Índices parasitológicos de cucullanidae.
ÍNDICES PARASITOLÓGICOS DE CUCULLANIDAE (NEMATODA: SERATOIDEA) EM MICROPOGONIAS FURNIERI (DESMAREST, 1823) NO LITORAL DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL JOABER PEREIRA JR., MARCO A. S. DA COSTA, ROGÉRIO TUBINO VIANNA Laboratório de Ictioparasitologia – Dep. de Ciências Morfo-biológicas, Fundação Universidade Federal do Rio Grande Caixa Postal 474 – Rio Grande – RS. CEP 96650-900 –
[email protected] RESUMO Para verificar a ocorrência de Cucullanidae foram examinados 127 espécimes de Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) da região estuarina da Lagoa dos Patos e litoral adjacente do Rio Grande do Sul. Os hospedeiros foram divididos em três classes amostrais de comprimento, definidas pela sua biologia: I) < 23cm; II) entre 23 e 45cm; e III) > 45cm. Foram encontradas cinco espécies de Nematoda, Cucullanidae: Cucullanus cassinensis Pereira Jr. & Costa, 1996, C. pulcIherrimus Barreto, 1918, Dichelyne (Cucullanellus) elongatus (Törnquist, 1931), D. (C.) amaruincai (Freitas, Vicente & Ibañez, 1969) e D. (Dichelyne) micropogonii Pereira Jr. & Costa, 1996. A prevalência, a intensidade média de infecção e a abundância média foram determinadas, por espécie, no geral e por classe de comprimento do hospedeiro. A comparação dos índices parasitológicos mostra que a abundância média de C. cassinensis e D. (C.) elongatus, a prevalência de C. cassinensis, C. pulcherrimus e D. (C.) elongatus, e a intensidade média de infecção de D. (D.) micropogonii variam com o comprimento do hospedeiro. O aumento destes índices, com o comprimento do hospedeiro, pode estar relacionado com a variação na dieta e com a habilidade de captura dos hospedeiros da classe III em consumirem peixes menores. PALAVRAS-CHAVE: Nematoda, Cucullanidae, Micropogonias furnieri, helmintos parasitas, estuário da Lagoa dos Patos. ABSTRACT Parasitological Indices of Cucullanidae (Nematoda: Seratoidea) in Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) from costal Rio Grande do Sul, Brazil. To verify the occurrence of Cucullanidae, 127 specimens of Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) of estuarine area of Patos Lagoon and Rio Grande do Sul adjacent coast were examined. Based on its biology, the hosts were divided in three size classes: I) < 23cm; II) between 23 and 45cm; and III) > 45cm. Five species of Nematoda Cucullanidae were found: Cucullanus cassinensis Pereira Jr. & Costa, 1996, C. pulcherrimus Barreto, 1918, Dichelyne (Cucullanellus) elongatus (Törnquist, 1931), D. (C.) amaruincai (Freitas, Vicente & Ibañez, 1969) and D. (Dichelyne) micropogonii Pereira Jr. & Costa, 1996. The parasitological indexes (prevalence, mean intensity of infection and mean abundance) were calculated for these species, in the general and by size class of the host. The comparison of these parasitological indexes show the mean abundance of C. cassinensis and D. (C.) elongatus, the prevalence of C. cassinensis, C. pulcherrimus and D. (C.) elongatus, and the mean intensity of infection of D. (D.) micropogonii has relationship with host length. The increase of these indexes with host size can be related with diet variation and with the ability of hosts in the class III in capture and consume smaller fish. KEY WORDS: Nematoda, Cucullanidae, Micropogonias furnieri, Parasites, Patos Lagoon estuary.
