Guia de peixes da Reserva Adolpho Ducke - Amazônia Central

PEIXES Guia de

da

Reserva Ducke - Amazônia Central

Jansen Zuanon Fernando P. Mendonça Helder M. V. Espírito Santo Murilo Sversut Dias André Vieira Galuch Alberto Akama

PEIXES Guia de

da

Reserva Ducke - Amazônia Central

Jansen Zuanon Fernando P. Mendonça Helder M. V. Espírito Santo Murilo Sversut Dias André Vieira Galuch Alberto Akama

Copyright © 2015 - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

PRESIDENTE DA REPÚBLICA Dilma Vana Rousseff Linhares MINISTRO DA CIÊNCIA, TECNOLOGIA E INOVAÇÃO Celso Pansera DIRETOR DO INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA Luiz Renato de França

CAPA Espécie: Hemigrammus cf. pretoensis Autor da foto: William E. Magnusson PROJETO GRÁFICO E EDITORAÇÃO ELETRÔNICA Rodrigo Verçosa Tiago Nascimento Tito Fernandes

CATALOGAÇÃO NA FONTE G943

Guia de peixes da Reserva Adolpho Ducke / Jansen Zuanon... [et. al.]. -- Manaus : Editora INPA, 2015. 155 p. : il. color.



ISBN 978-85-211-0149-9



1. Peixes de água doce. 2. Reserva Adolpho Ducke. I. Zuanon, Jansen. CDD 597.0929

Editora do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis CEP 69067-375 - Manaus - AM, Brasil Tel: 55 (92) 3643-3223/ 3642-3438 www.inpa.gov.br e-mail: [email protected]

EDITORA INPA EDITOR: Mario Cohn-Haft, Isolde D. K. Ferraz. PRODUÇÃO EDITORIAL: Rodrigo Verçosa, Shirley Ribeiro Cavalcante, Tito Fernandes. BOLSISTAS: Angela Hermila Lopes, Henrique Silva, Izabele Lira, Sara Oliveira, Paulo Maciel.

V

inte anos atrás, quando visitei a Amazônia pela primeira vez, a Reserva Ducke era um quadrado imaginário em meio a um vasto oceano de floresta contínua. Hoje a reserva é um quadrado verde muito real, encurralado ao sul pelo inchaço proto-urbano de Manaus e em todos os lados por um caos de devastação descontrolada. Muito em breve este quadrado verde será tudo o que restará da floresta de terra firme na região de confluência dos Rios Negro e Solimões. Será possivelmente o maior experimento em fragmento florestal já realizado, ainda que não intencional.

Prefácio

Escrever um texto simples é tarefa que deve ser reservada àqueles com o mais completo domínio do assunto. A síntese exige plenitude de conhecimento. Este é o caso do Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke. Os autores incluem profissionais no auge de suas carreiras e outros apenas iniciando-as, mas todos com rica experiência de primeira mão no assunto. A combinação resultou em um produto que é um maravilhoso guia para os peixes da Reserva Ducke. A excelência do trabalho é manifesta tanto na parte técnica quanto na visual. Todas as espécies são identificadas pelos mais atualizados padrões taxonômicos, diagnosticadas com base em caracteres simples e efetivos, e ilustradas com fotos em sua maioria do animal em vida. Além disso, são incluídas informações sobre sua biologia e habitat. Tudo isso em um formato atraente e acessível, que deverá abrir as portas do universo da biodiversidade aquática para muitos leitores.

Guia de Peixes da Reserva Ducke PREFÁCIO

Os números no microcosmo da reserva nos fornecem uma visão da imensa diversidade de peixes da Amazônia. Os modestos igarapés da Reserva Ducke abrigam 70 espécies diferentes de peixes. Isto significa algo como 50% a mais que todas as espécies de peixes de água doce da Grã-Bretanha, ou quase o dobro daquelas do Chile. Tudo isso em uns poucos riachos em uma área de 10 por 10 quilômetros quadrados. Os pequenos peixes que compõem a maior parte do livro são um verdadeiro tesouro oculto. Desconhecidas do grande público, são estas espécies diminutas que apresentam algumas das mais extraodinárias formas, hábitos e adaptações. Quem, exceto ictiólogos profissionais, já ouviu falar do fantástico bagre Pygidianops amphioxus, que é capaz de nadar dentro da areia e parece simular um retorno aos ancestrais dos vertebrados? Ou dos Ammocryptocharax, que se agarram à vegetação submersa com as nadadeiras peitorais transmutadas em pequenas mãos e que, além disso, são capazes de mudar de cor, do verde brilhante ao marrom escuro? Basta ver uma das páginas deste livro para admirar a extraordinária coloração do Poecilocharax weitzmanni, que tem poucos paralelos em peixes de água doce. Estes são só exemplos. Cada uma das espécies tratadas no livro traz histórias fascinantes e guarda segredos em grande parte ainda não revelados. Se suas formas externas já são surpreendentes e pouco familiares, o que não se poderá dizer de sua fisiologia, seus hábitos, suas inúmeras interações com os outros habitantes de seu complexo ambiente? Quantas adaptações, estratégias, processos bioquímicos e moléculas ainda aguardam descoberta? 4

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Não tenhamos ilusões: polígonos verdes cercados por destruição será tudo que restará da Amazônia brasileira a médio prazo. A alardeada valorização da biodiversidade em nosso território não tem resultado em diminuição no ritmo de destruição ambiental. E assim vai sendo dilapidado nosso evanescente e insubstituível patrimônio de biodiversidade, que sequer chegamos a conhecer. A posteridade e o mundo nos serão implacáveis com este terrível erro. Obras como o Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke, se não ajudarem a deter o processo, pelo menos mostrarão com eloqüência o quanto perdemos. Dr. Mário de Pinna Professor Titular do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

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Agradecimentos

s autores agradecem aos técnicos de campo e alunos da PósGraduação do INPA, pela ajuda inestimável nas atividades de campo; aos técnicos da DSER/INPA, pela permissão para a realização dos estudos na reserva; ao IBAMA, pela concessão de licenças de coleta; ao PPBIO e PELD, pela criação e manutenção do sistema de trilhas que permitiu a realização deste estudo; à FAPEAM, CNPq e Fundação “O Boticário” de Proteção à Natureza, pelo financiamento a projetos de pesquisa sobre a fauna de igarapés; ao CNPq e ao Instituto Internacional de Educação do Brasil - Programa BECA, pela concessão de bolsas de estudo a autores deste trabalho. À Editora Áttema, pela elaboração de uma versão preliminar deste livro. Os autores agradecem também a F. C. T. Lima, M. de Pinna, F. A. Bockmann, I. Fichberg, André Netto-Ferreira e L. H. Rapp Py-Daniel pelo auxílio na identificação de espécies de peixes.

Guia de Peixes da Reserva Ducke SUMÁRIO

PREFÁCIO ................................................. 03

ORDEM CYPRINODONTIFORMES ................. 34

Characidium cf. pteroides ...................... 55

AGRADECIMENTOS .................................... 05

FAMÍLIA RIVULIDAE .................................. 35

Crenuchus spilurus ............................... 56

INTRODUÇÃO ............................................ 09

Rivulus kirovskyi .................................... 36

Microcharacidium eleotrioides .............. 57

BIOLOGIA DE PEIXES ................................. 14

Rivulus micropus ................................... 37

Poecilocharax weitzmani ....................... 58

O que é um Peixe? .................................. 15

Rivulus ornatus ..................................... 38

FAMÍLIA ERYTHRINIDAE ........................... 59

Sistemática ............................................ 15

ORDEM CHARACIFORMES .......................... 39

Erythrinus erythrinus ............................ 60

FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE ................ 40

Hoplias malabaricus ............................. 61

Acestrorhynchus falcatus ....................... 41

FAMÍLIA GASTEROPELECIDAE ................... 62

FAMÍLIA CHARACIDAE .............................. 42

Carnegiella strigata ............................... 63

Bryconops cf. caudomaculatus .............. 43

FAMÍLIA LEBIASINIDAE ............................ 64

Bryconops giacopinii ............................. 44

Copella nattereri ................................... 65

Bryconops inpai .................................... 45

Nannostomus beckfordi ........................ 66

Gnathocharax steindachneri .................. 46

Nannostomus marginatus ..................... 67

Hemigrammus cf. geisleri ...................... 47

Pyrrhulina aff. brevis ............................. 68

. A DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES DE PEIXES NA RESERVA DUCKE ................... 22

Hemigrammus cf. pretoensis ................. 48

Pyrrhulina semifasciata ......................... 69

Hyphessobrycon agulha ........................ 49

ORDEM GYMNOTIFORMES .......................... 70

. AMEAÇAS À FAUNA DE PEIXES NA RESERVA DUCKE ................................... 24

Hyphessobrycon aff. melazonatus ......... 50

FAMÍLIA GYMNOTIDAE ............................. 71

Iguanodectes geisleri ............................ 51

Electrophorus electricus ........................ 72

Phenacogaster prolatus ........................ 52

Gymnotus cataniapo ............................. 73

FAMÍLIA CRENUCHIDAE ............................ 53

Gymnotus coropinae ............................. 74

Ammocryptocharax elegans ................... 54

Gymnotus pedanopterus ....................... 75

Peixes de Água Doce ............................... 16 Conservação ........................................... 17 . Qual o tamanho dos peixes de igarapés da Reserva Ducke? ............... 18 . Onde vivem os peixes? . Os principais hábitats para a ictiofauna de igarapés da Reserva Ducke .. 18 O que os peixes comem? ......................... 19 Quem são os predadores dos peixes? ...... 20 Como os peixes se reproduzem? ............. 20

COMO USAR ESTE GUIA ............................. 26 Os Ícones ............................................... 28 . A ICTIOFAUNA DOS IGARAPÉS DA RESERVA DUCKE .................................. 30

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Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Gymnotus sp. ....................................... 76

Farlowella cf. schreitmuelleri ................. 97

Crenicichla inpa .................................... 118

FAMÍLIA HYPOPOMIDAE ........................... 77

Parotocinclus longirostris ...................... 98

Crenicichla lenticulata ........................... 119

Hypopygus cryptogenes ........................ 78

Rineloricaria heteroptera ....................... 99

Crenicichla lugubris .............................. 120

Hypopygus lepturus .............................. 79

Rineloricaria lanceolata ......................... 100

Hypselecara coryphaenoides ................. 121

Microsternarchus bilineatus .................. 80

FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE .......................... 101

Heros efasciatus .................................... 122

Steatogenys duidae .............................. 81

Imparfinis pristos .................................. 102

Laetacara thayeri ................................... 123

FAMÍLIA RHAMPHICHTHYIDAE .................. 82

Mastiglanis asopos ............................... 103

Mesonauta insignis ............................... 124

Gymnorhamphichthys rondoni .............. 83

Nemuroglanis sp. ................................. 104

Satanoperca lilith .................................. 125

FAMÍLIA STERNOPYGIDAE ........................ 84

Rhamdia quelen .................................... 105

FAMÍLIA POLYCENTRIDAE ......................... 126

Eigenmania aff. macrops ....................... 85

Brachyglanis microphthalmus ............... 106

Monocirrhus polyacanthus .................... 127

Sternopygus macrurus .......................... 86

FAMÍLIA PSEUDOPIMELODIDAE ................ 107

ORDEM SYNBRANCHIFORMES .................... 128

ORDEM SILURIFORMES .............................. 87

Batrochoglanis raninus ......................... 108

FAMÍLIA SYNBRANCHIDAE ........................ 129

FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE ...................... 88

FAMÍLIA TRICHOMYCTERIDAE ................... 109

Synbranchus sp. ................................... 130

Auchenipterichthys punctatus ................ 89

Ituglanis cf. amazonicus ........................ 110

FAMÍLIA CALLICHTHYIDAE ........................ 90

Pygidianops amphioxus ........................ 111

. CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE ................ 131

Callichthys callichthys ........................... 91

ORDEM PERCIFORMES ............................... 112

FAMÍLIA CETOPSIDAE .............................. 92

FAMÍLIA CICHLIDAE ................................. 113

Helogenes marmoratus ......................... 93

Aequidens pallidus ................................ 114

Denticetopsis seducta ........................... 94

Apistogramma agassizi ......................... 115

FAMÍLIA LORICARIIDAE ............................ 95

Apistogramma hippolytae ..................... 116

Ancistrus aff. hoplogenys ...................... 96

Crenicichla cf. alta ................................. 117

. Chave para as ORDENS de peixes da Reserva Ducke .................... 131 . Chave para as ESPÉCIES . de CYPRINODONTIFORMES (Rivulidae) da Reserva Ducke .................. 132 . Chave para as FAMÍLIAS de CHARACIFORMES da Reserva Ducke ......... 132 Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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Guia de Peixes da Reserva Ducke SUMÁRIO

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Chave para as ESPÉCIES de CHARACIDAE da Reserva Ducke ............... 133

Chave para as ESPÉCIES de HYPOPOMIDAE da Reserva Ducke ............ 137

Chave para as ESPÉCIES de TRICHOMYCTERIDAE da Reserva Ducke .... 140

0. Chave para as ESPÉCIES de CRENUCHIDAE da Reserva Ducke ............. 134

0. Chave para as ESPÉCIES de STERNOPYGIDAE da Reserva Ducke .......... 138

Chave para as FAMÍLIAS de 0. PERCIFORMES da Reserva Ducke ............. 141

. Chave para as ESPÉCIES de ERYTHRINIDAE da Reserva Ducke ............. 135

. Chave para as FAMÍLIAS de SILURIFORMES da Reserva Ducke ............ 138

. Chave para as ESPÉCIES de CICHLIDAE da Reserva Ducke ................... 141

. Chave para as ESPÉCIES de LEBIASINIDAE da Reserva Ducke .............. 135

. Chave para as ESPÉCIES de CETOPSIDAE da Reserva Ducke ................ 139

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................. 143

. Chave para as FAMÍLIAS de GYMNOTIFORMES da Reserva Ducke ........ 136

. Chave para as ESPÉCIES de HEPTAPTERIDAE da Reserva Ducke ........... 139

. Chave para as ESPÉCIES de GYMNOTIDAE da Reserva Ducke ............... 136

. Chave para as ESPÉCIES de LORICARIIDAE da Reserva Ducke .............. 140

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

. ÍNDICE REMISSIVO DAS ESPÉCIES, FAMÍLIAS E ORDENS .................. 152 CRÉDITOS DAS FOTOS ............................... 155 OS AUTORES ............................................. 156

A

Introdução

Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) foi criada em 1963. Naquela época seus 100 km2 de floresta tropical úmida de terra firme eram praticamente intocados e cercados por floresta contínua de características similares. O pau-rosa foi explorado na área da reserva por um longo tempo, e ranhuras em pedras, produzidas ao afiar instrumentos de pedra, dão testemunho de uma longa história de presença de ameríndios na área. Depósitos de lenha carbonizada indicam que uma intensa atividade de desmatamento e queimadas pode ter ocorrido milhares de anos antes da colonização da área por europeus e africanos. Entretanto, de modo geral, na década de 1960 a área de floresta de alta diversidade biológica da RFAD era tão “virgem” quanto qualquer outra no continente americano. No ano 2000 a expansão urbana da cidade de Manaus havia chegado aos limites da RFAD. Atualmente bairros populares fazem limite com a borda sul da reserva, e a floresta no entorno das bordas leste, norte e, especialmente, oeste se encontra fragmentada e degradada. Desde então, a RFAD vem se transformando em um imenso parque urbano.

Guia de Peixes da Reserva Ducke INTRODUÇÃO

visíveis a um observador casual, essa parte da fauna é pouco evidente para a maioria das pessoas. Entretanto, os igarapés que cortam a floresta de terra firme da reserva abrigam um conjunto rico e diverso de espécies de peixes, algumas delas de grande beleza e de importância como peixes ornamentais. Dezenas de espécies de peixes habitam os diferentes ambientes aquáticos disponíveis nos igarapés, desde as águas abertas dos canais, até os pequenos espaços entre as folhas mortas da floresta que se depositam no fundo. De forma geral, a característica ecológica mais marcante dessa ictiofauna é a sua grande dependência da floresta, tanto para obtenção de alimentos, como insetos e plantas que caem na água, quanto para obtenção de abrigo, fornecido pelas folhas, galhos e troncos provenientes da floresta.

Figura 1. Imagem de satélite LANDSAT mostrando a área ocupada pela cidade de Manaus (em rosa) e a Reserva Ducke (quadrado no alto à direita).

Entre os grupos de organismos que habitam a floresta da Reserva Ducke, os peixes constituem um importante elemento da fauna. Em função do pequeno tamanho da maioria das espécies de peixes presentes nos igarapés, e também por não serem imediatamente 10

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

O primeiro estudo sobre peixes na Reserva Ducke, datado de 1970, foi realizado no igarapé do Barro Branco pelo pesquisador Hans-Armin Knöppel, onde detalhes sobre comportamento, hábitos alimentares e dieta de algumas espécies de peixes foram investigados. O pesquisador detectou uma alta freqüência de insetos terrestres na dieta de algumas das espécies mais abundantes deste igarapé. A mais abundante delas, Hyphessobrycon aff. melazonatus, uma pequena piaba da família dos caracídeos, alimenta-se basicamente de formigas e outros insetos terrestres que acidentalmente caem na superfície d’água, demonstrando que a manutenção da floresta é primordial para a preservação desta espécie. Em 2000, um sistema de trilhas foi instalado na RFAD, formando uma malha de 64 km2 que cobre toda a reserva, exceto uma borda

externa de 1 km de largura. O sistema de trilhas dá acesso a 72 parcelas permanentes de 1 ha, para amostragem de fauna e flora terrestres, e 38 pontos permanentes de amostragem em igarapés e poças associadas, para amostragem de organismos aquáticos. A maioria das generalizações em ecologia neotropical foi baseada em estudos realizados em reservas como La Selva (Costa Rica) e Barro Colorado (Panamá), que possuem apenas alguns quilômetros quadrados de extensão. O sistema de 64 km2 de trilhas na RFAD (Figura 2) permite a avaliação dos efeitos da escala espacial de amostragem sobre essas generalizações. Quase todos os igarapés da Reserva Ducke nascem dentro da área protegida, sendo que alguns correm em direção ao rio Amazonas e outros em direção ao rio Negro. Isto é resultado da existência de uma elevação na região central da Reserva, que funciona como um divisor de águas, separando o sistema em duas distintas drenagens: a do leste e a do oeste (ver Figura 2). O leito destes igarapés é formado principalmente por areia, freqüentemente recoberta por densos bancos de folhas e emaranhados de raízes. As águas são muito límpidas, ácidas e com uma grande quantidade de oxigênio dissolvido. A separação das micro-bacias afeta as características dos igarapés. No lado leste, onde a topografia é um pouco mais íngreme, os igarapés possuem águas claras, enquanto no lado oeste, onde extensos vales arenosos predominam, as águas são avermelhadas (Figura 3). Estas diferenças influenciam a fauna aquática que se encontra nos dois lados da Reserva. Algumas espécies de peixes, como a

Figura 2. Mapa topográfico da área da Reserva Ducke. As áreas mais escuras indicam terrenos mais elevados. Note o platô central dividindo as microbacias hidrográficas que drenam as porções leste e oeste da reserva. A área quadriculada por linhas vermelhas representa a grade de trilhas do PPBio. Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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Guia de Peixes da Reserva Ducke INTRODUÇÃO

colorida piaba Poecilocharax weitzmani (Figura 4, à esquerda), só foram encontradas no lado oeste, enquanto outras, como o pequeno peixe elétrico Microsternarchus cf. billineatus (Figura 4, à direita), só foram até agora registradas no lado leste.

Figura 4. Esquerda: Poecilocharax weitzmani (Crenuchidae), um tipo de piaba encontrado apenas nos igarapés do lado oeste da Reserva Ducke; direita: Microsternarchus cf. bilineatus (Hypopomidae), um pequeno sarapó registrado até o momento apenas nos igarapés do lado leste.

Figura 3. Igarapé de água avermelhada (esquerda), predominante na bacia oeste, e de água clara (direita), comum na bacia leste da Reserva Ducke, típicos de ambientes de florestas de terra firme. Note o fundo predominantemente arenoso dos igarapés, com acúmulo de folhas mortas submersas.

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Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Os igarapés podem ser caracterizados por três diferentes ambientes, que influenciam a fauna de peixes: corredeiras, água corrente e poços ou remansos. O primeiro, normalmente é caracterizado pela forte correnteza e pouca profundidade. Em alguns igarapés, corredeiras se formam sobre emaranhados de raízes finas. Nestes ambientes, freqüentemente encontramos vários indivíduos da espécie Microcharacidium eleotrioides, um pequenino crenuquídeo, que se mantém fixado às raízes por suas fortes nadadeiras peitorais. Também são registrados nestes ambientes alguns bodós (cascudos), como o Parotocinclus longirostris, da família Loricariidae, que se agarram fortemente em galhos através de seus lábios em forma de ventosa.

Já nas águas correntes, espécies com grande capacidade de natação, como as piabas dos gêneros Bryconops e Hyphessobrycon, são vistas no meio da coluna d’água, subindo e descendo o igarapé em busca de alimento. Os remansos são formados na parte interna das curvas do igarapé ou após barreiras, como troncos e galhos caídos no canal. Nestes ambientes, normalmente repletos de folhas e pequenos galhos, uma variada fauna de peixes morfologicamente distintos pode ser encontrada. Isso inclui peixes que vivem escondidos no fundo dos bancos de folhas, como o mussum (Synbranchus sp.) e os sarapós do gênero Gymnotus, que se alimentam de pequenos peixes e insetos aquáticos; outras espécies passam a maior parte do tempo nadando na coluna d’água, como as piabas Hemigrammus cf. pretoensis, Iguanodectes geisleri e espécies do gênero Bryconops; peixes carnívoros de maior porte, como a traíra Hoplias malabaricus e os jacundás do gênero Crenicichla, que espreitam suas presas próximo ao fundo dos igarapés; e os pequenos peixes-lápis dos gêneros Nannostomus, Pyrrhulina e Copella, que nadam muito próximos à superfície em busca de insetos e outros pequenos animais que caem na água. Além destes ambientes dentro do canal, na região marginal, durante a época de chuva, quando a freqüência de inundações é maior, se forma um complexo conjunto de poças temporárias que podem permanecer com água por até 11 meses. Estas poças, dependendo de seu tamanho e do tempo de permanência da água, podem manter uma diversa ictiofauna (Pazin et al. 2006), e parecem ser muito importantes como local de desova e crescimento para diversas espécies de peixes.

Em 2001, uma ampla pesquisa sobre a distribuição das espécies de peixes foi realizada nos igarapés da Reserva Ducke. Nesse estudo, Mendonça e colaboradores (2005) registraram um total de 49 espécies e notaram algumas diferenças na composição da ictiofauna entre as bacias hidrográficas que drenam os dois lados da Reserva. Durante os anos de 2002 e 2003, Victor Pazin e colaboradores realizaram amostragens de peixes nas poças temporárias adjacentes aos igarapés da Reserva, encontrando 18 espécies, sendo que três ainda não haviam sido registradas nos estudos anteriores (Pazin et al. 2006). Num outro estudo, realizado entre 2005 e 2006, foram feitos 19 registros novos de espécies para os igarapés da Reserva Ducke (Espírito-Santo et al., 2009). Desta forma, somam-se, hoje, registros de 70 espécies pertencentes a 17 famílias nos pequenos corpos d’água da Reserva Ducke. Dada a grande diversidade de formas, hábitos e comportamentos deste grupo tão importante de organismos, desenvolvemos aqui este Guia de Peixes da Reserva Florestal Adolpho Ducke, com dicas e fotografias para permitir a identificação em campo, além de detalhes da história natural e biologia de todas as espécies de peixes já registradas nos igarapés e poças temporárias da mais bem estudada floresta de terra-firme da Amazônia.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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O

Biologia de Peixes

s peixes dominam os ambientes aquáticos desde sua origem há cerca de 500 milhões de anos. Para colonizar e ter sucesso numa variada gama de ambientes, os peixes desenvolveram fascinantes adaptações anatômicas, fisiológicas, comportamentais e ecológicas. Amparados por um extenso registro fóssil no curso da evolução do planeta e seus biomas, os peixes são ótimos exemplos de processos evolucionários. Tais processos podem ser exemplificados pelas relações entre forma, função, habitats preferenciais e adaptações comportamentais, como demonstrado por algumas das espécies presentes neste livro.

O que é um peixe? Apesar de todo mundo ter uma idéia razoável do que é um peixe, uma definição simples não pode ser formulada para os mesmos, visto que se trata de um agrupamento com muitas exceções e origens evolutivas distintas. Assim, o termo “peixes” para a maioria dos biólogos não se refere a uma categoria taxonômica, e sim uma conveniente descrição para vertebrados aquáticos tão diversos e distintos como as lampreias, tubarões e peixes ósseos.

Sistemática A diversidade dos peixes recentes (excluindo as formas fósseis) é de cerca de 25.000 espécies, o que corresponde a mais da metade dos vertebrados atuais. Dessas 25.000 espécies, cerca de 85 representam os peixes não mandibulados (lampreias e peixes-bruxa), cerca de 850 espécies de peixes cartilaginosos e quase 24.000 espécies de peixes ósseos. Como mencionado anteriormente, os peixes envolvem diversos grupos parafiléticos (com origens distintas) que são agrupados por conveniência. Assim, “Peixes” não podem ser definidos como um agrupamento natural. Os estudos sobre a evolução dos peixes revelam uma tendência favorecendo o acúmulo de especializações alimentares e locomotoras. Neste sentido, os peixes mais plesiomórficos (i.e. aqueles que apresentam menos novidades evolutivas) são relativamente mais simples que os peixes mais apomórficos (i.e. aqueles que incorporaram muitas

novidades evolutivas). Os peixes recentes mais plesiomórficos, como as lampreias e feiticeiras ou peixes-bruxa (Superclasse Agnatha) nem sequer apresentam mandíbulas e olhos, o seu sistema nervoso é bastante simples, e não apresentam apêndices locomotores. Resumidamente, através do registro fóssil podemos inferir que houve tendências ao aparecimento de apêndices locomotores e a cefalização (aumento da complexidade da região da cabeça). Após essa cefalização, surgiu no registro fóssil há cerca de 400 milhões de anos a mandíbula, uma das maiores novidades evolutivas. Essa novidade permitiu o domínio do grupo dos Gnathostomata (ou vertebrados mandibulados) nos ambientes aquáticos até hoje. Dentre os mandibulados, três grandes grupos recentes são facilmente reconhecíveis: 1) os Chondrichthyes, representados pelos tubarões, raias e quimeras e caracterizados principalmente por possuírem o esqueleto cartilaginoso; 2) os Sarcopterygii, representados pelos celacantos, piramboias (peixes pulmonados) e os Tetrápodos (anfíbios, répteis, aves e mamíferos); e 3) os Actinopterygii, representados pela grande maioria dos peixes recentes de esqueleto ósseo, que dominaram os ambientes marinhos e de água doce. Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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Guia de Peixes da Reserva Ducke BIOLOGIA DE PEIXES

de peixes feridos (ou seja, a ocorrência de risco de morte por predação). Das quatro ordens supracitadas, com exceção dos Cypriniformes, as outras três ocorrem naturalmente na região Neotropical e também na Bacia Amazônica. Além desses grupos, outra linhagem que dominou a água doce, particularmente na África, foi a família Cichlidae (Percomorpha: Perciformes). Todos os membros dessa família apresentam cuidado parental, o que, segundo alguns autores, é uma das características responsáveis pelo sucesso do grupo nos ambientes de água doce. Figura 5. Relações filogenéticas dos grupos recentes de “Peixes”.

