NOVAS OCORRÊNCIAS DE CERAMIACEAE EPÍFITAS PARA A PLATAFORMA CONTINENTAL DOS ESTADOS DO ESPÍRITO SANTO E RIO DE JANEIRO, BRASIL

NOVAS OCORRÊNCIAS DE CERAMIACEAE EPÍFITAS PARA A PLATAFORMA CONTINENTAL DOS ESTADOS DO ESPÍRITO SANTO E RIO DE JANEIRO, BRASIL

Juliana Torres, Lísia Mônica de Souza Gestinari & Yocie Yoneshigue-Valentin RESUMO: A implementação do Programa REVIZEE permitiu avançar, significativamente, com os conhecimentos sobre as macroalgas da Plataforma Continental do Brasil. Para o presente estudo, foram analisadas amostras coletadas, através de draga retangular, em cinco estações nos estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro, em profundidades que variaram entre 36 e 124 m (20,352ºS - 22,883ºS; 037,620ºW - 041,154ºW). No laboratório, constatou-se a presença das Ceramiaceae epífitas nas seguintes espécies de algas hospedeiras: Dictyopteris jamaicensis W. R. Taylor, 1960, Zonaria tournefortii (J. V. Lamour.) Mont., 1846, Pterocladiella capillacea (S. G. Gmel.) Santel. & Hommers., 1997, Cryptonemia seminervis (C. Agardh) J. Agardh, 1846 e Plocamium brasiliense (Grev. in J. St.-Hil.) M. Howe & W. R. Taylor, 1931. Foram registradas 11 espécies de Ceramiaceae: Aglaothamnion cf. priceanum Maggs, Guiry & Rueness, 1991, Antithamnionella atlantica (E. C. Oliveira) C. W. Schneid., 1984, A. bermudica C. W. Schneid. in Schneider & Searles, 1997, A. breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey, 1970, Callithamniella tingitana (Schousb. ex Bornet) Feldm.-Maz., 1940, Compsothamnion thuyoides (Sm.) F. Schmitz, 1897, Diplothamnion tetrastichum A. B. Joly & Yamaguishi in Joly et al., 1965b, Pleonosporium boergesenii (A. B. Joly) R. E. Norris, 1985, Pterothamnion heteromorphum (J. Agardh) Athanas. & Kraft, 1994, Spermothamnion repens (Dillwyn) Rosenv., 1923-1924 e Tiffaniella snyderiae? (Farl.) I. A. Abbott., 1971. Do total das 11 espécies encontradas, sete ocorreram no Estado do Espírito Santo (Aglaothamnion cf. priceanum, Antithamnionella atlantica, A. bermudica, A. breviramosa, Pleonosporium boergesenii, Spermothamnion repens e Tiffaniella snyderiae?) e quatro ocorreram no Estado do Rio de Janeiro (Callithamniella tingitana, Compsothamnion thuyoides , Diplothamnion tetrastichum e Pterothamnion heteromorphum). Algumas dessas espécies ocorrem comumente em mares do Hemisfério Norte e constituem novas citações para as águas do Atlântico Meridional (Aglaothamnion cf. priceanum, A. bermudica, Pterothamnion heteromorphum e Tiffaniella snyderiae?). PALAVRAS-CHAVE: Ceramiaceae. Águas profundas. Espírito Santo. Rio de Janeiro. Brasil. ABSTRACT: New records of epiphytes Ceramiaceae from the Continental Shelf of Espírito Santo and Rio de Janeiro States, Brazil. The implementation of the REVIZEE Program significantly allowed advancing in the knowledge of the seaweeds from the Continental Shelf of Brazil. For the present study, samples collected by a rectangular dredge in five stations of Espírito Santo and Rio de Janeiro States, at depths of 36 to 124 m (20,352ºS - 22,883ºS; 037,620ºW 041,154ºW) were analyzed. In the laboratory, the epiphytes Ceramiaceae were observed in the following host species: Dictyopteris jamaicensis W. R. Taylor, 1960, Zonaria tournefortii (J. V. Lamour.) Mont., 1846, Pterocladiella capillacea (S. G. Gmel.) Santel. & Hommers., 1997, Cryptonemia seminervis (C. Agardh) J. Agardh, 1846 and Plocamium brasiliense (Grev. in J. St.-Hil.) M. Howe & W. R. Taylor, 1931. Eleven Ceramiaceae species were recorded: Aglaothamnion cf. priceanum Maggs, Guiry & Rueness, 1991, Antithamnionella atlantica (E. C. Oliveira) C. W. Schneid., 1984, A. bermudica C. W. Schneid. in Schneider & Searles, 1997, A. breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey, 1970, Callithamniella tingitana (Schousb. ex Bornet)

