Sitientibus série Ciências Biológicas 3 (1/2): 109–114. 2003.
MORFOLOGIA POLÍNICA DE STERCULIACEAE DAS DUNAS DO ABAETÉ, SALVADOR - BAHIA MARILEIDE DIAS SABA1 & FRANCISCO DE ASSIS R. DOS SANTOS1,2 1
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana, Depto. de Ciências Biológicas, Km 03 - BR 116, Campus. 44.031-460, Feira de Santana, Bahia, Brasil (
[email protected]) 2 Bolsista de produtividade do CNPq (
[email protected])
(Morfologia polínica de Sterculiaceae das dunas do Abaeté, Salvador - Bahia) – Nas dunas do Abaeté, Sterculiaceae está representada pelas espécies Ayenia erecta Mart., Melochia spicata (L.) Fryxell, Waltheria cinerescens A. St.-Hil., W. communis A. St.-Hil., W. indica L. e W. viscosissima A. St.-Hil., cujos grãos de pólen foram estudados. Para as análises palinológicas em microscopia de luz, utilizaram-se grãos de pólen acetolisados, sendo feita a análise dos caracteres qualitativos e quantitativos, e fotomicrografados. As seis espécies mostraram-se euripolínicas, apresentando grãos de pólen médios a grandes; subloblatos a prolato-esferoidais; porados aspidados (A. erecta) e colporados (nas demais espécies); com três aberturas em A. erecta e M. spicata, três e quatro em W. viscosissima, quatro e cinco em W. indica, cinco, seis e sete em W. communis, cinco a oito em W. cinerescens. Os grãos de pólen de W. cinerescens e W. communis mostraram-se espiculados, enquanto nas demais microrreticulados. Assim, é possível a separação das espécies estudadas pela morfologia polínica. PALAVRAS-CHAVE: Morfologia polínica, Sterculiaceae, dunas do Abaeté. (Pollen Morphology of Sterculiaceae from Abaeté dunes, Salvador - Bahia) – Abaeté dunes present a large diversity of communities, forming a mosaic of structurally distinct floristic associations. In their fanerogamic flora, Sterculiaceae is represented by the species Ayenia erecta Mart., Melochia spicata (L.) Fryxell, Waltheria cinerescens A. St.-Hil., W. communis A. St.-Hil., W. indica L. and W. viscosissima A. St.-Hil., which pollen morphology was presented here. To the palynological analysis under light microscopy, acetolised pollen grains were used to their morphological characterization. The species are heterogenous, with pollen grains of medium and large size, and their shape varying from suboblate to prolate spheroidal. Only A. erecta specie presented porate pollen grains and the others, colporate ones. Heteromorphism in the number of apertures was recorded: three in A. erecta and M. spicata; three and four in W. viscosissima; four and five in W. indica; five, six and seven in W. communis; five to eight in W. cinerescens. Aspides was recorded in the pollen grains of A. erecta, and costa in the other species. The pollen grains of W. cinerescens and W. communis showed spinulose ornamentation while the others had a micro-reticulate ornamentation. Thus, it is possible to recognise the species studied by the pollen morphology. KEY WORDS: Pollen morphology, Sterculiaceae, Abaeté dunes.
A família Sterculiaceae, representada no Brasil por cerca de onze gêneros e 115 espécies de acordo com Barroso et al. (1978), é registrada nas dunas do Abaeté com seis espécies de três gêneros, as quais são tratadas morfopolinicamente nesta pesquisa. Palinologicamente, espécies dessa família têm sido enfocadas em poucos estudos aqui no Brasil. Contudo, estes revelam importante contribuição para estudos posteriores em taxonomia e filogenia visto tratar-se de uma família euripolínica (Erdtman, 1952; Melhem, 1978), com variação na ornamentação da exina, número, tipo e disposição das aberturas, além do tamanho e forma. Esse trabalho teve como objetivo contribuir para o conhecimento da morfologia polínica de Sterculiaceae, através do estudo de espécies ocorrentes nas dunas do Abaeté.
