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Florística e Estrutura de Epífitas Vasculares na Transição entre as Florestas Ombrófilas Densa e Mista da Vertente Oeste da Serra do Mar Paranaense, Brasil Rodrigo de Andrade Kersten1,3 e Jorge Luiz Waechter2
Introdução A paisagem original do Paraná era dominada por formações florestais que cobriam cerca de 85% do território, sendo os 15% restantes cobertos por campos e várzeas. Na porção leste do Estado, limitada pela Serra do Mar, encontra-se a Floresta Ombrófila Densa, influenciada diretamente por massas de ar quente e úmido provenientes do Oceano Atlântico. Nos planaltos do interior, encontra-se a Floresta Ombrófila Mista (Floresta com araucária) com chuvas bem distribuídas durante o ano e fortes geadas no inverno. Nos planaltos do interior, abaixo dos 600 m de altitude, encontra-se a Floresta Estacional Semidecidual, com raras geadas e período seco durante o inverno, época em que até 50% de suas árvores perdem as folhas (MAACK, 1968). A vegetação paranaense está inteiramente incluída na Mata Atlântica, que engloba, segundo o IBGE (2004), as Florestas Ombrófilas Densa e Mista, assim como as Estacionais (Decidual e Semidecidual) e parte dos campos. Esse bioma estende-se desde o Rio Grande do Sul até as áreas centrais do país, englobando mais de 1.110.182 km2; recobre cerca de 98% do 1
Pontifícia Universidade Católica do Paraná (PUC-PR). Herbário HUCP. Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Rua Imaculada Conceição 1155, Prado Velho. 80215-901 Curitiba, PR, Brasil. 2 Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Av. Bento Gonçalves 9500, Bloco 4, Prédio 43433. 91570900 Porto Alegre, RS, Brasil. 3 Autor para contato:
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Estado do Paraná, sendo os 2% restantes ocupados pelo Cerrado. A flora epífita é de especial interesse de estudo nesses ecossistemas devido ao fato de poder ser utilizada como indicadora do estado de conservação (BARTHLOTT et al., 2001; BONNET; QUEIROZ, 2006), pois depende do substrato, umidade e sombra fornecidos pelas espécies arbóreas das comunidades onde ocorrem (TRIANA-MORENO et al., 2003). Epífitas apresentam alta diversidade de espécies em pouco espaço físico (NIEDER et al., 2001). Agrupamentos de epífitas aumentam a diversidade genética da floresta e promovem a redistribuição de recursos nos troncos das árvores. O acúmulo de matéria orgânica morta cria uma rica fonte de nutrientes disponível para a fauna e a vegetação acima do solo. Em alguns são formadas grossas coberturas de matéria vegetal, insetos e microorganismos mortos, que podem ser utilizados mutualisticamente pelas próprias árvores hospedeiras por meio do estabelecimento de raízes adventícias (NADKARNI, 1981, 1984). Epífitas são também fonte de umidade e nutrientes, especialmente importantes durante as estações secas, além de aumentarem a retenção de água diretamente da neblina (CLARK et al., 1998). Diversos autores (BEGON et al., 2006; GUREVITCH et al., 2009) afirmaram que, com frequência, maior riqueza e densidade populacional de espécies vegetais ou animais estão localizadas em regiões de ecótono, que são áreas de transição entre dois ou mais ecossistemas. No Estado do Paraná, os principais ecótonos estão na vertente oeste da Serra do Mar, entre Floresta Ombrófila Densa e Mista, e no segundo e terceiro planaltos em altitudes próximas dos 700 m, entre a Floresta Ombrófila Mista e a Floresta Estacional Semidecidual (MAACK, 1968). A estrutura e a florística das epífitas vasculares já foram estudadas em alguns ecossistemas brasileiros, principalmente na Mata Atlântica. Dentro desse, a Floresta Ombrófila Densa é, sem dúvida, o mais estudado, devido tanto à sua exuberância quanto à maior área preservada. Desde o pioneiro trabalho de Hertel (1949), já foram publicados cerca de 40 artigos em periódicos científicos (KERSTEN, no prelo), incluindo levantamentos florísticos e estruturais. Em zonas ecotonais, são observados apenas os estudos publicados por Kersten e Rios (2006) na Argentina, Kersten e Kunyioshi (2006) no Paraná e Menini Neto et al. (2009) em Minas Gerais. Este trabalho teve como objetivos realizar o levantamento florístico, analisar a estrutura da comunidade de epífitas vasculares e descrever os padrões de distribuição espacial dessa sinúsia em uma área ecotonal entre a Floresta Ombrófila Densa e Mista, na vertente oeste da Serra do Mar no Estado do Paraná, Brasil.
Material e Métodos Foi realizado o levantamento florístico, estrutural e da distribuição espacial em uma área da região das nascentes do rio Iguaçu (25º29’S e 49º01’W), no Município de Piraquara, vertente oeste da Serra do Mar, Estado do Paraná. A área de estudo, de cerca de 20 ha, localiza-se na região ecotonal entre as Florestas Ombrófilas Densa e Mista, na vertente oeste da Serra do Mar, entre 900 e 1.020 m, dentro da Área de Proteção Ambiental Estadual do Rio Piraquara, no entorno do Parque Estadual do Pico do Marumbi. Segundo dados da estação meteorológica
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mais próxima (Piraquara/Pinhais – SIMEPAR), o clima da região é mesotérmico úmido com verões amenos (Cfb de Köeppen), com pluviosidade total de 1.426 mm/ano e temperatura média anual de 16,7ºC. Fevereiro é o mês mais quente do ano, com temperatura média de 20,5 ºC, e janeiro é o mais chuvoso, com pluviosidade de 193 mm. As menores médias são observadas em julho (13,1ºC) e agosto (72 mm). Não é registrado déficit hídrico em nenhum período do ano. Geomorfologicamente, a área é formada por encostas e cabeceiras de drenagem (rio Piraquara) e por algumas poucas áreas planas, essas últimas apresentando os maiores indivíduos arbóreos (25-30 m de altura). O solo é basicamente constituído de Cambissolos bem drenados (observação pessoal). O componente arbóreo é essencialmente formado por espécies típicas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica, com alguns representantes da floresta interiorana, como a araucária. Em sua maior parte é constituída por floresta secundária de idade entre 20 e 50 anos. Alguns trechos de floresta primária alterada, por extração de madeira ou supressão do sub-bosque, são também observados. As espécies arbóreas mais frequentes são Campomanesia xanthocarpa, Drymis brasiliensis e Araucaria angustifolia. O estrato herbáceo recobre completamente o solo, sendo dominado principalmente por pteridófitas, particularmente Dryopteridaceae dos gêneros Lastreopsis e Ctenitis (observação pessoal). Para o levantamento florístico, a área foi quinzenalmente percorrida por trilhas antigas, por trilhas feitas para a pesquisa e também por incursões esporádicas em áreas sem trilhas. Todas as árvores de grande porte ou com muitas epífitas foram avaliadas. Foi coletado um exemplar de cada espécie encontrada fértil para registro em herbário. O material foi identificado com o auxílio de literatura especializada, comparação com material já depositado nos herbários