Peixes de água doce Apesar dos ambientes de água doce cobrirem menos de 0,5% da superfície do planeta, eles abrigam cerca de 41% das espécies de peixes (Cohen, 1974; Berra, 2001). Essa enorme diversidade encontrada nos riachos, rios e lagos é representada por poucos grupos taxonômicos. O mais importante deles sem dúvida alguma é representado pelos Ostariophysi, que inclui os Characiformes, Siluriformes e Gymnotiformes (além dos Cypriniformes). O sucesso desses grupos nos ambientes de água doce é freqüentemente associado a duas sinapomorfias (características compartilhadas exclusivamente pelo grupo): presença do aparelho de Weber, uma série de ossículos que ligam o ouvido interno à bexiga natatória; e a produção de uma substância de alarme, que permite alertar os indivíduos da espécie sobre a presença 16

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Figura 6. Grupos de peixes presentes na região Neotropical. As séries e ordens presentes na RFAD estão destacadas em vermelho.

Outros grupos taxonômicos menores (com menor riqueza de espécies) também ocorrem na região Neotropical, como, por exemplo, os Cyprinodontiformes (peixes anuais, rívulos) e os Synbranchiformes (mussuns). O estado atual do conhecimento da diversidade de peixes de água doce na região Neotropical ainda é bastante incipiente, e, de acordo com alguns pesquisadores, cerca de metade ou mais da ictiofauna ainda não foi descrita. Certamente a bacia amazônica abriga grande parte dessa fauna “desconhecida” pela ciência, e como salientado por Menezes (1996), uma das principais lacunas é justamente o parco conhecimento acerca da fauna de peixes de igarapés nas regiões de cabeceiras dos rios amazônicos e áreas pouco exploradas, mais distantes dos centros urbanos regionais.

Conservação A enorme diversidade de peixes presente nos riachos, rios e lagos de água doce é certamente a mais ameaçada pelas perturbações ambientais causadas pelo homem. No caso dos ambientes de igarapés localizados nos ambientes urbanos, a ameaça se deve principalmente à poluição produzida pelo despejo de efluentes domésticos e industriais e à falta de planejamento urbano que concilie o crescimento dos espaços urbanos com a necessidade de conservação das áreas no entorno dos pequenos corpos de água, como igarapés de até terceira ordem. No caso dos ambientes rurais, as principais fontes de distúrbios ambientais decorrem do desmatamento

das matas ciliares e consequente assoreamento dos corpos de água; dos barramentos de igarapés para cultivo de peixes (aqüicultura) e/ou para formar reservas de água para agricultura ou dessedentação de rebanhos; e do uso de insumos agrícolas diversos, tais como adubos, fertilizantes, pesticidas e herbicidas. É importante lembrar que as florestas ripárias que margeiam os igarapés constituem áreas de proteção permanente, e não poderiam ser perturbadas. Entretanto, o desrespeito flagrante da lei não tem sido coibido na medida necessária, o que torna os pequenos igarapés de terra firme os ambientes aquáticos mais severamente alterados na Amazônia brasileira. Em um estudo realizado em fragmentos florestais na área urbana de Manaus (Amazonas), Anjos (2007) demonstrou que os igarapés alterados por mudanças na cobertura vegetal, pela poluição da água e pelo isolamento em pequenos fragmentos florestais podem ser completamente descaracterizados. A deterioração da qualidade da água desses igarapés é evidente e favorece mudanças nas abundâncias relativas dos diferentes grupos de peixes, a perda de espécies, e a invasão desses igarapés por espécies de outros ambientes (por exemplo, peixes de várzea, como o tamoatá Hoplosternum littorale - Callichthyidae). Isso inclui espécies exóticas (originárias de outros locais ou mesmo continentes), como as tilápias africanas (Cichlidae), os guarus ou lebistes (Poecilia reticulata; Poeciliidae), e até mesmo peixes asiáticos típicos do comércio de peixes ornamentais (Trichogaster trichopterus; Belontiidae) (nossas observações pessoais). Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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Guia de Peixes da Reserva Ducke BIOLOGIA DE PEIXES

Qual o tamanho dos peixes de igarapés da Reserva Ducke? A maioria das espécies de peixes que habitam igarapés de terra firme é de pequeno porte, com tamanho adulto entre 25 mm e 150 mm de Comprimento Padrão (CP, medido desde a ponta do focinho até a base da nadadeira caudal). Nessa faixa de tamanho se incluem todas as piabas e os pequenos bagres ou mandizinhos. Entre os Cichlidae (a família dos acarás e jacundás) há espécies de porte médio, como o jacundá Crenicichla lenticulata e o acará-cabeça-de-touro Hypselecara coryphaenoides, que podem ultrapassar 250 mm CP. Algumas espécies podem medir entre 300 e 500 mm, como o bagre Rhamdia quelen (Heptapteridae) e o sarapó Sternopygus macrurus (Sternopygidae), mas o maior peixe presente nos igarapés da Reserva Ducke é o poraquê Electrophorus electricus (Gymnotidae), que pode chegar a 2 metros de comprimento total (CT).

Onde vivem os peixes? Os principais hábitats para a ictiofauna de igarapés da Reserva Ducke Os igarapés apresentam uma diversidade de habitats para os peixes, desde os mais óbvios e imediatamente visíveis, como a coluna d’água (onde abundam as piabas da família Characidae) e as áreas rasas próximas às margens, até locais bastante inusitados. Algumas espécies habitam os bancos de folhas mortas que se acumulam nos remansos, e mesmo nesses habitats há uma segregação espacial: certas espécies vivem muito próximo às folhas, como os pequenos acarás dos gêneros Apistogramma, 18

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Laetacara e Aequidens; outras, como os pequenos bagres do gênero Nemuroglanis, vivem entre as folhas soltas da parte superior dos bancos de folhiço; e algumas mergulham profundamente nesses acúmulos de folhas mortas, como o mussum Synbranchus sp. e os sarapós do gênero Gymnotus. Os bancos de areia que compõem a maior parte do substrato do fundo dos igarapés também são habitados por algumas espécies de peixes de hábitos bastante especializados. Essa afinidade pela vida na areia é conhecida como psamofilia. Entre as espécies de peixes psamófilos presentes na reserva, merecem destaque os mandizinhos Mastiglanis asopos e Imparfinis pristos (Heptapteridae), que permanecem enterrados na areia durante o dia e saem ao entardecer e à noite para buscar alimento na superfície da areia. O sarapó-da-areia Gymnorhamphichthys rondoni (Rhamphichthyidae) apresenta um ritmo de vida semelhante, e pode ser encontrado enterrado na areia fofa de áreas rasas dos igarapés. Entretanto, o peixe psamófilo mais especializado é o pequeno candiru Pygidianops amphioxus (Trichomycteridae), uma espécie que aparentemente nunca abandona os bancos de areia, onde permanece enterrado dia e noite. Os emaranhados de raízes que pendem da vegetação ripária e que são banhados por água bem oxigenada são locais de abrigo de diversas espécies de peixes de hábitos noturnos, mas que permanecem escondidos durante o dia nesses locais, como o bagre-folha Helogenes marmoratus (Cetopsidae), o sarapó-folha ou sarapó-centopeia Steatogenys duidae (Hypopomidae), e o pequeno

bagre Brachyglanis frenata (Heptapteridae). Esse uso diferenciado e especializado de microhabitats pelos peixes é um dos fatores responsáveis pela alta riqueza de espécies encontrada em sistemas aquáticos de pequenas dimensões e aparentemente simples como os igarapés de terra firme da Amazônia. Quanto maior o ambiente aquático, maior a diversidade de habitats disponíveis para os peixes, e mais elevada é a riqueza de espécies da ictiofauna.

O que os peixes comem? Peixes de igarapés consomem uma grande diversidade de tipos de alimento, e boa parte das espécies presentes nesse tipo de ambiente tem hábitos onívoros, ou seja, utilizam alimentos de origem animal e vegetal. Também apresentam certa plasticidade alimentar (mudanças na dieta, de acordo com o período do ano e local onde vivem) e uma boa dose de oportunismo (consumindo o alimento que se apresenta em maior quantidade no momento ou é de mais fácil obtenção). De forma geral, pequenos animais invertebrados, especialmente insetos, constituem a base da alimentação da maior parte dos peixes de igarapés. Entre os insetos, larvas de mosquitos da família Chironomidae (Diptera) são muito abundantes no fundo dos igarapés e são consumidos por muitas espécies de peixes. Insetos terrestres, como formigas e cupins, também são abundantes nas florestas de terra firme e são rapidamente consumidos pelos peixes quando caem na água, seja dos galhos e ramos da vegetação debruçados sobre as margens dos

igarapés, ou quando são arrastados pelas enxurradas durante o período de chuvas. A vegetação ripária (as plantas presentes junto às margens dos igarapés) contribui para a dieta dos peixes ao fornecer pequenos frutos, sementes, flores, pólen e mesmo folhas, que são consumidos diretamente pelos peixes ou servem como alimento para os invertebrados aquáticos (principalmente insetos e camarões), que por sua vez são predados pelos peixes. Essa vegetação ripária sombreia os igarapés, de modo que a luz do sol atinge a superfície da água em poucos locais e durante um pequeno período do dia (geralmente quando o sol está a pino), o que restringe a produção de algas no ambiente aquático. Mesmo assim, algumas espécies são especializadas em consumir essas algas, como os acaris, bodós e cascudos da família Loricariidae. Estes animais raspam o substrato usando suas fileiras de dentes flexíveis. Todavia, a produção limitada de algas faz com que as populações desses consumidores de perifíton (algas e outros organismos associados a um substrato qualquer) sejam geralmente pequenas nos igarapés de terra firme. Finalmente, algumas espécies de peixes são piscívoras, ou seja, alimentam-se predominantemente de outros peixes, que podem ser inclusive indivíduos pequenos da própria espécie. Entre esses, destacam-se as traíras e jejus (Erythrinidae), o peixe-cachorro (Acestrorhynchus falcatus), o bagre Rhamdia quelen (Heptapteridae) e o poraquê Electrophorus electricus (Gymnotidae). Esses piscívoros capturam suas presas empregando Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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Guia de Peixes da Reserva Ducke BIOLOGIA DE PEIXES

diferentes táticas, que incluem períodos de forrageamento diferenciados (diurno, noturno ou crepuscular), ambientes de caça (coluna d’água, margens rasas, bancos de folhiço) e formas de ataque (perseguição da presa, tocaia, aproximação sorrateira, e até o uso de descargas elétricas para atordoar as presas antes de engoli-las). Ao menos uma característica parece ser comum a esses predadores: todos engolem as presas inteiras.

Quem são os predadores dos peixes? Como mencionado anteriormente, há uma variedade de peixes predadores que se alimentam de pequenos peixes nos igarapés, e devem representar o principal risco de vida para os peixes adultos nesses ambientes. Entretanto, alguns mamíferos (como o mão-pelada, a cuíca-d’água, alguns ratos, e certos felinos) provavelmente se alimentam de peixes nos igarapés durante a noite. Aves piscívoras também existem, mas parecem ser pouco abundantes nesses ambientes; entre elas, destacam-se as arirambas ou martins-pescadores, que espreitam suas presas de poleiros na vegetação marginal e mergulham rapidamente sobre as mesmas para capturá-las. Entre os répteis, serpentes dos gêneros Micrurus (a cobra-coral), Hydrodinastes e Helicops são consumidoras notórias de peixes, especialmente de sarapós (Gymnotiformes). Lagartos aquáticos ou semi-aquáticos dos gêneros Neusticurus e Crocodilurus também consomem peixes como parte de suas dietas. Entretanto, em termos de tamanho, entre os maiores predadores de peixes nos igarapés está o jacarécoroa Paleosuchus trigonatus (Magnusson & Lima, 1991). 20

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Como os peixes se reproduzem? Um dos aspectos mais mal conhecidos da vida dos peixes de igarapés é a reprodução. A razão para essa deficiência provavelmente é a necessidade de realizar estudos de longo prazo, que incluam os diferentes períodos sazonais (chuvoso e de estiagem), de forma a permitir uma visão mais geral dos ciclos biológicos das espécies. A maioria dos estudos de peixes realizados em igarapés se baseia em amostragens pontuais, com apenas uma ou poucas visitas a campo em um mesmo local, o que dificulta os estudos sobre reprodução. Entretanto, esperase que a estrutura de trilhas e a base de informações geradas sobre os peixes da Reserva Ducke funcionem como um estímulo à realização de tais estudos. De forma geral, os peixes de igarapés se reproduzem por meio de ovócitos depositados pelas fêmeas no ambiente, que são imediatamente fecundados pelos machos. Algumas espécies de piabas (Characidae) simplesmente espalham seus ovos sobre a vegetação ou outro substrato, e a sobrevivência dos filhotes depende, em larga parte, da chance de escaparem à predação por outros organismos. Nesse tipo de tática reprodutiva, a produção de um elevado número de ovócitos (alta fecundidade) parece ser a forma mais comum de garantir que alguns filhotes sobreviverão para crescer e deixar descendentes. Geralmente essas espécies desovam no período de chuvas, quando ocorre um aumento temporário do volume dos igarapés e uma possível maior disponibilidade de alimento para os jovens.

Outras espécies apresentam táticas diferenciadas, que incluem a construção de ninhos e um forte cuidado parental, ou seja, os pais permanecem junto à desova e aos filhotes, protegendo-os de predadores e levando-os a locais de alimentação e abrigo. Esse tipo de tática é muito comum entre os acarás e jacundás da família Cichlidae e é também empregada pelo poraquê (Gymnotidae). Nesses casos onde o investimento de energia é grande no cuidado com a prole, os ovos têm tamanho maior e são produzidos em menor número a cada desova. Certos bagres e acaris tomam conta da desova logo após a postura, mas abandonam os filhotes à própria sorte logo após a eclosão das larvas. Para outras espécies, como o pequeno candiru psamófilo Pygidianops amphioxus (Trichomycteridae), detalhes do comportamento reprodutivo são completamente desconhecidos até o momento.

maneira parcelada ao longo do ano, com ovos muito pequenos e em grande quantidade, enquanto espécies mais dependentes das poças tendem a concentrar sua reprodução no período chuvoso e possuem geralmente ovos grandes, depositados em pequena quantidade (Espírito-Santo et al. 2013).

Estudos recentes nos igarapés da RFAD indicam que as poças temporárias que são formadas no período de chuvas são utilizadas como locais de desova e crescimento dos jovens por diversas espécies, que incluem os peixes do gênero Rivulus (Rivulidae), os jejus Erythrinus erythrinus, (Erythrinidae), os tamoatás Callichthys callichthys (Callichthyidae), pequenos acarás (Cichlidae), peixes-lápis e pirrulinas (Lebiasinidae) e mesmo algumas espécies de piabas muito comuns e abundantes nos igarapés, do gênero Hyphessobrycon (Characidae) (Pazin et al., 2006; Espírito-Santo et al., 2009). A estratégia reprodutiva das espécies está relacionada fortemente à sua dependência destas poças temporárias. Espécies que não utilizam poças tendem a se reproduzir como as piabas citadas acima, de Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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C

A distribuição das espécies de peixes na Reserva Ducke

onsiderando tanto os peixes coletados nos igarapés quanto nas poças, verificou-se que a distribuição de muitas espécies foi relacionada com as principais microbacias hidrográficas que drenam a reserva. Das 70 espécies registradas, 33 foram encontradas em ambos os lados do divisor de águas, enquanto que 21 ocorreram apenas na bacia oeste e 16 foram exclusivas da bacia leste (Mendonça et al., 2005; Pazin et al., 2006; Espírito-Santo, 2007). A composição de espécies de peixes nos igarapés foi significativamente relacionada com a concentração de ácidos húmicos, quantidade de partículas em suspensão, velocidade da correnteza, vazão e com o tipo de substrato (especialmente troncos e bancos de folhiço). A riqueza de espécies por trecho amostrado (diversidade local) foi pequena em relação à riqueza total encontrada, indicando uma alta diversidade regional (Mendonça et al., 2005).

Houve variações temporais na composição e abundância de espécies nos igarapés, mas há fortes evidências de que processos previsíveis de mudança na ictiofauna mantêm sua estrutura geral ao longo do tempo. Foi possível verificar que as assembléias de peixes apresentam algumas mudanças entre os períodos de chuva e de seca, em função de variações na quantidade de exemplares das espécies mais comuns e abundantes nos igarapés. Essas variações sazonais foram ligeiramente diferentes entre as duas bacias que drenam da reserva, o que indica a existência de processos diferenciados atuando sobre as assembleias de peixes, possivelmente relacionados às características estruturais dessas bacias. Mudanças na composição de espécies ao longo de períodos maiores de tempo (anos) também foram detectadas, mas decorreram de variações na presença de espécies raras ou pouco abundantes nas amostras (Espírito-Santo, 2007).

que a movimentação dos peixes para as poças é um processo que ajuda a manter a estabilidade da ictiofauna nos igarapés da Reserva Ducke (Espírito-Santo 2015). A fauna de igarapés com maiores áreas de poças temporárias tendem a ser mais estáveis ao longo do tempo. Em conjunto, os dados obtidos para igarapés e poças indicam que as duas bacias hidrográficas presentes da Reserva Ducke apresentam características estruturais diferentes, e devem ser consideradas como unidades de manejo distintas no planejamento de ações de conservação para aquela área.

A estrutura das assembleias de peixes nas poças também foi influenciada por fatores locais relacionados à estrutura do habitat, como área e profundidade da poça, abertura do dossel e tempo de permanência de água nas poças. Fatores físico-químicos da água não tiveram efeitos detectáveis sobre essas assembléias de peixes. Surpreendentemente, não foi encontrada relação entre a composição, riqueza e abundância de peixes nas poças e os peixes dos trechos de riachos adjacentes, indicando que parte dessa ictiofauna ocorre predominantemente nas poças, que têm uma dinâmica própria (Pazin et al., 2006). No entanto, estudos mais recentes mostram Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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N

Ameaças à fauna de peixes da Reserva Ducke

a época da implementação da Reserva Ducke, no inicio da década de 1960, Manaus contava com uma população de aproximadamente 173.000 habitantes em uma área de 3.000 hectares (Silva & Silva, 1993). A população atual de Manaus foi estimada em cerca de 2.020.301 habitantes, distribuídos em uma área de 11.401,092 hectares (dados referentes a julho de 2009; fonte: IBGE/INEP/DATASUS/TSE/BACEN/STN/ DENATRAN; http://cidades.ibge.gov.br, acessado em 24 de junho de 2015). Devido ao acelerado crescimento urbano, atualmente a cidade está envolvendo a área da reserva, que pode no futuro torná-la um grande fragmento florestal urbano. O crescimento desordenado, a poluição de igarapés por efluentes domésticos, os desmatamentos e as queimadas realizadas por pequenos agricultores em suas fronteiras são ameaças que afetam a integridade da reserva. Embora as cabeceiras dos igarapés se encontrem protegidas pela unidade de conservação, e os impactos ocorram fora dos limites da reserva, as perturbações ambientais podem constituir uma barreira intransponível para a maioria dos peixes de igarapés, impedindo processos de migração e de recolonização desses corpos d’água. Essas modificações ambientais põem em risco a conservação da ictiofauna dos igarapés da Reserva Ducke, que representa hoje um dos últimos locais com nascentes preservadas na área urbana de Manaus e um exemplo vivo da fauna de peixes típica de igarapés da Amazônia central brasileira.

Devido ao pouco conhecimento sobre a diversidade presente nas florestas de terra firme e ao perigo representado pelo crescimento da cidade de Manaus ao redor da Reserva Ducke, faz-se necessário incrementar os estudos direcionados à conservação e ao manejo dessa área. Estudos sobre a composição, riqueza e variações temporais naturais de comunidades biológicas são fundamentais para a implementação de planos de manejo efetivos em unidades de conservação. Neste sentido, a grade de trilhas instalada pelo Programa de Pesquisas em Biodiversidade (MCT/CNPq/ INPA/MPEG; www.ppbio.inpa.gov.br) na Reserva Ducke permitiu o estabelecimento de um conjunto de pontos de amostragem adequado à diversidade de paisagens existentes naquela área.

Essa iniciativa incluiu a criação de parcelas aquáticas permanentes na reserva, que resultou na possibilidade de realizar amostragens repetidas ao longo do tempo. Com o apoio do programa Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD sítio 1) tem-se conseguido sanar uma das maiores deficiências detectadas nos estudos ecológicos na Amazônia. Ainda, o uso de protocolos padronizados de amostragem tem permitido comparar os resultados obtidos em diferentes igarapés amazônicos de uma forma estatisticamente robusta, o que aumenta significativamente o valor das informações geradas para o monitoramento e o manejo da biodiversidade naquela área.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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E

Como usar este guia

ste Guia de Identificação foi elaborado para auxiliar pessoas a reconhecerem as diversas espécies de peixes que habitam os riachos da Reserva Ducke. A alta riqueza de espécies de peixes na reserva faz com que esse local seja bastante atraente para quem deseja conhecer melhor os peixes típicos de igarapés amazônicos. A infraestrutura local, composta pela rede de trilhas e pelos alojamentos e laboratórios ali instalados, também contribui para facilitar a realização de estudos científicos da ictiofauna regional. Entretanto, nem sempre é fácil ou simples observar os peixes de riachos. Diferente do que acontece no estudo de plantas, aves, répteis e mamíferos, por exemplo, peixes não são facilmente identificados por meio de observação direta. Como a área constitui uma unidade de conservação estabelecida (no caso, uma reserva florestal), coletas de exemplares devem ser realizadas em uma intensidade mínima, e apenas para estudos científicos. Para um visitante ocasional, certamente essa abordagem não pode ser permitida ou estimulada, pois poderia comprometer a viabilidade das populações naturais de peixes. A baixa produtividade biológica dos sistemas de igarapés faz com que sejam bastante sensíveis a esse tipo de perturbação, e a resiliência desses sistemas (ou seja, a capacidade de retornar naturalmente ao estado anterior, após uma perturbação) parece ser bem baixa. Assim, a melhor maneira de conhecer os peixes da reserva consiste em adentrar o ambiente dos peixes por meio de mergulho livre nos igarapés.

Como a grande maioria dos igarapés são rasos, o uso de equipamentos simples, como máscara de mergulho e respirador (snorkel), permite que sejam feitas observações muito interessantes sobre as características morfológicas dos peixes, seus hábitats e comportamento. Esperamos que este guia seja útil para a identificação das espécies observadas em campo, a partir da comparação de algumas características simples, como formato do corpo e padrão de colorido. No final deste volume há uma sequência de chaves de identificação que permitem separar os grandes grupos taxonômicos (Ordens), as famílias, gêneros e espécies, com base em características morfológicas externas. Sempre que possível, foram utilizadas características de fácil visualização e identificação, sem a necessidade de uso de equipamentos sofisticados. Na maioria dos casos, uma lupa de mão é suficiente para permitir a visualização de estruturas menores (detalhes de escamas perfuradas, dentes e espinhos nas nadadeiras).

Após a identificação com uso das chaves, o leitor pode conferir a identificação a partir das fichas individuais das espécies, que incluem pelo menos uma imagem de um exemplar representativo, fotografado em um pequeno aquário imediatamente após a captura (em alguns casos, não foi possível obter uma imagem de boa qualidade de exemplares coletados na RFAD; assim, foram utilizadas imagens de exemplares coletados em outros locais da Amazônia, e identificados por nós). As fichas individuais também contêm informações sobre a história de vida e detalhes sobre a distribuição geográfica das espécies, o que deverá proporcionar ao leitor uma visão mais abrangente sobre as espécies observadas. Ao final do volume, também apresentamos uma lista de referências bibliográficas selecionadas, que poderão ajudar o leitor a conhecer melhor as características taxonômicas, biológicas e ecológicas dos peixes presentes na Reserva Ducke e em outros sistemas de igarapés da Amazônia brasileira.

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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Guia de Peixes da Reserva Ducke COMO USAR ESTE GUIA

Os ícones Nas fichas individuais de cada espécie, há informações relacionadas à escala de tamanho, em centímetros, à dieta alimentar, ao habitat e à posição em que a espécie costuma ser encontrada na coluna d’água. Essas informações estão disponibilizadas na forma de ícones, com a finalidade de possibilitar ao leitor uma rápida visualização acerca das características de cada espécie, e seus significados são apresentados a seguir.

DIETA ALIMENTAR

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Carnívoro: invertebrados e peixes.

Insetívoro autóctone: invertebrados aquáticos.

Onívoro: invertebrados e materia vegetal.

Insetívoro alóctone: invertebrados terrestres.

Invertívoro: invertebrados terrestres e aquáticos.

Perifitívoro: algas e detrito orgânico.

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Piscívoro: peixes

HABITAT

Canal e poça

*

Canal e poça: Jovens preferencialmente em poças

Canal

**

Poça

Canal: ocorre em alagados marginais

POSIÇÃO NA COLUNA D’ÁGUA

Associado a estrutura

Bentônico

Nectônico

Superfície

Nectobentônico

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A

ictiofauna de igarapés da Reserva Ducke é composta por pelo menos 70 espécies, registradas a partir de coletas realizadas nos últimos 15 anos por diversos pesquisadores do INPA e de outras instituições de ensino e pesquisa. Embora já tenha sido amostrada boa parte dos igarapés presentes na reserva, sempre se pode esperar que algumas espécies pouco abundantes ou que utilizam aqueles igarapés de forma ocasional ainda venham a ser registradas em estudos futuros.

A Ictiofauna dos igarapés da Reserva Ducke

Seis grupos principais de peixes (Ordens taxonômicas) estão presentes na Reserva Ducke: Characiformes (a maioria dos peixes com escamas e sem espinhos nas nadadeiras), Siluriformes (os peixes de couro, peixes lisos ou bagres, que incluem os acaris ou bodós), Gymnotiformes (os peixes elétricos ou sarapós, incluindo o poraquê), Perciformes (peixes de escamas e com espinhos nas nadadeiras, que incluem os acarás, jacundás e o peixe-folha), Cyprinodontiformes (peixes de escamas e de pequeno porte, que habitam principalmente ambientes de poças temporárias), e os Synbranchiformes (peixes de corpo muito alongado, serpentiforme e sem nadadeiras evidentes). O grupo mais diverso de peixes presentes na reserva é representado pelos Characiformes (seis famílias e 24 espécies), seguidos pelos Siluriformes (sete famílias, 17 espécies), Gymnotiformes (quatro famílias, 12 espécies), Perciformes (duas famílias, 13 espécies), Cyprinodontiformes (uma família, três espécies) e Synbranchiformes (uma família, uma espécie) (Tabela 1). Uma descrição desses grupos taxonômicos e das espécies presentes em cada um deles é apresentada nas seções seguintes.