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Feldm.-Maz., 1940, Compsothamnion thuyoides (Sm.) F. Schmitz, 1897, Diplothamnion tetrastichum A. B. Joly & Yamaguishi in Joly et al., 1965b, Pleonosporium boergesenii (A. B. Joly) R. E. Norris, 1985, Pterothamnion heteromorphum (J. Agardh) Athanas. & Kraft, 1994, Spermothamnion repens (Dillwyn) Rosenv., 1923-1924 and Tiffaniella snyderiae? (Farl.) I. A. Abbott, 1971. Seven of these species were found in Espírito Santo State (Aglaothamnion cf. priceanum, Antithamnionella atlantica, A. bermudica, A. breviramosa, Pleonosporium boergesenii, Spermothamnion repens and Tiffaniella snyderiae ?) and four in the Rio de Janeiro State ( Callithamniella tingitana , Compsothamnion thuyoides , Diplothamnion tetrastichum and Pterothamnion heteromorphum). Some of these 11species are usually found in the North Hemisphere seas and represent new records for the Southern Atlantic waters (Aglaothamnion cf. priceanum, A. bermudica, Pterothamnion heteromorphum and Tiffaniella snyderiae?). KEY WORDS: Ceramiaceae. Deep-water. Espírito Santo. Rio de Janeiro. Brazil.

INTRODUÇÃO A presença da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) na região da Plataforma Continental dos estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro (Valentin & MonteiroRibas, 1993) é considerada um fator determinante na estrutura das comunidades algáceas ali encontradas, em razão das baixas temperaturas e altos teores em nutrientes (Yoneshigue-Valentin et al., 2006). Em contraposição, a presença de águas quentes, e com baixos teores em nutrientes, provenientes da Corrente do Brasil também estabelece um fator importante para as comunidades de algas de afinidades tropicais. Nesses Estados, são poucos os trabalhos publicados sobre as macroalgas de ecossistemas profundos (Howe & Taylor, 1931; Taylor, 1931; Joly & Yoneshigue-Braga, 1966; Joly & Oliveira Filho, 1967; Joly et al., 1978; Teixeira et al., 1985; Marcot-Coqueuniot, 1988). Entretanto, estudos recentes têm revelado a existência de uma diversidade de populações de macroalgas nos ecossistemas profundos, ainda pouco conhecidas devido às dificuldades de coleta (Haroun et al., 1993; Yoneshigue-Valentin et al.,1995; Bravin et al., 1999; Yoneshigue-Valentin et al., 2006). Com a implementação do Programa REVIZEE, que visa inventariar os recursos vivos da Zona Econômica Exclusiva, foi possível avançar, significativamente, com os conhecimentos sobre as algas multicelulares da Plataforma Continental do Brasil, principalmente aquelas com talos de pequeno porte e de consistência delicada, crescendo sobre as frondes de outras macroalgas. Desta forma, o conhecimento da composição específica das comunidades profundas torna o estudo de alta relevância no contexto científico nacional e internacional pela descoberta de espécies ainda não referidas para o litoral brasileiro ampliando, assim, sua área de distribuição geográfica. Tendo em vista os poucos estudos realizados sobre a Família Ceramiaceae em ecossistemas profundos, o presente trabalho tem como objetivo contribuir para o melhor conhecimento da composição e distribuição dos representantes dessa Família não só para os estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro como, também, para o litoral brasileiro.

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MATERIAL

E

MÉTODOS

As coletas foram realizadas através de draga retangular em cinco estações da Plataforma Continental dos estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro, compreendidas entre as coordenadas 20,352ºS - 22,883ºS e 037,620ºW - 041,154ºW, em profundidades que variaram entre 36 e 124 m (Tabela 1). O material coletado foi fixado em solução de formaldeído (4%) para posterior identificação. Constatou-se a presença das Ceramiaceae epífitas nas seguintes espécies de algas hospedeiras: Dictyopteris jamaicensis W. R. Taylor, 1960, Zonaria tournefortii (J. V. Lamour.) Mont., 1846, Pterocladiella capillacea (S. G. Gmel.) Santel. & Hommers., 1997, Cryptonemia seminervis (C. Agardh) J. Agardh, 1846, e Plocamium brasiliense (Grev. in J. St.-Hil.) M. Howe & W. R. Taylor, 1931. O número de núcleos de Aglaothamnion cf. priceanum Maggs, Guiry & Rueness, 1991, foi observado após o material ter sido corado com azul de anilina (0,05% e acidificada com HCl 1N), por cinco minutos. Para cada espécie identificada, foi elaborada uma descrição e um breve comentário levando em consideração as estruturas morfológicas mais importantes, as quais foram mensuradas a partir de 10 medidas aleatórias efetuadas em diferentes regiões do talo. Nas descrições, as médias dessas estruturas encontram-se entre parênteses, acompanhadas dos valores extremos. Tabela 1. Dados de coletas das Cearamiaceae encontradas nos estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro. ESPÉCIE

