Proc. Interamer. Soc. Trop. Hort. 47:149-152.
Fruit/Frutales - October 2003
Fotossíntese de Plantas de Cajueiro-Anão Precoce Submetidas ao Estresse Salino Marlos Alves Bezerra e Renato Alves de Oliveira, Embrapa Agroindústria Tropical, CP 3761, 60.511-110, Fortaleza, CE, Brasil,
[email protected]. Claudivan Feitosa de Lacerda, José Tarquínio Prisco e Enéas Gomes Filho, Universidade Federal do Ceará, Campus do Pici, Fortaleza, CE, Brasil. Resumo. Os efeitos da salinidade nas trocas gasosas de plantas de cajueiro-anão precoce ‘CCP 76’, foram estudados em condições de casa de vegetação. As mudas foram irrigadas com soluções salinas (0,5, 1,0, 2,0 3,0 e 4,0 dS/m), diretamente no ambiente radicular ou sobre as folhas. Decorridos 15 e 30 dias, foram avaliados a taxa fotossintética líquida (A), a condutância estomática ao vapor de água (gs), a taxa transpiratória (E) e a razão entre a concentração interna e a concentração externa de CO2 (Ci/Ce), com o auxílio de um analisador de gás no infravermelho. A condutividade elétrica da água de drenagem (CEad) e os teores foliares de Na+ e de Clforam mensurados aos 30 dias. A CEad praticamente foi o dobro da CE das soluções utilizadas. Os efeitos mais conspícuos aconteceram nas plantas que receberam a irrigação na parte aérea, onde os teores de Na+ e de Cl- aumentaram, respectivamente, 118% e 220%. Independente da forma de aplicação da água, a A foi reduzida linearmente com o aumento da concentração dos sais. Embora em menor intensidade, esse comportamento se repetiu para gs e E. Após 30 dias de aplicação dos tratamentos houve aumento na relação Ci/Ce, sugerindo que a queda na fotossíntese não se deveu apenas às limitações estomáticas.
Abstract. The effect of salinity on the gas exchange of dwarf cashew, ‘CCP 76’, was studied under greenhouse conditions. The young plants were irrigated with saline solutions (0.5, 1.0, 2.0, 3.0 and 4.0 dS/m), directly on the roots or on the leaves. After 15 and 30 days, photosynthetic rate (A), stomatal conductance (gs), transpiration (E) and internal/external concentration of CO2 (Ci/Ce) were evaluated using an infrared gas analyser. The electrical conductivity of the soil solution (ECsd) and leaf Na+ and Cl- contents were determined after 30 days. At the end of the experimental period, salt concentration in the drainage solution was about twice that of the irrigation solution. The most conspicuous effects were observed on plants that received the salts on the leaves, where the leaf Na+ and Cl- contents increased, respectively, 118% and 220%. Photosynthetic rate (A) was inhibited as the salinity of the irrigation solution increase. This behavior repeated for gs and E, but in smaller intensity. After 30 days there was an increase in the relationship Ci/Ce, suggesting that the photosynthesis inhibition was also related to non-stomatal limitations.