Tabela 1. Composição da ictiofauna capturada na Reserva Ducke por bacia de drenagem. “I” indica espécies capturadas somente no canal dos igarapés, “P” capturadas somente em poças laterais, e “I/P” em ambos os ambientes. O asterisco (*) indica espécie registrada visualmente, sem exemplares coletados. Bacia Oeste Bacia Leste

CHARACIFORMES ACESTRORHYNCHIDAE I

Acestrorhynchus falcatus

Bacia Oeste Bacia Leste CRENUCHIDAE I

I

-

Crenuchus spilurus

I/P

I/P

Microcharacidium eleotrioides

I/P

I/P

Poecilocharax weitzmani

I/P

-

Erythrinus erythrinus

I/P

I/P

Hoplias malabaricus

I/P

I/P

I

-

I/P

I/P

Characidium cf. pteroides

ERYTHRINIDAE

I

CHARACIDAE

-

Ammocryptocharax elegans

Bryconops cf. caudomaculatus

-

I

Bryconops giacopinii

I

I

Bryconops inpai

I

I

Gnathocharax steindachneri

I

-

Nannostomus beckfordi

P

-

-

I

Nannostomus marginatus

I

I

I/P

I

I/P

I/P

P

I/P

I

I

I/P

I/P

-

I

I/P

I/P

Hemigrammus cf. geisleri Hemigrammus cf. pretoensis Hyphessobrycon agulha Hyphessobrycon aff. melazonatus Iguanodectes geisleri

I

-

Phenacogaster prolatus

-

I

GASTEROPELECIDAE Carnegiella strigata LEBIASINIDAE Copella nattereri

Pyrrhulina cf. brevis Pyrrhulina semifasciata

SILURIFORMES AUCHENIPTERIDAE Auchenipterichthys punctatus CALLICHTHYIDAE Callichthys callichthys

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Guia de Peixes da Reserva Ducke A ICTIOFAUNA DOS IGARAPÉS DA RESERVA DUCKE

Bacia Oeste Bacia Leste

Bacia Oeste Bacia Leste

GYMNOTIFORMES

CETOPSIDAE Helogenes marmoratus

I

I

Denticetopsis seducta

-

I

LORICARIIDAE -

Ancistrus aff. hoplogenys

I

Farlowella cf. schreitmuelleri

-

I

Parotocinclus longirostris

I

-

Rineloricaria heteroptera

I

-

Rineloricaria lanceolata

I

-

Imparfinis pristos

I

I

Mastiglanis asopos

-

I

Nemuroglanis sp.

-

I

Rhamdia quelen

-

I

Brachyglanis frenata

-

I

HEPTAPTERIDAE

PSEUDOPIMELODIDAE

GYMNOTIDAE Electrophorus electricus*

I

-

Gymnotus coropinae

I

I

Gymnotus cataniapo

-

I/P

Gymnotus pedanopterus

I

I

Gymnotus sp.

I

I

Hypopygus lepturus

I

I

Microsternarchus cf. bilineatus

-

I

Steatogenys duidae

I

I

I

I

I

I

Eigenmania aff. macrops

-

I

Sternopygus macrurus

I

I

I/P

I/P

P

I/P

HYPOPOMIDAE

Hypopygus cryptogenes RHAMPHICHTHYIDAE Gymnorhamphicthys rondoni STERNOPYGIDAE

I

-

Ituglanis cf. amazonicus

I

I

Aequidens pallidus

Pygidianops amphioxus

I

I

Apistogramma agassizii

Batrochoglanis raninus

PERCIFORMES

TRICHOMYCTERIDAE

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Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

CICHLIDAE

Bacia Oeste Bacia Leste CICHLIDAE (continuação) Apistogramma hippolytae

I

I/P

Crenicichla cf. alta

I

-

Crenicichla inpa

I

-

Crenicichla lenticulata

I

-

Crenicichla lugubris

I

-

Hypselecara coryphaenoides

I

-

Heros efasciatus

I

-

Laetacara thayeri

-

I

Mesonauta insignis

I

-

I

-

I

-

Rivulus micropus

I/P

I/P

Rivulus kirovskyi

I/P

I/P

Rivulus ornatus

P

-

I/P

I/P

Satanoperca lilith POLYCENTRIDAE Monocirrhus polyacanthus

CYPRINODONTIFORMES RIVULIDAE

SYNBRANCHIFORMES SYNBRANCHIDAE Synbranchus sp.

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P

Cyprinodontiformes

eixes de pequeno porte, com o corpo coberto de escamas; corpo subcilíndrico na porção anterior e comprimido na região do pedúnculo caudal; cabeça com o topo achatado e com a boca voltada para cima; nadadeira dorsal posicionada posteriormente no corpo, mais próxima da cauda do que do focinho; ausência de nadadeira adiposa. Inclui os peixes anuais da família Rivulidae, habitantes típicos de poças temporárias e charcos, e os barrigudinhos, guppys ou lebistes da família Poeciliidae, comuns em ambientes aquáticos alterados.

A

Rivulidae

família Rivulidae compreende cerca de 250 espécies de pequenos peixes (3,0 a 8,0 cm) que habitam principalmente ambientes aquáticos temporários (poças, lagoas e charcos) ao longo das Américas do Sul e Central, e pelo menos uma espécie ocorre na Flórida (EUA) (Costa, 1989a; Huber, 1992). Os rivulídeos podem ser reconhecidos pelo corpo subcilíndrico e com o pedúnculo caudal comprimido lateralmente, pelo padrão de colorido exuberante de muitas espécies, pela cabeça com o topo achatado e coberto por escamas grandes, boca voltada para cima e ausência de nadadeira adiposa. A nadadeira dorsal é posicionada posteriormente, e a caudal é arredondada ou elíptica. Muitas espécies apresentam ciclo de vida anual, nascendo, crescendo, se reproduzindo e morrendo em poças d’água durante um mesmo ciclo anual. As espécies que ocorrem na Reserva Ducke pertencem ao gênero Rivulus, que não apresenta ciclo de vida anual. Esses peixes são capazes de se deslocar entre poças e áreas rasas do canal de igarapés durante a estação chuvosa, por meio de saltos impressionantes. Alimentam-se principalmente de pequenos invertebrados terrestres que caem nas poças e no canal dos igarapés. Três espécies de Rivulus ocorrem na reserva.

RIVULIDAE

Rivulus kirovskyi

rívulo

(Costa, 2004)

Descrição: Espécie de porte muito pequeno, alcançando no máximo 25 mm CP. Cabeça e região pré-dorsal achatadas dorso-ventralmente. Tronco delgado, subcilíndrico na região anterior e comprimido posteriormente. Parte mais alta do corpo na direção vertical das nadadeiras pélvicas. Linha lateral com 32 escamas. Nadadeira dorsal localizada no terço final do corpo, com origem na direção vertical entre antepenúltimo e último raios da nadadeira anal. Nadadeira peitoral arredondada. Nadadeira caudal ovalada. Focinho arredondado. Faixa escura transversal sob o queixo. Pintas avermel36

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hadas formando linhas longitudinais na lateral do corpo. Manchas marrons na lateral do corpo sob as pintas vermelhas, distribuídas irregularmente nas fêmeas e formando faixas oblíquas nos machos. Coloração dorsal predominantemente marrom-clara e ventral branca. Durante a estação chuvosa, as nadadeiras pélvicas, anal e dorsal dos machos ficam com as extremidades ou completamente amareladas. Biologia e história natural: Encontrado principalmente em poças temporárias, mas também em igarapés muito pequenos ou na região marginal de igarapés maiores. Está sempre associado

à vegetação marginal ou folhas na superfície da água, em regiões de baixa correnteza. Suas nadadeiras peitorais e caudal bem desenvolvidas, e uma eficiente estratégia de propulsão, permitem uma locomoção eficiente fora d’água, através de saltos sobre o chão úmido da floresta. Graças ao seu tamanho reduzido e à forma achatada da região anterior dorsal do corpo, se mantém quase sem gasto energético na superfície da água, graças à tensão superficial da água. Tais adaptações permitem a exploração de ambientes com muito pouca água. Indivíduos podem ser encontrados em fios d’água, com menos de 1cm de profundidade, próximos a igarapés da Reserva. Alimenta-se de pequenos invertebrados aquáticos e terrestres. Apresenta fecundação interna, com produção de poucos ovos (cerca de dezoito), de tamanho grande. As fêmeas, geralmente menores que os machos, depositam seus ovos em poças temporárias marginais aos igarapés. Os alevinos e jovens se desenvolvem aí durante alguns meses e voltam aos igarapés à medida que a estação seca avança e as poças vão ficando escassas. Distribuição geográfica: bacia do baixo rio Negro. Referências bibliográficas: Costa (2004; 2006).

RIVULIDAE

Rivulus micropus

rívulo

(Steindachner, 1863)

Descrição: É a maior espécie de Rivulus da RFAD, e pode atingir 80 mm CP. Cabeça e região prédorsal achatadas dorso-ventralmente, tornandose mais comprimido gradativamente em direção ao pedúnculo caudal. Parte mais alta do corpo na direção vertical das nadadeiras pélvicas. Linha lateral com 40-45 escamas. Nadadeira dorsal localizada no terço final do corpo, com origem na direção vertical do penúltimo raio da nadadeira anal. Nadadeiras peitoral e caudal arredondadas. Focinho pontiagudo. Pintas avermelhadas formando 7-8 linhas longitudinais na lateral do corpo, 3-5 alcançando o pedúnculo caudal. Fêmeas com um ocelo negro arredondado na parte superior da nadadeira caudal, delimitada por uma faixa amarelada. Coloração predominantemente azul-acinzentada, com exceção da região ventral, branca. Biologia e história natural: Encontrados principalmente em poças temporárias marginais aos igarapés, se alimentam principalmente de insetos terrestres que caem na água, mas também podem comer larvas e adultos de pequenos insetos aquáticos e crustáceos. Devido à sua incrível capacidade de se locomover fora d’água através de saltos, em alguns lugares são popularmente conhecidos como “peixe-macaco”. Apresentam fecundação externa, com produção de poucos e grandes

ovos, que são depositados no início do período chuvoso em poças temporárias marginais aos igarapés. Estes ovos podem permanecer viáveis durante um período longo sem água e eclodir no próximo evento de chuva. As larvas e jovens se desenvolvem nas poças e tendem a retornar aos igarapés à medida que avança o período seco. A presença de um ocelo na base da nadadeira caudal das fêmeas de R. micropus faz com que possam ser confundidas com jovens de Erythrinus erythrinus, mas este tem a nadadeira dorsal mais à frente do corpo, antes da inserção da nadadeira anal.

Distribuição geográfica: América do Sul: bacia do médio rio Amazonas. Referências bibliográficas: Huber (1992), Costa (2006).

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RIVULIDAE

Rivulus ornatus

rívulo

Garman, 1895

fêmea

macho

Descrição: Espécie de pequeno porte, com comprimento máximo conhecido de 21 mm CP. O macho possui linhas oblíquas formadas por pontos vermelhos ou marrons na lateral do corpo, e cerca de oito faixas verticais marrons. Linha lateral com 29 a 32 escamas. Nadadeira caudal com reflexos esverdeados na porção superior e colorido avermelhado na metade inferior, e a região do opérculo é azulada. As fêmeas possuem uma mancha em forma de ocelo na porção superior da base da cauda. Porção anterior do corpo ligeiramente mais 38

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larga do que alta. Maxilares curtos e focinho estreito. Extremidade distal da nadadeira anal arredondada no macho e ponta da nadadeira pélvica atinge a base da porção anterior da nadadeira anal. Nadadeira dorsal com 5 a 7 raios e localizada atrás da origem da nadadeira anal, que possui de 9 a 11 raios. Rivulus ornatus e R. obscurus Garman, 1895 foram descritos como espécies distintas, porém correspondem, respectivamente, a machos e fêmeas da espécie R. ornatus.

Biologia: Habitam poças em locais ensolarados com cerca de 50 a 150 cm de profundidade e vegetação aquática densa. Também ocupa poças d’água em ambientes florestais. Alimenta-se de pequenos invertebrados terrestres e aquáticos. Provavelmente desova em meio à vegetação submersa ou entre as folhas do fundo das poças. Distribuição Geográfica: Porção média da bacia Amazônica no Brasil. Referências bibliográficas: Huber (1992), Costa (2006)

P Characiformes

eixes de porte variado, desde muito pequenos (cerca de 2,5 cm em espécies do gênero Priocharax) até bastante grandes, como os tambaquis do gênero Colossoma, com mais de 1 m de comprimento e chegando a atingir 45 kg. Possuem o corpo coberto de escamas e um conjunto completo de nadadeiras, que inclui a presença de uma nadadeira adiposa na parte posterior do dorso da maioria das espécies. Apresentam forma do corpo e padrões de colorido muito variados, e ocupam uma enorme diversidade de habitats aquáticos. Possuem dentes de reposição inseridos nas mandíbulas, e em certos grupos ocorre uma troca periódica dos dentes. O tipo de dentição também está relacionado com os hábitos alimentares da espécie, e tem grande valor para a identificação taxonômica das espécies do grupo. Inclui peixes de hábitos predominantemente diurnos e nectônicos.

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O Acestrorhynchidae

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s peixes-cachorro da Família Acestrorhynchidae são prontamente identificáveis pelo formato fusiforme do corpo, coberto com escamas muito pequenas e numerosas; focinho longo e armado com dentes caniniformes; e pela nadadeira dorsal posicionada atrás do meio do corpo. São predadores vorazes que perseguem suas presas (normalmente pequenos caracídeos) na coluna d’água. Normalmente são observados solitários ou em dois ou três indivíduos em locais mais profundos dos igarapés, vagando em busca de presas. A maior diversidade de espécies da família ocorre na Bacia Amazônica, em diversos tipos de ambientes. Na Reserva Ducke apenas uma espécie foi registrada: Acestrorhynchus falcatus, a espécie de peixe-cachorro mais comum em pequenos igarapés de terra firme (nossas observações pessoais). Para mais informações vide Menezes (1969), Nico & Taphorn (1985), Amaral (1990), Menezes & Gery (1983), Toledo-Piza & Menezes (1996) e Reis et al. (2003).

acestrorhynchidae

Acestrorhynchus falcatus

peixe-cachorro, cachorinho, uéua, dentudo.

bloch, 1794

Descrição: Atinge cerca de 250 mm CP. Pode ser distinguido dos demais Acestrorhynchus por possuir uma mancha umeral em forma de uma lágrima invertida. Mancha preta centralizada no pedúnculo caudal. Tem de 18 a 24 escamas abaixo da linha lateral. Linha lateral com 80 a 96 escamas.

Biologia e história natural: Encontrados em diversos tipos de ambientes, desde pequenos igarapés até grandes rios, e também em áreas alagadas e lagos. A dentição e o formato do corpo fazem dessa espécie um eficiente predador na coluna d’água, alimentando-se exclusivamente de peixes. Reproduz-se no início da estação chuvosa.

Distribuição geográfica: Bacia dos rios Amazonas e Orinoco e rios da Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Referências bibliográficas: Menezes (1969), Nico & Taphorn (1985), Amaral (1990), Menezes & Gery (1983), Toledo-Piza & Menezes (1996)

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C

haracidae compreende um grupo extremamente numeroso e heterogêneo de espécies, as quais foram reunidas nessa família por possuírem características morfológicas bastante generalizadas. Por esse motivo, as relações filogenéticas entre as espécies, gêneros e subfamílias continuam mal conhecidas, com boa parte das espécies tendo sido incluídas em Characidae como Incertae Sedis (ou seja, de posicionamento taxonômico e filogenético ainda controverso) (Reis et al., 2003). A maior parte dessas espécies foi tradicionalmente incluída entre os Tetragonopterinae (Géry, 1977), mas sem evidências filogenéticas consistentes. Há propostas recentes de relações filogenéticas e rearranjos taxonômicos apresentadas por Mirande (2010) e Oliveira et al. (2011).

Characidae

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De forma geral, os caracídeos são peixes de pequeno porte, com o corpo completamente coberto por escamas e exibindo um conjunto completo de nadadeiras, que inclui uma pequena nadadeira adiposa sobre o pedúnculo caudal. São extremamente comuns e abundantes na maior parte dos ambientes aquáticos neotropicais, e constituem o grupo mais importante de espécies nos igarapés amazônicos. Entre as características úteis para distinguir as espécies de caracídeos, destacam-se a posição e formato da boca, o tipo, número e disposição dos dentes, as características da série de escamas perfuradas da linha lateral (contínua ou interrompida), a presença ou ausência de escamas sobre a nadadeira caudal, o tamanho da nadadeira anal (número de raios), além do formato geral do corpo e padrão de colorido. Na Reserva Ducke foram registradas, até o momento, 10 espécies de caracídeos, pertencentes a sete gêneros.

characidae

piabão, lambari

Bryconops cf. caudomaculatus Günther, 1864

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançando cerca de 110 mm CP. Focinho arredondado. Linha lateral aproximadamente completa, com cerca de 36 escamas (as últimas, localizadas no final do pedúnculo caudal, geralmente não são perfuradas). Uma mancha vermelha e conspícua no lobo superior da nadadeira caudal. No lobo inferior,possui uma área clara abaixo e uma área avermelhada acima.

Biologia e história natural: Ocorre em igarapés de diversos tamanhos, onde frequentemente é encontrado em grupos de até uma dúzia de indivíduos. Os jovens podem formar cardumes mistos com indivíduos de Iguanodectes geisleri e Hyphessobrycon aff. melazonatus. Alimenta-se principalmente de insetos que caem na superfície da água, os quais são capturados por meio de investidas rápidas. Não há informações detalhadas sobre a reprodução da espécie, mas fêmeas ovadas têm sido capturadas durante o período chuvoso, no início do ano.

Distribuição geográfica: América do Sul, nas bacias do rio Amazonas e Orinoco e em igarapés da Guiana. Na RFAD é encontrado principalmente na bacia leste, que drena para a bacia do rio Amazonas. Referências bibliográficas: Géry (1977), Chernoff & Machado-Allison (2005)

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characidae

Bryconops giacopinii

piabão, lambari

(Fernández-Yépez, 1950)

Descrição: É a espécie de Bryconops de maior porte na RFAD, alcançando cerca de 150 mm CP. Focinho arredondado. Linha lateral completa com aproximadamente 36 escamas. Um ocelo bem marcado no lobo superior da nadadeira caudal, formado por uma mancha de coloração vermelha envolvida por uma borda negra. Não apresenta mancha umeral escura.

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Biologia e história natural: É um peixe bastante comum e conspícuo nos igarapés da RFAD, onde forma grupos de até 30 indivíduos nos igarapés maiores e em poções mais profundos do leito de igarapés pequenos. Nada à meia água e captura rapidamente os invertebrados que caem na superfície da água. Não há informações sobre a reprodução da espécie.

Distribuição geográfica: América do Sul, nas bacias do rio Amazonas e Orinoco e em igarapés da Guiana. Na RFAD é encontrada principalmente na bacia leste, que drena para a bacia do rio Amazonas. Referências bibliográficas: Géry (1977), Sabino & Zuanon (1998), Chernoff & Machado-Allison (2005), Espírito-Santo et al. (2009).

characidae

Bryconops inpai

piabão, lambari

Knöppel, Junk & Géry, 1968

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançando cerca de 120 mm CP. Focinho arredondado. Linha lateral completa com aproximadamente 36 escamas. Corpo azulado em vida, com a nadadeira dorsal avermelhada. Mancha umeral dupla e uma mancha horizontalmente alongada sobre o pedúnculo caudal. Ausência de ocelo no lobo superior da nadadeira caudal.

Biologia e história natural: Bryconops inpai foi descrita originalmente a partir de exemplares coletados na Reserva Ducke. Não forma grandes grupos, e é comum observar poucos exemplares nadando na coluna d’água em agregações de 4 a 6 indivíduos, frequentemente junto com cardumes de B. giacopinii. Alimenta-se de insetos e outros tipos de materiais orgânicos trazidos pela correnteza, seja na superfície ou à meia água. Aparentemente desova no período chuvoso, mas não há estudos detalhados sobre a biologia da espécie.

Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas e Orinoco e em igarapés da Guiana. Na RFAD é encontrado principalmente na bacia leste, que drena para a bacia do rio Amazonas. Referências bibliográficas: Knöppel, Junk & Géry (1968), Géry (1977), Chernoff & Machado-Allison (2005)

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characidae

Gnathocharax steindachneri

tetra-aruanã, piaba

Fowler, 1913

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançando cerca de 50 mm CP. Boca voltada para cima. Uma quilha ventral não muito desenvolvida e nadadeira peitoral forte e alongada. Linha lateral incompleta. Nadadeira anal com 26 a 32 raios ramificados. Coloração geral prateada, com o dorso azulado; uma mancha escura no pedúnculo caudal e pontos vermelhos acima e abaixo da mancha.

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Biologia e história natural: Ocorre em igarapés de pequeno e grande porte e é encontrada, preferencialmente na coluna d’água. A boca ampla e os dentes cônicos e as nadadeiras peitorais bem desenvolvidas fazem dessa espécie um excelente predador de insetos na superfície da água. Entretanto, pode se alimentar tanto de insetos alóctones quanto autóctones. Em algumas regiões do rio Negro, essa espécie é comumente encontrada associada a espécies de Carnegiella devido a características morfológicas e hábito alimentar semelhantes.

Distribuição geográfica: Norte da América do Sul, nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco. Na RFAD foi encontrada somente no igarapé Bolívia, localizado na bacia de drenagem oeste, que drena para o rio Negro. Referências bibliográficas: Santos (2005).

characidae

Hemigrammus cf. geisleri

piaba

Zarske & Géry, 2007

Descrição: Espécie de porte diminuto, atingindo apenas cerca de 28 mm CP quando adulto. Possui corpo translúcido com reflexos azulados nos lados do corpo e uma mancha preta e verticalmente alongada na base da nadadeira caudal. Base das nadadeiras anal e dorsal amarelada, assim como o topo da cabeça. Uma linha de pontos pretos na base da nadadeira anal, que é longa e se inicia mais ou menos na altura do meio da base da nadadeira dorsal. Cabeça relativamente pequena, com olho grande (correspondendo a cerca da metade do comprimento da cabeça) e focinho curto e

arredondado. Apenas uma fileira de dentes no pré-maxilar e duas no dentário. Biologia e história natural: Pouco se conhece sobre a história natural dessa espécie. Vive em grupos que podem variar de poucos indivíduos a dezenas de peixes, em áreas rasas e com correnteza moderada de igarapés de maior porte (terceira ordem ou maiores). É provavelmente um microcarnívoro, alimentando-se de pequenos invertebrados.

em Coleções e Museus indicam que há diversas espécies muito similares a Hemigrammus geisleri, as quais parecem compor um complexo de espécies relacionadas. A espécie nominal Hemigrammus geisleri se distribui por igarapés e rios da Amazônia central brasileira, nos estados do Amazonas e Pará, mas espécies similares aparentemente ocorrem em toda a Amazônia. Na RFAD, Hemigrammus cf. geisleri foi encontrada apenas nas microbacias do lado Leste. Referências bibliográficas: Zarske & Géry (2007).

Distribuição geográfica: Observações de campo e análise de lotes de exemplares preservados Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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characidae

Hemigrammus cf. pretoensis

piaba, lambari

Géry, 1965

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando cerca de 55 mm CP. Coloração geral amarelada, com o dorso mais escuro e escamas iridescentes. Apresenta nadadeira dorsal avermelhada e anal alaranjada, mas o padrão de colorido pode variar em tonalidade e intensidade, dependendo da idade ou estado de maturação sexual do indivíduo. Linha lateral interrompida. Nadadeira caudal densamente escamada. Coloração geral amarelada, com o dorso mais escuro e escamas iridescentes. Apresenta nadadeira dorsal avermelhada e anal alaranjada. 48

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Biologia e história natural: Encontrado em igarapés de pequeno e grande porte, e sob diferentes condições de fluxo, e ocupa principalmente a região nectobentônica. Alimenta-se principalmente de insetos de origem alóctone. Na Reserva Ducke, esta espécie é comum nos poções mais profundos do canal e também em poças temporárias que se formam nos baixios dos igarapés.

Distribuição geográfica: A espécie foi originalmente descrita de igarapés do alto rio Solimões; entretanto é encontrada em igarapés de terra firme ao longo de grande parte da bacia dos rios Negro e Solimões-Amazonas. Na Reserva Ducke, é encontrada em igarapés das bacias de drenagem leste e oeste. Referencias bibliográficas: Géry (1977), Mendonça et al. (2005).

characidae

Hyphessobrycon cf. agulha

piaba, lambari, tetra

Fowler, 1913

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançando 42 mm CP. Apresenta uma faixa alongada e escura ao longo do corpo, sendo esta mais alargada próximo e abaixo da nadadeira caudal. Uma mancha alongada horizontalmente usualmente visível na região umeral; focinho levemente alongado, sendo moderadamente pontiagudo. Nadadeira dorsal antes do meio do corpo. Linha lateral com 33 a 35 escamas, com 12 a 18 escamas perfuradas. Nadadeira anal com 18 ou 19 raios ramificados.

Biologia e história natural: Encontrada em igarapés de pequeno e grande porte, sendo encontrado também em áreas alagadas. Alimentam-se principalmente de insetos de origem alóctone ocupando principalmente a região bentopelágica do ambiente aquático. Resiliência elevada, com o tempo mínimo para duplicação da população menor que 15 meses.

Distribuição geográfica: Descrição original para a bacia do rio Madeira, entretanto é encontrado em grande parte da bacia do rio Amazonas. Na RFAD é encontrado nas bacias de drenagem leste e oeste. Referências bibliográficas: Géry (1965c)

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characidae

Hyphessobrycon aff. melazonatus

piaba, lambari, tetra

Durbin in Eigenmann, 1908

Descrição: peixe de pequeno porte, alcançando cerca de 38 mm CP. Apresenta uma mancha umeral levemente alongada verticalmente e uma macha no pedúnculo caudal que se estende somente sobre os raios do meio, sendo esta mancha levemente deslocada para baixo. Linha lateral interrompida com 6 a 8 escamas. Nadadeira caudal com 22 raios.

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Biologia e história natural: Encontrados em igarapés de pequeno e grande porte, e também em áreas alagadas e poças. Alimentam-se principalmente de insetos de origem alóctone ocupando principalmente a região bentopelágica do ambiente aquático. Resiliência elevada, com tempo mínimo para duplicação da população menor que 15 meses. Distribuição geográfica: A espécie nominal Hyphessobrycon melazonatus foi descrita para o Lago

Maximo, próximo a Parintins, AM. Entretanto, sabe-se que há uma confusão taxonômica a respeito da identidade da espécie encontrada na Reserva Ducke, que pode representar um táxon não descrito formalmente. Na RFAD esta espécie foi encontrada nas bacias de drenagem leste e oeste. Referências bibliográficas: Géry (1977), Mendonça et al. (2005), Espírito-Santo et al. (2009)

characidae

Iguanodectes geisleri

piabão, pequira, tetra

Géry, 1970

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando cerca de 55 mm CP; corpo alongado e baixo; possui nadadeira anal relativamente curta com 20-25 raios ramificados, iniciando depois da nadadeira dorsal, e esta está inserida no meio do corpo. Uma faixa lateral clara com uma faixa vermelha estreita logo acima, que se iniciam logo após o opérculo e terminam na base da nadadeira caudal. Uma mancha escura sobre os raios medianos da nadadeira

caudal que se estende sobre os raios do lobo superior dessa nadadeira. Biologia e história natural: Encontrado em igarapés de pequeno a médio porte e pouca vazão. O corpo fusiforme é bastante adaptado para nadar na coluna d’água, onde se alimenta principalmente de insetos alóctones e algas aderidas ao substrato (plantas, troncos, galhos).

Distribuição geográfica: É encontrado nas bacias dos rios Madeira, Negro, Amazonas e Orinoco. Na RFAD é encontrado somente na bacia de drenagem oeste. Referências bibliográficas: Géry (1977), Géry (1993), Mendonça et al. (2005), Espírito-Santo et al. (2009)

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characidae

Phenacogaster prolatus

piaba, tetra-vidro, lambarizinho

Lucena & Malabarba, 2010

Descrição: Espécie de pequeno porte, que pode atingir 50 mm CP. Distingue-se das demais espécies de Characidae presentes na Reserva Ducke por apresentar corpo comprimido lateralmente, relativamente alto e de formato aproximadamente lozangular; nadadeira anal longa, com 33 a 38 raios ramificados; série de dentes da fileira externa do pré-maxilar interrompida em duas séries, nitidamente separadas por um espaço sem dentes; e nadadeira dorsal e anal alinhadas verticalmente. O padrão de colorido em vida também é marcantemente diferente das demais piabas da RFAD: corpo translúcido, com presença 52

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de um pseudotímpano (pequeno espaço sem músculos na região umeral, coberta apenas com pele e escamas, e que permite ver através do peixe quando colocado contra a luz); e presença de uma mancha negra relativamente grande na região umeral, logo após o pseudotímpano, posicionada acima da linha lateral. Exemplares preservados ficam com o corpo opaco. Biologia e história natural: os indivíduos dessa espécie são encontrados solitariamente ou formando pequenos grupos (2-5 indivíduos), junto às margens dos igarapés, em locais com baixa

correnteza. Permanecem estacionários por longos períodos, mantendo uma postura inclinada, com a cabeça mais baixa do que o resto do corpo. Alimentam-se principalmente de insetos, tanto terrestres quanto aquáticos. Não há informações disponíveis sobre a reprodução dessa espécie. Distribuição geográfica: Bacia do Rio Orinoco, Canal de Casiquiare, e bacia do Rio Negro. Na RFAD, foi encontrada apenas em igarapés da porção Leste. Referências bibliográficas: Géry (1977), Lucena & Malabarba (2010).