ESTAÇÃO DE COLETA

COORDENADAS

DATA

PROFUNDIDADE (m)

Aglaothamnion cf. priceanum

C6Y3

21,165°S - 040,329°W

14/06/2002

46,3

Antithamnionella atlantica

C6Y3

21,165°S - 040,329°W

14/06/2002

46,3

C1D23

20,352°S - 040,093°W

27/02/1996

36

C6Y3

21,165°S - 040,329°W

14/06/2002

46,3

Callithamniella tingitana

C1D1 (Banco Almirante Saldanha)

23,391°S - 037,620°W

08/02/1996

124

Compsothamnion thuyoides

C1D1 (Banco Almirante Saldanha)

23,391°S - 037,620°W

08/02/1996

124

Diplothamnion tetrastichum

C1D1 (Banco Almirante Saldanha)

23,391°S - 037,620°W

08/02/1996

124

Pleonosporium boergesenii

C6Y3

21,165°S - 040,329°W

14/06/2002

46,3

Pterothamnion heteromorphum

C1D3

22,883°S - 041,154°W

23/02/1996

80

C1D4

22,851°S - 041,152°W

23/02/1996

70

C6Y3

21,165°S - 040,329°W

14/06/2002

46,3

C1D23

20,352°S - 040,093°W

27/02/1996

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A. bermudica A. breviramosa

Spermothamnion repens Tiffaniella snyderiae ?

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Os táxons são apresentados de acordo com a revisão taxonômica de Wynne (2005). Tanto o hábito geral quanto as estruturas mais importantes foram ilustrados por meio de câmara clara acoplada a microscópio ótico. As lâminas confeccionadas encontram-se depositadas no Herbário da UFRJ (RFA). As novas ocorrências para o Espírito Santo são precedidas por um asterisco (*); aquelas para o Rio de Janeiro por dois asteriscos (**) e aquelas para o Atlântico Meridional por um sinal de adição (+). RESULTADOS Foram registradas 11 espécies de Ceramiaceae: Aglaothamnion cf. priceanum Maggs, Guiry & Rueness, 1991, Antithamnionella atlantica (E. C. Oliveira) C. W. Schneid., 1984, A. bermudica C. W. Schneid. in Schneider & Searles, 1997, A. breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey, 1970, Callithamniella tingitana (Schousb. ex Bornet) Feldm.-Maz., 1940, Compsothamnion thuyoides (Sm.) F. Schmitz, 1897, Diplothamnion tetrastichum A. B. Joly & Yamaguishi in Joly et al. , 1965b, Pleonosporium boergesenii (A. B. Joly) R. E. Norris, 1985, Pterothamnion heteromorphum ( J . A g a r d h ) A t h a n a s . & K r a f t , 1 9 9 4 , Spermothamnion repens (Dillwyn) Rosenv., 1923-24, e Tiffaniella snyderiae? (Farl.) I. A. Abbott, 1971. *+ Aglaothamnion cf. priceanum Maggs, Guiry & Rueness (Figuras 1-2) Brit. Phycol. J. 26: 343. 1991. Talo formado por pequenos grupos de eixos eretos aderidos ao substrato por rizóides filamentosos que terminam em apressórios discóides. Eixos eretos medindo 0,10,2 cm de altura, complanados, com um único eixo principal linear ou irregularmente flabelado, de cor rósea, delicado, mas não flácido. Células apicais medindo 7-(8)-13 μm de largura; células axiais medindo 20-(25)-33 μm de diâmetro, sendo mais longas que largas na porção mediana do talo. Células dos eixos principais e laterais apresentando apenas um núcleo. Ramos laterais de primeira ordem seguindo um padrão de ramificação regularmente alternado-dístico. Ramos laterais de segunda e terceira ordem seguindo um padrão irregular de ramificação. Presença de tetrasporângios tetraédricos sésseis, medindo 57-(67)-75 x 38-(49)-57 μm, em oposição a um dos ramos de segunda ordem, do lado adaxial. Habitat: Crescendo sobre talos de Plocamium brasiliense (Tabela1). Material Examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, estação C6Y3, 21,165°S - 040,329°W, RFA 33443, RFA 33444, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n. 14/VI/2002. Comentários: Feldmann-Mazoyer (1940) propôs o gênero Aglaothamnion FeldmannMazoyer, 1940, caracterizando-o por apresentar células vegetativas uninucleadas, ramos carpogoniais em ziguezague ou em forma de “u” e gonimolobos lobados. Porém, alguns autores como Dixon & Price (1981) e Womersley (1998) não reconhecem