________________________________ A salinidade, em geral, inibe o crescimento das plantas em função dos efeitos osmóticos dos sais, que diminuem o potencial hídrico do ambiente radicular e restringem a absorção de água, e, posteriormente, dos efeitos específicos dos íons, os quais se acumulam e provocam toxidez, induzindo distúrbios nutricionais e metabólicos (Munns, 2002). Dentre os processos afetados pelo estresse salino, destacam-se a absorção e incorporação do CO2 atmosférico e a troca de água, via estômato, com o meio ambiente (Dubey, 1997). Em mudas de cajueiro-anão precoce, a irrigação na parte aérea com solução salina provocou redução do número de folhas e da matéria seca da parte aérea e das raízes (Bezerra, 2001). Entretanto, em plantas irrigadas com soluções salinas no sistema radicular, o desempenho fotossintético e o crescimento das plantas permaneceram inalterados (Bezerra et al., 2002). Portanto, o presente trabalho objetivou avaliar o efeito da salinidade nas trocas gasosas de plantas de cajueiro-anão precoce irrigadas com soluções salinas na parte aérea e no sistema radicular. Material e Métodos Mudas de cajueiro-anão precoce (Anacardium occidentale L.) clone CCP 76, provenientes da Estação Experimental da Embrapa Agroindústria Tropical, Pacajus-Ceará, Brazil, produzidas em tubetes de polipropileno contendo 288 cm3 de solo e matéria orgânica (Cavalcanti Junior e Chaves, 2001), foram transferidas para casa de vegetação. Após 7 dias de aclimatação, os tratamentos foram iniciados, época em que as plantas estavam com 60 dias da enxertia. Diariamente, foram aplicados 50 mL de soluções com diferentes condutividades elétricas (0,5; 1,0; 2,0; 3,0 e 4,0 dS.m-1), diretamente no ambiente radicular e sobre a parte aérea das plantas, conforme o tratamento. As soluções salinas consistiram de uma mistura de diferentes quantidades dos sais NaCl, CaCl2.2H2O e MgCl2.6H2O (7:2:1), de acordo com Rhoades et al. (1992). Decorridos 15 e 30 dias da aplicação dos sais, foram avaliadas, com um analisador de gás no infravermelho (IRGA, modelo LCA-2, ADC, UK), a taxa fotossintética líquida (A), a condutância estomática ao vapor de água (gs), a taxa transpiratória (E) e a razão entre a concentração interna e a concentração externa de CO2 (Ci/Ce). As medições ocorreram entre 10:00 e 12:00 h, utilizando-se a segunda folha totalmente expandida. A condutividade elétrica da água de drenagem (CEad) e os teores foliares de Na+ e de Cl- foram medidos aos 30 dias após a aplicação dos sais.
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Figura 1. Condutividade elétrica da água de drenagem (CEad) de plantas de cajueiro-anão precoce submetidas a diferentes níveis de salinidade, por 30 dias. * diferença significativa, dentro do mesmo nível de sal, ao nível de 5% de probabilidade. ** regressão significativa, ao nível de 1% de probabilidade. tubete
folha
tubete
folha
B
yt = 15,714 + 1,353x R2 = 0,1665 * yf = 14,966 + 7,503x R2 = 0,8075 **
*
A
2
yt = 5,9172 + 0,5939x R = 0,6429 **
*
yf = 5,9029 + 2,1177x R2 = 0,8834 ***
12
60
*
mg g-1 MS
mg g-1 MS
16
*
8 4
45
*
*
2
3
*
30 15
0
0 0
1
2
3
4
0
1
Condutividade Elétrica (dS/m)
4
Condutividade Elétrica (dS/m)
Figura 2. Teor de sódio (A) e de cloreto (B) de plantas de cajueiro-anão precoce submetidas a diferentes níveis de salinidade, por 30 dias. * diferença significativa, dentro do mesmo nível de sal, ao nível de 5% de probabilidade. ** regressão significativa, ao nível de 1% de probabilidade. tubete
A
folha
6
6
5
5
-2 -1 µmol m s
-2 -1 µmol m s
tubete
4 3 2
yt = 5,7151 - 0,6643x R2 = 0,5774 ** yf = 4,2114 - 0,5443x R2 = 0,4376 **
1 0 0
1
2
folha
B
yt = 4,1522 - 0,6645x R2 = 0,5358 ** yf = 3,5879 - 0,9664x R2 = 0,5837 **
4 3 2 1 0
3
0
4
1
2
3
4
Condutividade Elétrica (dS/m)
Condutividade Elétrica (dS/m)