1 – INTRODUÇÃO A corvina, Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) (Sciaenidae) é uma das espécies do litoral ocidental sul do Atlântico, cuja biologia tem maior volume de conhecimento disponibilizado (Vazzoler 1991). No Rio Grande do Sul, onde é um importante recurso pesqueiro, a alimentação da espécie foi estudada por Figueiredo & Vieira (1998A e B) e Gonçalves et al. (1999), a pesca por Haimovici et al. (1989, 1993), o crescimento por Haimovici (1977), Castello (1982) e Reis & Castello (1996), a distribuição e maturação sexual por Castello (1986). O recrutamento de M. furnieri ocorre no interior do estuário da Lagoa dos Patos e os jovens permanecem aí até alcançarem cerca de 23cm (Castello 1986). Corvinas entre 24 e 45cm de comprimento ocupam preferencialmente profundidades entre 25 e 50m, enquanto os peixes com comprimentos superiores a 45cm são encontradas em profundidades acima dos 50m (Haimovici 1978). Com estes dados é possível pressupor que as condições representadas pelos diversos ambientes ocupados por estas classes de comprimento dispõem de recursos também distintos. Entre estes, estão os alimentos explorados por este peixe, e, portanto, desta forma haveria chances também distintas para a infecção pelos parasitas adquiridos via alimentação. Estudos anteriores sobre parasitismo em M. furnieri no Rio Grande do Sul incluem Pereira Jr. (1992 e 1993), Pereira Jr. & Neves (1993), Pereira Jr. et al. (1996), Pereira Jr. & Costa (1996) e Pereira Jr. et al. (2000) sobre larvas de Trypanorhyncha, Acanthocephala, Gasterostomata, Nematoda e Prosostomata respectivamente. A corvina no Rio Grande do Sul é indicada ainda como hospedeira paratênica de Corynosoma australe Johnston, 1937 (Acanthocephala) no ciclo que inclui Pontoporia blainvillei Gervais & d’Orbigny, 1840 (Pontoporiidae) (Andrade et al. 1997). Entre os registros de Cucullanidae em M. furnieri no Brasil estão Cucullanus cirratus Mueller, 1777 feito por Vicente & Santos (1973) e Alves & Luque (1999; 2000; 2001A e B), Dichelyne (Cucullanellus) elongatus (Törnquist, 1931) e D. rodriguesi (Pinto, Fábio & Noronha, 1970) (= Cucullanellus rodriguesi) feito por Alves & Luque (1999; 2000; 2001A e B) no litoral norte do Estado do Rio de Janeiro. Dichelyne (C.) elongatus parasita M. furnieri do litoral argentino (Sardella et al. 1995).
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Pereira Jr. & Costa (1996) registram cinco espécies de Cucullanidae em M. furnieri no litoral do Rio Grande do Sul. Neste estudo são estabelecidos e comparados os índices parasitológicos dos Cucullanidae relatados por Pereira Jr. & Costa (1996) nas classes de comprimento de M. furnieri, delimitadas com base nos dados de Haimovici (1978) e Castello (1986). Assim, o objetivo deste estudo é verificar se os índices parasitológicos de Cucullanidae nas classes de comprimento do hospedeiro têm relações com a variação da alimentação de M. furnieri no litoral do Rio Grande do Sul. 2 – MATERIAL E MÉTODOS Os hospedeiros foram coletados (pesca industrial e artesanal) no interior da Lagoa dos Patos e costa o o adjacente do Rio Grande do Sul (32 20’S; 52 00’W). Foram examinados 127 espécimes de M. furnieri, distribuídos em classes amostrais de comprimento (I - hospedeiros até 23cm, 64 examinados; II - 23,1 até 45cm, 32 examinados; III - > 45cm, 31 examinados) cujos limites foram estabelecidos com base nos dados de Haimovici (1987) e Castello (1986). Procedimentos relativos a preparação, identificação e depósito de "vouchers" estão descritos em Pereira Jr. & Costa (1996). Os índices de prevalência, intensidade média de infecção e abundância média foram estabelecidos conforme conceitos de Bush et al. (1997). Os valores de abundância média por espécie parasita, no geral e nas classes de comprimento do hospedeiro foram comparados através da análise de variância simples sobre os dados transformados por “log de X + K” (e complementada pelo teste de Dunkan) usando “Microstat (1988), Ecosoft Inc. USA”. Os valores de 2 prevalência e intensidade média de infecção foram comparados pelo teste χ (p < 0,05) usando “Statistica, StatSoft, Inc. (1998) Tulsa, USA” conforme Arango (2001). 