UPCB e MBM e consulta a especialistas. Todo o material foi herborizado segundo os procedimentos usuais em trabalhos florísticos e tombado nos herbários UPCB, MBM ou EFC. Os nomes das espécies foram verificados no sítio Tropicos (2009). As Angiospermas foram organizadas segundo o sistema APG (STEVENS, 2008) e as Pteridófitas segundo Smith et al. (2008). As atualizações nomenclaturais seguiram o World Checklist of Selected Plant Families (2009) para as Angiospermas, e Zuloaga et al. (2008) para as pteridófitas. As comparações florísticas entre diferentes localidades foram feitas utilizando o índice de Jaccard, desconsiderando espécies exóticas ou introduzidas. A partir da observação em campo, as espécies foram classificadas em cinco categorias ecológicas, de acordo com sua relação com a árvore suporte: holoepífito característico (HLC), holoepífito facultativo (HLF), holoepífito acidental (HLA), hemiepífito primário (HMP) e hemiepífito secundário (HMS). A distribuição das espécies nas duas formações florestais (Ombrófila Mista e Ombrófila Densa) foi determinada por pesquisa em herbários (MBM e UPCB), no SpeciesLink (http:// splink.cria.org.br) e por observações de campo. Espécies acidentais e facultativas foram excluídas desta análise. Para o levantamento quantitativo, foi adotado o método proposto no Capítulo 8, isto é, divisão da árvore em “zonas ecológicas” e atribuição de notas relativas à abundância das espécies nesses intervalos. Os 60 indivíduos arbóreos, com perímetro a 1,30 m de altura do solo (PAP) superior a 60 cm, foram selecionados de maneira a refletir a estrutura da comunidade
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arbórea. Foi considerada como indicativo da suficiência amostral a curva de acumulação do valor de importância das 15 principais espécies. Os forófitos foram divididos em cinco zonas (Capítulo 8) (1 - fuste baixo: primeiros 130 cm próximo ao solo; 2 - fuste médio: intervalo entre fuste baixo e fuste alto; 3 - fuste alto: últimos 130 cm antes da copa; 4 - copa interna: metade interna da copa; 5 - copa externa: metade externa da copa). Foram atribuídas as notas 1, 3, 5, 7 e 10, proporcionais à abundância (estimativa somada de dominância e cobertura) para cada espécie em cada zona: 3 - poucos indivíduos pequenos, 5 - indivíduos médios ou muitos indivíduos pequenos; e 7 - indivíduos de grande porte ou muitos indivíduos de médio porte. Além desses, adiciona-se uma categoria para indivíduos muito pequenos isolados (nota 1) e outra para indivíduos muito grandes ou muitos indivíduos de grande porte (nota 10). A diversidade alfa (á) foi calculada para toda a comunidade, assim como para cada um dos estratos, pelos índices modificados de Shannon (H’) e Simpson (D), ambos baseados na frequência sobre indivíduos arbóreos. Como o valor do índice de Simpson decai à medida que a diversidade aumenta, ele foi expresso em sua forma recíproca, isto é, 1/D (MAGURRAN, 2004). O valor de importância epifítico (VIE), como no trabalho de Waechter e Baptista (2004), foi baseado no percentual de importância de Mueller-Dombois e Ellenberg (1974) e aqui calculado como a média entre a frequência nos forófitos e a dominância específica. Como forma de avaliação do método, foi também calculado o índice de frequências (Ifr), valor de importância baseado apenas nas frequências dos forófitos e nas zonas (sem dominância). A similaridade entre as zonas foi calculada sobre o índice de Jaccard. Foi também aplicado o teste t modificado de Shannon (MAGURRAN, 1988) para avaliar a diferença entre a diversidade (H’) calculada para as zonas. As fórmulas desses parâmetros podem ser observadas no Capítulo 8 deste livro. Com os valores dos dois componentes do valor de importância epifítico (Dominância e Frequência sobre Forófitos), foi construído um gráfico de coordenadas (X e Y) que retrata, na diagonal principal, o VIE. Foi também construído o diagrama de Whittaker (MAGURRAN, 2004) considerando a dominância e a frequência sobre forófitos como indicadores de abundância. Para as análises de distribuição espacial, foram realizados testes de normalidade com as variáveis perímetro, altura, número de espécies e dominância sobre os forófitos, e testada a correlação (coeficiente de Spearman, para dados não paramétricos) entre o número de espécies e a dominância absoluta por forófito e suas respectivas altura e perímetro. Dados de riqueza e dominância das zonas foram comparados utilizando-se o teste de qui-quadrado. Baseando-se na dominância específica por estrato, foi realizada análise multivariada por PCA (Análise de Componentes Principais), visando à comparação entre as cinco zonas dos forófitos. Para essa análise, foram excluídas as espécies registradas em uma ou em cinco zonas. Na distribuição vertical, foram consideradas apenas as espécies observadas 20 ou mais vezes, sendo tratadas como zonas preferenciais aquelas que concentraram mais de 40% da dominância, e zonas consecutivas as que concentraram mais de 70% da dominância. Para o levantamento quantitativo, Pecluma sicca e P. singeri e Oncidium raniferum e O. longicornu foram tratadas como morfoespécies, respectivamente Pecluma spp. e Oncidium spp., por serem vegetativamente muito semelhantes. As análises estatísticas foram feitas com o auxílio dos softwares Microsoft Excel e JPM (SAS Institute).
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Resultados Foram observadas, no ecótono entre as Florestas Ombrófilas Mista e Densa, 140 espécies de epífitas vasculares nativas e duas exóticas. As espécies nativas estão distribuídas em 65 gêneros e 24 famílias (Tabela 1). As pteridófitas contribuíram com 52 espécies (37%), 24 gêneros (37%) e 11 famílias (48%), sendo três espécies (2%) de licófitas e 49 (35%) de monilofitas. As angiospermas contribuíram com 88 espécies (63%), 41 gêneros (63%) e 12 famílias (53%), sendo cinco espécies (3%) pertencentes às magnoliideas, 15 espécies (11%) às eudicotiledôneas e 68 espécies (49%) às monocotiledôneas.
FAMÍLIA (número de espécies) Espécie ARACEAE (3) Anthurium longifolium (Hoffmanns.) G.Don Philodendron loefgrenii Engl. Philodendron ochrostemon Schott ASPLENIACEAE (4) Asplenium harpeodes Kunze Asplenium incurvatum Fée Asplenium mucronatum C. Presl Asplenium pseudonitidum Raddi ASTERACEAE (1) Erechtites valerianifolius (Wolf) DC. BEGONIACEAE (1) Begonia fruticosa (Klotzsch) A.DC. BLECHNACEAE (1) Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger BROMELIACEAE (20) Aechmea caudata Lindm. Aechmea distichantha Lem. Aechmea gamosepala Wittm. Aechmea organensis Wawra Aechmea ornata Baker Aechmea recurvata (Klotzsch) L.B. Sm. Billbergia distachia (Vell.) Mez Billbergia nutans H.H.Wendl. ex Regel Nidularium procerum Lindm. Tillandsia geminiflora Brongn. Tillandsia linearis Vell. Tillandsia stricta Sol. Tillandsia tenuifolia L. Vriesea ensiformis (Vell.) Beer Vriesea flava A.F.Costa et al. Vriesea friburgensis Mez Vriesea guttata Linden & André Vriesea incurvata Gaudich.