Figura 3. Taxa fotossintética (A) de plantas de cajueiro-anão precoce submetidas a diferentes níveis de salinidade por 15 dias (A) e por 30 dias (B). * diferença significativa, dentro do mesmo nível de sal, ao nível de 5% de probabilidade. ** regressão significativa, ao nível de 1% de probabilidade. folha
A
tubete
2
0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00
2
-1
yf = 0,1496 - 0,0103x R = 0,1809 *
-2
mol m s
-2
mol m s
-1
tubete
yt = 0,2291 - 0,0260x R = 0,6947 **
0
1 2 3 Condutividade Elétrica (dS/m)
0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00
2
yt = 0,1881 - 0,0209x R = 0,6406 ** 2
yf = 0,1526 - 0,0153x R = 0,4283 **
0
4
B
folha
1 2 3 Condutividade Elétrica (dS/m)
4
Figura 4. Condutância estomática (gs) de plantas de cajueiro-anão precoce submetidas a diferentes níveis de salinidade por 15 dias (A) e por 30 dias (B). * diferença significativa, dentro do mesmo nível de sal, ao nível de 5% de probabilidade. ** regressão significativa, ao nível de 1% de probabilidade. tubetes
A
mmol m s
-1
8 7 6 5 4 3 2 1 0
folhas
-2
-2
mmol m s
-1
tubetes
yt = 6,5779 - 0,4371x R2 = 0,6716 ** 2
yf = 5,5275 - 0,2290x R = 0,201 * 0
1
2
3
8 7 6 5 4 3 2 1 0
*
*
*
yt = 6,5481 - 0,4030x R2 = 0,6648 ** yf = 5,1868 - 0,2958x R2 = 0,2726 *
0
4
Condutividade Elétrica (dS/m)
*
B
folhas
1
2
3
Condutividade Elétrica (dS/m)
151
4
tubetes
folhas
tubetes
A
-2
B
2
-2
-1
A (µmol m s )
-2
-1
A (µmol m s )
2
yt = 23,579x + 0,2055 R = 0,7177 7 2 yf = 31,863x - 1,0101 R = 0,7575 6 5 4 3 2 1 0 0,05 0,1 0,15 0,2
folhas
0,25
yt = 31,949x - 1,8492 R = 0,8606 7 2 yf = 34,825x - 2,4697 R = 0,7126 6 5 4 3 2 1 0 0,05 0,1 0,15 0,2
-1
0,25
g s (mol m-2 s-1)
g s (mol m s )
Figura 5. Taxa transpiratória (E) de plantas de cajueiro-anão precoce submetidas a diferentes níveis de salinidade por 15 dias (A) e por 30 dias (B). * diferença significativa, dentro do mesmo nível de sal, ao nível de 5% de probabilidade. ** regressão significativa, ao nível de 1% de probabilidade. tubete
CEad (dS/m)
10
folha
yt = 0,3479 + 2,0446x R2 = 0,8977 yf = 1,3842 + 1,4108x R2 = 0,8893 **
8
*
6 4 2 0 0
1 2 3 Condutividade Elétrica (dS/m)
4
Figura 6. Condutância estomática (gs) x Taxa fotossintética (A) de plantas de cajueiro-anão precoce submetidas a diferentes níveis de salinidade por 15 dias (A) e por 30 dias (B).
Para a determinação dos teores de Na+, amostras de folhas secas em estufa com circulação forçada de ar, a 60oC, por 72 h, foram moídas e adicionadas a uma solução de H2SO4 a 1N, na proporção de 1:50 (p:v) e submetidas a agitação por 60 min. Após filtração, os teores de Na+ foram determinados por fotometria de chama (Miyazawa et al., 1984. A extração do cloreto foi semelhante à utilizada para o sódio, substituindo-se o ácido sulfúrico por água desionizada. Os teores de Cl- foram determinados por espectrofotometria (Gaines et al., 1984). As plantas foram dispostas de maneira inteiramente casualizada, com quatro repetições (3 plantas/unidade experimental), em um arranjo fatorial 2 (modo de aplicação) X 5 (níveis de salinidade). Os dados foram submetidos à análise de variância e à análise de regressão. Resultados e Discussão Ao final do período experimental, a CEad foi praticamente o dobro da CE das soluções utilizadas em ambos os modos de aplicação dos sais (Figura 1), mostrando que grande parte dos sais aplicados nas folhas também foram carreados para o ambiente radicular. Entretanto, os aumentos nos teores foliares de Na+ e Cl- foram mais conspícuos nas plantas que receberam a irrigação na parte aérea, onde os teores foliares de Na+ e de Cl- aumentaram, respectivamente, 118% e 220% (Figura 2). Nas plantas irrigadas no ambiente radicular, esses aumentos foram apenas de 27% e 29%, respectivamente (Figura 2). O menor aumento nos níveis foliares desses dois íons nas plantas irrigadas no ambiente radicular, apesar do elevado teor dos mesmos no substrato, sugere que o cajueiro-anão precoce restringe a entrada dos íons nas raízes e/ou o transporte dos mesmos para as folhas, estratégias apresentadas por plantas halotolerantes para