3 – RESULTADOS Foram encontradas cinco espécies de Nematoda, Cucullanidae: Cucullanus cassinensis Pereira Jr. & Costa, 1996, C. pulcherrimus Barreto, 1918, Dichelyne (Cucullanellus) elongatus (Törnquist, 1931), D. (C.) amaruincai (Freitas, Vicente & Ibañez, 1969) e D. (Dichelyne) micropogonii Pereira Jr. & Costa, 1996. A maior prevalência total é observada em D. (C.) elongatus, seguido em ordem por D. (D.) micropogonii, D. (C.) amaruincai e C. pulcherrimus, os dois últimos com índices iguais e finalmente por C. cassinensis. A prevalência de C. cassinensis, C. pulcherrimus e D. (C.) elongatus por classes de comprimento aumenta com o comprimento do hospedeiro. A maior intensidade média de infeção é observada em D. (C.) elongatus seguido em ordem por D. (D.) micropogonii, D. (C.) amaruincai, C. pulcherrimus e por C. cassinensis. A intensidade média de infecção por classe de comprimento só variou em D. (D.) micropogonii. A prevalência e intensidade média de infecção, quando reunidas todas as espécies (geral), aumentam com o comprimento dos hospedeiros (Tab. 1). TABELA 1 – Índices parasitológicos (IP) de prevalência (%) e intensidade média de infecção (IMI), dos Cucullanidae, por espécie e no geral, por classes de comprimento do hospedeiro e no total em Micropogonias furnieri do litoral do Rio Grande do Sul. Índices nas classes de comprimento, em uma mesma linha, seguidas 2 por letras distintas, diferem entre si (χ ; p < 0,05). ESPÉCIES
Classe I (n = 64) < 23cm
Classe II (n =32) 23,1 – 45cm
Classe III (n =31) >45cm
Total (n =127)
Cucullanus cassinensis
(%) IMI
1,56A 1,00 A
6,25 B 1,50 A
12,90 C 1,50 A
5,51 1,42
Cucullanus pulcherrimus
(%) IMI
3,12 A 1,50 A
12,50 B 1,50 A
12,90 B 1,75 A
7,87 1,60
Dichelyne (C.) elongatus
(%) IMI
17,18 A 2,72 A
28,12 AB 1,88 A
35,48 B 6,63 A
24,40 3,87
Dichelyne (C.) amaruincai
(%) IMI
7,81 AB 1,00 A
3,12 B 1,00 A
12,90 A 3,00 A
7,87 1,80
Dichelyne (D.) micropogonii
(%) IMI
9,37 A 1,66 A
15,62 A 1,60 A
16,12 A 7,40 B
12,59 3,43
(%) IMI
31,25 A 2,40 A
62,50 B 3,50 A
41,93 C 10,38 B
33,85 5,07
GERAL
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IP
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A abundância média de C. cassinensis e D. (C.) elongatus nas classes de comprimento aumentam com comprimento do hospedeiro. Nestas duas espécies os valores encontrados em hospedeiros da classe I, que ainda não saíram do estuário, são menores e, nas classes II e III, encontradas fora do estuário, não diferem entre si. Também é o que acontece com a intensidade média de infecção quando são reunidas todas as espécies de Cucullanidae (Tab. 2). TABELA 2 – Abundância média (Aχ) e desvio padrão ( ) por espécie e no geral, por classes de comprimento do hospedeiro e no total, dos Cucullanidae em Micropogonias furnieri do litoral do Rio Grande do Sul. Valores de Aχ das classes de comprimento, em uma mesma linha, seguidas por letras distintas, diferem entre si (p < 0,05). Classe I (n= 64)
ESPÉCIE
Classe II (n=32)
Classe III (n=31)
Total (n=127)
Cucullanus cassinensis
Aχ 0,30A
0,02
Aχ 0,31B
0,06
Aχ 0,33B
0,08
Aχ 0,31
0,05
Cucullanus pulcherrimus
0,30A
0,04
0,33A
0,08
0,33A
0,09
0,32
0,07
Dichelyne (C.) elongatus
0,35A
0,14
0,37B
0,13
0,30B
0,30
0,38
0,19
Dichelyne (C.) amaruincai
0,31A
0,04
0,30A
0,03
0,33A
0,14
0,31
0,08
Dichelyne (D.) micropogonii
0,32A
0,08
0,33A
0,09
0,37A
0,23
0,34
0,13
GERAL
0,39A
0,17
0,42B
0,21
0,52B
0,37
0,43
0,25