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Tabela 1 - Cont. FAMÍLIA (número de espécies) Espécie BROMELIACEAE (20) Vriesea philippocoburgii Wawra Vriesea platynema Gaudich. CACTACEAE (6) Hatiora salicornioides (Haw.) Britton & Rose Lepismium houlletianum (Lem.) Barthlott Lepismium lumbricoides (Lem.) Barthlott Rhipsalis campos-portoana Loefgr. Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. Rhipsalis teres (Vell.) Steud. DRYOPTERIDACEAE (6) Elaphoglossum chrysolepis (Fée) Alston Elaphoglossum lingua (Raddi) Brack Elaphoglossum ornatum (Mett.ex Kuhn) Christ Elaphoglossum paulistanum Rosenst. Elaphoglossum sellowianum (Klotzsch ex Kuhn) T. Moore Rumohra adiantiformis (G. Forst) Ching GESNERIACEAE (2) Nematanthus wettsteinii (Fritsch) H.E.Moore Sinningia douglasii (Lindl.) Chautems HYMENOPHYLLACEAE (9) Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw. Hymenophyllum caudiculatum Mart. Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. Hymenophyllum pulchellum Schltdl. & Cham. Trichomanes anadromum Rosenst. Trichomanes angustatum Carmich. Trichomanes hymenoides Hedw. Trichomanes polypodioides Raddi Trichomanes pyxidiferum L. LINDSAEACEAE (1) Lindsaea botrychioides A.St.-Hil. LYCOPODIACEAE (3) Huperzia acerosa (Sw.) Holub Huperzia heterocarpon (Fée) Holub Huperzia loefgreniana (Silveira) B. Øllg. & P.G. Windisch MELASTOMATACEAE (1) Leandra carassana (DC.) Cogn. MORACEAE (1) Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. MYRSINACEAE (2) Myrsine gardneriana A.DC. Myrsine umbellata Mart. ONAGRACEAE (1) Fuchsia regia (Vell.) Munz OPHIOGLOSSACEAE (1) Ophioglossum palmatum L.
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Tabela 1 - Cont. FAMÍLIA (número de espécies) Espécie ORCHIDACEAE (45) Acianthera hygrophila (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase. Acianthera langeana (Kraenzl.) Pridgeon & M.W.Chase Acianthera luteola (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase Acianthera sonderiana (Rchb.f.) Pridgeon & M.W.Chase Anathallis adenochila (Loefgr.) F.Barros Bifrenaria harrisoniae (Hook.) Rchb. f. Bletia catenulata Ruiz & Pav. Bulbophyllum granulosum Barb. Rodr. Bulbophyllum napelli Lindl. Campylocentrum aromaticum Barb. Rodr. Campylocentrum grisebachii Cogn. Campylocentrum ulei Cogn. Capanemia australis (Kraenzl.) Schltr. Capanemia thereziae Barb. Rodr. Dryadella lilliputiana (Cogn.) Luer Epidendrum caldense Barb. Rodr. Epidendrum proligerum Barb. Rodr. Epidendrum secundum Jacq. Gomesa recurva R.Br. Leptotes unicolor Barb. Rodr. Maxillaria neowiedii Rchb.f. Maxillaria picta Hook. Octomeria iguapensis Schltr. Octomeria hatschbachii Schltr. Octomeria oxychela Barb. Rodr. Octomeria palmyrabellae Barb. Rodr. Oncidium hookeri Rolfe Oncidium longicornu Mutel Oncidium longipes Lindl. Oncidium divaricatum Lindl. Phymatidium delicatulum Lindl. Pleurothallis crepiniana Cogn. Pleurothallis hatschbachii Schltr. Pleurothallis mouraeoides Hoehne Pleurothallis pruinosa Lindl. Promenaea xanthina Lindl. Prosthechea fausta (Rchb.f. ex Cogn.) W.E.Higgins Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros Specklinia marginalis (Rchb.f.) F.Barros Stelis papaquerensis Rchb.f. Stelis piraquarensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase Stelis ruprechtiana Rchb. f. Zygostates dasyrhiza (Kraenzl.) Schltr.
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HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLF HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC HLC
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Tabela 1 - Cont. FAMÍLIA (número de espécies) Espécie PIPERACEAE (5) Peperomia catharinae Miq. Peperomia glabella (Sw.) A.Dietr. Peperomia quadrifolia (L.) Kunth Peperomia tetraphylla (G. Forst.) Hook. & Arn. Piper hispidum Sw. POLYPODIACEAE (23) Campyloneurum acrocarpon Fée Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl Cochlidium punctatum (Raddi) L.E. Bishop Lellingeria apiculata (Kunze ex Klotzsch) A.R.Sm. & R.C.Moran Lellingeria depressa (C.Chr.) A.R.Sm. & R.C.Moran Lellingeria schenckii (Hieron.) A.R.Sm. & R.C.Moran Melpomene pilosissima (M. Martens & Galeotti) A.R.Sm. & R.C.Moran Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. Micropolypodium achilleifolium (Kaulf.) Labiak & F.B.Matos Niphidium crassifolium (L.) Lellinger Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.G. Price Pecluma recurvata (Kaulf.) M.G. Price Pecluma sicca (Lindm.) M.G. Price Pecluma singeri (de la Sota) M.G. Price Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Pleopeltis pleopeltidis (Fée) de la Sota Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch.) A.R. Sm. Terpsichore reclinata (Brack) Labiak Zygophlebia longipilosa (C. Chr.) L.E.Bishop PTERIDACEAE (2) Vittaria lineata (L.) Sm. Vittaria scabrida Klotzsch ex Fée SELAGINELLACEAE (1) Selaginella muscosa Spring THELYPTERIDACEAE (1) Thelypteris araucariensis Ponce
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Foram ainda observadas duas espécies exóticas (Dendrobium nobile – Orchidaceae e Impatiens walleriana – Balsaminaceae). Das espécies nativas observadas, 34% são características da Floresta Ombrófila Densa, 29% da Floresta Ombrófila Mista e 29% ocorrem em todo o Estado. Microgramma vacciniifolia foi observada uma única vez, podendo ser considerada acidental na região, e Erechtites valerianifolia, apesar de ruderal, foi coletada a mais de 20 m de altura e, por esse motivo, incluída como epífita acidental. Os gêneros mais ricos foram Vriesea (Bromeliaceae), com sete espécies; Aechmea (Bromeliaceae), com seis espécies; e Elaphoglossum (Dryopteridaceae), Trichomanes