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completamente o gênero Aglaothamnion por notarem que todas as características listadas por Feldmann-Mazoyer (1940) também haviam sido observadas em espécies de Callithamnion Lyngb., 1819, e são variáveis dentro de Aglaothamnion. Entretanto, McIvor et al. (2002), através de análises filogenéticas, afirmaram que transferir todo o clado Callithamnion / Aglaothamnion para um único gênero (Callithamnion) não seria a melhor alternativa, uma vez que o nível de divergência nas seqüências é alto. A presença de células uninucleadas em todas as frondes do material estudado confirma o gênero Aglaothamnion (Aponte et al., 1994). Além disso, as plantas analisadas neste estudo correspondem, em parte, à descrição de Maggs et al. (1991) para A. priceanum , uma vez que algumas diferenças são encontradas nos exemplares estudados: os ramos laterais de segunda e terceira ordem não seguem o mesmo padrão de ramificação dos ramos de primeira ordem; as plantas não apresentam as duas primeiras células dos ramos laterais de primeira ordem portando um râmulo adaxial cada e, a terceira, um râmulo abaxial. *Antithamnionella atlantica (E. C. Oliveira) C. W. Schneid. (Figura 3) Phycologia 23: 455. 1984. Basiônimo: Antithamnion atlanticum E. C. Oliveira, Bol. Fac. Fil., Ciênc. Letr., Univ. S. Paulo, Série Botânica 26: 37. 1969. Talo delicado, medindo 482-(489)-495 μm de altura, de cor rósea, formado por eixo prostrado, fixo por rizóides pluricelulares, a partir do qual nascem ramos eretos, opostos, de crescimento determinado ou indeterminado, podendo cada par ser formado por dois râmulos ou por um ramo de crescimento indeterminado. Eixo prostrado com células medindo 40-(51)-59 x 7-(12)-13 μm. Ramos eretos medindo 73-(204)-495 μm de altura, sendo formados por um eixo central, dissecado por râmulos opostos dois a dois, com disposição dística, saindo da porção superior das células dos eixos principais. Râmulos laterais recurvados para cima, gradualmente menores em direção ao ápice, medindo os mais inferiores 7-(12)-13 μm de diâmetro, sendo simples ou ramificados 1 - 3 vezes; células basais com mesmo tamanho das células adjacentes. Células glandulares elípticas localizadas sobre a terceira célula, da base para o ápice, dos râmulos ramificados ou simples. Habitat: Crescendo sobre talos de Zonaria tournefortii e Cryptonemia seminervis (Tabela 1). Material Examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, estação C6Y3, 21,165°S - 040,329°W, RFA 33445, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 14/VI/2002. Comentários: Wollaston (1968, 1971a, b) separou Antithamnion Nägeli, 1847, e gêneros intimamente relacionados utilizando caracteres como: formação dos ramos, posição da célula glandular e forma e divisão do tetrasporângio. Posteriormente, esta autora retomou o gênero Antithamnionella Lyle, 1922, que, segundo ela, distingue-se de Antithamnion pelos seguintes caracteres: forma recurvada do ápice do eixo ereto principal, desenvolvimento em seqüência irregular dos verticilos de ramos curtos, verticilos de 1 - 4 ramos curtos, posição lateral de células glandulares sobre uma célula do ramo curto (quando encontradas na maioria das espécies de Antithamnionella),