INTRODUÇÃO A área das dunas do Parque do Abaeté, localizada no norte de Salvador, representa uma área de grande importância biológica dada a sua grande diversidade de comunidades formando um mosaico de associações florísticas estruturalmente diferenciadas (Britto et al., 1993; Viana, 1999). Segundo Silva (1997), a falta de estudos intensivos e, conseqüentemente, de conhecimento mais extenso e profundo das espécies das dunas do Abaeté tem causado diversos problemas, como a destruição das espécies vegetais da área, remoção aleatória das próprias dunas, além de construções de estradas e especulação imobiliária. A interferência antrópica na área, além do impacto ambiental direto sobre o ecossistema, poderá resultar ainda no assoreamento das áreas urbanas situadas próximas às dunas (Viana, 1999). No estudo da flora fanerogâmica das dunas e lagoas do Abaeté, Britto et al. (1993) listaram 410 espécies, agrupadas em 283 gêneros de 88 famílias, demonstrando a elevada diversidade florística daquela área de dunas.
MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO A área de Proteção Ambiental das Lagoas e Dunas do Abaeté criada pelo decreto Estadual nº 2450/93, localiza109
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se no norte de Salvador (Bahia, Brasil), a 38º21’ Oeste e 12º56’ Sul, de cinco a 15 metros acima do nível do mar. São depósitos arenosos formados na época holocênica do período quaternário, constituído por areias quartzosas, pobre em nutrientes e com baixa retenção de água (Viana, 1999; Silva, 1997). De acordo com Viana (1999), o tipo de vegetação predominante nessa APA é a restinga, compreendendo um conjunto de comunidades vegetais muito característico e diversificado. TÁXONS ESTUDADOS Foram estudadas seis espécies de três gêneros de Sterculiaceae que ocorrem nas dunas do Parque do Abaeté no Estado da Bahia, com base no levantamento florístico feito por Britto et al. (1993): Ayenia erecta Mart., Melochia spicata (L.) Fryxell, Waltheria cinerescens A. St.-Hil., Waltheria communis A. St.-Hil., Waltheria indica L. e Waltheria viscosissima A. St.-Hil. Os botões florais usados foram coletados nas exsicatas depositadas nos herbários da Universidade Federal da Bahia (ALCB) e da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS). Material examinado: BRASIL: Bahia: Ayenia erecta Mart.: Salvador, dunas de Itapuã, 10/02/1980, L. R. Noblick 1671 (HUEFS, ALCB). Melochia spicata (L.) Fryxell: Salvador, dunas de Itapuã, 15.Mar.1980, L. R. Noblick 1721 (ALCB) Longistila; Salvador, Pituba-Brotas, 07.Set.1942 A. L. Costa 43 (ALCB) - Longistila. Waltheria cinerescens A. St.-Hil.: Salvador, dunas do Abaeté, 13.Mar.1996, M. L. Gomes s/n (ALCB 028290) - Brevistila. Waltheria communis A. St.Hil.: Salvador, dunas do Abaeté, 22.Set.1968, A. L. Costa s/n (ALCB 15208) - Brevistila. Waltheria indica L.: Salvador, dunas de Itapuã, 10.Fev.1980, L. Noblick 1681 (ALCB) Homostila. Waltheria viscosissima A. St.-Hil.: Salvador, dunas de Itapuã, 20.Out.1963, A. L. Costa 1371 (ALCB) – Longistila. PROCESSAMENTO PALINOLÓGICO Os grãos de pólen foram processados pelo método de acetólise de Erdtman (1960); a seguir, foram montados em lâminas com gelatina glicerinada e avaliados qualitativa e quantitativamente, sob microscopia de luz, sendo feita a mensuração dos seguintes parâmetros morfométricos: diâmetros equatorial e polar, espessura da exina e altura da endoabertura, e a seguir fotomicrografados. Para cada espécie, foram medidos aleatoriamente, quando possível, 25 grãos de pólen em vista polar e equatorial, e os cálculos estabelecidos pela média aritmética associada ao desvio padrão da amostra. Para a descrição palinológica dos táxons, foi utilizada a nomenclatura de Punt et al. (1994).