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(Hymenophyllaceae) e Acianthera (Orchidaceae), cada um com cinco espécies. Quanto às famílias, destacam-se Orchidaceae, com 45 espécies (32%); Polypodiaceae, com 23 espécies (16%); Bromeliaceae, com 20 espécies (14%); e Hymenophyllaceae, com nove espécies (6%). As holoepífitas características são responsáveis por 89% das espécies (125), as holoepífitas acidentais por 5,7% (oito espécies), as hemiepífitas por 3,6% (cinco espécies), e as facultativas por apenas 1,4% (duas espécies). Entre os locais estudados no Estado do Paraná, os mais semelhantes floristicamente (Tabela 2) foram a área de domínio da Floresta Ombrófila Mista, enquanto na Floresta Ombrófila Densa o mais semelhante a esse se localiza no Parque Estadual do Marumbi, a 13 km da área do estudo. No estudo quantitativo (Tabela 3), foram registradas 98 espécies de epífitas vasculares, correspondendo a 70% do total de observado no levantamento florístico. A suficiência amostral foi atingida com 50 forófitos (Figura 1). O índice de diversidade de Shannon (H’) foi 4,07, a equidade (J’) de 0,88, e a recíproca do índice de diversidade de Simpson (1/D) foi de 42,6. O Diagrama de Whittaker (Figura 2), ao apresentar queda suave, indica comunidade de elevada diversidade. As quatro principais espécies neste trabalho apresentaram valor de importância muito próximo, somando 27% do valor de importância e 33% da dominância, destacando-se das demais (Figura 3). O percentual de 95% do VIE foi atingido com a soma das 66 primeiras espécies; 37% das espécies foram registradas em 5% ou menos dos forófitos e 70 espécies obtiveram VIE inferior a 1%. O índice de frequências, calculado sem a atribuição de notas, mostrou-se diferente do calculado considerando a dominância, provocando alteração na ordenação das principais espécies (Tabela 3). A copa interna foi a zona ecológica dos forófitos a apresentar as maiores abundância, riqueza, diversidade e equidade (Tabela 4); apenas seis espécies não foram observadas nessa zona. A região com os menores valores foi o fuste baixo. Com relação à riqueza, o fuste baixo e a copa externa foram estatisticamente diferentes das três zonas restantes (x2 = 14,8, g.l. = 3, p < 0,05 para fuste baixo e x2 = 12,4, g.l. = 3, p < 0,05 para copa interna) e entre si (x2 = 11,4, g.l. = 1, p < 0,05). Para a dominância todas foram estatisticamente diferentes entre si. O teste t para comparação de índices de Shannon (MAGURRAN, 1988) mostrou que, à exceção da copa externa e fuste alto, todos os demais índices foram diferentes entre si. Tabela 2 - Índice de similaridade de Jaccard (IJ) entre a localidade estudada e outras no Paraná Local (Referência) IJ Formação Curitiba (DITTRICH et al., 1999) P.E. Vila Velha (SCHWARTSBURD; LABIAK, 2007; CERVI et al., 2007) Guarapuava (KERSTEN et al., 2009a) Marumbi (PETEAN, 2003) RPPN Morro da Mina (PETEAN, 2009) RPPN Salto Morato (SCHUTZ-GATTI, 2000) Ilha do Mel (KERSTEN; SILVA, 2005) P.N. Iguaçu (CERVI; BORGO, 2007)
0,34 0,27 0,27 0,22 0,16 0,14 0,12 0,08
FOM FOM FOM FOD FOD FOD FOD FES
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Tabela 3 - Principais espécies observadas no levantamento quantitativo (95% do VIE) no ecótono Floresta Ombrófila Densa-Floresta Ombrófila Mista e seus parâmetros de abundância (Nz: número de zonas com a espécies epifítica, Nf: número de forófitos com a espécie epifítica, DoA: dominância absoluta, VIE: valor de importância epifítico, Ifr: Índice de frequências) Espécie
Nz
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DoA
VIE
Ifr
Vriesea friburgensis Pleopeltis hirsutissima Microgramma squamulosa Serpocaulon catharinae Hymenophyllum polyanthos Philodendron loefgrenii Aechmea distichantha Peperomia catharinae Elaphoglossum ornatum Oncidium sp. Campyloneurum nitidum Sinningia douglasii Campylocentrum aromaticum Acianthera sonderiana Acianthera luteola Vriesea platynema Bulbophyllum granulosum Aechmea recurvata Octomeria palmyrabellae Vittaria lineata Tillandsia tenuifolia Acianthera hygrophylla Pleopeltis macrocarpa Pleopeltis pleopeltidis Prosthechea fausta Lellingeria schenckii Maxillaria picta Pecluma recurvata Oncidium longipes Epidendrum caldense Asplenium pseudonitidum Aechmea caudata Lepismium lumbricoides Ficus luschnatiana Bifrenaria harrisoniae Lellingeria apiculata Nidularium procerum Elaphoglossum paulistanum Campyloneurum acrocarpon Huperzia heterocarpon Pecluma pectinatiformis Terpsichore reclinata Cochlidium punctatum Elaphoglossum sellowianum
93 137 148 99 95 49 30 57 45 34 40 36 29 29 26 16 25 18 21 21 19 38 22 18 16 24 13 14 16 17 14 10 12 10 12 16 8 11 11 11 10 15 15 11
50 58 55 54 44 29 24 39 24 27 25 23 23 23 17 12 18 12 16 15 15 25 17 15 13 18 10 12 9 12 11 9 9 6 9 13 7 9 9 8 9 8 12 8
425 381 350 271 191 173 138 61 115 88 96 94 65 47 70 81 55 72 55 59 57 38 44 48 52 24 49 40 48 35 36 44 42 54 38 18 42 33 31 35 30 33 15 31
7,36 7,23 6,73 5,76 4,35 3,41 2,77 2,60 2,50 2,33 2,33 2,21 1,87 1,66 1,64 1,52 1,51 1,42 1,41 1,41 1,39 1,65 1,34 1,28 1,23 1,15 1,05 1,05 0,99 0,99 0,95 0,95 0,92 0,92 0,88 0,84 0,83 0,82 0,80 0,79 0,78 0,77 0,76 0,75
5,29 7,03 7,22 5,67 5,06 2,91 2,09 3,65 2,55 2,36 2,44 2,22 2,01 2,01 1,62 1,07 1,64 1,14 1,42 1,37 1,31 2,38 1,50 1,28 1,12 1,61 0,89 1,01 0,93 1,11 0,96 0,74 0,81 0,60 0,81 1,12 0,59 0,78 0,78 0,73 0,74 0,85 1,04 0,73 Continua...
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Tabela 3 - Cont. Espécie
Nz
Nf
DoA
VIE
Ifr
Pleopeltis pleopeltifolia Tillandsia stricta Octomeria elobata Trichomanes pyxidiferum Rhipsalis floccosa Peperomia quadrifolia Rumohra adiantiformis Rhipsalis campos-potoana Gomesa recurva Vriesea ensiformis Peperomia tetraphylla Lepismium houlletianum Elaphoglossum chrysolepis Hymenophyllum pulchellum Melpomene pilosissima Nematanthus wettsteinii Stelis ruprechtiana Epidendrum proligerum Maxillaria neowieidii Micropolypodium achilleifolium
13 14 11 9 7 10 6 6 6 6 9 6 5 7 6 4 5 4 5 6
8 8 10 7 6 8 6 5 4 4 6 2 5 5 5 4 3 4 2 4
31 28 13 21 25 10 18 18 18 18 9 24 11 11 8 12 15 10 17 6
0,75 0,71 0,64 0,58 0,58 0,50 0,50 0,45 0,40 0,40 0,40 0,38 0,37 0,37 0,34 0,33 0,32 0,31 0,29 0,26
0,79 0,82 0,82 0,62 0,51 0,70 0,48 0,43 0,38 0,38 0,57 0,28 0,40 0,46 0,43 0,32 0,30 0,32 0,25 0,38
Figura 1 - Curva de acumulação do VIE das 15 principais espécies. Os acrônimos correspondem às três primeiras letras dos gêneros e epítetos específicos.