se adaptarem aos altos níveis de sais no solo (O’Leary, 1995). Embora os teores foliares dos sais analisados tenham dependido da forma de aplicação das soluções salinas, houve, com o aumento da salinidade, redução nas trocas gasosas. Apesar da taxa fotossintética ter sido restringida mais fortemente nas plantas irrigadas na parte aérea, aquelas que receberam os sais no ambiente radicular também sofreram redução na sua taxa de fotossíntese (Figura 3). A fotossíntese foi reduzida linearmente com o aumento da concentração dos sais, tendo este efeito se intensificado com o tempo de estresse (Figura 3). Embora em menor intensidade, quando comparado com a queda da fotossíntese, tanto a condutância estomática (gs) quanto a transpiração (E) foram reduzidas em função do estresse salino (Figuras 4 e 5). Comparando-se os tratamentos com menor e maior nível de salinidade (0,5 e 4,0 dS.m-1, respectivamente), aos 30 dias de estresse, houve redução da A em 88,6%, enquanto as reduções da gs e da E foram de 37,4 e 21,0%, respectivamente. Apesar da redução da gs em função da salinidade ter ocorrido em menor intensidade, grande parte da queda da fotossíntese pode ser creditada às limitações estomáticas, uma vez que houve forte interação entre a gs e a A, nos dois períodos estudados e independente do modo de aplicação dos sais (Figura 6). Em várias espécies, a redução da fotossíntese em função da salinidade tem sido atribuída às limitações estomáticas (Agastian et al., 2000; Downton et al., 1990; Ziska et al., 1990). Entretanto, para ambos os modos de aplicação dos sais, a relação Ci/Ce aumentou após 30 dias de irrigação (dados não mostrados), sugerindo 152
que a queda na fotossíntese não se deveu apenas às limitações estomáticas. Esse aumento na relação Ci/Ce confronta-se com o preconizado por Dubey (1997). Segundo este autor, independente da espécie utilizada, o estresse salino provoca decréscimo na concentração interna de CO2. Literatura Citada Agastian, P., Kingsley, S. J. and Vivekanandan, M. 2000. Effect of salinity on photosynthesis and biochemical characteristics in mulberry genotypes. Photosynthetica, 38:287-290. Bezerra, I. L. 2001. Produção de mudas enxertadas de cajueiro anão precoce, usando águas de diferentes salinidades. Dissertação (mestrado em Engenharia Agrícola). Universidade Federal da Paraíba, Campina Grande. Bezerra, M. A., Santos, F. J. S., Lacerda, C. F. and Gomes Filho, E. 2002. Fotossíntese de cajueiro-anão precoce submetido ao estresse salino. Embrapa Agroindústria Tropical. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento, 06. Cavalcanti Junior, A. T. and Chaves, J. C. M. 2001. Produção de mudas de cajueiro. Embrapa Agroindústria Tropical. Documentos, 42. Downton, W. J. S., Loveys, B. R. and Grant, W. J. R. 1990. Salinity effects on the stomatal behaviour of grapevine. New Phytologist, 116:499-503. Dubey, R. S. 1997. Photosynthesis in plants under stressful conditions. p.859-876. In: Pessarakli, M. (ed). Handbook of photosynthesis. New York: Marcel Dekker. Gaines, T. P., Parker, M. B. and Gascho, G. J. 1984. Automated determination of chlorides in soil and plant tissue by sodium nitrate. Agronomy Journal, 76:371-374. Miyazawa, M., Pavan, M. A. and Bloch, M. F. M. 1984. Avaliação de métodos com e sem digestão para extração de elementos em tecidos de plantas. Ciência e Cultura, 36:1953-1958. Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment, 25: 239-250. O`Leary, J. W. 1995. Adaptative components of tolerance. p.577-585. In: Pessarakli, M. (ed.). Handbook of plant and crop physiology. New York:Marcel Dekker. Rhoades, J. P., Kandiah, A. and Mashali, A. M. 1992. The use saline waters for crop production. FAO. Roma. Ziska, L. H., Seeman, L. H. and DeJong, T. M. 1990. Salinity induced limitations on photosynthesis in Prunus salicina, a deciduous tree species. Plant Physiology, 93:864-870.
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