropanax cuneatum, Euterpe edulis, Guarea macrophylla, Talauma ovata, Tapirira guianensis e Xylopia emarginata; gêneros como Cyathea, F i c u s, Geonoma, Ilex, Ocotea, Protium e Styrax, os quais estão sempre incluídos nos trabalhos publicados (Torres et al. 1994; Ivanauskas et al. 1997; Toniato et al. 1998; Paschoal & Cavassan 1999; Marques et al. 2003). Uma importante ausência, comum a todas elas, recai sobre a família Leguminosae, comentada adiante. Na presente amostragem, algumas famílias e espécies só foram registradas em um dos trechos investigados. No Acampamento foram os casos de Ericaceae (Gaylussacia brasiliensis), Rhamnaceae (Rhamnus cf. sphaerosperma) e Proteaceae (Euplassa inaequales), enquanto a família Piperaceae só foi amostrada no Riacho Fundo, com três espécies (Piper arboreum, P. crassinervium e P. tectoniaefolium).

435 Há que se destacar que Euplassa inaequales ocorre em outros trechos de mata na Fazenda Sucupira (RF) e o mesmo ocorre com as espécies de Piper em outros trechos do PNB (ACA). No Riacho Fundo as “plantas mortas”, que incluem uma mistura de espécies, apresentaram o maior IVI (Tab. 2), correspondendo a 12,12% da importância total. No Acampamento compuseram o segundo IVI, com 7,33% (Tab. 3). Plantas mortas foram amostradas em todas as parcelas, nas duas matas. Em outras Matas de Galeria do DF a percentagem de mortas variou entre 3,21% (Mata do Gama, em 1991 - Felfili 1994) a 10,07% (Mata do córrego Capetinga - A.C. Sevilha, dados não publicados). Nesse sentido, a percentagem de mortas no trecho RF é a mais alta já registrada para as Matas de Galeria do DF e seu entorno. A urbanização crescente no vale do córrego Riacho Fundo está entre os eventos causadores dessa constatação (Walter & Sampaio 1998), embora causas naturais também atuem, e de maneira decisiva, pois números altos de plantas mortas têm sido registrados constantemente nos ambientes florestais alagados (B.M.T. Walter, dados não publicados; Ivanauskas et al. 1997; Paschoal & Cavassan 1999; Bianchini et al. 2003). Entre os indivíduos vivos, dez espécies (Calophyllum brasiliens, Ferdinandusa speciosa, Miconia dodecandra, Ocotea aciphylla, Protium heptaphyllum, P. spruceanum, Prunus chamissoana, Richeria grandis, Talauma ovata e Xylopia emarginata) responderam por mais de 50% do IVI e do número total de plantas amostradas no RF (Tab. 2, Fig. 2). Para o trecho do ACA, apenas oito espécies (Calophyllum brasiliense, Cedrela odorata, Ferdinandusa speciosa, Ilex integrifolia, Protium heptaphyllum, Talauma ovata, Tapirira guianensis, Xylopia emarginata) responderam por mais de 50% do IVI e do número total de indivíduos amostrados (Tab. 3, Fig. 3). A florística dos dois trechos (Tab. 2, 3) mostra muita semelhança com outros locais inundáveis de Matas de Galeria no DF (M.C. Silva-Júnior, dados não publicados; B.M.T. Walter, dados não publicados; Sampaio et al. 2000). Variações no posicionamento das espécies aconteceram entre os dois trechos estudados. Excluindo as “plantas mortas” da análise, no RF Ferdinandusa speciosa foi quem apresentou o maior IVI e maior número de indivíduos amostrados, mas ficou na sexta posição no ACA. Richeria grandis foi a segunda espécie mais importante no RF, caindo para a 22ª posição no ACA. Esta espécie tem sido citada entre as mais representativas das Matas de Galeria