O

CRENUCHIDAE

s crenuquídeos são peixes de pequeno porte (menos de 10 cm de comprimento padrão) e comuns em igarapés. Dentro da família, dois subgrupos são reconhecidos: Crenuchinae, que inclui as espécies Crenuchus spilurus e Poecilocharax weitzmani; e Characidiinae, que abriga as demais espécies presentes na Reserva Ducke (Ammocryptocharax elegans, Microcharacidium eleotrioides e Characidium cf. pteroides). Embora lembrem piabas, são peixes com morfologia bastante diferente das piabas verdadeiras (Characidae). A principal característica morfológica que reúne os membros dessa família não é visível externamente: a presença de um par de aberturas (forames) na parte superior do crânio, logo atrás dos olhos. Quanto aos hábitos, C. spilurus e P. weitzmani são habitantes de raízes submersas e bancos de folhiço, enquanto que C. cf. pteroides e M. eleotrioides vivem predominantemente apoiados sobre o substrato arenoso do fundo dos igarapés. Já A. elegans é sempre encontrado em locais com correnteza mais forte, sobre folhas de plantas ou ramos finos e submersos da vegetação marginal. Diversas espécies dessa família são comercializadas no mercado internacional de peixes ornamentais.

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crenuchidae

Ammocryptocharax elegans

piaba-camaleão, peixe verde

Weitzman & Kanazawa, 1976

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando cerca de 60 mm CP. Possui corpo baixo e bastante alongado, com uma coloração que varia de verde a marrom, camuflando-se de acordo com o substrato. Uma faixa escura se estende do olho até a base da nadadeira caudal, tornando-se mais difusa nessa região. Uma mancha escura cobrindo metade dos lobos da nadadeira caudal. Focinho alongado. Apresenta dois raios não ramificados na nadadeira pélvica. Extremidade da nadadeira peitoral pode se curvar, auxiliando a fixação no substrato.

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Biologia e história natural: Ammocryptocharax elegans possui características interessantes, como nadadeiras peitorais modificadas para se segurar ao substrato, forma de natação especializada, comportamento críptico ao forragear, e a habilidade de mudar de cor de acordo com o substrato circundante. Tais características permitem que essa espécie de peixe ocupe trechos de igarapés dominados por macrófitas (Thurnia sphaerocephala, Thurniaceae), em locais de correnteza moderada a forte e sob incidência de luz solar. Alimenta-se exclusivamente se insetos autóctones.

Distribuição geográfica: É encontrado nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco. Na RFAD é encontrado somente em igarapés da bacia de drenagem leste. Referências bibliográficas: Weitzman & Kanazawa (1976), Zuanon et al. (2006)

crenuchidae

Characidium cf. pteroides

mocinha, piabinha

Eigenmann, 1909

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançando cerca de 21 mm CP. Corpo baixo e alongado; apresenta uma faixa escura curta sobre a cabeça, que se estende do focinho até a extremidade posterior do opérculo. Apresenta corpo translúcido com pequenas manchas e pontos marrom-avermelhados sobre os lados do corpo. Também pode apresentar uma série de manchas pequenas, em forma de traços horizontais escuros sobre a linha média dos lados do corpo, formando uma faixa estreita tracejada.

Biologia e história natural: Essa espécie é encontrada principalmente em igarapés de terceira ordem, onde ocorre em locais com substrato arenoso. De hábito diurno, essa espécie utiliza o substrato arenoso como área de forrageamento e abrigo. Utiliza-se das nadadeiras peitorais e pélvicas para se apoiar sobre o substrato, espreitando visualmente a presença de presas (pequenos invertebrados). O padrão de colorido críptico (que se confunde com o ambiente) possivelmente é utilizado tanto para facilitar a aproximação até suas presas, quanto para defesa contra predadores.

Distribuição geográfica: é encontrada em rios e igarapés das Guianas e em rios da Bacia Amazônica no Brasil. Na RFAD, a espécie foi encontrada somente em igarapés da bacia de drenagem oeste. Referencias bibliográficas: Zuanon et al. (2006).

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crenuchidae

Crenuchus spilurus

cabocão, tetra nadadeira de vela, crenucho

Günther, 1863

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando cerca de 57 mm CP. Possui uma coloração marrom acinzentada com uma mancha negra na base da nadadeira caudal, sendo uma pouco deslocada para baixo. Nadadeira adiposa presente. Os machos são maiores e apresentam nadadeiras dorsal e anal mais longas que as das fêmeas. Os machos podem apresentar a extremidade das nadadeiras avermelhadas. 56

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Biologia e história natural: Encontrados em igarapés de pequeno porte e pouca vazão, e também nas poças laterais da RFAD. Ocupa ambientes estruturalmente mais complexos, sendo comumente encontrado associado ao folhiço. Apresenta uma alimentação bastante variada, predando tanto insetos alóctones quanto autóctones. Desova em locais abrigados, na parte alta de cavidades, onde o macho cuida da prole até que os filhotes possam nadar livremente. O repertório comportamental da

espécie é bastante complexo, se assemelhando ao dos acarás e afins (Cichlidae). Distribuição geográfica: Descrição original para a bacia do rio Essequibo (Guiana). É encontrado também nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco. Na RFAD é encontrado nas bacias de drenagem leste e oeste. Referências bibliográficas: Géry (1977), Campanário (2002)

crenuchidae

mocinha, piaba

Microcharacidium eleotrioides (Géry, 1960)

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançando cerca de 25 mm CP. Corpo baixo e alongado. Uma faixa no meio do corpo que se estende do olho até a base da nadadeira caudal. Oito faixas transversais. Biologia e história natural: Encontrados em pequenos igarapés associados ao folhiço e areia do fundo, sempre em áreas com correnteza, especialmente em áreas com baixa profundida-

de e com substrato recoberto por raízes finas. Também é encontrado em poças temporárias, especialmente as que se conectam diretamente aos igarapés durantes as chuvas. Alimenta-se de insetos autóctones e outros invertebrados muito pequenos. Não forma grupos numerosos de indivíduos. Detalhes da reprodução desses peixes são desconhecidos.

Distribuição geográfica: Igarapés costeiros do norte da América do Sul, nas Guianas e Suriname, e em igarapés das bacias dos rios Negro e Amazonas. Na RFAD é encontrado em igarapés das bacias de drenagem leste e oeste. Referências bibliográficas: Buckup (1993, 2003), Espírito-Santo et al. (2013).

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crenuchidae

Poecilocharax weitzmani

Tetra Colibri, Tetra Magnífico

Géry, 1965

Descrição: Espécie de pequeno porte, alcançando cerca de 40 mm CP. Possui corpo com uma banda escura localizada na porção inferior da lateral do corpo, com a região central das escamas azulada. Machos podem apresentar nadadeiras bem desenvolvidas com uma coloração marrom-alaranjada, com pontos escuros sobre os raios das nadadeiras. Olho pode apresentar uma variação de verde pra vermelho e cabeça apresenta faixa escura abaixo do olho, acompanhando a maxila e na parte inferior da cabeça. 58

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Biologia e história natural: Essa espécie é encontrada em pequenos igarapés em ambientes com pouca correnteza, especialmente onde se acumulam bancos de folhas submersas. Pode também ser encontrada em poças laterais. São peixes territorialistas, podendo se envolver em disputas agressivas, principalmente no período reprodutivo, sendo os machos responsáveis pelo cuidado à prole.

Distribuição geográfica: Principalmente nas cabeceiras dos grandes rios Amazônicos como Solimões, Negro e Orinoco. Na RFAD é encontrado somente em igarapés da bacia Oeste. Referências bibliográficas: Géry (1965b, 1977), Mendonça et al. (2005), Espírito-Santo et al. (2009), Website http://www.peixefauna.com

O ERYTHRINIDAE

s Eritrinídeos são peixes carnívoros/piscívoros muito comuns e abundantes em quase todo tipo de ambiente aquático da América do Sul, incluindo pequenos igarapés, lagos, margens de grandes rios e até mesmo corredeiras. Distinguem-se dos demais Characiformes pela combinação das seguintes características: corpo cilíndrico, nadadeira caudal arredondada, ausência de nadadeira adiposa e presença de dentes caniniformes grandes, de tamanhos diferentes e separados uns dos outros. A família inclui espécies de pequeno porte (como o jeju, Erythrinus erythrinus) e peixes muito grandes como o trairão Hoplias Aimara, que pode atingir mais de 1,0 m de comprimento e ultrapassar 12 kg (JZ, observações pessoais; Planquette et al., 1996; Oyakawa, 2003; Mattox et al., 2006; Oyakawa & Mattox, 2009). Duas espécies foram registradas na Reserva Ducke: Hoplias malabaricus e Erythrinus erythrinus. Outra espécie de jeju, Hoplerythrinus unitaeniatus, é muito comum na região e possivelmente será registrada na reserva.

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erythrinidae

Erythrinus erythrinus

jeju, moroba

(Bloch & Schneider, 1801) *

Desccrição: Espécie de médio porte, atingindo 200 mm CP. Corpo roliço e alongado, boca ampla com dentes caniniformes; nadadeira caudal arredondada, com uma série de listras verticais. Colorido geral marrom-acastanhado, com manchas formando linhas discretas na parte posterior do tronco e uma mancha oval no pedúnculo caudal. Exemplares jovens apresentam a mancha caudal bem marcada e uma pequena mancha horizontalmente alongada logo após a cabeça. 60

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Biologia e história natural: Alimenta-se principalmente de camarões, peixes de pequeno porte e larvas aquáticas de insetos (Ephemeroptera e Trichoptera, entre outros). Apesar de ser uma espécie de porte relativamente pequeno, pode ser considerado um importante predador da comunidade aquática de igarapés, em função de sua abundância e ampla distribuição por toda a Reserva. Ocorre principalmente em igarapés de 1ª e 2ª ordens.

Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas e Orinoco, e rios costeiros das Guianas. Países: Brasil, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Venezuela, Trinidad & Tobago. Referências bibliográficas: Géry (1977), Oyakawa (2003).

erythrinidae

Hoplias malabaricus

traíra, lobó, rubafo

(Bloch, 1794) *

Descrição: Espécie de médio a grande porte, atingindo cerca de 500 mm CP. Corpo cilindriforme. Cabeça alongada e boca ampla, armada de dentes caniniformes grandes e evidentes. Nadadeira adiposa ausente. Nadadeira caudal ampla e arredondada. Colorido do corpo amarronzado com manchas escuras irregulares, às vezes formando uma faixa escura longitudinal. Nadadeiras ornadas por fileiras verticais de pontos escuros, formando faixas evidentes.

Biologia e história natural: Uma das principais espécies predadoras encontradas na RFAD. Utiliza os remansos como abrigo durante o dia, quando permanece escondida em galhadas, bancos de folhiço submerso ou na vegetação marginal. À noite estes peixes se posicionam em áreas rasas e ficam estacionários, espreitando presas, que são capturadas com uma investida rápida. A dieta dos indivíduos jovens é composta principalmente por crustáceos, larvas de insetos e outros pequenos invertebrados, enquanto os adultos consomem principalmente peixes. Constrói ninhos no fundo do igarapé, onde a

fêmea deposita os ovos, que são vigiados pelo macho até a eclosão e durante a fase de desenvolvimento inicial das larvas. Distribuição geográfica: Ocorre em rios e riachos das Américas Central e do Sul, da Costa Rica à Argentina, na maioria das bacias hidrográficas. Referências bibliográficas: Géry (1977), Oyakawa (2003), Mattox et al. (2006), Oyakawa & Mattox (2009)

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O GASTEROPELECIDAE

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s peixes-borboleta da família Gasteropelecidae são prontamente reconhecíveis pelo corpo fortemente comprimido lateralmente e com a região peitoral muito expandida, formando uma quilha anterior. Essa quilha abriga músculos poderosos que movimentam grandes nadadeiras peitorais, que possibilitam movimentos muito rápidos em direção à superfície da água para capturar pequenos invertebrados caídos da vegetação ripária. Essas nadadeiras peitorais grandes também são capazes de impulsionar esses peixes durante saltos para fora d’água, especialmente como uma forma de fugir do ataque de peixes predadores (Wiest, 1995; Weitzman & Palmer, 1996). Os peixes-borboleta são muito apreciados pelos aquaristas, e constituem um dos tipos de peixes mais exportados pelo Brasil para o mercado internacional de peixes ornamentais. Na Reserva Ducke, apenas uma espécie de gasteropelecídeo foi registrada: Carnegiella strigata.

gasteropelecidae

Carnegiella strigata

peixe borboleta rajado, borboleta listrada

(Günther, 1864) **

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando cerca de 35 mm CP. Possui uma quilha bem desenvolvida. Nadadeira adiposa ausente; Nadadeira peitoral longa e inclinada em direção ao dorso. Corpo com amplas bandas marrons que vão da parte inferior da quilha até a região dorsal. Boca pequena e voltada para cima.

Biologia e história natural: Vivem em cardumes na coluna d’água em igarapés com grande volume de água. Consomem principalmente presas pequenas, como formigas e larvas de dípteros, e possivelmente pequenos fragmentos de insetos à deriva no igarapé. Além disso, essa espécie tem hábito de realizar pequenos vôos sobre a superfície da água, seja para a captura de alimentos ou para a fuga de predadores.

Distribuição geográfica: Apresenta uma ampla distribuição, sendo encontrada em toda a bacia de drenagem do rio Amazonas. É encontrada também em rios da Colômbia, Peru, Guiana Francesa, Suriname, Venezuela e Bolívia. Na RFAD é encontrada nas duas bacias de drenagem, leste e oeste. Referências bibliográficas: Santos (2005)

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O LEBIASINIDAE

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s lebiasinídeos são peixes de pequeno porte típicos de igarapés, e de grande importância como peixes ornamentais, especialmente as espécies dos gêneros Nannostomus, Copella e Copeina (Weitzman & Weitzman, 2003; Zarske & Géry, 2006). As espécies do gênero Pyrrhulina figuram entre os peixes mais comuns e abundantes em pequenos igarapés de floresta, onde frequentemente compõem a maior parte da ictiofauna presente em áreas de nascentes/cabeceiras. Morfologicamente são semelhantes a indivíduos jovens de jejus da família Erythrinidae (com os quais são filogeneticamente relacionados), especialmente por apresentarem o corpo cilíndrico e coberto por escamas relativamente grandes; entretanto, o porte reduzido, a boca relativamente pequena e a nadadeira caudal bifurcada permitem separá-los facilmente dos membros daquela família. Cinco espécies de lebiasinídeos, pertencentes a três gêneros, foram registradas na reserva.

lebiasinidae

Copella nattereri

peixe-lápis

(Steindachner, 1876)

Descrição: Espécie de pequeno porte, medindo até 45 mm CP. Possui corpo alongado e subcilíndrico na porção anterior, tornando-se mais comprimido no pedúnculo caudal. Colorido do corpo marrom acinzentado no dorso e ventre branco. Uma faixa lateral negra ao longo de todo o corpo, coberta por 3 ou 4 fileiras de pontos avermelhados. Boca voltada para cima. Nadadeira caudal fortemente bifurcada, com o lobo superior bem maior do que o inferior.

Biologia e história natural: Costumam ser encontrados nas partes mais rasas e de menor velocidade dentro dos igarapés, especialmente nos remansos ou nas margens sob a vegetação marginal, bem como em poças temporárias. Alimentam-se de pequenos invertebrados, a maioria de origem terrestre, que caem na água ou são arrastados por enxurradas. A fertilização dos ovos é externa. A fêmea deposita uma quantidade de ovos em um abrigo, por exemplo embaixo de folhas ou galhos submersos, onde são fecundados e depois protegidos pelo macho até a eclosão.

Distribuição Geográfica: Trecho superior da bacia do rio Amazonas, de Manaus até o rio Ucayali, no Peru. Países: Brasil e Peru. Referências bibliográficas: Géry (1977), Zarske & Géry (2006)

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lebiasinidae

Nannostomus beckfordi

peixe-lápis dourado

(Günther, 1872)

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo no máximo 35 mm CP. Corpo fusiforme, com apenas uma faixa longitudinal escura bem definida ao longo de todo o corpo, desde o focinho até a metade inferior do pedúnculo caudal e estendendo-se até a base da nadadeira caudal. Nadadeira adiposa ausente. Manchas vermelhas na nadadeira anal e uma em cada lobo da nadadeira caudal, próximo ao pedúnculo caudal. Olhos grandes e boca diminuta. 66

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Biologia e história natural: Muito apreciada por aquaristas, vive nas margens dos igarapés em grupos dominados por machos, que defendem pequenos territórios. Comem vermes, microcrustáceos e insetos.

Distribuição Geográfica: Igarapés afluentes de rios da Guiana até as bacias dos rios Amazonas e Negro. Referências bibliográficas: Weitzman & Cobb (1975), Weitzman (1978)

lebiasinidae

Nannostomus marginatus

peixe-lápis, torpedinho, zepelim

(Eigenmann, 1909)

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo no máximo 35 mm CP. Corpo curto e fusiforme e coloração diurna muito chamativa, com três faixas longitudinais escuras bem definidas ao longo de todo o corpo. Duas faixas superiores geralmente se estendendo até a região mediana da nadadeira caudal. Nadadeira adiposa ausente. Nadadeira dorsal na altura da base das nadadeiras pélvicas. Nadadeiras pélvicas, anal e dorsal com manchas avermelhadas. Olhos grandes e boca diminuta.

Biologia e história natural: Vivem em pequenos grupos associados à vegetação nas margens dos igarapés, em locais de menor velocidade de correnteza. Com movimentos imperceptíveis de suas nadadeiras peitoral e caudal transparentes, forrageiam principalmente na superfície de folhas e galhos submersos. Possuem fecundação externa e não apresentam cuidado parental prolongado. Depositam seus ovos no substrato de folhas dos igarapés.

Distribuição geográfica: Igarapés afluentes do baixo ao médio rio Amazonas a leste dos Andes na Colômbia, Peru, Venezuela, Guiana e Suriname. Referências bibliográficas: Weitzman & Cobb (1975), Weitzman (1978)

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lebiasinidae

Pyrrhulina aff. brevis

piaba, copeína, pirrulina

(Steindachner, 1876) *

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo no máximo 70 mm CP. Tem corpo fusiforme a cilindriforme. Cabeça com o topo achatado e boca voltada para cima. Escamas grandes (apenas seis séries verticais) e coloração geral olivácea a prateada. Uma faixa negra estreita desde o focinho até o final do opérculo. Nadadeiras transparentes, com exceção da nadadeira dorsal, que possui uma mancha negra característica. Nos machos, as nadadeiras peitorais, pélvicas, anal e caudal são bem mais longas do que nas fême68

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as, e tornam-se rosadas com a margem distal branco-azulada.

lhando ovos no substrato e aparentemente não tem cuidado parental muito elaborado.

Biologia e história natural: É uma das espécies mais comuns e abundantes em pequenos igarapés de terra firme, especialmente nas nascentes. Também é um dos principais ocupantes das poças laterais aos igarapés, onde indivíduos jovens representam a maioria da população. Alimenta-se principalmente de invertebrados terrestres (formigas e cupins), capturados quando caem na superfície da água. Desova espa-

Distribuição Geográfica: Bacia dos rios Amazonas e Negro, em igarapés de terra firme da Amazônia Central brasileira. Referências bibliográficas: Bührnheim & Cox-Fernades (2001), Mendonça (2005, 2010), Espírito-Santo et al. (2009), Pazin et al. (2006)

lebiasinidae

Pyrrhulina semifasciata

piaba, copeína, pirrulina

Steindachner, 1876

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo no máximo 70 mm CP. Corpo fusiforme a cilindriforme. Cabeça com o topo achatado e boca voltada para cima. Escamas grandes (apenas seis séries verticais) e coloração geral olivácea a prateada. Uma faixa negra estreita se estende desde o focinho até a parte anterior do tronco. Nadadeiras transparentes, com exceção da nadadeira dorsal, que possui uma mancha negra característica. As nadadeiras peitorais, pélvicas, anal e caudal dos machos são mais longas do

que as das fêmeas, que, por sua vez, são mais robustas que os machos. Biologia e história natural: É uma espécie comum em igarapés de águas pretas, onde às vezes substitui Pyrrhulina aff. brevis completamente. Ocorre também em poças e alagados associados aos igarapés. Alimenta-se de invertebrados terrestres, capturados na superfície da água. Não há detalhes conhecidos sobre a reprodução da espécie, e deve seguir o padrão observado para outras espécies do gênero.

Distribuição geográfica: regiões central e ocidental da bacia Amazônica, em igarapés de terra firme de águas pretas. Referências bibliográficas: Géry (1977), Weitzman & Weitzman (2003)

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P

Gymnotiformes

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eixes de corpo bastante alongado e geralmente comprimido lateralmente, com uma nadadeira anal muito longa e cobrindo a maior pare da superfície ventral do corpo. Além da nadadeira anal, apresentam também um par de nadadeiras peitorais; apenas as espécies da família Apteronotidae também possuem uma pequena nadadeira caudal. Todas as espécies do grupo têm a capacidade de gerar descargas elétricas e senti-las, o que compõe um eficiente sistema de eletrolocalização de objetos, presas e de outros indivíduos (da mesma ou de outras espécies). Esse sistema de eletrogênese e eletrorrecepção permite aos gimnotiformes se movimentar e se comunicar em condições de escuridão completa, o que os habilita a ocupar locais profundos e permanentemente escuros da calha dos grandes rios, onde são dominantes. Variam em tamanho desde poucos centímetros (por exemplo, espécies do gênero Hypopygus, com cerca de 5 – 6 cm) até quase 2 m (como o poraquê Electrophorus electricus). Quase todas as espécies geram descargas elétricas muito fracas, da ordem de milivolts, que só podem ser percebidas por nós com uso de equipamentos eletrônicos especializados. A única exceção é o poraquê, que pode gerar descargas muito fortes, de 500 a 600 volts, que são utilizadas para atordoar presas e para defesa.

O

Gymnotidae

s peixes da Família Gymnotidae ocorrem nas principais bacias de rios da América do Sul. São caracterizados pelo corpo roliço ou pouco comprimido lateralmente, com uma longa nadadeira anal que quase atinge a extremidade posterior do corpo, deixando apenas um pequeno filamento caudal livre (ausente no poraquê Electrophorus electricus). A cabeça é curta e achatada, com olhos bem pequenos e a boca claramente voltada para cima. Apesar de pouco evidentes, pequenas escamas ciclóides estão presentes sobre o corpo das espécies do gênero Gymnotus, mas não no poraquê. Apresentam a capacidade de obter oxigênio do ar, que é tomado em “bocadas” na superfície da água. São peixes carnívoros-piscívoros que caçam suas presas principalmente à noite. O poraquê é a única espécie entre os Gymnotiformes capaz de gerar descargas elétricas fortes (500 a 600 volts), que são usadas para atordoar presas e para defesa. Vivem em diversos tipos de habitats aquáticos, mas são especialmente abundantes em igarapés de águas calmas e em bancos de folhiço, onde as espécies de Gymnotus buscam abrigo durante o dia. Algumas espécies de Gymnotus são utilizadas como iscas vivas para a pesca esportiva em diversas regiões do Brasil. Cinco espécies de gimnotídeos foram registradas nos igarapés da reserva.

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GYMNOTIDAE

Electrophorus electricus

poraquê, puraquê, puraqué, peixe-elétrico, enguia-elétrica

(Linnaeus, 1766)

Descrição: É o maior peixe presente nos igarapés da RFAD, e pode atingir 2 m de comprimento total. Possui corpo longo e aproximadamente cilíndrico, com cabeça ligeiramente achatada no topo e boca ligeiramente voltada para cima. Nadadeiras peitorais pequenas e escuras, e nadadeira anal muito longa e termina no final do corpo (sem filamento caudal livre). Colorido geral do corpo marrom, variando de claro a escuro, com a região gular (garganta) vermelha. Muitos poros grandes visíveis na cabeça, e olhos diminutos.

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Biologia e história natural: Possui a capacidade de gerar descargas elétricas muito fortes, de até 600 volts, que são utilizadas para atordoar suas presas (principalmente peixes) e afugentar possíveis predadores e outros organismos que possam representar uma ameaça. Apresenta comportamento social, e frequentemente são avistados em grupos (de dois ou três indivíduos até cerca de 20 em igarapés maiores). Tem a capacidade de obter oxigênio diretamente da atmosfera, tomando bocadas de ar na superfície e realizando as trocas gasosas na cavidade bucal, que é repleta de dobras de tecido densamente

cobertos por vasos sanguíneos. Desova em meio às plantas (especialmente em aningais, Montrichardia arborecens, Araceae) e acúmulos de folhas, onde toma conta dos ovos e dos filhotes pequenos, que são defendidos agressivamente. Distribuição geográfica: amplamente distribuído nas bacias dos rios Amazonas e Orinoco. Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), Assunção & Schwassmann (1995), Campos-da-Paz (2003)

GYMNOTIDAE

Gymnotus coropinae

sarapó, tuvira, peixe-espada

Hoedeman, 1962

Descrição: Espécie de pequeno porte, com comprimento máximo de 180 mm CT. Corpo aproximadamente cilíndrico, longo e baixo, com nadadeira anal muito longa e ocupando quase toda a superfície ventral do corpo. Cabeça proporcionalmente pequena. Mandíbula prognata, com boca voltada para cima. Olhos pequenos e posicionados lateralmente na cabeça. Uma fileira de dentes cônicos em cada maxila. Colorido de fundo cinza escuro a negro, com faixas verticais brancas e estreitas distribuídas na metade posterior do corpo. Quando presentes na porção anterior do tronco, as fai-

xas frequentemente se mostram fragmentadas e se restringem à porção ventral. Biologia e história natural: São encontrados em áreas marginais do leito dos igarapés ou em poças temporárias associadas, em remansos ou em locais de correnteza moderada, sempre associados à bancos de folhiço ou à vegetação submersa. Apresentam hábitos crepusculares a noturnos e consomem pequenos invertebrados aquáticos, larvas de insetos, crustáceos e pequenos peixes. Indivíduos jovens aparentemente vivem em pequenos grupos, pois são

frequentemente capturados dois ou três deles em um mesmo banco de folhiço. Possivelmente desovam em bancos de folhiço, onde indivíduos muito jovens (15 a 20 mm CT) são encontrados. Distribuição geográfica: Bacias dos rios Orinoco, Negro e Amazonas, no Brasil, Venezuela e Guiana Francesa. Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), Planquette et al. (1996), Campos-da-Paz (2003)

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GYMNOTIDAE

Gymnotus cataniapo

sarapó, sarapó-pintado, sarapó-listrado, tuvira

Mago-Leccia, 1994

Descrição: Peixe de médio porte, com comprimento máximo de 316 mm CT. Corpo longo e cilíndrico, com cabeça relativamente pequena e boca voltada para cima. Distância entre base da nadadeira peitoral e origem da nadadeira anal maior que o comprimento de uma nadadeira peitoral (raramente igual). Corpo coberto por numerosas bandas escuras oblíquas, geralmente mais do que 30 (variando entre 23 a 51). Nadadeira anal com 227 a 303 raios. Nadadeiras 74

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peitorais com 13 a 15 raios ramificados (mais dois indivisos). O terço final da nadadeira anal é de cor escura, sendo o restante hialino. Biologia e história natural: Possui hábitos noturnos, mantendo-se durante o dia escondido entre raízes, em tocas nas margens ou enterrado em bancos de folhiço e sedimento fino em remansos. Alimenta-se de invertebrados e peixes, que procura ativamente junto às margens e ao subs-

trato do fundo dos igarapés. Não há detalhes conhecidos sobre a reprodução dessa espécie. Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas e Orinoco e áreas próximas ao norte da América do Sul, no Brasil, Colômbia, Suriname e Venezuela. Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), Planquette et al. (1996), Campos-da-Paz (2003)

GYMNOTIDAE

Gymnotus pedanopterus

sarapó, sarapó-zebra, tuvira

Mago-Leccia, 1994

Descrição: Espécie de pequeno a médio porte, com comprimento máximo de 280 mm CT. Possui corpo e cabeça arredondados, com perfil dorsal convexo. Coloração marrom escura ou negra no topo da cabeça e na porção superior do corpo. Geralmente menos de 30 (de 18 a 30) bandas negras com bordas retas cruzando o corpo, intercaladas com aproximadamente o mesmo número de bandas brancas. Possui 12 a 13 fileiras de escamas acima da linha lateral.