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RESULTADOS E DISCUSSÃO Ayenia erecta Mart. (Fig. 1 A-D) Grãos de pólen médios, isopolares, suboblatos (P/ E=0,79), amb subcircular, 3-porados, pororados, aspidados. Exina microrreticulada, heterobrocada, sexina e nexina de igual espessura. Melochia spicata (L.) Fryxell (Fig. 1 E-H) Grãos de pólen médios, isopolares, prolatoesferoidais (P/E=1,01), amb (sub)circular, 3-colporados. Ectoabertura com extremidades afiladas; endoabertura lalongada, com margens superior e inferior paralelas; costa presente e membrana apertural granulada. Exina microrreticulada, sexina mais espessa que a nexina. Waltheria cinerescens A. St.-Hil. (Fig. 1 I-L) Grãos de pólen médios, isopolares, suboblatos (P/ E=0,83), amb poligonal, (5-)6(-7-8)-zonocolporados. Ectoabertura curta, endoabertura lalongada, presença de costa e membrana apertural granulada. Exina espiculada, com espículos curtos e heterogêneos em diâmetro e tamanho, sendo que os menores são de difícil visualização em microscopia óptica; sexina mais espessa que a nexina, com a nexina1 formando um espessamento na região apertural (costa). Waltheria communis A. St.-Hil. (Fig. 2 A-D) Grãos de pólen grandes, isopolares, oblatoesferoidais (P/E=0,93), amb circular a poligonal, (5-)6(-7)zonocolporado. Endoabertura lalongada; ectoabertura curta e estreita; costa presente. Exina espiculada, espículos curtos e agudos, com diâmetros iguais, regularmente distribuídos, heterogêneos em tamanho, menos densos, sendo que os menores são mais pontiagudos; sexina mais espessa que a nexina; a nexina1 se torna mais espessa próximo à região apertural, formando a costa; a sexina cobre toda região apertural. Waltheria indica L. (Fig. 2 E-H) Grãos de pólen médios, isopolares, esféricos (P/ E=1,0), amb circular, (4-)5-zonocolporados. Ectoabertura longa com extremidades afiladas; endoabertura lalongada; membrana apertural psilada, presença de costa. Exina microrreticulada, heterobrocada, com muros simplescolumelados. Sexina mais espessa que a nexina. Waltheria viscosissima A. St.-Hil. (Fig. 2 I-M) Grãos de pólen médios, isopolares, prolatoesferoidais (P/E=1,04), amb circular, 3(-4)-zonocolporados. Ectoabertura com extremidades afiladas; endoabertura lalongada, costa presente. Exina microrreticulada, heterobrocada. Sexina mais espessa que a nexina.
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Figura 1. A-L: grãos de pólen de Sterculiaceae das dunas do Abaeté, Salvador, Bahia; A-D: Ayenia erecta; E-H: Melochia spicata; I-L: Waltheria cinerescens; A, E, I e J: corte óptico em vista polar; B, F e K: superfície em vista polar; C, G e L: corte óptico em vista equatorial; D e H: abertura em vista equatorial. (Escala= 10 µm).
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Figura 2. A-M: grãos de pólen de Sterculiaceae das dunas do Abaeté, Salvador, Bahia; A-D: Waltheria communis; E-H: W. indica; I-M: W. viscosissima; A, E, F, I e J: corte óptico em vista polar; B, G e K: superfície em vista polar; C, H e L: corte óptico em vista equatorial; D e M: abertura em vista equatorial. (Escala= 10 µm).
COMENTÁRIOS Os resultados demonstraram a heterogeneidade palinológica da família Sterculiaceae, sendo que os caracteres palinológicos que apresentaram maior variabilidade foram as aberturas e a ornamentação. As espécies estudadas apresentaram grãos de pólen médios, exceção feita apenas à Waltheria communis cujos diâmetros médios ultrapassaram 50 µm (Tabela 1). No que se refere à espessura da exina, esta variou de 1,2 µm em Ayenia erecta a 3,7 µm em W. cinerescens, com a sexina predominantemente mais espessa que a nexina.