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Kersten e Waechter
Figura 2 - Diagrama de Whittaker mostrando a abundância relativa das espécies (eixo y, escala Log10), ordenadas na abscissa em sequência decrescente de importância.
Figura 3 - Relação entre as componentes do VIE (frequência nos forófitos e dominância) das espécies amostradas no levantamento quantitativo do ecótono Floresta Ombrófila Densa-Floresta Ombrófila Mista (círculos: espécies frequentes e dominantes; quadrados: espécies frequentes; losangos: espécies pouco frequentes e pouco dominantes).
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Tabela 4 - Características de epífitas nas zonas ecológicas dos forófitos analisados. Percentual da dominância relativa (DoR%), riqueza (Riq.), diversidade de Shannon (H’), equidade (J’) e recíproca da diversidade de Simpson (1/D) Zona do Forófito DoR % Riq. H’ J’ 1/D Copa externa Copa interna Fuste alto Fuste médio Fuste baixo
22 47 12 15 4
61 94 59 61 29
3,35 3,95 3,42 3,63 2,93
0,73 0,85 0,74 0,79 0,63
17,4 35,3 20,1 28,7 15,2
Nenhuma espécie pode ser considerada exclusiva de alguma zona. Nos raros casos em que isso foi observado, as espécies foram registradas poucas vezes, não havendo base estatística para conclusões. Preferência por determinadas zonas foi, de maneira geral, a regra entre as principais espécies (Figura 4), sobretudo se considerado o valor de dominância dessas principais espécies.
Figura 4 - Distribuição das espécies epifíticas nas zonas forofíticas, marcadas as zonas preferenciais de ocorrência, estando indicado no canto inferior direito o valor percentual da classe.
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Kersten e Waechter
Para Vriesea friburgensis, 90% da dominância foi observada na copa, sendo 50% na copa interna. Dentre as 22 espécies observadas mais de 20 vezes, 18 apresentaram preferência por alguma zona, sendo 16 dessas mais frequentes na copa interna. Apenas Pleopeltis macrocarpa apresentou distribuição regular ao longo da altura da floresta. Além dessas, para Terpisichore reclinata (observada 15 vezes), 90% da dominância foi registrada nos fustes baixo ou médio e apenas 3% na copa interna. Lycopodiaceae foi integralmente restrita à copa, enquanto todas as espécies de Elaphoglossum apresentaram preferência pelo fuste médio. Não foi observada distribuição diferenciada das categorias de relação com o forófito nas zonas – seu padrão de distribuição foi igual ao apresentado pelas espécies em geral. As zonas ecológicas mais semelhantes entre si foram copa externa e copa interna, e fustes médio e alto. A menor similaridade foi observada entre os extremos: copa externa e fuste baixo. Segundo a Análise de Componentes Principais (Figura 5), o fuste baixo é o menos semelhante aos demais. Fuste alto, copa interna e externa foram ordenadas próximas umas das outras. Quatro eixos explicaram 100% da variação: o primeiro eixo explicou 63%, o segundo 20%, o terceiro 9% e o quarto 8%. O número de espécies epífitas observadas sobre os indivíduos forofíticos variou de seis a 31, sendo 17 (± 4,9) a média. O número máximo foi observado sobre uma Ocotea não identificada em nível específico. Dois indivíduos de Calyptranthes concinna apresentaram 28 espécies epifíticas cada e outros 13 indivíduos abrigaram 20 ou mais espécies. Apenas dois indivíduos (Piptocarpha angustifolia e Myrcia rostrata) abrigaram menos de 10 espécies. A dominância total de epífitas sobre indivíduos forofíticos variou de 26 a 241, sendo a média igual a 72 (± 35). O número máximo foi atingido sobre a mesma Ocotea sp., que apresentou maior riqueza. Outros sete indivíduos apresentaram DoA superior a 100. Os menores valores foram registrados sobre a mesma Myrcia rostrata, que apresentou menor riqueza, e sobre uma Tibouchina sellowiana, uma Clethra scabra e uma Araucaria angustifolia.
Figura 5 - Ordenação das zonas (FB: fuste baixo; FM: fuste médio; FA: fuste alto; CI: copa interna; e CE: copa externa), de acordo com os primeiros dois eixos (acumulado de 83%) da Análise de Componentes Principais.
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Tanto a riqueza (r = 0,43 p < 0,05) como a dominância total (r = 0,37, p < 0,05) foram correlacionadas com o perímetro dos forófitos, mesmo excluídos os registros mais elevados; em ambos os casos, a correlação continuou significativa. A altura dos forófitos não apresentou relação com nenhum parâmetro analisado
Discussão Considerando-se locais pontuais, o número de espécies registradas no levantamento florístico foi elevado, sendo menor apenas do que em Guaraqueçaba (SCHÜTZ-GATTI, 2000). Essa, além de se encontrar em ambiente submontano de Floresta Ombrófila Densa, é consideravelmente maior (2.500 ha) que os 20 ha deste estudo. Além disso, há de se considerar que foi classificada como área primária pouco alterada, ao contrário daquela aqui estudada, composta principalmente por áreas alteradas ou secundárias. A riqueza também se assemelha ao registrado para toda a Estação Ecológica Jureia-Itatins (MAMEDE et al., 2001), para a qual são listadas 163 espécies. Este estudo considerou diversas formações florestais da planície e encosta da Serra do Mar. Dentre os demais locais pontuais considerados, os únicos que apresentaram mais de 100 espécies epífitas estão em Torres, norte do Rio Grande do Sul (WAECHTER, 1986), e na Ilha do Mel, Paraná (KERSTEN; SILVA, 2006). O primeiro, com 115 espécies, está situado em região de transição de clima tropical a subtropical e, por estar no extremo da Floresta Ombrófila Densa, sofre também influência da Floresta Estacional Semidecidual. O segundo local, com 102 espécies, fica sobre restinga periodicamente inundável (ambiente muito restritivo) e tem uma área amostrada de apenas 0,3 ha, possíveis motivos pelos quais apresentou menor riqueza. Parte significativa dessa diversidade resulta da confluência de formações florestais, pois zonas ecotonais tendem a ser mais diversas que os sistemas que as compõem. Indicativo disso é a presença, em número semelhante, de espécies características da Floresta Ombrófila Densa (57) e da Floresta Ombrófila Mista (50). Outro aspecto importante é a heterogeneidade ambiental criada pelo mosaico de diferentes graus de alteração ambiental observadas na área. Enquanto em alguns pontos a vegetação foi integralmente suprimida, em outro houve extração seletiva ou apenas o sub-bosque foi retirado. Assim, dois gradientes são observados: um formado por diferentes seres e outro pela transição vegetacional, que, ao se sobreporem, parecem ter levado a essa grande diversidade. A presença de Vriesea entre os gêneros com maior número de espécies reforça a influência da Floresta Ombrófila Densa na região. Esse gênero, em geral, destaca-se em ecossistemas tipicamente tropicais úmidos (Floresta Ombrófila Densa e Restingas) (WAECHTER, 1986, 1992; FONTOURA et al., 1997; PILIACKAS et al., 2000; SCHÜTZGATTI, 2000; KERSTEN; SILVA, 2001, 2005; KERSTEN et al., 2009b), sendo pouco representado em outras formações como as estacionais ou subtropicais (DITTRICH et al., 1999; BORGO et al., 2002; BORGO; SILVA, 2003; ROGALSKI; ZANIN, 2003; GIONGO; WAECHTER, 2004).