Distância entre ponta da nadadeira peitoral e origem da anal menor que o comprimento da nadadeira peitoral. Nadadeira anal com 222 a 290 raios e peitoral com 11 a 12 raios ramificados, além de dois indivisos. Biologia e história natural: Frequentemente encontrados associados a bancos de folhiço no leito de igarapés. Aparentemente habitam ambientes com baixo fluxo de água. Hábitos noturnos e carnívoro-piscívoros.

Distribuição geográfica: Porção sul da bacia do rio Orinoco e no rio Apure. Bacias dos rios Negro e Amazonas, especialmente em igarapés, no Brasil e na Venezuela. Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), Planquette et al. (1996), Campos-da-Paz (2003), Website: www.seriouslyfish.com.

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GYMNOTIDAE

Gymnotus sp.

Descrição: Peixe de pequeno a médio porte, alcançando até 250 mm CT. Corpo alongado, baixo e roliço, com cabeça pequena e boca prognata (com o queixo proeminente). Nadadeira anal longa, cobrindo quase toda a superfície ventral do corpo. Coloração do corpo predominantemente marrom claro, com faixas mais escuras e irregulares ao longo do corpo. Faixas laterais escuras se tornam abruptamente mais estreitas e anastomosadas na porção anterior 76

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sarapó. tuvira, sarapó-tigrado

do dorso. Nadadeira anal clara com o terço posterior escuro. Biologia e história natural: Conhecido de poucos exemplares capturados, e sem informações sobre história natural. Provavelmente apresenta hábitos noturnos e carnívoro-piscívoros.

Distribuição geográfica: Conhecida para igarapés da reserva Ducke e Igarapé Puduari (afluente do rio Negro). Possivelmente restrita à bacia do Rio Negro e aos afluentes da margem esquerda do rio Amazonas na região da Amazônia central brasileira. Referências bibliográficas: Campos-da-Paz (2003)

O

Hypopomidae

s hipopomídeos são sarapós que ocorrem principalmente em bancos de folhiço submerso e em meio a herbáceas aquáticas de grandes rios de várzea. Geralmente apresentam colorido marrom com manchas e faixas escuras de diversos tipos e formas. Diferenciam-se dos demais Gymnotiformes por um conjunto de características: focinho relativamente curto, olhos pequenos, ausência de dentes nas maxilas, nadadeira anal se iniciando atrás da base da nadadeira peitoral (Sullivan, 1997; Albert, 2001; Albert & Crampton, 2003). A família reúne entre 35 e 50 espécies, algumas ainda sem uma descrição formal (Albert & Crampton, 2003). Ocorrem em rios, riachos e lagos desde o Panamá até a Argentina, com a maior diversidade presente na Amazônia. Algumas espécies de hipopomídeos apresentam o corpo longo, baixo e subcilíndrico (por exemplo, Brachyhypopomus e Microsternarchus), enquanto outras têm o corpo alto e fortemente comprimido lateralmente (Steatogenys e Hypopygus). As espécies desta família produzem descargas elétricas na forma de pulsos discretos, de baixa intensidade, só perceptíveis com o uso de equipamentos eletrônicos especiais. O tamanho adulto pode variar entre menos de 10 cm até cerca de 35 cm. São pequenos carnívoros e podem suportar períodos de hipoxia (baixas concentrações de oxigênio dissolvido na água) por meio de respiração aérea acessória. Espécies do gênero Brachyhypopomus apresentam dimorfismo sexual transitório, onde os machos apresentam modificações no formato da extremidade do filamento caudal na época de reprodução. Cinco espécies da família ocorrem nos igarapés da reserva.

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HYPOPOMIDAE

Hypopygus lepturus

sarapó, sarapó-anão

Hoedeman, 1962

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo no máximo 100 mm CT. Tem focinho curto, boca subterminal e cabeça não comprimida. Distingue-se de outras espécies da família presentes na reserva pelo formato do corpo achatado lateralmente e pequeno tamanho corporal quando adulto. Olhos completamente cobertos por pele. Fontanelas frontal e parietal presentes no topo da cabeça. Sem dentes nas maxilas, mas com conjuntos membranosos proeminentes semelhantes a papilas ou lamelas, que possivelmente 78

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auxiliam no processamento das presas capturadas. Coloração formada por bandas verticais e manchas escuras sobre um fundo claro. Em vista dorsal, essas manchas têm o formato de selas. O nome “lepturus” significa “cauda longa e delgada” uma característica marcante dessa espécie.

pequenos territórios, embora na natureza sejam frequentemente capturados vários indivíduos juntos em um espaço pequeno (por exemplo, em um mesmo banco de folhiço).

Biologia e história natural: Espécie de hábitos noturnos que ocorre em pequenos riachos, sempre associada a bancos de folhiço, raízes ou à vegetação marginal. Observações de aquariofilistas sugerem que esta espécie defende

Referências bibliográficas: Hoedeman (1962), Nijssen & Isbrücker (1972), Werbsite: www. aquarium-glaser.de.

Distribuição geográfica: Bacias dos rios Amazonas e Orinoco e rios costeiros das Guianas.

HYPOPOMIDAE

sarapó

Microsternarchus cf. bilineatus Fernández Yépez, 1968

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até 120 mm CT. Corpo longo e baixo, um pouco comprimido lateralmente, com cauda longa e fina (correspondendo a cerca de 30% do tamanho do indivíduo). Origem da nadadeira anal distante da extremidade da nadadeira peitoral. Cabeça pequena, com focinho cônico e relativamente longo. Escamação incompleta na porção anterior do corpo, com apenas 3 ou 4 linhas de escamas acima da linha lateral. Corpo cinza amarronzado com pequenas manchas escuras irregulares. A característica distintiva que dá nome à espécie (“bilineatus”) é a presença de duas linhas

paralelas de coloração escura na região dorsal dos indivíduos. Biologia e história natural: São frequentemente encontrados em bancos de folhiço em remansos, onde a compactação dos detritos é menor, entre raízes finas de plantas nas margens dos igarapés e dentro de troncos podres. Alimentam-se de pequenos invertebrados aquáticos. A descarga elétrica emitida por esta espécie é do tipo pulso e de duração relativamente longa (3 a 5 milissegundos), com uma taxa relativamente estável que pode ser usada para distin-

guir fêmeas de machos. Distribuição geográfica: Há dúvidas quanto à identidade esta espécie, pois evidências genéticas e de diferenças nas características dos sinais elétricos indicam que pode haver um complexo de espécies muito similares e de difícil identificação. A espécie nominal ocorre nas bacias do alto rio Orinoco e do rio Negro, no Brasil e na Venezuela. Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1994), Albert & Crampton (2003), Nogueira (2006).

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HYPOPOMIDAE

Steatogenys duidae

sarapó, sarapó-centopeia, sarapó-folha

(La Monte, 1929)

Descrição: Peixe de porte pequeno, medindo até 210 mm CT. Possui corpo alto e comprimido lateralmente, com a cauda longa. Focinho curto e arredondado, com a boca em posição ligeiramente subterminal. Narinas vestigiais e órgão elétrico submentoniano presente, porém inserido em um sulco. Corpo coberto por manchas marrom escuras com formato de triângulos invertidos. Essas manchas se estendem até a nadadeira anal e quando movimentadas produzem uma onda semelhante ao movimento das patas de 80

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centopeias, o que confere o nome popular desta espécie entre aquariófilos. Nadadeira anal com 140 a 164 raios. Biologia e história natural: Habitam bancos de folhiço e aglomerados de raízes em pequenos riachos de águas rápidas, sempre em locais com correnteza e boa oxigenação da água. Sua coloração, formato do corpo e o fato de permanecerem praticamente imóveis nos bancos de folhiço durante o dia aumentam a semelhança destes indivíduos com folhas mortas e a efetividade

da camuflagem. Supõe-se que esse conjunto de características criptobióticas constitua uma forma de defesa contra o ataque de predadores que caçam orientados pela visão. Distribuição geográfica: Igarapés de terra firme das bacias dos rios Amazonas e Orinoco, no Brasil e na Venezuela. Referências bibliográficas: Albert & Crampton (2005), Mago-Leccia (1994), Sazima et al. (2006), Schwassmann (1984).

HYPOPOMIDAE

Hypopygus cryptogenes

sarapó, sarapó-anão

(Triques, 1997)

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo cerca de 100 mm CT. Possui corpo alongado, relativamente alto e comprimido, e não há escamas na cabeça e nas nadadeiras. Escamas do resto do corpo com tamanho máximo na linha lateral, porém nas porções ventral e dorsal do corpo são até duas vezes menores que as escamas próximas à linha lateral. Um sulco na cabeça, que se estende do órgão eletrogênico pós-peitoral até o olho. Corpo marrom escuro com manchas indistintas,

também presentes (mas de menor tamanho e intensidade) sobre a nadadeira anal, tanto nos raios quanto na membrana. Biologia e história natural: Ocorrem apenas em pequenos igarapés de terra firme, em ambientes de águas calmas ou em remansos, associados a bancos de folhiço, tufos de raízes e plantas submersas. Alimentam-se de invertebrados aquáticos diminutos, que são detectados atra-

vés de deformações produzidas pelas presas no campo elétrico gerado por esses peixes. Distribuição geográfica: Bacia do rio Negro e porção Ocidental da bacia do rio Amazonas, no Brasil, Venezuela e Peru. Referências bibliográficas: Albert & Crampton (2005), Triques (1997).

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E Rhamphichthyidae

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ntre os Gymnotiformes, os peixes da família Rhamphichthyidae são facilmente reconhecíveis pelo corpo longo e muito comprimido lateralmente e pelo focinho longo e tubular, munido de uma boca pequena e sem dentes. A família reúne cerca de 15 espécies descritas, mas suspeita-se que a riqueza real de espécies seja bem maior (Nijssen et al., 1976; Mago-Leccia, 1994; Triques, 1999; Ferraris Jr., 2003). Ocorrem em rios e riachos da maior parte da América do Sul, e a maior diversidade de espécies ocorre na Bacia Amazônica. Habitam diversos ambientes aquáticos de rios, riachos e lagos de várzea, ocupando inclusive o fundo do canal dos grandes rios amazônicos. Até onde se conhece, alimentam-se de pequenos invertebrados que são capturados em meio ao substrato arenoso ou lamacento. Durante o dia as espécies de Rhamphichthyidae se abrigam em meio a bancos de plantas herbáceas aquáticas ou se enterram no substrato. Apenas uma espécie da família ocorre na Reserva Ducke: Gymnorhamphichthys rondoni.

RHAMPHICHTHYIDAE

sarapó-da-areia

Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920)

Descrição: Sarapó de pequeno porte, que atinge cerca de 200 mm CT. Possui corpo longo e comprimido lateralmente. Nadadeira anal longa, se estendendo da nadadeira peitoral até próximo à ponta da cauda. Focinho longo e tubular, aumentando proporcionalmente ao longo do crescimento (os jovens têm focinho curto). Dorso nu, sem escamas, com pequenas escamas de difícil visualização na parte posterior do corpo. Corpo translúcido com pequenas manchas escuras ao longo do dorso, e extremidade livre da caudal escura, assim como o focinho.

Biologia e história natural: Assim como outras espécies do gênero, indivíduos de G. rondoni passam o dia enterrados na areia do fundo, e só emergem à noite, quando percorrem os igarapés próximo ao substrato. A tática de captura de presas consiste em procurar pequenos invertebrados em meio à areia ou sedimento, detectando-os com ajuda do órgão elétrico e capturando-os por sucção, após enfiar focinho na areia.

Distribuição geográfica: Alto rio Araguaia e bacias dos rios Negro e Amazonas. Entretanto, a alta similaridade das espécies do gênero, e a possível existência de espécies não descritas, impedem uma melhor compreensão do padrão de distribuição da espécie. Referências bibliográficas: Ferraris Jr. (2003), Lundberg (2005), Zuanon et al. (2006).

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O

Sternopygidae

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s esternopigídeos compõem uma das famílias mais abundantes entre os Gymnotiformes, e podem representar uma porcentagem elevada dos peixes capturados no fundo do canal dos grandes rios amazônicos (Lundberg et al., 1987; observações pessoais dos autores). A família é representada por cerca de 50 espécies descritas ou conhecidas, distribuídas por quase toda a América do Sul (Mago-Leccia, 1978; Lundberg & Mago-Leccia, 1986; Albert & Fink, 1996; Albert & Campos-da-Paz, 1998; Albert, 2001). A maioria das espécies do grupo é de porte pequeno (entre 15 e 30 cm de comprimento total), mas algumas como Sternopygus macrurus podem atingir 140 cm. Apresentam dieta carnívora, consumindo diversos tipos de invertebrados (incluindo zooplancton) e peixes. Distinguem-se dos demais Gymnotiformes por uma combinação de características: corpo relativamente alto e com um filamento caudal longo; presença de diversas fileiras de dentes viliformes (como pequenas agulhas curtas e flexíveis), olhos grandes, e ausência de nadadeira caudal. Exemplares grandes de S. macrurus são consumidos como alimento em algumas regiões da Amazônia, e algumas espécies do gênero Eigenmannia são comercializadas como peixes ornamentais. Apenas duas espécies dessa família foram registradas na Reserva Ducke.

STERNOPYGIDAE

Eigenmannia aff. macrops

sarapó, peixe-espada

(Boulenger, 1897)

Descrição: Peixe de pequeno porte, com no máximo 250 mm CT. Possui focinho curto, boca terminal ou ligeiramente subterminal, olhos grandes (diâmetro igual ou maior que a distancia entre narinas) e narinas posteriores próximas aos olhos. A característica distintiva desta espécie é a coloração branca ou transparente, enquanto outras espécies deste gênero possuem corpo escuro ou com faixas longitudinais negras.

Biologia e história natural: Encontrado em bancos de folhiço no leito dos igarapés. É mais comum em grandes rios, onde ocupa o canal profundo junto com outras espécies de gymnotiformes e de siluriformes. É carnívora, alimentando-se de pequenos insetos e microcrustáceos. Dados obtidos em outros ambientes indicam que a espécie se reproduz durante o período chuvoso, na enchente dos rios amazônicos (observações pessoais dos autores).

Distribuição geográfica: bacias da Guiana e do rio Amazonas. Referências bibliográficas: Mago-Leccia (1978, 1994).

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STERNOPYGIDAE

Sternopygus macrurus

sarapó, tuvira, peixe-espada

(Bloch & Schneider, 1801)

Descrição: É a segunda maior espécie de gimnotiforme presente na Reserva Ducke, medindo até 1400 mm de comprimento total (entretanto, os exemplares coletados até hoje na RFAD não ultrapassaram 300 mm). Possui o corpo relativamente alto e comprimido lateralmente, com o perfil dorsal convexo. Cauda afilada. Pele da margem dos olhos livre e narinas bem separadas entre si. O nome do gênero faz referência à posição do ânus, localizado na parte ventral da cabeça (sternon=peito; pygus= ânus), e à grande (macro) cauda (urus). Corpo escuro, variando do marrom ao preto, com uma faixa branca estreita abaixo da linha lateral na região posterior, cobrindo 86

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cerca de dois terços do corpo. Nadadeiras hialinas ou ligeiramente tingidas de cinza. Biologia e história natural: São distribuídos em diversos corpos d’água, geralmente no fundo de rios e lagos. Em igarapés são encontrados associados a bancos de folhiço e se alimentam de larvas de insetos aquáticos e peixes. Há diferenças nos sinais elétricos emitidos por machos e fêmeas, e supõe-se que os machos utilizem os sinais elétricos para defender territórios e atrair fêmeas para o acasalamento. Uma fêmea da espécie pode depositar mais de 6.000 ovócitos.

Distribuição geográfica: Bacias dos rios Magdalena, Amazonas, Orinoco, Napo, Madre de Dios, drenagens do escudo das Guianas, do nordeste brasileiro (Tocantins, Parnaíba, Pindaré, Itapicuru e Salgado), São Francisco e Paraguai. Presente em rios da Argentina, Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname e Venezuela. Referências bibliográficas: Hopkins (1972), Kirschbaum (1995), Planquette et al. (1996), Provenzano (1984), Website: http://animaldiversity.ummz.umich.edu.

G Siluriformes

rupo de peixes conhecidos genericamente como bagres, peixes lisos ou peixes de couro, pelo fato de terem o corpo desprovido de escamas e coberto por pele lisa, e os cascudos, acaris e bodós, que possuem o corpo revestido por placas ósseas. Apresentam também um conjunto de barbilhões ao redor da boca (os barbilhões maxilares, localizados nos cantos da boca; um ou dois pares de barbilhões mentonianos, posicionados no queixo; e às vezes um bar de barbilhões nasais). As nadadeiras peitorais e dorsal geralmente são armadas com esporões serrilhados fortes ou espinhos pontiagudos, que são usados como defesa contra predadores. São peixes de hábitos predominantemente noturnos e bentônicos, geralmente carnívoros, mas muitas espécies também consomem plâncton, frutos e sementes.

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O Auchenipteridae

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s bagres dessa família são pouco conhecidos do público leigo, embora algumas espécies sejam comuns no mercado de peixes ornamentais. Esses peixes são muito distintos dos demais Siluriformes por apresentarem um forte dimorfismo sexual: os machos apresentam várias características sexuais secundárias, dentre as quais a mais comum é a transformação da nadadeira anal em um órgão para a cópula, o gonopódio. Essa estrutura é utilizada para realizar a inseminação das fêmeas, e é acompanhada por modificações radicais da estrutura dos espermatozóides, que estão organizados em “pacotes” fusiformes (chamados de espermatozeugmas). Geralmente os bagres dessa família apresentam hábitos noturnos ou crepusculares, ocorrendo desde igarapés de pequeno porte até a calha dos grandes rios amazônicos, onde se alimentam principalmente de insetos e frutos. Apenas uma espécie de auquenipterídeo foi registrada até o momento na reserva: Auchenipterichthys punctatus.

AUCHENIPTERIDAE

Auchenipterichthys punctatus

cangati, cachorrinho de padre

(Valenciennes, 1840)

Descrição: Bagre de pequeno porte, geralmente não ultrapassando 150 mm CP. Cabeça grande e deprimida, com olhos laterais pequenos. Espinhos (acúleos) das nadadeiras dorsal e peitoral robustos, com serras bem desenvolvidas nas faces anterior e posterior. Corpo geralmente comprimido após a dorsal, com nadadeira caudal emarginada (ligeiramente côncava). Corpo geralmente claro, com pequenas pintas escuras dispersas, daí o nome “punctatus”. Exemplares

de menor tamanho geralmente apresentam o corpo mais alongado que os de maior porte. Biologia e história natural: Como a maioria das espécies da família, apresenta hábitos criptobióticos (vivem escondidos) e noturnos. Durante o dia esconde-se em cavidades nos barrancos (locas), debaixo do folhiço ou em fendas de troncos e galhos submersos. Alimenta-se de invertebrados terrestres e aquáticos, peixes e

frutos da floresta ripária. Distribuição geográfica: Alto rio Amazonas, bacias do rio Negro e Orinoco, especialmente em ambientes de igarapés. Referências bibliográficas: Soares-Porto (1994), Ferraris Jr. et al. (2005)

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O

Callichthyidae

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s peixes desta família são facilmente reconhecidos pela presença de duas séries de placas ósseas estreitas e imbricadas (sobrepostas na linha mediana) na lateral do corpo, pela boca subterminal e por possuírem espinhos (acúleos) dorsal e peitoral bem desenvolvidos. A grande maioria das espécies da família é de pequeno porte e inclui os populares “limpa fundo” ou corredoras (Corydoras spp.) muito comuns e apreciados na aquariofilia. Os tamoatás e caborjas dos gêneros Callichthys, Hoplosternum e Megalechis também pertencem a essa família (Reis, 1997, 1998). São peixes de hábitos predominantemente bentônicos, mas algumas espécies (por exemplo, Corydoras hastatus e Dianema urostriatum) passam boa parte do tempo nadando à meia água. Apresentam respiração aérea acessória, quando os peixes vão à superfície e tomam uma bocada de ar, que passa pelo trato digestivo e tem o oxigênio absorvido por vasos sanguíneos nas paredes do intestino. A maioria das espécies se alimenta de detritos orgânicos e pequenos invertebrados capturados junto ao substrato. Apresentam características reprodutivas especializadas, como a construção de ninhos de bolhas e restos de plantas por Hoplosternum littorale, e a possível passagem dos espermatozóides pelo trato digestivo da fêmea antes da fecundação dos ovócitos (Khoda et al., 1995). Apenas uma espécie de calictídeo foi encontrada até o momento da reserva (Callichthys callichthys), mas é possível que uma ou mais espécies do gênero Megalechis venham a ser registradas para aquela área.

CALLICHTHYIDAE

Callichthys callichthys

Tamoatá, tamboatá, tamuatá, caborja

(Linnaeus, 1758)

Descrição: Peixe de pequeno porte, alcançando até 125 mm CP, com a cabeça fortemente deprimida (achatada). Corpo relativamente longo e de altura uniforme entre a parte posterior da cabeça e a base da cauda. Duas séries de placas ósseas na lateral do corpo. Espinhos das nadadeiras dorsal e peitorais bem desenvolvidos. Boca subterminal, com barbilhões maxilares e mentonianos relativamente curtos, ultrapassando um pouco o comprimento da cabeça. Olhos pequenos e dispostos lateralmente na cabeça. Espaço entre as bases das nadadeiras peitorais na região ventral coberto por pele grossa.

Colorido do corpo cinza ou castanho claro nos adultos. Nos jovens o colorido do corpo geralmente é distinto, apresentando manchas ou pintas escuras. Biologia e história natural: Espécie onívora, com grande amplitude ecológica, ocorrendo desde igarapés de pequeno porte até a calha de grandes rios. Também ocorre em poças temporárias e alagados marginais, e pode migrar por terra entre esses ambientes, caso a seca ameace secar completamente o ambiente aquático. Apresenta respiração aérea acessória,

quando toma bocados de ar e os faz passar pelo intestino, onde o oxigênio é absorvido. Distribuição geográfica: Bacias dos rios Amazonas e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname, Guiana Francesa e Peru. Na Reserva Ducke, foi encontrada nas bacias Leste e Oeste. Referências bibliográficas: Reis (1997, 2003)

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O Cetopsidae

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s cetopsídeos são bagres de corpo liso (sem placas ósseas externas), comprimido lateralmente em sua porção posterior, com a cabeça arredondada e focinho curto. Não apresentam espinhos evidentes nas nadadeiras, e a nadadeira anal é relativamente longa. Os barbilhões geralmente são curtos, e não possuem barbilhões nasais. A classificação atual dos Cetopsidae inclui os bagres-folha anteriormente posicionados em uma família própria (Helogenidae) (Vari & Ortega, 1986; de Pinna & Vari, 1995; Vari et al., 2005). Os cetopsídeos estão amplamente distribuídos na América do Sul, onde algumas espécies de maior porte habitam grandes rios, e outras de tamanho pequeno ocorrem principalmente em igarapés. Embora os candirus-açu maiores sejam considerados carniceiros (carnívoros que se alimentam de carcaças de animais), as espécies de pequeno porte se alimentam principalmente de insetos alóctones (oriundos da floresta ripária). Apenas duas espécies de cetopsídeos foram registradas nos igarapés da reserva.

CETOPSIDAE

Helogenes marmoratus

Bagre-folha

Gunther, 1863

Descrição: Bagre de pequeno porte, alcançando até 75 mm CP. Cabeça pequena, com a parte superior levemente convexa e focinho arredondado. Corpo alongado, alto, comprimido e relativamente esguio. Nadadeira anal muito longa, cobrindo os dois terços posteriores da parte ventral do corpo. Nadadeira dorsal posicionada na metade posterior do dorso. Colorido bastante característico, com corpo castanho escuro no dorso e castanho claro ou creme na região ventral, com manchas mais escuras dispersas. Uma

linha escura frequentemente demarca o limite entre as metades inferior e superior do corpo, na altura da linha lateral, o que torna o peixe muito semelhante a uma folha morta. Biologia e história natural: Pequeno bagre de hábitos noturnos e crepusculares, quando nada próximo à superfície dos igarapés em busca de insetos, dos quais se alimenta. Durante o dia se esconde em meio a bancos de folhas e emaranhados de raízes em áreas de correnteza, onde permanece estacionário. A coloração

semelhante a uma folha morta provavelmente representa uma forma de defesa passiva contra predadores diurnos e visualmente orientados. Não se conhecem detalhes sobre a reprodução da espécie na RFAD. Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Referências bibliográficas: Vari & Ortega (1986), Sazima et al. (2006) Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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CETOPSIDAE

Denticetopsis seducta

Candiru-açu, bagre-baleia

Vari, Ferraris & De Pinna, 2005

Descrição: Bagre de pequeno porte, alcançando até 50 mm CP, com barbilhões bastante reduzidos. Cabeça robusta, globosa e com mandíbulas fortes. Olhos pequenos e narinas bem desenvolvidas. Corpo alongado e em forma de torpedo, com nadadeira anal relativamente longa e nadadeira dorsal posicionada no terço anterior do dorso. Olhos pequenos e situados na porção anterior da cabeça. Coloração cinza-arroxeado a marrom claro, com manchas escuras pequenas e horizontalmente alongadas sobre o dorso e os lados do corpo; ventre claro.

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Biologia e história natural: Apresenta hábitos crepusculares e noturnos, quando pode ser encontrada nadando contra a correnteza na parte superior da coluna d’água. Consome insetos e outros invertebrados catados à deriva, mas indivíduos maiores também se alimentam de pequenos peixes, que são engolidos inteiros. Durante o dia permanecem abrigados em rachaduras de troncos submersos, aglomerados de raízes finas da vegetação ripária e em bainhas de folhas de palmeiras submersas.