O contorno das endoaberturas nem sempre foi visível, geralmente as margens superior e inferior eram as mais destacadas, de modo que foi possível mensurar a altura das endoaberturas. Esta foi maior em Waltheria indica com 5,7 µm (Tabela 1). Em todas as espécies as endoaberturas apresentaram-se lalongadas. A espécie de Ayenia aqui estudada, A. erecta, apresentou características concordantes de modo geral com as descrições encontradas na literatura analisada (Erdtman, 1952; Palacios et al., 1990, 1991; Saba & Santos, 2000): grãos de pólen microrreticulados, porados e aspidados. Quanto à escultura, Erdtman (1952) e Palacios
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et al. (1990, 1991) descreveram para o gênero, além do tipo reticulado, a superfície espiculada; no espécime analisado não foram observados espículos. Melochia spicata apresentou grãos de pólen 3colporados, corroborando os resultados de Melhem et al. (1976), Dorr & Barnett (1989), Palacios et al. (1990) e Roubik & Moreno (1991). Esses autores não se referiram à presença de costa, evidenciada no espécime aqui estudado. Indicaram, ainda, a existência de superfície suprarreticulada e espiculada para o gênero, o que é discordante com a descrição aqui apresentada, evidenciando-se superfície microrreticulada. De acordo com a literatura especializada, pode-se encontrar nas espécies heterostílicas de Waltheria grãos de pólen porados e colporados, com número de aberturas variável, de três a 14, e com ornamentação microrreticulada a suprarreticulada e espiculada (Erdtman, 1952; Köhler, 1971; Melhem et al., 1976; Miranda & Andrade, 1989;
Palacios et al., 1990, 1991; Roubik & Moreno, 1991; El Ghazali, 1993; Saunders, 1993; Saba & Santos, 2000). Nas espécies aqui estudadas, foram observados grãos de pólen com três a oito cólporos, apresentando-se em dois tipos polínicos: microrreticulado (W. indica e W. viscosissima) e espiculado (W. cinerescens e W. communis). Fato interessante a ser destacado é a ocorrência nos herbários de espécimes de Melochia spicata (L.) Fryxell identificados como Waltheria bracteosa A. St.-Hil. Como inclusive ocorreu com o espécime A. L. Costa 43 (ALCB), cujos grãos de pólen apresentaram-se idênticos aos de L. R. Noblick 1721 (M. spicata). Após um acurado estudo, a identificação daquele espécime foi retificada. A literatura palinológica não faz referência à W. bracteosa. A heterogeneidade palinológica desta família permitiu elaborar uma chave baseada nas observações ao microscópio de luz para identificação dos gêneros e espécies estudadas.
TABELA 1. Medidas (µm) dos diâmetros e exina dos grãos de pólen de Sterculiaceae das dunas do Abaeté (Salvador - Bahia). (ve= vista equatorial; vp= vista polar; Sex= sexina; Nex= nexina; Eh= altura da endoabertura).
Espécies
Diâmetros x ¯ ± s x ¯
Ayenia erecta
Polar,ve 29,3*
Melochia spicata L.R.Noblick 1721 (ALCB) A. L. Costa 43 (ALCB)
42,2±0,9 37,6±0,8
Waltheria cinerescens W. communis W. indica W. viscosissima
44,4±1,9 53,1±0,7 39,2±0,5 40,2±0,7
Equatorial,ve 37,3* 41,8±0,7 36,0±0,6 53,4±1,6 57,5±0,6 39,3±0,5 38,5±0,7
Exina
Sex
Nex
Eh
1,2
0,6
0,6
–
39,0±0,8 37,0*
1,8 2,7
1,2 1,7
0,6 1,0
4,7 3,5
51,2±1,2 53,9±1,3 38,7* 37,6*
3,7 2,7 2,6 2,1
3,0 1,7 2,0 1,5
0,7 1,0 0,6 0,6
5,1 5,1 5,7 3,8
Equatorial,vp 36,2±0,6
* n < 25 Chave para a separação das espécies estudadas da família Sterculiaceae das dunas do Abaeté, por meios palinológicos: 1. Grãos de pólen porados, aspidados……………………………………….............................................................Ayenia erecta 1’. Grãos de pólen colporados, com costa.........................................................................................................................................2 2. Grãos de pólen monomórficos quanto ao nº de aberturas..............................................................................Melochia spicata 2’. Grãos de pólen heteromórficos quanto ao nº de aberturas...........................................................................................................3 3. Exina espiculada............................................................................................................................................................................4 3’. Exina microrreticulada.................................................................................................................................................................5 4. Grãos de pólen suboblatos, com espículos de diâmetros heterogêneos.............................................................W. cinerescens 4’. Grãos de pólen oblato-esferoidais, com espículos de diâmetros homogêneos...................................................W. communis 5. Grãos de pólen esféricos, (4-)5-zonocolporados.............................................................................................................W. indica 5’. Grãos de pólen prolato-esferoidais, 3(-4)-zonocolporados..........................................................................W. viscosissima
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