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tetrasporângios quase esféricos, com divisão freqüentemente tetraédrica, espermatângios encontrados mais nas laterais dos ramos que nos ápices e somente 13 procarpos produzidos por ramo apical, cada um presente em um ramo determinado reduzido. Com base nestes caracteres, Schneider (1984) transferiu Antithamnion atlanticum E. C. Oliveira, 1969, originalmente descrita para o Estado do Espírito Santo, para a espécie Antithamnionella atlantica. Segundo Oliveira Filho (1969), esta espécie difere de todas as outras com râmulos opostos dísticos citadas na literatura aproximando-se apenas de Antithamnion basisporum Tokida & Inaba, 1950, da qual pode ser separada por apresentar esporângios tetraédricos e apenas um por râmulo; râmulos com apenas 2 - 7 células e freqüentemente ramificados, enquanto A. basisporum apresenta tetrasporângios cruciados e 1 - 2 por râmulo; râmulos com 7 - 16 células e raramente ramificados. O material estudado concorda com as descrições de Oliveira Filho (1969); Ugadim et al. (1986); Schneider & Searles (1991) e Athanasiadis (1996). *+Antithamnionella bermudica C. W. Schneid. in Schneider & Searles (Figuras 4-5) Phycologia 36: 15. 1997. Talo medindo até 2 mm de altura, de cor rósea, formado por eixo prostrado, fixo por rizóides pluricelulares com, ou sem, apressórios digitados; rizóides medindo 38-(63)-75 μm de diâmetro, originados de células periaxiais (células basais das ramificações), substituindo um ramo lateral determinado oposto a outro, ou a um ramo lateral indeterminado; células medianas dos eixos indeterminados medindo 113-(128)-189 x 19 μm; eixos indeterminados ramificados disticamente, a partir de cada célula axial, sendo cada par constituido por dois ramos laterais determinados ou, raramente, por um ramo lateral determinado e outro indeterminado; ápices dos ramos indeterminados formados por ramos determinados parcialmente desenvolvidos; ramos determinados simples, ou unilateralmente ramificados uma ou duas vezes, com 5 - 8 células medindo 19 μm de diâmetro, formando ângulos de 65 - 90° com as porções superiores das células axiais, ou de 30 - 45º com o eixo prostrado. Células glandulares localizadas sobre a segunda e/ou terceira célula, da base para o ápice, dos ramos determinados e râmulos, raramente na periaxial ou na quarta célula. Habitat: Crescendo sobre talos de Cryptonemia seminervis (Tabela1). Material Examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, estação C1D23, 20,352°S - 040,093°W, RFA 33446, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 27/II/1996. Comentários: Nenhuma das outras espécies conhecidas de Antithamnionella com ramos determinados curtos (menos de 10 células) apresenta ramos determinados dísticos estritamente opostos, ou um padrão de ramificação dos ramos determinados semelhante à A. bermudica (Schneider & Searles, 1997). Além de A. bermudica, A. ternifolia (Hook. & Harv.) Lyle, 1922, e Pterothamnion nodiferum (J. Agardh) Athanas. & Kraft, 1994, ocasionalmente apresentam uma célula glandular substituindo um râmulo primário (Wollaston, 1968). O material estudado concorda com a descrição original de Schneider & Searles (1997), embora células glandulares tenham sido encontradas sobre a segunda e terceira células de um mesmo ramo, como foi verificado, também, por FeldmannMazoyer (1940), em Pterothamnion plumula (J. Ellis) Nägeli in Nägeli & Cramer, 1882 (como Antithamnion plumula J. Ellis, 1863).

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Figuras1-2. Aglaothamnion cf. priceanum. (1) Hábito geral do talo. (2) Tetrasporângio tetraédrico séssil em oposição a um ramo de segunda ordem; célula axial apresentando apenas um núcleo (seta). Figura 3. Antithamnionella atlantica. Hábito geral do talo. Escalas: figura 1 = 300 μm; figuras 2-3 = 100 μm.

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*Antithamnionella breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey (Figuras 6-8) Phil. Trans. R. Soc. 259b: 322. 1970. Basiônimo: Antithamnion breviramosus Dawson, Allan Hancock Foundation Publications, Occasional Paper 8: 14. 1949. Talo delicado, medindo até 1mm de altura, de cor rósea, formado por filamentos rastejantes longos apresentando 18-(21)-22 μm de diâmetro, com células medindo 59-(72,5)-79 x 7(12)-13 μm, fixo ao substrato por rizóides unicelulares que medem 41-(60)-74 x 13-(16)19 μm e nascem das pequenas células basais dos ramos laterais curtos daqueles filamentos, terminando por discos lobados. Ramos eretos com 7-20 células axiais medindo 20-(40)-66 x 7-(12)-13 μm. Destes ramos de crescimento indeterminado saem, na porção distal de cada célula, 1 ou 2 ramos curtos, dispostos verticiladamente e de maneira espiralada, atingindo 73-(140)-211 μm de comprimento, sendo os maiores, em geral, com 1 - 2 divisões; ramos curtos medindo 7-(8)-13 μm de diâmetro, com 4 - 12 células que medem 13-(16)-20 x 9(10)-12 μm. Estes ramos são constituídos por râmulos com 6-(7)-9 μm de diâmetro. Células glandulares refringentes abundantes, de forma esférica, medindo 13-(18)-20 μm de diâmetro, localizadas, em geral, sobre a célula basal da primeira bifurcação, às vezes nas células basais das outras bifurcações e, mais raramente, em outras células dos râmulos. Cada ramo curto de primeira ordem transporta, em geral, 1 - 2 células glandulares. Habitat: Crescendo sobre talos de Cryptonemia seminervis (Tabela1). Material examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, estação C6Y3, 21,165°S - 040,329°W, RFA 33447, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 14-VI-2002. Comentários: Nossos exemplares apresentam medidas inferiores para diâmetro dos filamentos rastejantes e suas células rizoidais, células do eixo indeterminado e dos ramos curtos, quando comparados com os dos autores brasileiros [Joly (1965), como Antithamnion ternatum A. B. Joly & Cord., 1965a, e Antithamnion tristicum A. B. Joly & Yamaguishi, 1963a, que, mais tarde, foram colocadas em sinonímia Antithamnion tristicum - por Oliveira Filho (1969); Yoneshigue (1985), como Antithamnionella elegans (Berthold) Boudour. & Verlaque, 1976, e Ugadim et al. (1986), Horta (2000), Torres et al. (2004), como Antithamnionella breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey, 1970] e estrangeiros, como Börgesen (1930) e Feldmann-Mazoyer (1940), como Antithamnion elegans Berthold, 1882, Dawson (1949), como Antithamnion breviramosus Dawson, 1949, Wollaston (1968, 1971a) e Womersley & Bailey (1970), como Antithamnionella breviramosa, Schneider (1984), como Antithamnion tristicum e Yoneshigue (1985), como Antithamnionella elegans. Entretanto, as células glandulares apresentam medidas maiores que as dos autores citados anteriormente. Supõe-se que essas medidas dos talos do presente estudo sejam diferentes dos dados da literatura, provavelmente pelo fato de terem sido encontrados à uma maior profundidade (46,3 m – Tabela 1). Assim, preferiu-se basear a identificação da espécie no número de ramos curtos por célula axial, mesmo havendo a variação de 1 - 5 desse caracter na espécie (Börgesen, 1930; Feldmann-Mazoyer, 1940; Dawson, 1949; Wollaston, 1968, 1971a; Womersley & Bailey, 1970; Abbott & Hollenberg, 1976; Schneider, 1984; Yoneshigue, 1985; Schneider & Searles, 1991, 1997; Athanasiadis, 1996; Horta, 2000; Littler & Littler, 2000; Torres et al., 2004).