DISCUSSÃO O aumento da prevalência com o comprimento dos hospedeiros observado em C. cassinensis, C. pulcherrimus e D. (C.) elongatus corrobora Thoney (1991), Pereira Jr. (1993) e Pereira Jr. & Neves (1993). Estes autores concluem que variações ontogenéticas, qualitativas e quantitativas, das comunidades componentes de parasitas em Sciaenidae estão relacionadas com o local e dieta explorada pelos hospedeiros. Isto pode estar relacionado com os movimentos do hospedeiro, como estabelecido para M. furnieri por Castello (1986) e Haimovici (1978). Para atribuir maior consistência aos resultados encontrados, seria fundamental o conhecimento do ciclo dos Nematoda reportados. No entanto, estes dados não estão disponíveis. Na verdade, são poucos os ciclos de Cucullanidae conhecidos e que permitem estabelecer alguma relação com os resultados deste trabalho. Williams & Jones (1994) analisam as possibilidades de ciclos de vida dos Cucullanidae utilizando dados de outros autores. Entre os hospedeiros intermediários apontados como alternativas estão os anelídeos e larvas ou juvenis de peixes. Isto sugere que as variações dos índices parasitológicos dos Cucullanidae em M. furnieri podem tanto ser atribuídas a mudanças no hábito alimentar como nas habilidades de captura dos alimentos pelos hospedeiros, ou ainda à disponibilidade dos itens alimentares nos diferentes meios em que se encontra o hospedeiro, ao longo de seu desenvolvimento. Køie (2000) define o ciclo e a dinâmica de transmissão de C. cirratus, parasita de Gadus morhua L., e mostra que juvenis deste ou outros peixes adquirem o parasita pela ingestão direta da larva do verme ou de crustáceos Calanoidea (Copepoda) infectados, considerados paratênicos. Os juvenis de peixe infectados por larvas de Cucullanidae, quando consumidas por adultos de G. morhua transmitem C. cirratus ao predador. Desta forma, o canibalismo entre G. morhua ou a predação sobre pequenos peixes contribui para o aumento da intensidade média de infecção e da prevalência entre indivíduos maiores. Gonçalves et al. (1999) mostram que os Calanoidea são um dos mais importantes itens da dieta nos primeiros estágios de vida (até 31,2mm) de M. furnieri no interior da Lagoa dos Patos. Figueiredo & Vieira (1998A e B) afirmam que copépodes e peixes fazem parte da dieta (entre 98 itens) de juvenis e sub-adultos de M. furnieri (relativos aos peixes das classes I e II) no estuário da Lagoa dos Patos. Assim, considerando a diversidade de recursos que M. furnieri dispõe como resultado de seus movimentos, é fortalecida a hipótese da variação ontogenética na dieta. Os valores da abundância média de C. cassinensis e D. (C.) elongatus só mostram diferenças significativas entre os hospedeiros das classes de comprimento I x II-III. Da mesma forma, o aumento da intensidade média de infecção de D. (D.) micropogonii observado na classe III pode estar relacionado ao consumo de peixes pelos hospedeiros maiores, o que corrobora Køie (2000). A correlação positiva entre a prevalência e abundância média de D. elongatus e o comprimento do hospedeiro (Alves & Luque 1999; 2001A) e as diferenças significativas da prevalência e abundância nas
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mesmas classes de tamanho utilizadas neste trabalho (Alves & Luque 2001B) encontradas em M. furnieri no Rio de Janeiro corroboram os resultados obtidos no Rio Grande do Sul. Além disto, Alves & Luque (1999) sugerem que peixes de nível trófico intermediários (sic) como M. furnieri, podem ser presa de outros peixes carnívoros que serão hospedeiros definitivos destes parasitas. Os resultados deste trabalho confirmam o que é sugerido por Alves & Luque (1999) e ganham consistência diante das conclusões de Køie (2000). Da mesma forma, Sardella et al. (1995) também mostram que a prevalência e intensidade de infecção de D. (C.) elongatus aumentam com o comprimento de M. furnieri no litoral da Argentina. Embora reconheçam o caráter generalista no comportamento trófico de M. furnieri, Sardella et al. (1995) relacionam este aumento da prevalência e intensidade