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Tabela 2. Parâmetros fitossociológicas obtidas para o trecho inundável da Mata de Galeria do córrego Riacho Fundo, Brasília, DF, Brasil. (N = número de indivíduos amostrados; DA = Densidade absoluta; DR = Densidade relativa (%); DoA = Dominância absoluta (m2 /ha); DoR = Dominância relativa (%); FA = Freqüência absoluta; FR = Freqüência relativa (%) e IVI = Índice de Valor de Importância). Espécie Plantas mortas Ferdinandusa speciosa Pohl Richeria grandis Vahl Xylopia emarginata Mart. Protium spruceanum (Benth.) Engl. Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Calophyllum brasiliense Cambess. Miconia dodecandra (Desr.) Cogn. Prunus chamissoana Koehne Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez Talauma ovata A. St.-Hil. Ilex integrifolia Hort. ex Gardner Miconia chartacea Triana var. miqueliana Cogn. Virola urbaniana Warb. Hedyosmum brasiliense Mart. ex Miq. Rapanea guianensis Aubl. Tapirira guianensis Aubl. Pseudolmedia laevigata Trécul Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Myrcia castrensis (O. Berg) D. Legrand Clusia sp. Euterpe edulis Mart. Guarea macrophylla Vahl subsp. tuberculata (Vellozo) T.D. Pennington Endlicheria paniculata (Spreng.) J.K. Macbr. Cyathea sp. Cybianthus glaber A. DC. Aniba heringeri Vattimo Ocotea pomaderroides (Meisn.) Mez Psychotria mapourioides DC. Tabebuia serratifolia (Vahl.) G. Nicholson Piper tectoniifolium Kunth Lamanonia ternata Vellozo Styrax camporum Pohl Erythroxylum amplifolium (Mart.) O.E. Schulz. Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Roem. & Schult.) Müll. Arg. Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins Diospyrus sp. Dendropanax cuneatum (DC.) Decne. et Planch. Miconia cuspidata Naudin Miconia nervosa (Sm.) Triana Gomidesia sp. Miconia pepericarpa DC. Piper crassinervium Kunth Drimys cf. brasiliensis Miers Cecropia pachystachya Trécul Miconia elegans Cogn. Ocotea sp. Cryptocaria sp. Piper arboreum Aubl. Psychotria carthagenensis Jacq.

N

DA

DR

DoA

DoR

FA

FR

IVI

381 319 304 299 183 79 115 165 134 131 64 102 105 30 69 60 44 55 33 38 37 30 37

476,25 398,75 380,00 373,75 228,75 98,75 143,75 206,25 167,50 163,75 80,00 127,50 131,25 37,50 86,25 75,00 55,00 68,75 41,25 47,50 46,25 37,50 46,25

12,50 10,46 9,97 9,80 6,00 2,59 3,77 5,41 4,39 4,29 2,09 3,34 3,44 0,98 2,26 1,96 1,44 1,80 1,08 1,24 1,21 0,98 1,21

7,80 6,24 4,99 4,33 2,27 2,33 1,47 0,60 1,08 1,03 2,23 0,48 0,23 1,76 0,33 0,25 0,53 0,30 0,32 0,07 0,44 0,35 0,06

18,87 15,13 12,10 10,50 5,51 5,65 3,56 1,47 2,63 2,51 5,42 1,18 0,55 4,27 0,81 0,62 1,30 0,73 0,77 0,19 1,08 0,85 0,14

100,0 95,0 90,0 97,5 97,5 77,5 90,0 82,5 77,5 72,5 50,0 85,0 82,5 47,5 72,5 65,0 60,0 55,0 60,0 55,0 30,0 35,0 42,5

4,98 4,73 4,48 4,86 4,86 3,86 4,48 4,11 3,86 3,61 2,49 4,23 4,11 2,36 3,61 3,24 2,99 2,74 2,99 2,74 1,49 1,74 2,11

36,36 30,33 26,57 25,18 16,38 12,11 11,83 11,00 10,90 10,43 10,01 8,77 8,12 7,62 6,70 5,83 5,74 5,28 4,85 4,18 3,80 3,60 3,50