Distribuição geográfica: Drenagem do rio Negro e em afluentes do Solimões/Amazonas. Referências bibliográficas: Vari et al. (2005)

A

Loricariidae

família Loricariidae abriga mais de 700 espécies de peixes siluriformes, que podem ser imediatamente reconhecidos pelo corpo coberto por várias séries de placas ósseas e pela boca em forma de ventosa, posicionada ventralmente na cabeça (Reis et al., 2003; Armbruster, 2004). As espécies de loricariídeos variam enormemente em tamanho, desde 2 cm até cerca de 1 m de comprimento. Habitam os mais diversos ambientes aquáticos, desde pequenos igarapés até o fundo dos grandes rios, incluindo lagos de várzea, praias e trechos de corredeiras (Zuanon, 1999). A maioria das espécies se alimenta de detritos orgânicos e de algas, que são raspadas do substrato com uso de fileiras de dentes finos e flexíveis; entretanto, algumas espécies são carnívoras e consomem larvas de insetos, esponjas e restos de animais mortos. Depositam poucos ovos a cada desova, que pode ocorrer mais de uma vez em uma mesma estação reprodutiva. Muitas espécies de loricariídeos são territoriais e apresentam cuidado parental, cuidando dos filhotes por um tempo variável. Em função da pobreza de nutrientes na água e da baixa luminosidade do ambiente aquático, que é fortemente sombreado pela floresta ripária, não há uma produção importante de algas em igarapés de terra firme. Assim, poucas espécies de loricariídeos ocorrem nesse tipo de ambiente, e geralmente não formam populações numerosas. Na Reserva Ducke, apenas cinco espécies de loricariídeos foram registradas.

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LORICARIIDAE

Ancistrus aff. hoplogenys

Bodó-seda, bodozinho, cascudo

(Gunther, 1864)

Descrição: Cascudo de pequeno porte, alcançando até 160 mm CP. Cabeça grande e deprimida, olhos látero-superiores pequenos. Boca grande, em forma de disco adesivo. Nadadeiras dorsal e peitoral providas de espinhos bem desenvolvidos. Os ossos operculares apresentam odontódeos bem desenvolvidos, que auxiliam na fixação ao substrato. Os machos possuem o focinho densamente recoberto por tentáculos carnosos, os quais são menos numerosos e menores nas fêmeas. Coloração do corpo escura, quase negra, com pontos claros (esverdeados quando vistos sob 96

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a água), nadadeiras dorsal e caudal escuras com a borda branca. Biologia e história natural: A espécie possui hábitos raspadores, alimentando-se de perifíton e da matéria orgânica a ele associada. Possui hábitos predominantemente noturnos, mas também são encontrados ativos durante o dia em certas situações. Geralmente ocorrem onde o substrato é mais consolidado (duro), como troncos de árvores ou pedras. Os machos defendem ninhos em troncos ocos ou sob pedras, onde mais de uma fêmea pode depositar seus ovócitos. Acredita-se que os

tentáculos do focinho imitam a presença de filhotes no ninho, o que estimularia as fêmeas a depositar seus ovócitos no ninho (Sabaj et al., 1999). É possível que as características reprodutivas dos bodós do gênero Ancistrus tenham contribuído para a diversidade de espécies nesse grupo de peixes em igarapés (Oliveira et al. 2009). Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Referências bibliográficas: Burgess (1989), Sabaj et al. (1999), Oliveira et al. (2009).

LORICARIIDAE

Farlorwela cf. schretmuelleri

acari-cachimbo, acari-graveto

Ahl, 1937

Descrição: Peixe de porte pequeno, alcançando cerca de 180 mm CP. Corpo extremamente alongado e deprimido. Cabeça longa e deprimida, com o focinho muito longo e afilado. Boca pequena e inferior, localizada na altura dos olhos. Olhos pequenos, dorso-laterais. Colorido do corpo castanho claro com manchas mais escuras dispersas. Biologia e história natural: A espécie possui hábitos reofílicos, ocorrendo principalmente sobre folhas de plantas parcialmente submersas

(geralmente Turnia sphaerocephala, Thurniaceae) em locais de forte correnteza, onde se fixam no substrato com uso da boca ventral e suctorial (e possivelmente empregando os odontódeos, muito desenvolvidos no focinho). De hábitos raspadores, alimenta-se de perifíton que ocorre sobre as plantas e outros tipos de substrato, como folhas de palmeiras, galhos e troncos submersos. Permanece imóvel sobre folhas finas ou gravetos por longos períodos, camuflada sobre o substrato. Desova na face inferior de folhas de

plantas submersas, especialmente em folhas alongadas, em forma de fita. Os ovos ficam dispostos em uma ou duas fileiras paralelas, e são cuidados pelo macho. Distribuição geográfica: Baixo Amazonas e bacia do rio Negro. Referências bibliográficas: Retzer & Page (1997)

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LORICARIIDAE

Parotocinclus longirostris

bodozinho, limpa-vidro

Garavello, 1988

Descrição: Cascudo de pequeno porte, com no máximo de 27 mm CP. Corpo robusto, um pouco alongado. Cabeça grande e aproximadamente triangular, focinho pontudo e curvado para cima, armado de inúmeros odontódeos. Coloração do corpo cinza amarronzado com pontos verde metálicos. Nadadeiras hialinas com manchas escuras.

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Biologia e história natural: Como quase todos os demais hipoptopomatíneos, se alimenta de perifíton que cresce sobre folhas de plantas, troncos submersos e ramos pendentes da vegetação ripária, em locais de correnteza moderada a forte. Possui o focinho coberto por odontódeos proporcionalmente grandes e curvados, os quais aparentemente são utilizados para fixar-se ao substrato.

Distribuição geográfica: Bacia do Rio Amazonas, em rios e igarapés que drenam os terrenos do escudo das Guianas. Referências bibliográficas: Garavello (1988), Schaefer & Provenzano (1993)

LORICARIIDAE

Rineloricaria heteroptera

acari, acari-cachimbo, bodozinho, cascudinho

Isbrucker & Nijssen, 1976

Descrição: Acari de pequeno porte, atingindo cerca de 135 mm CP. Corpo alongado e gradualmente comprimido após a cabeça. Cabeça robusta e relativamente alta, boca grande e inferior, localizada na porção anterior da cabeça. Nadadeiras dorsal e peitoral bastante desenvolvidas e com o primeiro raio bastante alongado. Colorido do corpo formado por faixas irregulares e manchas escuras sobre um fundo marrom mais claro, associadas a manchas esverdeadas e avermelhadas. Nadadeiras com faixas escuras transversais irregulares.

Biologia e história natural: Como na espécie anterior, a espécie tem preferência por habitats de forte correnteza, fixando-se no substrato. Um pouco mais generalista que Farlowella, esta espécie ocorre sobre diversos substratos, como galhos, pedras e outros. Alimenta-se de algas perifíticas e detritos orgânicos associados, que raspa de substratos como folhas de plantas, troncos e pedras submersas. Também consome macroalgas do gênero Batrachospermum, comuns em igarapés de águas pretas. Deposita

poucos ovos a cada evento reprodutivo, os quais são cuidados e defendidos pelo macho. Distribuição geográfica: Bacias do rio Amazonas e Orinoco, e rios da Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Na Reserva Ducke, foi encontrada em ambas as bacias hidrográficas. Referências bibliográficas: Isbrucker & Nijssen (1976)

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LORICARIIDAE

Rineloricaria lanceolata

Acari, acari-cachimbo, bodozinho, cascudo

(Gunther, 1868)

Descrição: Acari de pequeno porte, com no máximo 120 mm CP. Morfologicamente bastante semelhante a R. heteroptera, mas com o corpo ligeiramente mais alongado e atingindo um menor tamanho adulto (cerca de 95 mm de comprimento-padrão máximo). Colorido do corpo marrom-avermelhado com linhas e manchas escuras pequenas. Apresenta uma mancha redonda despigmentada na base das nadadeiras dorsal, anal, peitorais e pélvicas. 100

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Biologia e história natural: Similar à espécie anterior, ocorrendo sobre folhas de plantas submersas e em bancos de raízes da vegetação marginal que invadem os barrancos dos igarapés. Também são encontrados em emaranhados de raízes pendentes da floresta ripária, em locais de correnteza mais forte e águas bem oxigenadas. Alimenta-se de perifíton, o que inclui algas, detritos orgânicos e pequenos invertebrados. Desova sobre folhas de plantas, troncos

e galhos submersos, defendendo os ovos até a sua eclosão. Distribuição geográfica: Amplamente distribuída na Bacia Amazônica. Referências bibliográficas: Isbrucker (1973), Isbrucker & Nijssen (1976)

O

Heptapteridae

s pequenos bagres ou mandizinhos da família Heptapteridae até recentemente eram classificados como membros da Família Pimelodidae. Entretanto, estudos anatômicos minuciosos (Bockmann, 1998) mostraram que esses peixes formam uma família à parte, por possuírem estruturas internas (esqueléticas) distintivas de outros grupos. É uma família rica em espécies (cerca de 250, entre formas descritas e não descritas) que ocorrem em riachos e rios das Américas Central e do Sul. A maioria dos heptapterídeos é de pequeno porte, e apresentam importância comercial apenas no mercado de peixes ornamentais. São habitantes típicos de igarapés e rios menores, onde vivem associados a bancos de folhiço, bancos de areia submersos e pedrais/corredeiras. Algumas espécies ocorrem até mesmo no fundo do canal de grandes rios e em águas subterrâneas. Alimentam-se principalmente de invertebrados aquáticos e terrestres. Não apresentam dimorfismo sexual evidente ou formas mais especializadas de cuidado parental. Embora sejam semelhantes aos Pimelodidae, os heptapterídeos podem ser caracterizados por um conjunto de características (segundo Bockmann & Guazzelli, 2003): pequeno tamanho; corpo coberto por pele nua; narinas bem separadas e sem barbilhões associados; três pares de barbilhões, frequentemente bem longos; nadadeira adiposa geralmente longa e baixa; aberturas branquiais amplas. O formato da nadadeira caudal varia entre as espécies, bem como a presença ou ausência de espinhos nas nadadeiras. Cinco espécies de heptaterídeos foram registradas na Reserva Ducke.

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HEPTAPTERIDAE

Imparfinis pristos

mandizinho

Mees & Cala, 1989

Descrição: Espécie de porte diminuto, atingindo no máximo 40 mm CP. Possui corpo alongado e translúcido com manchas castanhas pequenas. Cabeça bem desenvolvida, com olhos posicionados na sua parte superior e relativamente grandes. A pupila tem forma de “u” durante o dia e redonda durante a noite. Boca terminal. Barbilhões maxilares e mentais relativamente curtos, ultrapassando pouco o comprimento da 102

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cabeça. Nadadeiras peitorais e pélvicas curtas, com a borda da membrana denticulada. Biologia e história natural: Espécie psamófila, ou seja, que vive associada a bancos de areia submersos. Este pequeno bagre passa o dia enterrado no substrato de areia fina. Alimentase de pequenos invertebrados, capturados por meio da tática de espreita (Zuanon et al., 2006).

Distribuição geográfica: Bacias dos rios Negro e Orinoco. Na Reserva Ducke, foi encontrada em igarapés das bacias hidrográficas Leste e Oeste. Referências bibliográficas: Bockmann (1998), Zuanon et al. (2006a)

HEPTAPTERIDAE

Mastiglanis asopos

mandizinho-da-areia

Bockmann, 1994

Descrição: Espécie de pequeno porte, com no máximo 66 mm CP. Possui corpo alongado e translúcido. Cabeça bem desenvolvida. Olhos relativamente grandes e posicionados dorsalmente, com pupila em forma de “u” durante o dia e redonda durante noite. Barbilhões muito desenvolvidos, com os maxilares ultrapassando o comprimento do corpo. Boca terminal. Nadadeiras dorsal e peitorais com o primeiro raio muito alongado, em forma de filamento. Corpo

translúcido, com pequenas manchas castanhas claras. Nadadeiras hialinas.

grandes rios, onde passam o período diurno enterrados no substrato.

Biologia e história natural: Espécie psamófila, que se alimenta de pequenos invertebrados trazidos pela correnteza e que são capturados com o auxílio dos barbilhões e filamentos das nadadeiras (utilizados como uma rede de deriva). Ocorre em ambientes de fundo arenoso, de igarapés de pequena ordem até a calha dos

Distribuição geográfica: bacias dos rios Amazonas, Capim e Orinoco. Referências bibliográficas: Bockmann (1994, 1998), Zuanon et al. (2006).

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103

HEPTAPTERIDAE

Nemuroglanis sp.

Descrição: Pequeno bagre, com no máximo 35 mm CP. Possui corpo alongado. Cabeça robusta, pouco comprimida. Olhos bem desenvolvidos e posicionados dorso-lateralmente na cabeça. Barbilhões maxilares e mentonianos desenvolvidos, com os maxilares ultrapassando a base da peitoral. Boca subterminal. Nadadeiras dorsal, peitoral e pélvica sem filamentos. Nadadeira adiposa de base longa. Nadadeira caudal com raios procurrentes (pequenos raios 104

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mandizinho

anteriores ao início da nadadeira caudal) muito numerosos e desenvolvidos. Raios caudais alongados, os medianos prolongando-se distintamente além da borda da caudal. Colorido do corpo marrom claro com o ventre branco ou creme. Uma faixa estreita e mais escura na metade anterior do corpo.

Biologia e história natural: Alimenta-se de pequenos invertebrados capturados junto ao substrato. De hábitos bentônicos, se abriga em bancos de folhiço ou em meio a raízes submersas, em locais com correnteza e boa oxigenação. Distribuição geográfica: Bacia do Rio Negro e região de Manaus. Referências bibliográficas: Bockmann (1998), Bockmann et al. (2005)

HEPTAPTERIDAE

Rhamdia quelen

Bagre, bagre sapo

(Qouy & Gaimard, 1824)

Descrição: Espécie de médio a grande porte, atingindo até 500 mm CP. Corpo alongado. Cabeça deprimida. Olhos posicionados lateralmente na cabeça. Barbilhões bem desenvolvidos, com os maxilares ultrapassando a base da peitoral. As nadadeiras peitorais e dorsal geralmente são curtas e pouco desenvolvidas. Espinhos das nadadeiras peitorais robustos e com serras bem desenvolvidas. Colorido do corpo geralmente castanho escuro no dorso,

creme na região ventral. Pequenas pintas escuras esparsas sobre todo o corpo.

Distribuição geográfica: Todas as principais drenagens da América do Sul.

Biologia e história natural: A espécie possui status taxonômico mal definido, e como é muito comum em diversos ambientes e regiões, informações contraditórias podem ser encontradas a respeito de sua biologia. Nos igarapés da Reserva Ducke são considerados peixes carnívoros oportunistas que se alimentam de invertebrados e peixes de pequeno porte.

Referências bibliográficas: Silfvergrip (1996)

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HEPTAPTERIDAE

Brachyglanis frenata

bagrinho

Eigenmann, 1912

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até 100 mm CP. Possui corpo curto e robusto. Cabeça grande e fortemente deprimida. Barbilhões maxilares desenvolvidos, ultrapassando a base da peitoral. Barbilhões mentais mais curtos, não alcançando a base da peitoral. Olhos dorsais. Músculos mandibulares muito desenvolvidos, visíveis na região pós-orbital. Nadadeiras dorsal e peitoral com espinhos pungentes e com serras conspícuas. Nadadeira adiposa de base longa. Colorido do corpo marrom avermelhado, incluin106

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do a nadadeira adiposa e a base da dorsal, com o colorido marrom terminando abruptamente na base da nadadeira caudal, que é amarelada com pequenas manchas escuras (assim como as demais nadadeiras). Cabeça mais clara do que o corpo, com uma faixa horizontal escura e curta atrás de cada olho.

Os fortes músculos adutores mandibulares (localizados nas “bochechas”) e o padrão de colorido contrastante tornam esta espécie muito característica. Indivíduos jovens são comumente encontrados no kinon, que são bancos de liteira flutuante formados por agregados de folhas, gravetos e sementes.

Biologia e história natural: Não há informações detalhadas sobre a biologia desta espécie. No entanto, provavelmente é uma espécie carnívora, alimentando-se de pequenos invertebrados.

Distribuição geográfica: Bacias dos rios Essequibo, Negro, Orinoco e Urubu. Referências bibliográficas: Bizerril (1991)

O

Pseudopimelodidae

s Pseudopimelodidae formam um grupo pequeno de bagres, que habitam principalmente ambientes lóticos (igarapés e rios). Podem ser reconhecidos pelo corpo curto e robusto, com a cabeça desproporcionalmente grande, olhos pequenos, boca muito larga e barbilhões curtos. As nadadeiras peitorais e dorsal são armadas com espinhos curtos, fortes e serrilhados (Shibatta, 1998; 2003). O tamanho das espécies é variável, desde poucos centímetros até cerca de 40 cm, e o padrão de colorido também é distintivo, formado por faixas transversais claras e escuras ou manchas grandes. São carnívoros e consomem principalmente pequenos peixes, mas insetos também são incluídos na dieta. Muito pouco se conhece sobre a reprodução desses peixes (Winemiller, 1989), que em geral são capturados em pequeno número. Passam o período diurno escondidos em tocas, frestas em troncos submersos ou sob pedras no fundo do rio ou igarapé. Frequentemente são exportados como peixes ornamentais. Apenas uma espécie de pseudopimelodídeo (Batrochoglanis raninus) é conhecida para a Reserva Ducke, mas é possível que outras ainda venham a ser registradas naqueles igarapés.

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PSEUDOPIMELODIDAE

Batrochoglanis raninus

Jauzinho

(Valenciennes, 1840)

Descrição: Espécie de médio porte, com no máximo 200 mm CP. Corpo curto e robusto, com a cabeça grande e fortemente deprimida. Boca muito ampla. Barbilhões maxilares e mentais geralmente pouco desenvolvidos, ultrapassando brevemente a base da peitoral. Olhos em posição laterodorsal na cabeça. Nadadeira peitoral provida de espinho robusto, com serras bem desenvolvidas. Nadadeira dorsal com espinho curto e robusto, com serras pouco evidentes. 108

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Colorido do corpo bastante característico, corpo castanho claro coberto por grandes manchas escuras esparsas; nos jovens o padrão é formado por faixas claras e escuras alternadas. Biologia e história natural: Bagre carnívoro que consome pequenos peixes e invertebrados aquáticos. Passa o dia escondido em troncos ocos submersos e em bainhas de folhas de palmeiras, bem como em tocas nas pedras ou

nos barrancos, de onde sai no início da noite em busca de presas. Como a boca é muito grande, pode engolir presas desproporcionalmente avantajadas. A presença de jovens em meio aos bancos de kinon e no folhiço sugere que este seja um local de desova da espécie. Distribuição geográfica: Bacias do Amazonas, Negro e drenagens das Guianas. Referências bibliográficas: Shibatta (1998, 2003)

O

Trichomycteridae

s tricomicterídeos são bagres de pequeno porte e morfologicamente bastante especializados. Muitas espécies possuem barbilhões nasais e dois conjuntos de odontódeos (espinhos ou ganchos) eréteis e localizados em cada lado da cabeça (embora algumas espécies muito pequenas não apresentem essas características). Os candirus verdadeiros ocorrem em rios das Américas Central e do Sul, ocupando ambientes variados, mas geralmente lóticos: rios e riachos de diferentes tipos de águas (Myers, 1942; Baskin, 1973; Arratia, 1983; de Pinna, 1998, 2003). Além disso, apresentam uma ampla variedade de hábitos alimentares, que vão desde o consumo de insetos aquáticos e terrestres, carcaças de animais, até dietas altamente especializadas, que incluem muco, escamas e sangue de outros peixes (Luling, 1984; Winemiller & Yan, 1989; Zuanon & Sazima, 2004a, b; Zuanon et al., 2006b). Na Reserva Ducke foram encontradas apenas duas espécies dessa família: Ituglanis aff. amazonicus, de hábitos generalizados, e Pygidianops amphioxus, um pequeno bagre de morfologia muito modificada e de hábitos exclusivamente psamófilos (vive permanentemente enterrado em bancos de areia submersos) (Carvalho, 2010; de Pinna & Kirovsky, 2011).

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TRICHOMYCTERIDAE

Ituglanis cf. amazonicus

Candiru

(Steindachner, 1882)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com no máximo 75 mm CP. Possui corpo alongado e cabeça pequena e muito deprimida. Olhos dorsais. Barbilhões bem desenvolvidos. Barbilhão nasal presente. Boca terminal. Odontódeos bem desenvolvidos no opérculo. Nadadeira peitoral e pélvica distantes entre si, com a pélvica e a dorsal atrás da metade posterior do corpo. Colorido do corpo formado por fundo claro (creme a bege) com muitas manchas irregulares marromescuro, de tamanho similar ao dos olhos. Ventre 110

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

uniformemente claro. Nadadeiras hialinas com pequenas manchas escuras. Biologia e história natural: Como todas as espécies do grupo provavelmente se alimentam de pequenos invertebrados. Ocorre preferencialmente em locais bem abrigados, como raízes submersas e fendas em troncos submersos ou entre pedras. Quando perturbado se enterra rapidamente no substrato. Em áreas de corredeiras e cachoeiras, candirus do gênero Ituglanis conseguem escalar paredões de pedra e ultrapas-

sar essas barreiras, comprimindo o corpo contra a pedra e movendo-se com uso dos odontódeos localizados nos lados da cabeça. Distribuição geográfica: Aparentemente tem ampla distribuição na Bacia Amazônica. A existência de espécies muito similares dificulta a identificação taxonômica e a definição dos limites de distribuição da espécie. Referências bibliográficas: Le Bail et al. (2000)

TRICHOMYCTERIDAE

Pygidianops amphioxus

candiru da areia

de Pinna & Kirovsky, 2011

Descrição: Espécie de porte diminuto, atingindo apenas 35 mm CP. Possui corpo muito alongado e comprimido lateralmente. Cabeça pequena e deprimida. Olhos vestigiais. Barbilhões maxilares e nasais bem desenvolvidos. Boca terminal. Nadadeiras dorsal e pélvicas ausentes. Uma dobra longitudinal de pele de cada lado do abdome. Nadadeiras caudal e anal reduzidas e com poucos raios. Corpo quase sem pigmentação, reduzida a poucos pontos escuros mais profundamente localizados sob

a pele sobre um colorido de fundo rosado a levemente amarelado. Biologia e história natural: Vive permanentemente enterrado na areia do fundo de igarapés e de rios de porte médio, “nadando” entre os grãos de areia. Alimenta-se de pequenos invertebrados capturados em meio ao substrato. Apresenta ovócitos desproporcionalmente grandes e em pequeno número. Aparentemente se reproduz ao longo de todo o ano.

Distribuição geográfica: Conhecida até o momento para a bacia do rio Negro e áreas adjacentes (igarapés da Reserva Ducke), rios Aracá e Preto da Eva. Referências bibliográficas: Schaefer et al. (2005), Carvalho (2010), de Pinna & Kirovsky (2011).

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111

O

Perciformes

112

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s peixes dessa ordem constituem o grupo mais numeroso e diversificado da ictiofauna mundial. Apresentam o corpo coberto de escamas e geralmente têm raios modificados em espinhos nas nadadeiras. A cintura pélvica é posicionada mais anteriormente do que nos demais grupos de peixes, e situa-se bem próxima da cintura peitoral. Constituem um grupo dominante da fauna de peixes em certos ambientes, como os recifes de corais e os grandes lagos africanos. Na Amazônia, são representados principalmente pelos membros da família Cichlidae, que reúne os acarás, tucunarés e jacundás, mas as pescadas e corvinas (Sciaenidae) e o peixe-folha (Polycentridae) também fazem parte dos Perciformes. Algumas espécies de ciclídeos são bem conhecidas e populares no mercado de aquariofilia, como os acarás-bandeira (Pterophyllum spp.), os acarás-disco (Symphysodon spp.) e pequenos peixes do gênero Apistogramma. Geralmente apresentam padrões de comportamento complexos, que incluem a defesa de territórios, a formação de casais estáveis e o cuidado parental bastante prolongado, que pode durar alguns meses.

O

Cichlidae

s ciclídeos constituem uma família rica em espécies, que se distribuem por ambientes de águas doces principalmente nas Américas Central e do Sul e na África (embora estejam presentes também no sul da América do Norte, em ilhas do Caribe, na Ásia, Índia, parte do oriente Médio, Madagascar. O número total de espécies de ciclídeos pode ultrapassar 2000, das quais cerca de 300 a 400 ocorrem na América do Sul, onde a Amazônia concentra a maior parte dessa riqueza (Kullander, 1998; 2003). A família inclui peixes de pequeno porte e interesse para a aquariofilia (por exemplo, as espécies de Apistogramma, com cerca de 3,0 a 6,0 cm) e grandes peixes importantes na pesca comercial e esportiva, como os tucunarés do gênero Cichla, de até 100 cm de comprimento padrão (Kullander, 2003; Kullander & Ferreira, 2006). Ciclídeos apresentam uma série de características anatômicas que os distinguem dos demais peixes da Reserva Ducke. Entre as características morfológicas externas, destacam-se o corpo coberto por escamas predominantemente ctenóides (com pequenos espinhos na borda livre), presença de uma série de espinhos nas nadadeiras dorsal, anal e pélvicas, e um único orifício nasal de cada lado do focinho (as demais espécies têm dois de cada lado). A linha lateral é dividida em dois ramos, um localizado anteriormente na parte superior do lado do corpo, e o outro situado posteriormente e mais baixo, sobre a linha mediana do corpo. Esses peixes possuem placas de dentes faringeanos (na garganta) que servem para processar o alimento, enquanto que as mandíbulas são bastante móveis e são utilizadas para a obtenção de diferentes tipos de alimento. Os ciclídeos apresentam comportamento muito elaborado, que inclui a defesa de territórios e cuidado parental prolongado (Keenleyside, 1991; Barlow, 2000). Do ponto de vista trófico, muitos ciclídeos são onívoros e consomem uma variedade de itens alimentares, enquanto outros são especializados no consumo de plâncton, peixes e invertebrados. Na Reserva Ducke foram coletadas 12 espécies dessa família. Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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CICHLIDAE

Aequidens pallidus

acará, cará

Heckel, 1840 *

Descrição: Comprimento máximo registrado nos igarapés da RFAD: 143 mm CP. Corpo relativamente alto e comprimido lateralmente. Apresenta uma mancha negra grande e arredondada em cada lado do corpo, logo abaixo da linha lateral anterior. Quando vistas de cima, as duas manchas parecem formar uma sela no dorso do peixe. Apresenta também uma mancha em forma de ocelo na porção superior da base da nadadeira caudal, e uma pinta preta verticalmente alongada abaixo da parte posterior do olho.

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Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Biologia e história natural: indivíduos jovens e adultos são freqüentemente encontrados próximo ao substrato dos igarapés, especialmente em locais de menor correnteza, onde se acumulam folhas e pequenos galhos. Passam grande parte do tempo forrageando nestes substratos, se alimentando principalmente de larvas de insetos aquáticos, detritos e (ocasionalmente) pequenos peixes. Reproduzem-se ao longo de todo o ano, com proles de 15-20 filhotes, que ficam sob constante cuidado dos pais durante 50 a 70 dias. As fêmeas põem os ovos sobre folhas e o casal se alterna no cuidado dos ovos e larvas. Jovens desta

espécie são comumente encontrados em poças temporárias, especialmente as que se conectam sazonalmente aos igarapés. Distribuição geográfica: América do Sul: bacia do rio Amazonas, médio e baixo rio Negro, rios Uatumã, Preto da Eva e Puraquequara. Referências bibliográficas: Buhrnheim & Cox-Fernandes (2004), Kullander & Ferreira (1988), Kullander (2003), www.fishbase.org.