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Kersten e Waechter
O número de espécies de licófitas e monilófitas (53) foi semelhante ao observado por Labiak e Prado (1998) (59 espécies) em uma floresta de restinga do norte de Santa Catarina e, assim como neste estudo, Polypodiaceae foi a família mais rica entre as pteridófitas. Bromeliaceae, por sua vez, equipara-se em porcentagem ao observado na Serra da Jureia (13,5%) (MAMEDE et al., 2001) e na Planície Costeira do Rio Grande do Sul (14%), embora em percentual menor que em Torres (24%), citada no mesmo estudo (WAECHTER, 1992). Orchidaceae aparece em porcentagem inferior ao observado em diversos estudos no Brasil, principalmente quando em Floresta Ombrófila Densa e ambientes associados (WAECHTER, 1986, 1992; FONTOURA et al., 1997; KERSTEN; SILVA, 2001, 2009b, entre outros). É, entretanto, superior a todos os estudos realizados em Floresta Ombrófila Mista e a todos em Florestas Estacionais, exceto um (ROGALSKI; ZANIN, 2003). Quando comparados a dados da flora brasileira (Kersten, no prelo), Polypodiaceae representa duas vezes mais espécies neste estudo (11%) que no país como um todo (5,5%). Bromeliaceae possui também maior percentual neste estudo (19%) que no Brasil (13%). Porém, Orchidaceae é mais significativa nacional do que localmente; no Brasil, representa 50% das espécies, podendo atingir um máximo de quase 60% (WAECHTER, 1986; FONTOURA et al., 1997). Sua riqueza neste estudo, no entanto, pode ser considerada normal para uma Floresta Ombrófila Mista (CERVI; DOMBROWSKI, 1985; CERVI et al., 1988; DITTRICH et al., 1999; KERSTEN; SILVA, 2002; BORGO; SILVA, 2003), mas baixo para uma Ombrófila Densa (WAECHTER, 1986, 1992; FONTOURA et al., 1997; KERSTEN; SILVA, 2001, 2005). Essas famílias são as três mais numerosas no Brasil, em termos de espécies epífitas, embora não o sejam para o mundo (KERSTEN, no prelo). A maior semelhança da localidade estudada com as do Município de Curitiba não é um reflexo simples da proximidade geográfica (32 km). A área do pico do Marumbi (PETEAN, 2003) dista 13 km deste estudo e apresentou-se menos semelhante. Ainda, a semelhança (IJ = 0,59) entre as duas áreas daquela cidade (BORGO; SILVA, 2003; DITTRICH et al., 1999) é elevada. Novamente esses dados refletem a diversidade e o caráter ecotonal da vegetação, que apresentou espécies de duas formações distintas, não sendo muito parecida com nenhuma delas. A baixa semelhança com a flora do pico Marumbi (PETEAN, 2003) é também acentuada pelo caráter altimontano dessa formação. A baixa semelhança com outros estudos próximos geograficamente (KERSTEN; SILVA, 2005 – 70 km; SCHÜTZ-GATTI, 2000 – 100 km) revela a grande diversidade do ambiente epifítico na Mata Atlântica sul-brasileira. Um dos dados interessantes sobre as categorias de relação com o forófito é o número baixo de epífitas facultativas, comparável apenas com outro trabalho na mesma região (KERSTEN; KUNIYOSHI, 2009), no qual cerca de 2% das espécies foram classificadas como acidentais. Os trabalhos realizados em florestas tropicais úmidas (KERSTEN; SILVA, 2001, 2005, 2006; BREIER, 2005; GONÇALVES; WAECHTER, 2003; PETEAN, 2009) registraram pelo menos o dobro de espécies acidentais, chegando a um máximo de 18,2% (KERSTEN; SILVA, 2001), com média de 11,2 espécies. Os trabalhos em Floresta Ombrófila Mista (DITTRICH et al., 1999; KERSTEN; SILVA, 2002; BORGO; SILVA, 2003; BATAGHIN et al., 2008; BONNET, 2009; BONNET et al., 2009; BUZZATO et al., 2008; KERSTEN et al., 2009a; KERSTEN; KUNIYOSHI, 2009) também apresentaram números semelhantes, variando entre 1,8% (KERSTEN; KUNYIOSHI, 2009) e 33% (BATAGHIN et al., 2008); a média de facultativas foi de 9%. O curioso sobre esses dados é que espécies tipicamente facultativas
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como Rumohra adiantiformis, Asplenium incurvatum, Aechmea ornata e Hymenophyllum pulchellum, por exemplo, foram registradas neste estudo unicamente como epífitas. Isso talvez derive diretamente do estado de conservação das florestas estudadas, que não apresenta ainda condições adequadas para o estabelecimento dessas espécies em outras sinúsias. O percentual de espécies amostradas unicamente no levantamento quantitativo é semelhante ao observado em outros estudos (SCHÜTZ-GATTI, 2000; KERSTEN; SILVA, 2002) e demonstra a grande quantidade de espécies raras observadas nessas formações. Kersten e Silva (2006) discutiram esse assunto e demonstraram que, na floresta considerada, 45% das espécies podem ser consideradas raras. Neste estudo, considerando que 40 espécies não foram registradas no levantamento quantitativo e 37 foram observadas em até 5% dos forófitos, pode-se inferir que 55% das espécies são raras. Zygophlebia longipilosa (Polypodiaceae) ainda não havia sido registrada para o Paraná e Huperzia loefgreniana (Lycopodiaceae) possuía um único registro. O método amostral, considerando abundância das espécies a partir de notas relativas, gerou valores de importância diferenciados em relação ao VIE calculado unicamente sobre as frequências (Vf). As principais espécies sofreram alterações em suas posições (Tabela 3). Embora Kersten et al. (2009a) tenham relatado um resultado oposto, seu levantamento foi realizado em floresta do terceiro planalto paranaense, com ambiente epifítico formado principalmente por briófitas e com poucos indivíduos de grande porte. Nesse caso, em diversas situações, a nota máxima foi atribuída tanto pelo tamanho de um indivíduo quanto pelo conjunto dos indivíduos. A atribuição de notas no esquema 1, 3, 5, 7 e 10 parece representar mais fielmente a realidade que a sequência simples de 1 a 5. Recomenda-se que, em levantamentos realizados em regiões com epifitismo mais conspícuo, sejam aplicadas notas com maior amplitude (1, 10, 20, 50, 100). Ao mesmo tempo, em regiões com poucas espécies de grande porte ou poucos indivíduos recobrindo grandes áreas dos forófitos, a utilização de notas é dispensável. Apesar da subjetividade desse método, as espécies de maior porte, invariavelmente, receberão notas maiores que as de menor porte. A diversidade alfa (α) também pode ser considerada elevada - o índice de Shannon acima de 4 foi registrado apenas nos estudos de Schütz-Gatti (2000) e Petean (2009), sendo comum os valores variarem entre 2,4 e 3,7 (WAECHTER, 1992, 1998; KERSTEN; SILVA, 2001, 2002; GONÇALVES; WAECHTER, 2002; GIONGO; WAECHTER, 2004; TOMAZINI, 2007; KERSTEN et al., 2009ab). O índice de Simpson e o diagrama de Whittaker, indicados por Magurran (2004) como melhores descritores da diversidade α que o índice de Shannon, praticamente não possuem base para comparação, pois não foram ainda calculados para o componente epifítico de outras localidades. O decréscimo suave da curva é indicativo de que a comunidade apresenta elevada diversidade e nenhuma espécie é contrastantemente mais abundante que as demais. O índice de Simpson foi utilizado para descrever a comunidade arbórea do cerrado (FELFILI; FELFILI, 2001). Seu valor nas 44 parcelas em que foi calculado variou entre 5 e 27. Pereira et al. (2005), trabalhando também com o componente arbóreo, em uma floresta amazônica, encontraram valores em torno de 55 para o índice de Simpson e de 4,738 para o índice de Shannon Este índice possui o inconveniente de poder ser considerado em sua forma recíproca (1/D) assim como em sua complementar (1-D), havendo a necessidade de transformar um em outro para comparação.