29 30 29 26 15 14 7 10 8 9 6 6

36,25 37,50 36,25 32,50 18,75 17,50 8,75 12,50 10,00 11,25 7,50 7,50

0,95 0,98 0,95 0,85 0,49 0,46 0,23 0,33 0,26 0,29 0,19 0,19

0,20 0,24 0,04 0,06 0,26 0,02 0,33 0,03 0,19 0,05 0,01 0,01

0,49 0,60 0,09 0,16 0,63 0,06 0,81 0,07 0,47 0,13 0,03 0,03

35,0 30,0 35,0 35,0 27,5 30,0 15,0 20,0 12,5 17,5 15,0 15,0

1,74 1,49 1,74 1,74 1,37 1,49 0,74 0,99 0,62 0,87 0,74 0,74

3,19 3,08 2,79 2,76 2,49 2,02 1,79 1,40 1,36 1,31 0,98 0,98

6 4 3 3 3 3 5 4 2 2 2 1 1 1 1

7,50 5,00 3,75 3,75 3,75 3,75 6,25 5,00 2,50 2,50 2,50 1,25 1,25 1,25 1,25

0,19 0,13 0,09 0,09 0,09 0,09 0,16 0,13 0,06 0,06 0,06 0,03 0,03 0,03 0,03

0,01 0,03 0,03 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,02 0,02 0,01 0,01

0,03 0,08 0,07 0,01 0,01 0,01 0,02 0,01 0,03 0,02 0,01 0,04 0,04 0,01 0,01

12,5 10,0 7,5 7,5 7,5 7,5 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 2,5 2,5 2,5 2,5

0,62 0,49 0,37 0,37 0,37 0,37 0,24 0,24 0,24 0,24 0,24 0,12 0,12 0,12 0,12

0,85 0,71 0,54 0,48 0,48 0,48 0,44 0,39 0,34 0,33 0,32 0,20 0,20 0,16 0,16 continua

437

Acta bot. bras. 19(3): 431-442. 2005. Tabela 2 (continuação)

Espécie

N.

Amaioua sp. Cordia sellowiana Cham. Cestrum megalophyllum Dunal Inga cf. ingoides (Rich.) Willd.

1 1 1 1

Totais

Da

Dr

DoA

DoR

1,25 1,25 1,25 1,25

0,03 0,03 0,03 0,03

0,01 0,01 0,01 0,01

0,01 0,01 0,01 0,01

3.048 3.810

inundáveis (B.M.T. Walter, dados não publicados; Walter & Ribeiro 1997; M.F. Nogueira, dados não publicados). Em trecho próximo, não-inundável, na Mata do RF, Walter & Sampaio (1998) não encontraram R. grandis, o que evidencia sua distribuição associada aos locais mal drenados. Fato similar ocorreu com Cedrela odorata, a sétima espécie mais importante no ACA, mas que não foi amostrada no trecho do alto RF. Neste trecho sob análise, incluso à Fazenda Sucupira, Meliaceae foi representada somente por Guarea macrophylla subsp. tuberculata, a espécie que ocupou a 22° posição em IVI, a qual também estava presente no trecho do ACA, com o 43° IVI. Torres et al. (1994) registraram C. odorata na terceira posição (IVC) em Mata de Brejo, onde Meliaceae também foi representada por Trichilia

Fa 2,5 2,5 2,5 2,5

100,00 41,28 100,00 2005

Fr

IVI

0,12 0,12 0,12 0,12

0,16 0,16 0,16 0,16

100,00

300,00

clausseni e G. macrophylla subsp. tuberculata. Toniato et al. (1998) indicaram C. odorata no 21° IVI, com Meliaceae comportando cinco espécies. M.E.S. Paschoal (dados não publicados) registrou C. odorata na décima primeira posição (VI), sendo que Ivanauskas et al. (1997) e M.F. Nogueira (dados não publicados) não a amostraram, mas somente espécies de Guarea. Na Mata do Onça no DF B.M.T. Walter (dados não publicados) registrou as mesmas espécies aqui amostradas no ACA. Um estudo ainda inédito sobre a estrutura de tamanho de Cedrela odorata nas parcelas aqui analisadas no ACA, detectou uma distribuição espacial fortemente agrupada. Isso significa que sua ausência no trecho ora estudado na Mata do Riacho Fundo não elimina a possibilidade de que ainda venha a ser