Cichlidae

Apistogramma agassizii

carazinho, apisto, agassizi

(Steindachner, 1875)

Descrição: Peixe de porte pequeno, com até 55 mm CP. Possui corpo alongado. Uma faixa longitudinal escura contínua com 1 a 1 ½ escamas de altura na lateral do corpo, se estendendo dos olhos até a nadadeira caudal; às vezes esta faixa desaparece e permanece evidente apenas um ocelo escuro, que recobre a sexta e a sétima escamas. Nadadeira dorsal relativamente baixa e com coloração escura na região anterior. Nadadeira caudal lanceolada nos machos e arredondada nas fêmeas e juvenis. Nadadeira caudal com uma banda submarginal branca e com as bordas geralmente pretas ou vermelhas. Machos podem

ser duas vezes maiores que as fêmeas. Coloração geral do corpo muito variável, não sendo, portanto, um critério confiável para identificação. Biologia e história natural: Espécie muito apreciada no mercado de aquariofilia. São essencialmente diurnos, e vivem principalmente na região próxima ao substrato dos igarapés, geralmente associados a bancos de folhiço nas margens. Observações em aquários mostram que a fêmea escolhe o local da desova, geralmente algum abrigo (uma cavidade), limpa-o meticulosamente e deposita cerca de 200 ovócitos, que são imediatamente fecundados pelo macho. Durante

a desova o macho defende o território contra outros parceiros, mas ao fim do ritual, o macho se afasta e a fêmea assume o papel de cuidado da prole, que se mantém até que ela esteja pronta para uma nova desova; só então é permitido ao macho cuidar dos filhotes. Distribuição geográfica: América do Sul: bacia do rio Amazonas-Solimões, desde Peru e Colômbia até a foz do Amazonas; ocorre ainda nas bacias do rio Negro e rio Madeira. Referências bibliográficas: Reis et al. (2003), Römer (2000, 2006). Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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CICHLIDAE

Apistogramma hippolytae

carazinho, apistograma

Kullander, 1982

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até 50 mm CP. Possui corpo moderadamente alongado. Uma mancha vertical escura característica no meio do corpo, que vai desde a terceira linha de escamas até a nadadeira dorsal, formando uma “sela” quando vista dorsalmente. Pode apresentar uma faixa longitudinal no meio do corpo, mas é geralmente estreita. Nadadeira caudal arredondada, podendo se tornar truncada em exemplares adultos grandes, com pequenos filamentos nas extremidades superior e 116

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

inferior. Uma mancha escura ovalada que cobre quase toda a base do pedúnculo caudal. Biologia e história natural: Espécie muito apreciada no mercado de aquariofilia. Tem hábitos diurnos e vive associado a bancos de folhiço submersos nas margens dos igarapés. Observações em aquário indicam que é uma espécie monógama, ou seja, que mantém um parceiro fixo. O comportamento de côrte para a reprodução pode durar vários dias, mas a desova acontece em uma a duas horas. Uma fêmea

grande pode produzir até 300 ovos alaranjados, que são depositados em abrigos antes de serem fecundados pelos machos. (Römer, 2000). Distribuição geográfica: Bacias do sistema Solimões/Amazonas e médio rio Negro. Referências bibliográficas: Reis et al. (2003), Rodrigues et al. (2009, 2012), Römer (2000, 2006).

Cichlidae

Crenicichla cf. alta

jacundá, peixe-sabão, joaninha

Eigenmann, 1912

Descrição: Espécie de pequeno porte, atingindo cerca de 180 mm. Possui corpo cilíndrico, com focinho alongado e boca terminal, grande e prognata (com o queixo prolongado). Corpo marrom oliváceo com faixas verticais curtas e pouco evidentes ao longo do dorso. Uma mancha umeral escura em forma de ocelo (mancha escura margeada por um anel claro) atravessada pela linha lateral anterior. Uma mancha triangular escura abaixo do olho. Um ocelo pequeno na parte superior da nadadeira caudal.

Nadadeira peitoral transparente. Nadadeira pélvica com uma listra vermelha e outra azulada acompanhando o espinho. Nadadeiras dorsal e anal acinzentadas, com séries de pontos claros formando faixas azuladas estreitas e inclinadas na extremidade posterior. Biologia e história natural: Apresenta hábitos semelhantes aos das demais espécies do gênero presentes na RFAD (ou seja, hábitos bentopelágicos e carnívoro-piscívoros). Defende territórios e apresenta cuidado parental prolongado, quan-

do casais acompanhando grupos de filhotes podem ser vistos nos igarapés. Distribuição geográfica: A dificuldade de identificação acurada da espécie não permite que se conheça a distribuição da espécie. Ocorre em igarapés de terra firme na região e Manaus e Presidente Figueiredo (AM). Referências bibliográficas: Ploeg (1991)

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CICHLIDAE

Crenicichla inpa

jacundá, peixe-sabão, joaninha

(Ploeg, 1991)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até 170 mm CP. Possui corpo cilíndrico, com focinho alongado e boca terminal, grande e prognata (com o queixo prolongado para frente). Uma mancha umeral escura com margem clara situada abaixo ou tocando a linha lateral. Uma mancha triangular escura abaixo do olho. Um ocelo pequeno (mancha escura margeada por um anel claro) na parte superior da nadadeira caudal. Nadadeira peitoral transparente. Nada118

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

deira pélvica com uma listra vermelha e outra azulada acompanhando o espinho. Nadadeiras dorsal e anal acinzentadas com séries de pontos claros formando faixas estreitas inclinadas na extremidade posterior. Biologia e história natural: Como outras espécies de Crenicichla, esses peixes vivem próximo ao fundo dos igarapés, movimentando-se entre galhos e bancos de folhiço submersos.

Alimentam-se de insetos e peixes pequenos, aproximando-se sorrateiramente das presas e capturando-as com uma investida súbita. Distribuição geográfica: Conhecida para uma extensa área da bacia do rio Amazonas e parte baixa de seus afluentes. Referências bibliográficas: Ploeg (1991)

Cichlidae

Crenicichla lenticulata

jacundá, peixe-sabão, joaninha

(Heckel, 1840)

Descrição: Maior espécie de ciclídeo presente na Reserva, atingindo 350 mm de comprimento padrão. Tem o corpo cilíndrico, focinho alongado e boca grande. Uma grande quantidade de pontos escuros cobrindo toda a região da cabeça, e às vezes evidentes também em outras partes do corpo. Uma mancha umeral escura logo atrás da nadadeira peitoral. Várias manchas escuras retangulares verticais ao longo do corpo. Uma mancha escura na região

mediana da nadadeira caudal, situada logo acima da linha mediana. Apresenta 125 a 130 escamas ao longo do corpo.

menos. Ocorre sempre em pequeno número, o que dificulta a realização de estudos biológicos e ecológicos mais detalhados.

Biologia e história natural: Provavelmente apresenta hábitos semelhantes aos das demais espécies do gênero presentes na RFAD (ou seja, hábitos bentopelágicos e carnívoro-piscívoros). Apresenta cuidado parental prolongado, cuidando dos filhotes por dois ou três meses pelo

Distribuição geográfica: Bacia do rio Negro, tanto em rios como em igarapés. Referências bibliográficas: Ploeg (1991)

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CICHLIDAE

Crenicichla cf. lugubris

jacundá, peixe-sabão, joaninha

Heckel, 1840

Descrição: É um dos maiores ciclídeos da RFAD, atingindo cerca de 300 mm CP. A cabeça e o focinho são largos e o topo da cabeça é aplainado. Apresenta o corpo aproximadamente cilíndrico em sua porção anterior, tornando-se mais comprimido lateralmente próximo ao pedúnculo caudal. Colorido geral cinza oliváceo, com uma mancha muito grande na região umeral e uma mancha escura bem centralizada sobre a base dos raios caudais medianos. Apresenta 115 a 120 escamas ao longo do corpo. 120

Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

Biologia e história natural: São peixes de hábitos territoriais e carnívoros, que ocorrem nos igarapés de maior porte ou em poços mais profundos de alguns igarapés. Indivíduos dessa espécie foram observados formando casais e cuidando de filhotes em um trecho represado do Igarapé Barro Branco. Durante o período reprodutivo o casal apresenta manchas vermelhas grandes na parte anterior do corpo.

Distribuição geográfica: Crenicichla lugubris ocorre nas bacias dos rios Negro, Branco, Trombetas, Uatumã, Solimões, Tocantins, Essequibo e Corantijn. Referências bibliográficas: Ploeg (1991)

Cichlidae

Heros efasciatus

acará-roxo, acará-preto, acará-peneira

Heckel, 1840

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até 180 mm CP. Tem o corpo muito alto e comprimido lateralmente. Pode apresentar dois padrões gerais de coloração, um com oito bandas verticais escuras que vão desde o dorso até o ventre, e outro com apenas uma banda vertical escura completa evidente na base do pedúnculo caudal, com as outras bandas difusas e incompletas na metade ventral do corpo.

Biologia e história natural: Espécie incomum nos igarapés da Reserva. Comumente observados sozinhos ou em pares no lago formado pelo barramento do igarapé Barro Branco, próximo à sede da Reserva. Forrageiam no substrato de fundo, consumindo invertebrados e também material vegetal. Tem fecundação externa. Observações em aquário indicam que o casal utiliza superfícies horizontais para depositar e fecundar os ovos, removendo ovos inviáveis com

a boca e oxigenando os ovos vivos. Após a eclosão, a fêmea encuba as larvas na boca durante seu desenvolvimento inicial. Distribuição geográfica: Bacia do rio Solimões/Amazonas, rio Negro e porção baixa de alguns de seus afluentes como o Tapajós, Tocantins e Xingu. Referências bibliográficas: Kullander (2003), Graça (2008) Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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CICHLIDAE

Hypselecara coryphaenoides

acará-cabeça-de-touro, acará-preto, acará-chocolate

(Heckel, 1840)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até 160 mm CP. Tem corpo ovalado e achatado lateralmente. Coloração geral marrom, com duas manchas escuras grandes em destaque no corpo: uma verticalmente alongada na parte superior da lateral do corpo e outra ovalada na base do pedúnculo caudal, recobrindo a base dos raios medianos da cauda. Podem apresentar uma série de manchas amareladas na base da nadadeira dorsal, dependendo do estado comportamental e da fase de vida. 122

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Biologia e história natural: Espécie pouco frequente nos igarapés da Reserva. Observações em aquário indicam que ela constrói ninhos grandes escavados no substrato, onde a fêmea deposita os ovócitos, que são fecundados imediatamente pelo macho. O macho assume então a defesa territorial do ninho. No período reprodutivo o macho assume uma coloração completamente negra e apresenta a região anterior da cabeça (testa) intumescida, formando um perfil quase vertical, enquanto a fêmea exibe uma

faixa clara estreita na parte anterior do dorso, desde o focinho até a base da nadadeira caudal. Distribuição geográfica: Bacia Amazônica, nos rios Negro, Trombetas, Maués e Uatumã no Brasil; na Venezuela, a espécie ocorre no rio Orinoco, nos tributários da porção alta da bacia, e no rio Aguaro. Referências bibliográficas: Kullander (2003)

Cichlidae

Laetacara thayeri

acará

(Steindachner, 1875)

Descrição: Espécie de pequeno porte, com até 120 mm CP. Tem corpo de formato ovalado, achatado lateralmente. Se diferencia de outras espécies de ciclídeos da Reserva por uma combinação de manchas no corpo: um ocelo negro grande na nuca; uma faixa negra horizontal estreita na maxila; uma faixa negra longitudinal larga de 1 a 1 ½ escama que se estende da região pós-orbital até o meio do corpo, onde se encontra com um ocelo que sobe obliquamente até a base da nadadeira dorsal; este ocelo às vezes se estende até a membrana da nadadeira dorsal.

Biologia e história natural: Espécie típica de pequenos igarapés, caracterizados por camadas grossas de folhiço, galhos e vegetação terrestre associada. É rara nos igarapés da Reserva Ducke, tendo sido capturada apenas uma vez durante nossos estudos. Observações em aquário indicam que esta espécie forma casais permanentes. Os dois parceiros limpam o território e adicionam com a boca uma folha grande, onde a fêmea depositará até 400 ovócitos transparentes, que são fertilizados imediatamente pelo macho. O casal

defende a prole, com o macho mais voltado para a defesa de território. Distribuição geográfica: América do sul, nas bacias dos rios Amazonas, Tigre, Ucayali e Yavarí no Peru, e ao longo das bacias dos rios Solimões, Amazonas (até o baixo Trombetas), e baixo rio Negro no Brasil. Referências bibliográficas: Galvis et al. (2006), Kullander (2003)

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CICHLIDAE

Mesonauta insignis

acará-festivo, acará-boari, boari, acará-bererê

(Heckel, 1840)

Descrição: Espécie de porte pequeno, com até 95 mm CP. Tem corpo elevado e bastante comprimido lateralmente. Primeiro raio das nadadeiras pélvicas prolongados, formando filamentos compridos, que podem ultrapassar pedúnculo caudal. Uma mancha negra oblíqua que vai da boca à extremidade posterior da nadadeira dorsal, passando pela região dos olhos. Um ocelo negro na base da nadadeira caudal. Coloração geral do corpo prateada a amarelada, com faixas verticais oliváceas a amarronzadas e de formato irregular. 124

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Biologia e história natural: Espécie mais associada a áreas com maior entrada de luz. Na Reserva é comumente encontrada num pequeno lago formado pelo barramento do igarapé Barro Branco, mas não foi registrada em outros igarapés da reserva até o momento. Ocupa a porção superior da coluna d’água, onde nada em casais ou em pequenos grupos, sempre próximo à vegetação submersa. Alimenta-se mordiscando algas e pequenos invertebrados associados ao perifíton. Desova sobre folhas de plantas e

galhos submersos, e os filhotes são protegidos pelos pais enquanto se deslocam e forrageiam em meio à vegetação submersa. Distribuição geográfica: Bacia do rio Negro e ao longo do rio Orinoco na Colômbia e Venezuela. Referências bibliográficas: Kullander & Silfvergrip (1991), Sabino & Zuanon (1998)

Cichlidae

Satanoperca lilith

acará-papa-terra, cará, cará-tucunaré

Kullander & Ferreira, 1988

Descrição: Peixe de médio porte, com até 225 mm CP. Tem corpo alongado e achatado lateralmente, com a região dorsal mais arqueada que a ventral. Focinho bastante alongado. Boca muito grande (um pouco maior que a distância interorbital) e protrátil, localizada bem abaixo da linha dos olhos, próxima à linha ventral do corpo. Uma mancha negra verticalmente alongada na lateral do corpo, e um ocelo evidente na região superior da nadadeira caudal. Nadadeiras pélvicas com o primeiro raio prolongado em um filamento.

Biologia e história natural: Tem hábito diurno e busca por alimentos abocanhando porções do substrato arenoso ou em bancos de folhas que se acumulam no fundo dos igarapés. Sua dieta compreende principalmente insetos aquáticos, crustáceos e pequenos peixes. Na Reserva Ducke, S. lilith é encontrada no lago de represamento do igarapé Barro Branco, próximo à sede da Reserva, mas não foi registrada em outros igarapés até o momento.

Distribuição geográfica: Amazônia Central Brasileira, em ambientes de igarapés, especialmente na bacia do rio Negro. Referências bibliográficas: Kullander & Ferreira (1988)

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Polycentridae

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s policentrídeos são peixes de corpo fortemente comprimido, com cabeça e boca proporcionalmente grandes, e as nadadeiras dorsal, anal e pélvicas munidas de espinhos curtos. Até alguns anos atrás, esses peixes eram classificados na família Nandidae. O peixe-folha Monocirrhus polyacanthus tem a maxila superior extremamente protrátil e apresenta um filamento curto no queixo. O colorido do corpo imita uma folha morta. Alcança cerca de 8 cm de comprimento padrão. A única espécie da família na Reserva Ducke é M. polyacanthus, que não pode ser confundida com nenhum outro tipo de peixe que ocorre nos igarapés.

POLYCENTRIDAE

Monocirrhus polyacanthus

peixe folha, pirá-caá, pirá-cará

Heckel, 1840 **

Descrição: Peixe de pequeno porte, atingindo cerca de 80 mm CP. Cabeça desproporcionalmente grande e boca muito protrátil. Corpo fortemente comprimido lateralmente e sem linha lateral de escamas perfuradas. A morfologia do corpo e o padrão de colorido mimetizam uma folha morta, e a presença de um filamento ou barbelo curto na ponta do queixo lembram o pecíolo de uma folha, reforçando ainda mais a camuflagem do peixe em meio aos detritos acumulados em remansos dos igarapés.

Biologia e história natural: O peixe-folha é comumente encontrado em habitats de águas lênticas como margens de lagos, remansos e poças marginais de igarapés de floresta. Esse peixe se alimenta principalmente de peixes menores, embora camarões e insetos também sejam consumidos. O peixe-folha se desloca por meio de batimentos da porção posterior das nadadeiras dorsal e anal, que são quase transparentes. Os movimentos lentos e as batidas quase imperceptíveis das nadadeiras fazem com que o peixe se desloque como uma folha morta à deriva, o que supostamente tem dupla função: ajuda a protegê-

-lo de predadores visualmente orientados, e ao mesmo tempo permite a aproximação sorrateira de suas presas, que são engolidas inteiras por meio da projeção súbita da boca protrátil. Durante o período reprodutivo os ovos são depositados na superfície inferior de folhas de plantas e o macho toma conta dos ovos e larvas. Distribuição geográfica: Bacia Amazônica, no Brasil, Bolívia, Colômbia, Peru e Venezuela. Referências bibliográficas: Britz & Kullander (2003), Catarino & Zuanon (2010)

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Synbranchiformes

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s membros dessa ordem apresentam o corpo muito alongado e aproximadamente cilíndrico, sem escamas visíveis externamente, o que faz com que sejam frequentemente confundidos com serpentes. Não apresentam nadadeiras pares (peitorais e pélvicas), as nadadeiras ímpares (dorsal, anal e caudal) são representadas apenas por dobras de pele em forma de quilhas. A cabeça é longa e o focinho estreito, e os olhos são posicionados bem anteriormente. Podem ser distinguidos dos demais grupos de peixes amazônicos (e especialmente dos outros tipos de peixes de corpo alongado) pela presença de uma única abertura branquial localizada na parte ventral da cabeça. Habitam diversos tipos de ambientes aquáticos e frequentemente são encontrados em tocas escavadas na lama ou em meio a bancos de herbáceas aquáticas. Na Amazônia, são representados apenas pelos Synbranchidae, e por espécies do gênero Synbranchus, conhecidos como mussuns.

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Synbranchidae

s sinbranquídeos são peixes de corpo muito alongado, serpentiforme, que ocorrem em regiões tropicais e subtropicais das Américas, Ásia e África (Kullander, 2003). A cabeça é alongada e o focinho estreito, e as nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) são ausentes. As nadadeiras dorsal, anal e caudal aparecem apenas como quilhas na parte posterior do corpo. Podem ser prontamente distinguidos de todos os outros peixes da Reserva Ducke por possuírem apenas uma abertura branquial (versus duas nas demais espécies) e localizada na região ventral da cabeça. Algumas espécies podem chegar a 150cm de comprimento. São carnívoros, consumindo invertebrados aquáticos e peixes. Apresentam capacidade de retirar oxigênio diretamente do ar, o que permite que habitem águas estagnadas e muito pobres em oxigênio (embora pelo menos uma espécie seja habitante exclusiva de áreas de corredeiras). Vivem em poças laterais aos igarapés e em bancos de folhiço mais profundos. Desovam em tocas construídas na lama, onde protegem agressivamente os ovos e filhotes (Favorito et al. 2005). Não apresentam importância comercial. Apenas uma espécie ocorre na reserva.

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SYNBRANCHIDAE

Synbranchus sp.

Descrição: Espécie de médio porte, com até 250 mm. Tem corpo alongado e cilíndrico, tornandose mais comprimido na região do pedúnculo caudal. Cabeça longa e focinho estreito, com os olhos localizados no seu terço anterior. Ausência de nadadeiras evidentes; nadadeiras dorsal e anal representadas apenas por dobras de pele longitudinais. Colorido marrom escuro a negro com pequenas manchas claras e alongadas formando um padrão reticulado, mais evidente na região ventral. Uma mancha escura alongada na região dos olhos.

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mussum, lampreia, enguia

Biologia e história natural: Vive associado a bancos de folhiço depositados no fundo do igarapé, onde permanece enterrado a maior parte do tempo. Sai à noite para forragear junto ao fundo dos igarapés, onde captura invertebrados (insetos, crustáceos) e pequenos peixes. A biologia reprodutiva da espécie é completamente desconhecida, mas outras espécies do gênero fazem ninhos em tocas escavadas no barranco lamacento de rios e lagos, onde desovam e tomam conta da prole. Apresenta respiração aérea acessória, quando toma um bocado de ar na superfície e retira o oxigênio por meio de um

tecido repleto de vasos sanguíneos na superfície da cavidade branquial e garganta. Distribuição geográfica: Em função da incerteza na identificação da espécie, não há dados suficientes para determinar sua distribuição geográfica. Entretanto, parece ocorrer apenas em igarapés de pequeno a médio porte, na periferia da Bacia Amazônica brasileira. Referências bibliográficas: Favorito (1993), Favorito-Amorim (1998), Favorito et al. (2005)

Chave para as ORDENS de peixes da Reserva Ducke 1. Corpo muito alongado, serpentiforme................................ 2 1’. Corpo de formatos diversos (comprimido lateralmente, deprimido), mas nunca serpentiforme............................... 3 2. Corpo sem escamas e sem nadadeiras pares; uma única abertura branquial localizada na região ventral da cabeça ... ............................................................... Synbranchiformes

CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE

2’. Corpo com escamas (às vezes diminutas e de difícil visualização); nadadeiras peitorais e anal evidentes; uma abertura branquial em cada lado da cabeça.....Gymnotiformes 3. Corpo coberto de escamas................................................ 4 3’. Corpo desprovido de escamas (liso ou coberto com placas ósseas)............................................................Siluriformes 4. Presença de espinhos nas nadadeiras dorsal, anal e pélvicas............................................................ Perciformes 4’. Ausência de espinhos nas nadadeiras............................... 5 5. Corpo com perfil dorsal reto; topo da cabeça achatado e coberto por escamas grandes; boca pequena e voltada para cima; nadadeira caudal arredondada; ausência de nadadeira adiposa................................................ Cyprinodontiformes 5’. Corpo com perfil dorsal convexo, arredondado; topo da cabeça convexo, coberto por escamas pequenas ou liso; boca de tamanho, formato e orientação variados; nadadeira caudal geralmente bifurcada; presença de nadadeira adiposa (exceções: Erytrhinidae e Lebiasinidae)............... Characiformes

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CYPRINODONTIFORMES Uma única família, Rivulidae, representada por três espécies do gênero Rivulus.

Chave para as ESPÉCIES de CYPRINODONTIFORMES (Rivulidae) da Reserva Ducke 1. Machos com linhas longitudinais verdes e vermelhas ou alaranjadas nos lados do corpo; nadadeira caudal arredondada e sem colorido marcante; tamanho relativamente grande (até 80 mm CP)..............................................................Rivulus micropus 1’. Corpo sem faixas longitudinais evidentes; laterais do corpo com manchas ou pontos escuros orientados verticalmente inclinados; tamanho relativamente pequeno (até 35 mm CP)....................... 2 2. Machos com laterais do corpo ornamentadas por manchas escuras; lados do corpo com fileiras oblíquas de pontos escuros (marrons em vida); caudal alongada (elíptica), com a metade superior mais clara (esverdeada) e a inferior escura (avermelhada), mais evidentes em exemplares vivos; até 35 mm CP............................................................ Rivulus ornatus 2’. Machos com a nadadeira caudal ornamentada por uma borda escura; uma mancha escura transversal no queixo, logo abaixo da mandíbula; lados do corpo com manchas verticais escuras e difusas na sua proção anterior, sem formar pontos conspícuos; tamanho adulto menor do que 25 mm CP............ Rivulus kirovskyi 132

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Chave para as FAMÍLIAS de CHARACIFORMES da Reserva Ducke 1. Nadadeira caudal arredondada; nadadeira adiposa ausente ...... ..............................................................................Erythrinidae 1’. Nadadeira caudal bifurcada; nadadeira adiposa presente (com exceções: vide Lebiasinidae)................................................... 2 2. Focinho longo; boca ampla e com dentes caniniformes grandes ....................................................................Acestrorhynchidae (apenas uma espécie na RFAD: Acestrorhynchus falcatus) 2’. Focinho curto; boca geralmente pequena e com dentes multicuspidados (com algumas exceções; vide Characidae)......3 3. Corpo aproximadamente cilíndrico e coberto por escamas grandes; nadadeira adiposa geralmente ausente.... Lebiasinidae 3’. Corpo comprimido lateralmente e coberto por escamas pequenas; nadadeira adiposa presente.................................................... 4 4. Porção anterior do corpo alta e com nadadeiras peitorais muito grandes; boca pequena e voltada para cima; presença de faixas escuras largas e irregulares nos lados do corpo...Gasteropelecidae (apenas uma espécie na RFAD: Carnegiella strigata) 4’. Parte anterior do corpo relativamente baixa e com nadadeiras peitorais relativamente pequenas; manchas no corpo, quando presentes, arredondadas ou elípticas, mas nunca formando faixas transversais sobre o corpo............................................. 5 5. Nadadeira dorsal com mais de 12 raios ramificados.....Crenuchidae 5’. Nadadeira dorsal com menos de 12 raios ramificados....Characidae

Chave para as ESPÉCIES de CHARACIDAE da Reserva Ducke 1. Boca grande e inclinada; nadadeiras peitorais grandes e direcionadas para cima...................Gnathocharax steindachneri 1’. Boca relativamente pequena e com fenda alinhada com o eixo do corpo; nadadeira peitoral pequena e alinhada horizontalmente.. .............................................................................................. 2

5. Mancha escura sobre os raios caudais medianos; corpo longo e subcilíndrico; focinho alongado; dentes com 5 a 9 cúspides de tamanhos similares, formando uma borda em formato de serra; presença de uma faixa lateral dourada sobreposta por uma faixa estreita vermelha desde a ponta do focinho até a base da cauda....................................................... Iguanodectes geisleri

2. Maxilar longo e com uma inflexão forte no seu terço anterior, presença de uma mancha escura grande sobre a base da caudal que se estende sobre o lobo superior...................................... 3

5’. Mancha escura localizada sobre o pedúnculo caudal; corpo relativamente alto; dentes com 3 a 5 cúspides, sendo a cúspide mediana maior do que as demais; ausência de faixas estreitas sobre o corpo......................................................................... 6

2’. Maxilar relativamente curto, às vezes encurvado, mas sem inflexão; mancha no pedúnculo caudal, quando presente, não se estende pelo lobo superior da nadadeira caudal...................... 5

6. Corpo de formato aproximadamente lozangular; presença de uma mancha umeral escura evidente; nadadeira anal longa, com mais de 30 raios...................................Phenacogaster prolatus

3. Ausência de mancha umeral.................................................... 4

6’. Corpo com perfil dorsal e ventral arredondado, típico de piabas e lambaris; nadadeira anal com menos de 30 raios..................... 7

3’. Presença de mancha umeral dupla; uma mancha escura difusa na metade inferior do pedúnculo caudal............Bryconops inpai 4. Mancha escura na nadadeira caudal formando um ocelo bem distinto; maxilar muito longo, sua extremidade posterior atinge a região de contato entre o 2º e o 3º ossos infraorbitais; escamas perfuradas da linha lateral se estendem até a base da cauda...... .................................................................Bryconops giacopinii 4’. Mancha na base do lobo superior da nadadeira caudal não forma ocelo distinto; maxilar mais curto, sua extremidade posterior não atinge a região de contato entre o 2º e o 3º ossos infraorbitais; escamas perfuradas da linha lateral terminam um pouco antes da base da cauda................................Bryconops cf. caudomaculatus