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Figuras 4-5. Antithamnionella bermudica. (4) Hábito geral do talo. (5) Detalhe da região apical mostrando células glandulares localizadas nos ramos determinados. Figuras 6-8. Antithamnionella breviramosa. (6) Hábito geral do talo. (7, 8) Detalhe da região apical mostrando células glandulares de forma esférica localizadas nos ramos curtos. Escalas: 100 μm.

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Feldmann-Mazoyer (1940), Wollaston (1968, 1971a) e Ugadim et al. (1986) consideram a presença de três ramos curtos por célula axial como sendo um caracter freqüente e típico para as espécies Antithamnionella breviramosa e Antithamnionella elegans (Yoneshigue, 1985). Desse modo, a espécie estudada difere da maioria dos autores pela presença de 1 - 2 ramos curtos por célula axial. Contudo, concordam com a descrição de Womersley & Bailey (1970) para as Ilhas Salomão e as frondes observadas por Dawson (1949) e Schneider & Searles (1991), que também mencionam a presença de 1 - 2 ramos curtos por célula axial. Dessa maneira, o número de ramos curtos por célula axial e medidas dos caracteres morfológicos não estão sendo considerados como critérios estáveis neste estudo. **Callithamniella tingitana (Schousb. ex Bornet) Feldm.-Maz. (Figuras 9-14) Imprimerie Minerva, p. 429. 1940. Basiônimo: Callithamnion tingitanum Schousb. ex Bornet, Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 28: 329. 1892. Talo filamentoso, de cor vermelha, medindo de 2-(5)-7 mm de altura, fixo ao substrato por rizóides pluricelulares, cujas extremidades formam apressórios mais ou menos digitados. Talo constituído por um eixo decumbente e por eixos eretos de crescimento definido e indefinido. Cada segmento, tanto do eixo rastejante como do ereto, porta um ramo curto ou um ramo longo, substituindo o ramo curto. Ramos eretos, partindo do eixo decumbente, dissecados por ramos curtos, dispostos em uma espiral de dupla hélice, inseridos na divergência de 1/4, dando a impressão de estarem alternados, um por segmento, às vezes apresentando células apicais portando pêlos. Eixos rastejantes medindo 95-(158)-215 μm de comprimento e 36-(38)-46 μm de diâmetro. Ramos curtos que revestem o eixo decumbente constituidos por 9-(12)-16 células, medindo 32-(43)-57 μm de comprimento e 13 μm de diâmetro na base; até 296 μm de comprimento e ao redor de 6 μm de diâmetro no ápice. Ramos eretos de crescimento indefinido medindo 490 μm de comprimento. Tetrasporângios ovais, cruciadamente divididos, inseridos por um curto pedúnculo (unicelular) sobre o eixo principal, substituindo um dos ramos curtos, medindo 32-(62)-89 μm de altura e 25-(43)-57 μm de diâmetro. Habitat: Crescendo sobre talos de Dictyopteris jamaicensis, dividindo o substrato com Diplothamnion tetrastichum (Tabela 1). Material examinado: BRASIL, RIO DE JANEIRO, estação C1D1 (Banco Almirante Saldanha), 23,391°S - 037,620°W, RFA 33448, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 08/II/1996. Comentários: Feldmann-Mazoyer (1938) descreveu o gênero Callithamniella baseada em Callithamniella tingitana. No Brasil, são descritas duas espécies de Callithamniella para águas superficiais (C. tingitana, por Joly, 1965, e C. flexilis Baardseth, 1941, por Yoneshigue, 1985), as quais distinguem-se pelos ramos curtos freqüentemente bifurcados, em C. tingitana, e pelos ramos curtos simples e alongados portando, muitas vezes, espermatângios oriundos da transformação de um ramo curto adicional, como observado em C. flexilis. Além disso, a divergência na filotaxia de um mesmo eixo é de 1/4 a 1/6 em C. tingitana (Simons, 1970) e de 1/4 a 1/8 em C. flexilis, variando entre