Talauma ovata Ocotea aciphylla Prunus chamissoana Miconia dodecandra

Espécies

Calophyllum brasiliense Protium heptaphyllum Protium spruceanum Xylopia emarginata Richeria grandis Ferdinandusa speciosa Plantas mortas

0

10

20

30

40

Índice de Valor de Importância (IVI) Figura 2. Índice de Valor de Importância (IVI) para as principais espécies (+ plantas mortas) do trecho Inundável da Mata de Galeria do córrego Riacho Fundo, Brasília, DF, Brasil. ¢ = Densidade relativa (%); ¢ = Dominância relativa (%); £ = Freqüência relativa (%).

438

Guarino & Walter: Fitossociologia de dois trechos inundáveis de Matas de Galeria no Distrito Federal, Brasil

Tabela 3. Parâmetros fitossociológicas obtidas para o trecho inundável da Mata de Galeria do córrego Acampamento, Brasília, DF, Brasil (ver siglas na Tabela 2). Espécie Xylopia emarginata Mart. Plantas mortas Tapirira guianensis Aubl. Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand Talauma ovata A. St.-Hil. Calophyllum brasiliense Cambess. Ferdinandusa speciosa Pohl Cedrela odorata L. Ilex integrifolia Hort. ex Gardner Protium spruceanum (Benth.) Engl. Euterpe edulis Mart. Lamanonia ternata Vellozo Prunus chamissoana Koehne Euplassa inaequalis (Pohl) Engl. Virola urbaniana Warb. Miconia hirtella Cogn. Styrax camporum Pohl Cecropia pachystachya Trécul Myrcia venulosa DC. Tabebuia serratifolia (Vahl.) G. Nicholson Dendropanax cuneatum (DC.) Decne. et Planch. Siphoneugena densiflora O. Berg Rapanea guianensis Aubl. Richeria grandis Vahl Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg Psychotria mapourioides DC. Cyathea sp. Clusia sp. Hedyosmum brasiliense Mart. ex Miq. Citronella gongonha (Mart.) R.A. Howard Erythroxylum amplifolium (Mart.) O.E. Schulz. Byrsonima sp. Pseudolmedia laevigata Trécul Indeterminada 2 Ilex conocarpa Reissek Drymis cf. brasiliensis Miers Cestrum megalophyllum Dunal Lauraceae sp. 2 Myrcia laruotteana Cambess. Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. Cybianthus glaber A. DC. Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin Hyeronima alchorneoides Allemão Guarea macrophylla Vahl subsp. tuberculata (Vellozo) T.D. Pennington Lauraceae sp. 1 Geonoma pohliana Mart. Myrcia castrensis (O. Berg) D. Legrand Ocotea aciphylla (Nees & Mart.) Mez Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn. Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. Erythroxylum sp. Rhamnus cf. sphaerosperma Sw. Trichilia pallida Sw.

N

DA

DR

DoA

DoR

352 267 158 199 137 149 229 124 187 125 124 47 88 119 27 148 68 29 51 24 25 38 49 24 36 23 20 23 18 9 10 13 5 4 7 10 5 4 7 6 5 3 3 3

440,00 333,80 197,50 248,80 171,30 186,30 286,30 155,00 233,80 156,30 155,00 58,75 110,00 148,80 33,75 185,00 85,00 36,25 63,75 30,00 31,25 47,50 61,25 30,00 45,00 28,75 25,00 28,75 22,50 11,25 12,50 16,25 6,25 5,00 8,75 12,50 6,25 5,00 8,75 7,50 6,25 3,75 3,75 3,75