de infecção com a dieta do hospedeiro e atribuem isto especialmente ao consumo de crustáceos. Outros dados, como MacKenzie & Gibson (1970), que caracterizaram populações de linguados (Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) e Pleuronectes platessa Linnaeus, 1758) utilizando a composição e índices parasitológicos, confirmam as conclusões deste trabalho. Estes autores afirmam que a intensidade de infecção de Dichelyne (Cucullanellus) minutus (Rudolphi, 1819) e C. herochrous Rudolphi, 1802, varia com o tamanho do hospedeiro e com a época do ano. Como os ciclos de vida dos Cucullanidae reportados não são conhecidos, MacKenzie & Gibson (1970) concluem que a disponibilidade dos hospedeiros intermediários destes nematóides, parte da dieta dos hospedeiros, é que devem determinar estas variações. No entanto, neste estudo a sazonalidade não foi considerada. Williams & Jones (1994) afirmam que a co-ocorrência de espécies de Cucullanus pode desenvolver processos imunitários no hospedeiro e alterar as intensidades de infecção. Embora vários casos de coocorrência tenham sido observados neste trabalho, os dados relativos as infracomunidades que permitam afirmar que algo semelhante aconteça em M. furnieri não são tratados aqui. o As diferenças da diversidade de Cucullanidae em M. furnieri no Rio de Janeiro (23 01’S), Rio Grande o o o do Sul (32 20’S) e Litoral da Argentina (Buenos Aires) (34 - 41 S) definidos respectivamente por Alves & Luque (1999; 2001A e B), este trabalho e Sardella et al. (1995) sugerem algumas discussões. No Rio de Janeiro M. furnieri está associada com duas espécies, no Rio Grande do Sul com cinco espécies e na Argentina apenas com uma espécie de Cucullanidae. A diversidade menor na Argentina, quando comparada com o que é observado no Rio Grande do Sul é um resultado esperado, considerando que a região estudada por Sardella et o al. (1995), encontra-se em uma latitude de 2 – 9 a mais do que o Estuário da Lagoa dos Patos. No entanto, o o resultado encontrado no Rio de Janeiro (aproximadamente 11 a menos em relação ao Rio Grande do Sul), com duas espécies e, portanto abaixo do que o observado no Rio Grande do Sul se contrapõe ao postulado por Rohde (1978). Embora Rohde (1980) e Rohde et al. (1993) apontem restrições para alguns dos métodos adotados na definição de gradientes latitudinais da riqueza de espécies em peixes marinhos, os dados relativos às diferenças latitudinais da diversidade de Cucullanidae em M. furnieri ficam sem explicação. Alves & Luque (1999) afirmam que é esperado que os índices parasitológicos aumentem com a latitude. No entanto, Pereira Jr. (1992) postula que os gradientes latitudinais de parasitos devem estar relacionados com a maior ou menor especificidade do parasito considerado e com a disponibilidade e diversidade de populações hospedeiras aceitáveis (sensu Kennedy 1975; Holmes 1979). Desta forma, para a avaliação do significado das diferenças latitudinais de índices parasitológicos de Cucullanidae seriam necessárias informações ao nível de comunidades hospedeiras. Isto decorre da interpretação proposta por Bush et al. (1993) e Pereira Jr. (1998), de que as populações hospedeiras devem ser vistas como recursos de suas comunidades componentes parasitas. Assim sendo, ocorrendo diminuição da diversidade de espécies hospedeiras e o aumento do tamanho das suas populações, em maiores latitudes, é esperado que as populações parasitas, diante da diminuição dos recursos (=diversidade de hospedeiros), acabem por se concentrar nas populações disponíveis, ocasionando desta maneira o aumento dos índices parasitológicos quantitativos em latitudes maiores. LITERATURA CITADA ALVES, DR & JL LUQUE. 1999. 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Entrada: 20/11/01 Aceito: 16/08/02 Atlântica, Rio Grande, 24(2): 97-101, 2002.
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