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indivíduos ou dentro de uma mesma população (Yoneshigue, 1985). Abbott (1976) transferiu as duas espécies conhecidas deste gênero (C. tingitana e C. flexilis) para Grallatoria M. Howe, 1920, com base em plantas tetraspóricas e masculinas coletadas nas Carolinas. Entretanto, existem diferenças bem marcantes entre os dois gêneros. Em Callithamniella, cada segmento do eixo rastejante porta um ramo curto ou um ramo longo, inserido de maneira espiralada enquanto, em Grallatoria, cada segmento porta um ramo curto e um ramo longo, inseridos de maneira dorsiventral. O número e a inserção dos rizóides em cada segmento desse eixo também apresentam diferenças entre os dois gêneros: um rizóide na célula basal de um ramo curto, ou na primeira célula de um ramo longo, em Callithamniella, e 1 - 2 rizóides na face ventral do eixo rastejante, em Grallatoria. A filotaxia também é bem marcante para os dois gêneros: dupla hélice, em Callithamniella; uma única hélice em direção à base e pseudodicotomias em direção ao ápice, em Grallatoria. Esses dois gêneros distinguem-se, também, quanto ao plano de divisão dos tetrasporângios: geralmente cruciados em Callithamniella e sempre tetraédricos em Grallatoria. Baseado nos diferentes caracteres vegetativos e reprodutivos de Grallatoria reptans M. Howe, 1920, Schneider (1984) considerou Callithamniella como um gênero distinto, sendo seguido por Wynne & Ballantine (1985). No Brasil, essa espécie foi descrita pela primeira vez por Joly et al. (1965a) para as águas superficiais da Ilha Anchieta, São Paulo. Logo após, foi descrita para o habitat raso, na região de Arraial do Cabo por Villaça (1988) e na região de Saquarema por Amado Filho (1991). Através dos caracteres morfológicos observados, conduziu-se à identificação dos espécimes como C. tingitana. Entretanto, o material estudado apresenta somente rizóides pluricelulares, ao contrário do encontrado por Sansón (1994), cujas plantas possuíam somente rizóides unicelulares. Todas as demais descrições, incluindo Schneider & Searles (1991), mencionam rizóides pluricelulares e unicelulares em um mesmo eixo rastejante. **Compsothamnion thuyoides (Sm.) F. Schmitz (Figuras 15-20) Die Natürlichen Pflanzenfamilien, p. 491. 1897. Basiônimo: Conferva thuyoides Sm., English Botany, pl. 2205. 1810. Talo filamentoso, ereto, de cor rósea, de hábito triangular, delicado e flácido, atingindo até 1,5 cm de altura. Fixo ao substrato por numerosos filamentos rizoidais pluricelulares ramificados, ou não, originados na porção basal dos filamentos, que percorrem o eixo principal através de ligações secundárias com as células dos râmulos adjacentes (formando uma corticação parcial), e por um apressório filamentoso e discóide na região basal. Esses filamentos são longos, medindo 35 μm de diâmetro, originando-se da primeira célula basal da ramificação lateral. Ramificação de primeira ordem alterna em um plano onde, da parte superior de cada célula axial, originam-se ramos curtos que, por sua vez, ramificam-se novamente seguindo o mesmo padrão de ramificação dos ramos de primeira ordem (originando os ramos de segunda ordem), sendo que as divisões celulares proporcionam uma aparência de ziguezague ao talo, em função da orientação oblíqua dos núcleos. Os ramos curtos originados a partir da célula basal da ramificação de primeira ordem estão sempre na posição adaxial. Talo com crescimento apical a partir do eixo principal, onde a célula apical – 15-(15,5)-16 μm de comprimento - é cortada de maneira oblíqua.

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Figuras 9-14. Callithamniella tingitana. (9) Hábito geral do talo. (10) Detalhe de um ramo longo dissecado por ramos curtos apresentando células apicais portando pêlos (setas). (11) Detalhe de um rizóide. (12, 13) Detalhe de um ramo de crescimento definido partindo de um rizóide. As setas indicam a direção apical do filamento prostrado. (14) Ramo portando um tetrasporângio. Escalas: figura 9 = 300 μm; figura 10 = 200 μm; figuras 11-14 = 100 μm.