11,61 8,81 5,21 6,56 4,52 4,91 7,55 4,09 6,17 4,12 4,09 1,55 2,90 3,92 0,89 4,88 2,24 0,95 1,68 0,79 0,82 1,25 1,61 0,79 1,18 0,75 0,66 0,75 0,59 0,30 0,33 0,43 0,17 0,13 0,23 0,33 0,16 0,13 0,23 0,20 0,16 0,10 0,10 0,10

7,33 3,52 5,01 3,86 4,23 3,95 3,27 3,34 1,14 1,65 1,04 1,62 0,83 0,43 1,83 0,25 0,30 0,52 0,14 0,58 0,65 0,11 0,18 0,70 0,20 0,04 0,33 0,08 0,02 0,07 0,01 0,02 0,03 0,11 0,03 0,01 0,01 0,08 0,01 0,01 0,01 0,04 0,02 0,01

15,29 85,00 7,35 100,00 10,45 92,50 8,06 72,50 8,82 85,00 8,24 80,00 6,83 57,50 6,98 70,00 2,38 52,50 3,44 55,00 2,17 55,00 3,38 60,00 1,75 55,00 0,89 50,00 3,82 40,00 0,53 25,00 0,63 62,50 1,10 52,50 0,29 47,50 1,22 40,00 1,37 35,00 0,23 45,00 0,38 30,00 1,47 20,00 0,43 30,00 0,06 42,50 0,69 27,50 0,16 25,00 0,04 25,00 0,14 17,50 0,03 12,50 0,05 10,00 0,07 12,50 0,23 10,00 0,06 10,00 0,03 7,50 0,019 10,0 0,17 7,50 0,03 7,50 0,03 7,50 0,03 7,50 0,09 7,50 0,04 7,50 0,01 7,50

3 4 3 2 2 2 2 1 1

3,75 5,00 3,75 2,50 2,50 2,50 2,50 1,25 1,25

0,10 0,13 0,10 0,10 0,10 0,10 0,06 0,03 0,03

0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,04 0,02

0,01 0,01 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 0,09 0,05

FA

7,50 5,00 5,00 5,00 5,00 5,00 5,00 2,50 2,50

FR

IVI

4,93 5,80 5,37 4,20 4,93 4,64 3,33 4,06 3,04 3,19 3,19 3,48 3,19 2,90 2,32 1,45 3,62 3,04 2,75 2,32 2,03 2,61 1,74 1,16 1,74 2,46 1,59 1,45 1,45 1,01 0,72 0,58 0,72 0,58 0,58 0,43 0,58 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43 0,43

31,85 21,97 21,03 18,84 18,28 17,80 17,72 15,14 11,60 10,76 9,455 8,42 7,85 7,72 7,04 6,87 6,50 5,10 4,73 4,33 4,22 4,10 3,74 3,42 3,36 3,30 2,95 2,38 2,09 1,46 1,09 1,06 0,97 0,95 0,88 0,80 0,76 0,74 0,70 0,67 0,63 0,63 0,58 0,55

0,43 0,29 0,29 0,29 0,29 0,29 0,29 0,14 0,14

0,55 0,43 0,41 0,37 0,36 0,36 0,36 0,27 0,23 continua

439

Acta bot. bras. 19(3): 431-442. 2005. Tabela 3 (continuação)

Espécie

N.

Pera glabrata (Schott) Poepp. & Baill. Nectandra cf. cuspidata Nees & Mart. Ficus adhatodifolia Schott Indeterminada 1 Sapium cf. obovatum (Klotzch) Müll. Arg. Miconia chartacea Triana var. miqueliana Cogn Miconia sp. Inga cf. ingoides (Rich.) Willd.