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Kersten e Waechter
No gráfico das componentes do valor de importância (Figura 3), as quatro principais espécies, usualmente as utilizadas na descrição dos ambientes, são responsáveis por parte relevante dos indivíduos e da biomassa da comunidade, respondendo, no entanto, por parte menor da riqueza florística. Por outro lado, as espécies “menos importantes”, que individualmente somam menos de 1% do VIE, somam 27,8% da importância, sendo também responsáveis pela maior parte da riqueza e diversidade do ambiente. Sob essa ótica, o próprio conceito de “importância” se dilui. Se outras variáveis ecológicas, como potencial para alimentação animal, capacidade de absorção ou acúmulo de água, captura de carbono, fossem utilizadas, outras espécies poderiam se destacar em “importância” (SCHINEIDER; TEIXEIRA, 2001; OLIVEIRA, 2004; ZANIN; TUSSET, 2007). Não necessariamente espécies com maior frequência somam maiores dominâncias. Vriesea friburgensis, quarta em frequência, foi classificada como a principal espécie. Ocorre desde o centro-sul da planície litorânea gaúcha (WAECHTER, 1992) até Minas Gerais (MENDONÇA et al., 2005), incluindo Paraguai (observação pessoal) e nordeste da Argentina (SCHININI, 2004). Como espécies semelhantes em outros estudos, ocorreu dominantemente na copa (KERSTEN; SILVA, 2001, 2009b; BONNET; QUEIROZ, 2006). A capacidade de armazenamento de água, a ornitofilia, assim como as sementes plumosas (anemocóricas), são características importantes que podem estar relacionadas à sua distribuição. Ao contrário das pteridófitas e orquídeas, que possuem propágulos minúsculos, transportados por qualquer pequena brisa, as sementes plumosas necessitam de ventos de maior intensidade para a dispersão (REAL, 1983). Apesar de Hazen (1966) ter afirmado que a distribuição de bromélias epífitas é aleatória, a distribuição desigual de espécies dessa família ao longo do gradiente vertical das florestas já foi observada por diversos autores. Esse padrão é comumente explicado em termos de umidade, luminosidade, disponibilidade e condições do substrato (WAECHTER, 1980, 1992; ter STEEGE; CORNELISSEN, 1989; KERSTEN; SILVA, 2001, 2002; BONNET; QUEIROZ, 2006). Pleopeltis hirsutissima e Microgramma squamulosa destacaram-se principalmente pela alta frequência, apesar do pequeno porte em geral. Essas duas espécies são encontradas desde o sul da planície litorânea gaúcha (WAECHTER, 1992) até o norte do Rio de Janeiro (FONTOURA et al., 1997), incluindo as florestas estacionais brasileiras (ROGALSKI; ZANNIN, 2003) e também a Argentina e o Paraguai (observação pessoal). Microgramma vacciniifolia pode ser considerada acidental na região, observada apenas no levantamento florístico - uma única vez e com porte reduzido e, portanto, sem participação elevada como em outras localidades da Floresta Ombrófila Densa (WAECHTER, 1992, 1998; KERSTEN; SILVA, 2001, 2005; GONÇALVES; WAECHTER, 2002; GIONGO; WAECHTER, 2004). A importância dos gêneros Pleopeltis e Vriesea reflete a percepção visual que se tem da floresta. Embora em uma primeira caminhada se tenha a nítida impressão de serem as bromélias as plantas mais importantes na região, isso possivelmente é devido à maior facilidade de visualização das espécies dessa família, principalmente nas situações em que as polipodiáceas estão desidratadas pelo ressecamento. A importância de Polypodiaceae, maior no estudo quantitativo (alto VIE) do que com relação à riqueza florística, é reflexo da alta dominância de algumas de suas espécies, especialmente P. hirsutissimum, M. squamulosa e P. catharinae, que, estando entre as quatro
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mais importantes, contribuem com a maior parte da importância da família. Polypodiaceae está sempre entre as mais importantes em estudos sobre o epifitismo vascular no Brasil e possui diversas espécies com alto potencial de colonização, mesmo sob condições adversas (altos índices de insolação, vento e poluição, pouca precipitação), sendo comumente observadas na arborização urbana. Ao contrário, Orchidaceae destaca-se pelo grande número de espécies com pequeno valor de importância. Espécies epifíticas frequentemente ocorrem em determinados estratos do dossel. Podese dizer que, em geral, próximo à superfície externa das copas, é observada uma zona relativamente pobre em epífitas, seguida por uma zona intermediária bastante rica e a copa interna com significativa presença de pteridófitas (JOHANSSON, 1974; NIEDER et al., 2001). Parte da estratificação pode ser atribuída a variações microclimáticas da floresta. A umidade aumenta do dossel para o solo, enquanto a amplitude térmica e a luminosidade seguem a tendência contrária. A própria temperatura varia entre o dossel e o chão, influenciando também a umidade relativa do ar. Perto do chão, essa permanece praticamente constante e próxima de 100% durante a maior parte do dia, e próximo às copas, pode ficar entre 50 e 60% (KIRA; YODA, 1989; LAUER, 1989). Como em outros trabalhos (WAECHTER, 1980, 1992; ter STEEGE; CORNELISSEN, 1989; BROWN, 1990; INGRAM; NADKARNI, 1993; KERNAN; FOWLER, 1995), a porção interna da copa apresenta tanto maior riqueza quanto dominância. Considerando que a evolução da flora epifítica é marcada pela troca de melhores espaços em termos de insolação, por condições de maior estresse para aquisição de água (BENZING, 1990), e que esse é o fator abiótico mais relevante para o crescimento dessa flora (ZOTZ; HIETZ, 2001), a copa interna, com galhos mais grossos e horizontais (melhor fixação dos propágulos e maior acúmulo de água), maior insolação (em relação ao solo) e protegida da forte irradiação direta parece realmente ser o ambiente ideal para epífitas. A copa externa poderia ser ambiente tão propício quanto a interna, mas o grande número de galhos novos, frágeis e disponíveis há pouco tempo para colonização contribuem para as menores dominância e riqueza. Hietz e Briones (1998), em resultados bastante semelhantes aos encontrados neste estudo, observaram que os ramos primários (equivalente à copa interna) formaram zona com maior biomassa de epífitos; os troncos, a não ser quando inclinados, apresentaram baixos níveis de epifitismo. Algumas espécies apresentaram zona preferencial de ocorrência diferente da copa interna. Nenhuma delas, mesmo as preferenciais pelas zonas baixas (Campyloneurum nitidum e Elaphoglossum ornatum), foi classificada como facultativa ou acidental, como frequentemente registrado (WAECHTER, 1992; KERSTEN et al., 2009b). Já Tillandsia tenuifolia, ao contrário do observado para a Floresta Ombrófila Densa (WAECHTER, 1992; KERSTEN; SILVA, 2001), ocorreu preferencialmente nas zonas periféricas da copa. Sua capacidade de retirar umidade diretamente do ar associada à sua preferência por maior luminosidade são fatores preponderantes nessa distribuição. A semelhança florística entre as duas zonas mais distantes (fuste baixo e copa externa) foi menor que entre a comunidade como um todo e o Parque Barigui em Curitiba (DITTRICH et al., 1999), indicando que a flora foi bastante diferenciada entre os diferentes estratos da floresta, resultado oposto ao observado por Waechter (1992) e Kersten et al. (2009b).