7. Ausência de mancha umeral; mancha escura no pedúnculo caudal disposta verticalmente, sem se estender sobre os raios caudais medianos; focinho muito curto e arredondado; porte muito pequeno (até 25 mm CP).......... Hemigrammus aff. geisleri 7’. Presença de mancha umeral; mancha escura no pedúnculo caudal horizontalmente alongada, às vezes se estendendo sobre os raios caudais medianos; focinho relativamente longo; porte pequeno a médio (até 60 mm CP)............................................ 8 8. Presença de escamas sobre a base da nadadeira caudal; mancha umeral verticalmente alongada; mancha escura no pedúnculo caudal horizontalmente alongada e se estendendo sobre os raios Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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caudais medianos; nadadeira dorsal alongada; nadadeiras fortemente coloridas de amarelo-laranja a vermelho ............... .................................................. Hemigrammus cf. pretoensis 8’. Ausência de escamas sobre a base da nadadeira caudal; mancha umeral horizontalmente alongada ou com pequenas projeções verticais; mancha escura no pedúnculo caudal situada predominantemente em sua metade inferior; nadadeira dorsal normal, não alongada; nadadeiras fracamente coloridas de amarelo ou vermelho.............................................................. 9 9. Metade inferior do lado do corpo escura; mancha umeral horizontalmente alongada; nadadeiras avermelhadas; escamas perfuradas da linha lateral se estendendo até a altura do início da nadadeira anal................................. Hyphessobrycon agulha 9’. Corpo com a metade superior mais escura do que a inferior; mancha umeral arredondada e com uma projeção vertical dirigida para a região ventral; uma mancha amarela na metade superior do pedúnculo caudal, mais evidente em vida; nadadeiras amareladas; escamas perfuradas da linha lateral se estendendo até o meio da distância entre o opérculo e a nadadeira dorsal ... ..............................................Hyphessobrycon aff. melazonatus

Chave para as ESPÉCIES de CRENUCHIDAE da Reserva Ducke 1. Corpo longo e aproximadamente cilíndrico, boca pequena, pouco evidente em vista lateral; nadadeira peitoral posicionada próximo à linha ventral e utilizada para apoio no substrato...... 2 1’. Corpo alto e comprimido lateralmente; boca grande e inclinada, claramente visível em vista lateral; nadadeira peitoral posicionada lateralmente ao corpo, sem função de apoio no substrato.............4 2. Nadadeira peitoral com os dois primeiros raios distintamente mais espessos e com as pontas curvas; focinho longo; nadadeira caudal com a metade inferior escura; colorido geral do corpo verde metálico a marrom avermelhado........ Ammocryptocharax elegans 2’. Primeiros dois raios da nadadeira peitoral da mesma espessura que os demais e com as pontas normais, sem encurvamento; focinho relativamente curto; nadadeira caudal com colorido similar nos dois lobos; colorido geral do corpo claro a esbranquiçado com manchas pequenas ou faixas.................... 3 3. Colorido claro com manchas pequenas em forma de vírgula e de colorido marrom-avermelhado; região sob os olhos sem manchas escuras................................ Characidium cf. pteroides 3’. Corpo claro com uma listra longitudinal escura e faixas verticais marrons; região sob os olhos com duas faixas curtas e escuras ...................................................Microcharacidium eleotrioides 4. Corpo marrom com uma mancha oval escura sobre o pedúnculo caudal; presença de nadadeira adiposa; colorido geral marrom oliváceo com reflexos amarelados; machos com maxilar da

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mesma cor que o resto da cabeça; machos adultos com manchas redondas amareladas sobre as nadadeiras anal e dorsal ........... ....................................................................Crenuchus spilurus 4’. Corpo cinza-amarronzado com manchas laterais escuras e difusas, mas sem mancha oval no pedúnculo caudal; ausência de nadadeira adiposa; machos com o maxilar negro, bem mais escuro que o resto da cabeça; machos adultos com manchas azul metálico nos lados do corpo e com manchas marons pequenas sobre as nadadeiras anal e dorsal..............................................Poecilocharax weitzmani

Chave para as ESPÉCIES de LEBIASINIDAE da Reserva Ducke 1. Presença de uma ou mais faixas laterais escuras no meio do corpo, desde a região do focinho até a base da caudal............. 2 1’. Ausência de faixa lateral escura ao logo do corpo; às vezes uma faixa escura e estreita restrita à lateral da cabeça ou se estendendo pouco atrás do opérculo....................................... 4 2. Corpo curto; presença de três faixas laterais escuras sobre o corpo.................................................Nannostomus marginatus 2’. Corpo curto ou longo; presença de apenas uma faixa lateral escura sobre o corpo.............................................................. 3

Chave para as ESPÉCIES de ERYTHRINIDAE da Reserva Ducke 1. Presença de dentes caniniformes grandes e bem evidentes na porção anterior do maxilar e do dentário; corpo marrom com manchas claras e escuras; nadadeira caudal com faixas verticais estreitas; nadadeira dorsal com 14 a 18 raios ........... ................................................................. Hoplias malabaricus 1’. Dentes do maxilar e do dentário pouco evidentes; corpo claro com uma mancha na base da nadadeira caudal; nadadeira caudal sem faixas ou manchas evidentes; nadadeira dorsal com 10 a 12 raios............................................ Erythrinus erythrinus

3. Corpo longo; faixa lateral escura sobre o corpo associada a três ou quatro fileiras longitudinais de pontos vermelhos; nadadeira dorsal com uma mancha negra próximo à base; nadadeira caudal com o lobo superior distintamente maior do que o inferior.................................................. Copella nattereri 3’. Corpo curto; faixa lateral escura sobre o corpo sem fileiras longitudinais de pontos vermelhos; nadadeira dorsal sem mancha escura; lobos da nadadeira caudal de tamanhos semelhantes........................................ Nannostomus beckfordi 4. Faixa escura estreita restrita à região da cabeça, raramente ultrapassando o opérculo..........................Pyrrhulina aff. brevis 4’. Faixa escura estreita ultrapassando o comprimento da cabeça e se estendendo pelo meio do corpo até a região próxima à nadadeira dorsal...................................Pyrrhulina semifasciata

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Chave para as FAMÍLIAS de GYMNOTIFORMES da Reserva Ducke 1. Boca voltada para cima; corpo cilíndrico..................Gymnotidae 1’. Boca terminal ou subterminal; corpo comprimido lateralmente em diferentes graus................................................................ 2 2. Focinho muito longo e tubular; corpo translúcido a esbranquiçado, com manchas escuras difusas no dorso e na extremidade do filamento caudal..................Rhamphichthyidae (apenas uma espécie na RFAD: Gymnorhamphichthys rondoni) 2’. Focinho curto e arredondado ou cônico, nunca tubular; corpo com colorido marrom com manchas diversas, ou uniformemente amarelado ou amarronzado.................................................... 3 3. Corpo alto, fortemente comprimido e com colorido uniformemente amarelado ou cinza escuro................................. Sternopygidae 3’. Corpo alto ou baixo, subcilíndrico a ligeiramente comprimido; colorido marrom com manchinhas escuras ou com manchas largas marrons e amareladas alternadas nos lados do corpo.. ........................................................................... Hypopomidae

Chave para as ESPÉCIES de GYMNOTIDAE da Reserva Ducke 1. Peixe de grande porte, de colorido uniformemente marrom ou com a região gular avermelhada; nadadeiras peitorais escuras e opacas; nadadeira anal prolongando-se até o final do corpo, sem filamento caudal livre........................... Electrophorus electricus 1’. Peixe de pequeno porte, de colorido formado por faixas escuras e claras de larguras variáveis; nadadeiras peitorais claras e translúcidas; nadadeira anal não se prolonga até o final do corpo, deixando um curto filamento caudal livre...................... 2 2. Colorido do corpo predominantemente marrom claro, com faixas mais escuras e irregulares ao longo do corpo, as quais se tornam abruptamente mais estreitas e anastomosadas na porção anterior do dorso..................................................Gymnotus sp. 2’. Colorido do corpo predominantemente preto com faixas verticais claras (branco-amareladas) que atravessam a região dorsal..... 3 3. Corpo com faixas claras muito estreitas e distribuídas principalmente nos dois terços posteriores do corpo; quando presentes na parte anterior do corpo, as faixas brancas geralmente são curtas, fragmentadas e não alcançam a região dorsal; nadadeira anal escura.................... Gymnotus coropinae 3’. Corpo com faixas claras e escuras alternadas ao longo de todo o corpo; nadadeira anal clara na maior parte da sua extensão..... 3

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4. Faixas claras e escuras aproximadamente da mesma largura ao longo de todo o corpo; faixas laterais escuras simples, sem bifurcações junto à base da nadadeira anal; nadadeira anal clara com o quarto posterior escuro................... Gymnotus cataniapo 4’. Faixas claras sobre o corpo mais estreitas do que as escuras; faixas laterais escuras geralmente bifurcadas junto à base da nadadeira anal; nadadeira anal uniformemente escura ........... ........................................................... Gymnotus pedanopterus

Chave para as ESPÉCIES de HYPOPOMIDAE da Reserva Ducke 1. Corpo longo e baixo, subcilíndrico; colorido amarronzado uniforme ou com manchinhas escuras; um par de nervos visíveis como duas linhas escuras paralelas ao longo do dorso.........................................Microsternarchus cf. bilineatus 1’. Corpo alto e comprimido lateralmente, com manchas escuras e claras alternadas nos lados do corpo....................................... 2 2. Tamanho adulto relativamente grande (12 a 20 cm CT); corpo com faixas marrons largas sobre um fundo alaranjado; nadadeira anal com machas escuras grandes em forma de “Y” invertidas .................................................................. Steatogenys duidae 2’. Tamanho adulto pequeno (6 a 8 cm CT); corpo com faixas marrons largas sobre um fundo amarelado claro; nadadeira anal com machas escuras pequenas sob um fundo predominantemente hialino (translúcido)............................................................... 3 3. Corpo com faixas claras e escuras de tamanhos similares e formando manchas arredondadas na região dorsal.................... .................................................................. Hypopygus lepturus 3’. Corpo predominantemente marrom escuro, com poucas faixas claras estreitas e irregulares..................Hypopygus cryptogenes

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Chave para as ESPÉCIES de STERNOPYGIDAE da Reserva Ducke 1. Corpo branco-amarelado com duas ou três linhas longitudinais escuras.............................................Eigenmannia aff. macrops 1’. Corpo cinza escuro com uma faixa lateral clara e estreita na sua metade posterior.................................... Sternopygus macrurus

3. Corpo comprimido, notadamente mais alto do que largo; cabeça curta e coberta por pele espessa; focinho arredondado; nadadeira anal longa............................................... Cetopsidae 3’. Corpo deprimido, mais largo do que alto................................. 4 4. Presença de tufos de ganchos ou espinhos de cada lado da cabeça (exceção: Pygidianops amphioxus).................... Trichomycteridae 4’. Ausência de tufos de ganchos ou espinhos nos lados da cabeça................................................................................... 5

Chave para as FAMÍLIAS de SILURIFORMES da Reserva Ducke 1. Corpo coberto por placas ósseas............................................. 2 1’. Corpo liso, coberto com pele apenas, sem placas ósseas......... 3 2. Corpo coberto por quatro ou mais séries de placas ósseas irregulares nos lados do corpo; boca em posição ventral, em forma de ventosa; presença de apenas dois barbilhões curtos na junção dos lábios superior e inferior; nadadeira caudal com a borda reta ou emarginada........................................Loricariidae 2’. Corpo com apenas duas séries laterais de placas ósseas estreitas; boca subterminal, com dois pares de barbilhões relativamente longos; nadadeira caudal com a borda arredondada ..................... ........................................................................... Callichthyidae (apenas uma espécie na RFAD: Callichthys callichthys) 138

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5. Cabeça curta e alta, com ossos do crânio evidentes no topo da cabeça; focinho curto e arredondado; nadadeira adiposa muito pequena, bem mais curta do que a nadadeira anal; barbilhão maxilar acomodado em um sulco na pele na região sob os olhos................................................... Auchenipteridae (apenas uma espécie na RFAD: Auchenipterichthys punctatus) 5’. Cabeça relativamente baixa e longa, coberta com pele; nadadeira adiposa de tamanho igual ou maior do que a nadadeira anal.... 6 6. Cabeça mais longa do que larga; barbilhões maxilares relativamente longos; nadadeira adiposa longa e baixa; colorido do corpo uniforme ou com faixas ou manchas pequenas e pouco conspícuas.......................................................... Heptapteridae 6’. Cabeça larga e deprimida, coberta por pele grossa; boca larga, quase da mesma largura do focinho; nadadeira adiposa curta; colorido formado por faixas escuras e claras largas sobre o corpo............................................ Pseudopimelodidae (apenas uma espécie na RFAD: Batrochoglanis raninus)

Chave para as ESPÉCIES de CETOPSIDAE da Reserva Ducke 1. Corpo alto e fortemente comprimido lateralmente; coloração marrom com manchas claras e escuras, lembrando uma folha morta; nadadeira anal muito longa, cobrindo quase toda a metade posterior da superfície ventral.................. Helogenes marmoratus 1’. Corpo relativamente baixo, subcilíndrico na parte anterior do corpo e mais comprimido na metade posterior; uma constrição muscular em forma de “W” na parte posterior da cabeça em vista dorsal; coloração cinza clara com manchas escuras diminutas e horizontalmente alongadas; nadadeira anal relativamente curta, restrita ao terço posterior da superfície ventral do corpo........... ............................................................... Denticetopsis seducta

Chave para as ESPÉCIES de HEPTAPTERIDAE da Reserva Ducke 1. Nadadeira peitoral e dorsal com o primeiro raio transformado em filamento longo, que ultrapassa bastante o meio do corpo.......................................................... Mastiglanis asopos 1’. Nadadeira peitoral e dorsal sem raios filamentosos................. 2 2. Nadadeira caudal lanceolada..........................Nemuroglanis sp. 2’. Nadadeira caudal bifurcada ou emarginada............................. 3 3. Corpo claro; olhos posicionados dorsalmente; peixe pequeno (até 5 cm CP)..................................................Imparfinis pristos 3’. Corpo uniformemente escuro ou com manchas variadas........... 4 4. Nadadeira caudal com lobos arredondados, o inferior mais longo e mais largo do que o superior; barbilhão maxilar longo, ultrapassando a nadadeira pélvica; colorido escuro do corpo termina suavemente na região da base da nadadeira caudal.............................................................Rhamdia quelen 4’. Nadadeira caudal com lobos pontiagudos, o superior mais longo do que o inferior; barbilhão maxilar curto, chegando apenas até a base da nadadeira peitoral; coloração do corpo escura terminando abruptamente na base da nadadeira caudal, formando um limite vertical conspícuo....................................... Brachyglanis frenata

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Chave para as ESPÉCIES de LORICARIIDAE da Reserva Ducke 1. Corpo muito longo e estreito, lembrando um graveto; focinho prolongado num rostro fino e estreito ....................................... ..................................................... Farlowella cf. schreitmuelleri 1’. Corpo relativamente curto e largo............................................ 2 2. Focinho com a borda anterior mole, sem placas ósseas e coberta por uma quantidade variável de tentáculos carnosos .................. .......................................................... Ancistrus aff. hoplogenys 2’. Borda anterior do focinho coberta por placas ósseas............... 3 3. Corpo curto; região ventral entre a base das nadadeiras peitorais com uma trave óssea exposta, sem plaquinhas ósseas; colorido marrom escuro coberto por diminutos pontos verde metálico ..........................................................Parotocinclus longirostris 3’. Corpo longo; região ventral entre a base das nadadeiras peitorais coberta por numerosas placas ósseas pequenas; colorido marrom claro a amarelado com faixas transversais escuras mais ou menos evidentes............................................................... 4 4. Nadadeiras peitorais, pélvicas, dorsal e anal com faixas transversais escuras............................ Rineloricaria heteroptera 4’. Nadadeiras peitorais, pélvicas, dorsal e anal escuras com uma mancha clara redonda junto à base.........Rineloricaria lanceolata

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Chave para as ESPÉCIES de TRICHOMYCTERIDAE da Reserva Ducke 1. Cabeça larga e deprimida; coloração composta por manchas marrons pequenas e irregulares sobre um fundo claro; nadadeira dorsal presente; dois tufos de ganchos em cada lado da cabeça; comprimento padrão de até 10 cm.......... Ituglanis cf. amazonicus 1’. Cabeça estreita e com focinho prolongado em um rostro curto; corpo com coloração rosada ou amarelada translúcida; nadadeira dorsal ausente; ausência de tufos de ganchos nas laterais da cabeça; comprimento padrão máximo de 3,0 cm .... ............................................................ Pygidianops amphioxus

Chave para FAMÍLIAS de PERCIFORMES da Reserva Ducke

Chave para as ESPÉCIES de CICHLIDAE DA Reserva Ducke

1. Corpo alto e muito comprimido lateralmente, lembrando uma folha morta; presença de um filamento na ponta do queixo; presença de dois orifícios nasais em cada lado do focinho; padrão de colorido formado por fundo marrom-amarelado, com uma linha escura desde a ponta do focinho, passando pelo olho e chegando até a base da cauda, e outra linha vertical cruzando o olho; boca extremamente protrátil......................Polycentridae (apenas uma espécie na RFAD: Monocirrhus polyacanthus)

1. Presença de uma mancha escura e aproximadamente centralizada na lateral do corpo.............................................. 2

1’. Corpo de formatos variados (alongado ou relativamente alto e comprimido); ausência de filamento no queixo; presença de um único orifício nasal em cada lado da cabeça; padrões de colorido diversos, mas nunca com linhas escuras se cruzando sobre o olho; boca não muito protrátil..................................... Cichlidae

2’. Presença de 3 espinhos na nadadeira anal; corpo relativamente largo, pouco comprimido lateralmente; colorido geral do corpo claro...................................................................................... 3

1’. Ausência de mancha escura grande e aproximadamente centralizada na lateral do corpo.............................................. 5 2. Presença de 6 a 8 espinhos na nadadeira anal; corpo escuro, relativamente estreito (comprimido lateralmente); presença de uma mancha verticalmente alongada na metade superior dos lados do corpo.............................. Hypselecara coryphaenoides

3. Focinho longo; perfil dorsal fortemente arqueado e perfil ventral reto; mancha na lateral do corpo grande e arredondada; presença de uma mancha em forma de ocelo na parte superior da base da caudal; nadadeiras pélvicas prolongadas em filamento ............. ..................................................................... Satanoperca lilith 3’. Focinho curto; perfis dorsal e ventral suavemente arqueados e quase simétricos; mancha na lateral do corpo alongada verticalmente e posicionada na metade superior do corpo; mancha lateral em forma de sela em vista dorsal..................... 4 4. Lados do corpo marcados por linhas inclinadas escuras e claras sobre o abdome (esverdeadas e marrom-avermelhadas em vida); presença de uma faixa escura desde a região atrás dos olhos, continuando posteriormente até a mancha lateral e subindo em direção à base da nadadeira dorsal.................. Laetacara thayeri Guia de Peixes da Reserva Adolpho Ducke

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Guia de Peixes da Reserva Ducke CHAVES DE IDENTIFICAÇÃO DOS PEIXES DA RESERVA DUCKE

4’. Lados do corpo sem linhas inclinadas escuras e claras sobre o abdome; ausência de faixa escura entre o olho e a mancha lateral; presença de duas faixas claras estreitas posicionadas imediatamente antes e depois da mancha lateral ................. ............................................................. Aequidens pallidus

8’. Caudal arredondada ou aproximadamente em forma de lira (em exemplares grandes), com a presença de filamentos nas extremidades dorsal e ventral; presença de uma mancha escura posicionada na metade superior dos lados do corpo, semelhante a uma sela em vista dorsal..................Apistogramma hippolytae

5. Corpo curto e alto; 7 a 9 espinhos na nadadeira anal............... 6

9. Corpo coberto por escamas pequenas, somando mais de 100 ao longo da linha mediana do corpo......................................... 10

5’. Corpo longo e baixo; 3 espinhos na nadadeira anal.................. 7 6. Corpo arredondado, com várias faixas verticais escuras, a última delas mais evidente e posicionada na vertical que passa pela extremidade posterior das nadadeiras dorsal e anal ........ .................................................................... Heros efasciatus 6’. Corpo alto, mas não discóide; perfil geral do corpo com as nadadeiras estendidas em forma de ponta de flecha; presença de uma faixa escura oblíqua desde a ponta do focinho até a extremidade posterior da nadadeira dorsal; coloração geral amarelada...................................................Mesonauta insignis

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9’. Corpo coberto por escamas relativamente grandes, somando aproximadamente 50 a 60 ao longo da linha mediana do corpo.................................................................................. 11 10. Colorido do corpo cinza-oliváceo, sem faixas verticais ao longo do dorso; mancha umeral muito grande e com as bordas mal definidas; mancha caudal bem centralizada sobre a base dos raios caudais medianos; presença de 115 a 120 escamas ao longo do meio do corpo.............................Crenicichla lugubris

7. Boca terminal, com maxila superior e mandíbula aproximadamente do mesmo tamanho; peixes de pequeno porte (até 60 mm CP)....................................................................... 8

10’. Colorido do corpo formado por uma mancha umeral relativamente pequena e faixas verticais curtas e escuras ao longo do dorso; mancha na base da caudal situada um pouco acima da metade dos raios caudais medianos; presença de 125 a 130 escamas ao longo da linha mediana do corpo....................... Crenicichla lenticulata

7’. Boca prognata, com a mandíbula distintamente maior do que a maxila; peixes de porte médio (150 a 300 mm CP)................... 9

11. Mancha umeral situada logo abaixo da linha lateral anterior .... ...................................................................... Crenicichla inpa

8. Caudal lanceolada, ornamentada por uma borda escura ............ ............................................................ Apistogramma agassizii

11’. Mancha umeral com seu centro situado sobre a linha lateral anterior........................................................ Crenicichla cf. alta

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Acestrorhynchus falcatus................................................................ 41 Aequidens pallidus....................................................................... 114 Ammocryptocharax elegans............................................................ 54 Ancistrus aff. hoplogenys................................................................ 96 Apistogramma agassizi................................................................. 115 Apistogramma hippolytae............................................................. 116

ÍNDICE REMISSIVO DAS ESPÉCIES, FAMÍLIAS E ORDENS

Auchenipterichthys punctatus......................................................... 89 Batrochoglanis raninus................................................................. 108 Brachyglanis microphthalmus....................................................... 106 Bryconops cf. caudomaculatus........................................................ 43 Bryconops giacopinii...................................................................... 44 Bryconops inpai............................................................................. 45 Callichthys callichthys..................................................................... 91 Carnegiella strigata........................................................................ 63 Characidium cf. pteroides............................................................... 55 Copella nattereri............................................................................. 65 Crenicichla cf. alta........................................................................ 117 Crenicichla inpa........................................................................... 118

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Crenicichla lenticulata..................................119

FAMÍLIA HYPOPOMIDAE................................. 77

Hemigrammus cf. geisleri.............................. 47

Crenicichla lugubris......................................120

FAMÍLIA LEBIASINIDAE................................... 64

Hemigrammus cf. pretoensis.......................... 48

Crenuchus spilurus........................................ 56

FAMÍLIA LORICARIIDAE................................... 95

Heros efasciatus...........................................122

Denticetopsis seducta.................................... 94

FAMÍLIA POLYCENTRIDAE...............................126

Hoplias malabaricus...................................... 61

Eigenmania aff. macrops............................... 85

FAMÍLIA PSEUDOPIMELODIDAE......................107

Hyphessobrycon aff. melazonatus.................. 50

Electrophorus electricus................................. 72

FAMÍLIA RHAMPHICHTHYIDAE......................... 82

Hyphessobrycon agulha................................ 49

Erythrinus erythrinus..................................... 60

FAMÍLIA RIVULIDAE........................................ 35

Hypopygus cryptogenes................................ 78

FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE....................... 40

FAMÍLIA STERNOPYGIDAE............................... 84

Hypopygus lepturus...................................... 79

FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE............................ 88

FAMÍLIA SYNBRANCHIDAE.............................129

Hypselecara coryphaenoides........................121

FAMÍLIA CALLICHTHYIDAE............................... 90

FAMÍLIA TRICHOMYCTERIDAE.........................109

Iguanodectes geisleri.................................... 51

FAMÍLIA CETOPSIDAE..................................... 92

Farlowella cf. schreitmuelleri.......................... 97

Imparfinis pristos.........................................102

FAMÍLIA CHARACIDAE..................................... 42

Gnathocharax steindachneri........................... 46

Ituglanis cf. amazonicus...............................110

FAMÍLIA CICHLIDAE.......................................113

Gymnorhamphichthys rondoni....................... 83

Laetacara thayeri..........................................123

FAMÍLIA CRENUCHIDAE................................... 53

Gymnotus cataniapo...................................... 73

Mastiglanis asopos......................................103

FAMÍLIA ERYTHRINIDAE.................................. 59

Gymnotus coropinae...................................... 74

Mesonauta insignis......................................124

FAMÍLIA GASTEROPELECIDAE.......................... 62

Gymnotus pedanopterus................................ 75

Microcharacidium eleotrioides....................... 57

FAMÍLIA GYMNOTIDAE.................................... 71

Gymnotus sp. ............................................... 76

Microsternarchus bilineatus........................... 80

FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE...............................101

Helogenes marmoratus.................................. 93

Monocirrhus polyacanthus............................127

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Guia de Peixes da Reserva Ducke ÍNDICE REMISSIVO DAS ESPÉCIES, FAMÍLIAS E ORDENS

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Nannostomus beckfordi................................. 66

Parotocinclus longirostris.............................. 98

Rivulus kirovskyi............................................ 36

Nannostomus marginatus.............................. 67

Phenacogaster prolatus................................. 52

Rivulus micropus........................................... 37

Nemuroglanis sp..........................................104

Poecilocharax weitzmani................................ 58

Rivulus ornatus............................................. 38

ORDEM CHARACIFORMES............................... 39

Pygidianops amphioxus................................111

Satanoperca lilith.........................................125

ORDEM CYPRINODONTIFORMES..................... 34

Pyrrhulina aff. brevis..................................... 68

Steatogenys duidae....................................... 81

ORDEM GYMNOTIFORMES.............................. 70

Pyrrhulina semifasciata................................. 69

Sternopygus macrurus................................... 86

ORDEM PERCIFORMES..................................112

Rhamdia quelen...........................................105

Synbranchus sp............................................130

ORDEM SILURIFORMES.................................. 87

Rineloricaria heteroptera............................... 99

ORDEM SYNBRANCHIFORMES........................128

Rineloricaria lanceolata................................100

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Fernando P. Mendonça Jansen Zuanon

CRÉDITOS DAS FOTOS

Victor Pazin André Galuch Helder M. V. Espírito Santo Murilo Sversut Dias William E. Magnusson Renata Schmitt

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J

ansen Zuanon é biólogo, pesquisador da Coordenação de Biodiversidade do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, onde desenvolve estudos sobre ecologia, história natural, comportamento e taxonomia de peixes da Amazônia desde 1986.

F

ernando P. Mendonça é doutor em Ecologia e Professor do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Amazonas. Estuda ecologia e estrutura de comunidades de peixes desde 2000.

H

OS AUTORES

elder M. V. Espírito Santo é doutor em Ecologia e atualmente Pós-Doutorando vinculado à Coordenação de Biodiversidade do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Estuda ecologia de populações e comunidades de peixes em igarapés e poças temporárias.

M

urilo Sversut Dias é biólogo, especialista em Ecologia Aquática, e estuda padrões de diversidade de peixes de água doce em diferentes escalas espaciais e temporais.

A

ndré Vieira Galuch é biólogo, especialista em ecologia de peixes de igarapés e se aventurando na área da taxonomia. Atualmente trabalha com ecologia e taxonomia de larvas de peixes.

A

lberto Akama é biólogo, coordenador do PPBio Amazônia Oriental e pesquisador da Coordenação de Zoologia do Museu Paraense Emílio Goeldi, onde desenvolve estudos sobre Sistemática e história natural de peixes da Amazônia. 156

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