1 1 1 1 1 1 1 1

Total

Da

Dr

DoA

DoR

1,25 1,25 1,25 1,25 1,25 1,25 1,25 1,25

0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03 0,03

0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01

0,03 0,02 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01

3.030 3.788

registrada naquela área. Esta possibilidade é reforçada pela presença da espécie no baixo RF, em área inundável já próxima ao Lago Paranoá. De coletas feitas nesse local há quase trinta anos chegou a ser descrito o táxon Cedrela odorata L. var. xerogeiton Rizzini & Heringer, um sinônimo de C. odorata (Pennington et al. 1981). Das 53 espécies amostradas no RF, oito apresentaram apenas um indivíduo. Das 60 espécies no ACA, onze ocorreram com um único indivíduo. Nos dois trechos a família Leguminosae foi representada por uma única espécie (Inga cf. ingoides), a qual contou com um só indivíduo em cada um dos trechos estudados. Isto significa que dos 6.078 indivíduos do

100,00 47,96

Fa 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50 2,50

Fr

IVI

0,14 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14 0,14

0,21 0,20 0,18 0,18 0,18 0,18 0,18 0,18

100,00 1722,5 100,00

300,00

estudo somente dois eram Leguminosae. Esse resultado reforça esta característica peculiar de baixa representatividade quantitativa e qualitativa de Leguminosae nesse subtipo de Mata de Galeria (B.M.T. Walter, dados não publicados; Walter & Ribeiro 1997; M.F. Nogueira, dados não publicados), o que difere das demais formações vegetais do Brasil e até da vegetação neotropical (Gentry 1996; Rodrigues & Nave 2000), incluindo ai alguns ambientes igualmente mal drenados (Ferreira & Prance 1998; Webb & Peralta 1998; Bianchini et al. 2003). O maior número de espécies em uma única família foi registrado em Melastomataceae, no trecho do RF, que contou com seis espécies de Miconia. No ACA

Ilex integrifolia Cedrela odorata Ferdinandusa speciosa

Espécies

Calophyllum brasiliense Talauma ovata Protium heptaphyllum Tapirira guianensis Plantas mortas Xylopia emarginata

0

5

10

15

20

25

30

35

Índice de Valor de Importância (IVI) Figura 3. Índice de Valor de Importância (IVI) para as principais espécies (+ plantas mortas) do trecho Inundável da Mata de Galeria do córrego Acampamento, Brasília, DF, Brasil (ver siglas na Figura 2). ¢ = Densidade relativa (%); ¢ = Dominância relativa (%); £ = Freqüência relativa (%).

440

Guarino & Walter: Fitossociologia de dois trechos inundáveis de Matas de Galeria no Distrito Federal, Brasil

essa família apresentou três espécies. Durante os levantamentos de campo foram grandes as dificuldades em determinar e diferenciar com precisão os indivíduos de Miconia, o que só foi possível pelo fato deles estarem marcados, permitindo o retorno constante ao campo, por mais de um ano, para conferência e coleta. Espécies como Miconia dodecandra, M. pepericarpa e mesmo M. elegans e M. chartacea var. miqueliana só foram diferenciadas com segurança quando em floração. No córrego da Onça B.M.T. Walter (dados não publicados) também registrou seis espécies de Melastomataceae, mas pertencentes aos gêneros Miconia (5 espécies) e Tibouchina (uma espécie). A similaridade calculada entre ACA e RF foi de 58% e 70,6% pelos índices de Sørensen e Morisita, respectivamente. Este resultado destacou a alta similaridade qualitativa e, principalmente, quantitativa entre os trechos estudados. A análise por TWINSPAN permitiu a confecção de dois dendrogramas, tendo como variáveis a presença ou ausência de espécies (Fig. 4A) e a densidade (Fig. 4B). Em ambos, as duas primeiras divisões geradas são consideradas robustas, pois apresentaram autovalores (“eigenvalues”) iguais ou superiores a 0,3 (Hill et al. 1975; Kent & Coker 1995). Na primeira divisão ambas evidenciaram diferença significativa entre os trechos estudados, cujos resultados de densidade (autovalor: 0,3502) foram mais altos que os de presença e ausência (0,3314). Mesmo que os trechos analisados possuam índices de similaridade altos (Sørensen e Morisita), cada um deles foi separado já na primeira divisão, sugerindo a existência de diferenças entre os grupos de parcelas criadas pela classificação, com diferentes espécies indicadoras para cada sítio. No Riacho Fundo Miconia