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O número de espécies sobre indivíduos forofíticos foi maior que o observado em localidades da Ilha do Mel. Kersten e Silva (2001) registraram um máximo de 21 espécies, sendo 10 a média, e Kersten et al. (2009b) registraram 30 espécies como máximo e apenas 5,6 como média. O forófito que apresentou maior riqueza (Ocotea sp.) possuía diâmetro de 75 cm e altura estimada em mais de 20 m. Foi identificado como remanescente da floresta original, com sua casca externa rugoso-lenticelada, copa ampla, com galhos longos, pouco inclinados e de diâmetro elevado, encontrando-se atualmente na borda da floresta e permitindo maior entrada de luz. Essas características, associadas à grande riqueza florística local, são os possíveis motivos para que esse forófito abrigue mais espécies que os das florestas mencionadas. O número é menor, no entanto, que o registrado na Floresta Ombrófila Densa Submontana da região de Guaraqueçaba (66 espécies em SCHÜTZ-GATTI, 2000), e muito superior ao registrado para florestas com araucária (13 espécies em KERSTEN; SILVA, 2002, e 19 em KERSTEN et al., 2009a). Em Kersten e Silva (2001), assim como em Kersten et al. (2009b), espécies de Ocotea também se destacaram quanto à riqueza epifítica que sustentaram. Nos três casos, além da arquitetura propícia para a fixação das epífitas (ramos grossos e horizontais e grande quantidade de galhos), as espécies também foram descritas como possuidoras de súber lenticelado e rugoso. ter Steege e Cornelissen (1989) já apontaram para resultados semelhantes, indicando que cascas ásperas facilitavam o desenvolvimento das epífitas. Ainda em Kersten et al. (2009b), uma Myrtaceae (Eugenia sulcata) também se destacou com abundante flora epífita. Aparentemente, apesar de haver nessa família espécies que comumente não apresentam nenhum epífito, suas árvores em muitos casos podem suportar grande quantidade de plantas em seus galhos. Estudos químicos da casca dessas espécies podem vir a indicar outros fatores facilitadores do epifitismo. A ausência de correlação entre a abundância de epífitos e a altura dos forófitos pode ser explicada pela dinâmica de crescimento de espécies arbóreas. A maioria das árvores investe inicialmente no crescimento em altura, procurando atingir o dossel. Sua copa, nesse estágio, é também mais vertical que horizontal, não constituindo bom nicho para epífitas. Ao contrário, o espessamento do tronco em florestas de maiores latitudes, em geral, indica maior idade da árvore, e, por consequência, mais tempo disponível à colonização, permitindo comunidades mais desenvolvidas. Contudo, apesar de os dados indicarem correspondência entre a abundância de epífitas e o diâmetro dos forófitos, a correlação mostrou-se fraca, indicando que outros fatores estão também interferindo na distribuição das epífitas. Das duas espécies exóticas, uma é claramente subespontânea (Impatiens walleriana). Já Dendrobium nobile foi observada em árvores periféricas próximas a zonas de circulação, tendo sido, possivelmente, plantada. Apesar de ambas serem espécies introduzidas, apenas a primeira pode ser classificada como invasora, podendo gerar certo grau de contaminação biológica e interferir na qualidade do ecossistema. A segunda não foi visualizada com frutos em formação, indicando que, possivelmente pela ausência de agentes compatíveis com sua morfologia floral, a polinização não está sendo realizada. Embora seu crescimento vegetativo e resistência à desidratação sejam impressionantes, ela dificilmente consegue espalhar-se para outras árvores.
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Conclusão A riqueza florística do componente epifítico e sua diversidade específica são elevadas em relação a outros estudos em áreas próximas. Isso pode ser devido tanto ao caráter ecotonal quanto à heterogeneidade ambiental. Apesar de alterado, essas características dão ao ambiente capacidade de regeneração. Por apresentar, em proporções semelhantes, espécies das Florestas Ombrófilas Mista (FOM) e Densa (FOD), a área pode ser considerada um ecótono. Sendo mais semelhante aos locais de estudo de Curitiba, pode ser considerada uma Floresta Ombrófila Mista com forte influência da Densa. O número de espécies sobre um forófito é elevado em relação a estudos na FOM e baixo em relação aos da FOD. O percentual de espécies facultativas foi baixo em relação a outros estudos, possivelmente devido ao estado de conservação das florestas. Como em outros trabalhos, a parte interna da copa foi o estrato a apresentar maiores diversidade e riqueza de espécies epífitas. Formada por um mosaico de florestas, desde puramente Ombrófila Densa até puramente Ombrófila Mista, e por florestas aluviais, a região conta com centenas de nascentes dos rios formadores do Iguaçu e principais mananciais de captação de água da região metropolitana de Curitiba. Dessa forma, a criação de unidades de conservação estadual de uso restrito, como uma reserva biológica, estação ecológica ou mesmo um parque estadual, serviria não apenas para garantir a qualidade do ecossistema da região e a manutenção da diversidade biológica, ambiental e genética das espécies da região, mas também para garantir, diretamente, melhor qualidade de vida aos habitantes da região.
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