dodecandra foi a principal espécie indicadora e no Acampamento Cedrela odorata. Entre as espécies consideradas preferenciais a um dos sítios pode-se destacar Aniba heringeri e Ocotea pomaderroides no RF, e Euplassa inaequales e Blepharocalyx salicifolius no ACA. A segunda divisão gerada foi significativa somente para o ACA, criando dois subgrupos denominados Acampamento 1 e 2. Estes têm como espécies indicadoras Cedrela odorata, Cecropia pachystachya e Hedyosmum brasiliensis (Acampamento 1); e Euterpe edulis, Pseudolmedia laevigata e Virola urbaniana (Acampamento 2). Esta divisão colocou em relevo a existência de uma clareira na grade de parcelas do subgrupo Acampamento 1, o que fica evidenciado por suas espécies indicadoras. Cedrela odorata e Cecropia pachystachya possuem típico comportamento de pioneira, enquanto Hedyosmum brasiliensis ocupa porções sob o dossel da Mata, na borda destas ou em clareiras. Felfili (1998) e Sampaio et al. (2000) citam-nas como espécies de áreas perturbadas, de borda de Mata, que necessitam de boa disponibilidade de água e luz. Os dados apresentados corroboram indicações de Silva-Júnior et al. (2001) quando analisaram 21 levantamentos no Distrito Federal, e que reconheceram dois grupos principais de Matas de Galeria no DF. Um deles foi denominado “PNB” (de Parque Nacional de Brasília) que é vinculado à bacia do rio Paraná, localizado ao norte do DF, e ao qual pertence o córrego Acampamento. O segundo grupo foi denominado “APA” (de Área de Proteção Ambiental das bacias do Gama-Cabeça-de-Veado), com matas concentradas ao sul e sudeste do DF, sem vínculo específico com a bacia do rio Paraná, e que inclui o córrego Riacho

A

B

Autovalor: 0,3314

Riacho Fundo

Autovalor: 0,3502

Acampamento

Acampamento

Autovalor: 0,3464

Autovalor: 0,4400

Acampamento 1

Acampamento 2

Riacho Fundo

Acampamento 1

Acampamento 2

Figura 4. Dendrograma dos trechos inundáveis das Matas de Galeria dos córregos Riacho Fundo e Acampamento, Brasília, DF, Brasil, gerado pela classificação por TWINSPAN: A. presença ou ausência de espécies; B. densidade das espécies nas parcelas.

Acta bot. bras. 19(3): 431-442. 2005.

Fundo. Assim como as informações analisadas por Silva Júnior et al. (2001), os dados dos trechos inundáveis do presente estudo seguiram o mesmo padrão de separação florística entre “PNB” e “APA”, o que reforça as conclusões daqueles autores. Além disso apóia os trabalhos que apontam heterogeneidade florística nas florestas ribeirinhas brasileiras em ambientes sobre solos mal drenados, mesmo que os trechos pareçam homogêneos (por exemplo Marques et al. 2003). Em síntese, ainda que os fatores ambientais de um trecho de Mata possam ser visualmente semelhantes, uma análise detalhada pode revelar diferenças que se refletem em variações na composição florística e na estrutura do trecho de Mata, seja este trecho inundável ou não.

Agradecimentos Agradecemos aos colegas João Benedito Pereira, Aécio Amaral Santos, Alexandre Bonesso Sampaio, Sebastião Cordovil e Pedro de Almeida Salles, pelo auxílio nos trabalhos de campo; a Manoel Cláudio Silva Júnior e Jeanine Maria Felfili, pelas discussões na análise dos dados.

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