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Figuras15-20. Compsothamnion thuyoides. (15) Hábito geral do talo. (16) Detalhe dos filamentos rizoidais pluricelulares que percorrem o eixo principal. (17) Detalhe da região do ápice mostrando célula apical cortada de maneira oblíqua (seta). (18) Ramo carpogonial. (19) Formação inicial do procarpo. (20) Ramo portando um parasporângio arredondado. Escalas: figuras 15 e 17 = 200 μm; figura 16 = 500 μm; figuras 18-20 = 100 μm.

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Células vegetativas multinucleadas, medindo 42 - 160 μm de comprimento e 24 - 104 μm de largura. Os exemplares estudados apresentam vários procarpos solitários e terminais nos râmulos, em diversos estágios de desenvolvimento até o cistocarpo arredondado, mostrando que o carpogônio já havia sido fecundado. Foram encontrados parasporângios arredondados, medindo 53 x 53 μm de diâmetro. Habitat: Crescendo sobre talos de Pterocladiella capillacea (Tabela 1). Material examinado: BRASIL, RIO DE JANEIRO, estação C1D1 (Banco Almirante Saldanha), 23,391°S - 037,620°W, RFA 33449, RFA 33450, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 08-II-1996. Comentários: Algumas espécies do gênero Compsothamnion (Nägeli) F. Schmitz, 1862, podem ser confundidas com espécies do gênero Aglaothamnion em função do padrão de ramificação. Entretanto, este último não apresenta células multinucleadas, além dos dois gêneros apresentarem diferenças quanto aos tetrasporângios. Estas estruturas são sésseis e solitárias em frondes de Compsothamnion, enquanto em Aglaothamnion podem ser sésseis ou pediceladas e solitárias ou gregárias em número de até três por célula. O material estudado concorda com as descrições de Feldmann-Mazoyer (1940), Schneider & Searles (1991), Maggs & Hommersand (1993), Horta (2000), Littler & Littler (2000) e Torres et al. (2004). **Diplothamnion tetrastichum A. B. Joly & Yamaguishi in Joly et al. (Figuras 21-23) Rickia 2: 169. 1965b. Talo filamentoso, segmentado, de cor vermelha, medindo até 1cm de altura, formado por eixos decumbentes, dos quais originam-se os eretos. Eixos decumbentes medindo 120 - 165 μm de diâmetro com segmentos que medem 330 - 700 μm de comprimento; de cada segmento podem-se originar os rizóides, unicelulares, geralmente digitados nas extremidades, medindo 60 - 150 μm de diâmetro. Eixos eretos principais transportando em cada segmento, na porção superior, dois ramos laterais opostos, de tal sorte que segmentos sucessivos transportam ramos a 90° sendo, então, a sua disposição oposta cruzada. Esses eixos são formados por segmentos grandes, medindo 225 - 270 μm de comprimento e 135 - 165 μm de diâmetro, onde os ramos laterais curtos são formados por uma única célula que se bifurca no ápice. Células do ramo lateral medindo 240 - 375 μm de comprimento e 60 - 105 μm de diâmetro. Habitat: Crescendo esparsamente junto aos talos de Callithamniella tingitana, sobre talos de Dictyopteris jamaicensis (Tabela 1). Material examinado: BRASIL, RIO DE JANEIRO, estação C1D1 (Banco Almirante Saldanha), 23,391°S - 037,620°W, RFA 33451, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 08-II-1996. Comentários: Esta espécie foi descrita pela primeira vez para a ciência a partir do material coletado como epífita de algas maiores nos costões rochosos do litoral norte do Estado de São Paulo por Joly et al. (1965b). Foi observada também por Oliveira Filho (1969) sobre talos de macroalgas que crescem nos costões expostos do litoral do Estado do Espírito Santo. Pela disposição dos ramos laterais cruzados nos segmentos sucessivos, perfazendo um ângulo de 90º entre esses ramos, os exemplares estudados não deixam dúvida quanto sua identificação.

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*Pleonosporium boergesenii (A. B. Joly) R. E. Norris (Figuras 24-26) Brit. Phycol. J. 20: 61. 1985. Basiônimo: Mesothamnion boergesenii A. B. Joly, Bol. Fac. Fil., Ciênc. Letr., Univ. S. Paulo, Série Botânica 4: 142. 1957. Talo ereto, filamentoso, delicado, medindo até 0,9 cm de altura, de cor avermelhada. Fixase ao substrato por numerosos rizóides ramificados, multicelulares. Ramificação alterna a pseudodicotômica. Ramos eretos cilindricos, medindo 75-(96)-113 μm de diâmetro. Ramos laterais menores que o eixo principal, recurvados para dentro e com ápices obtusos; células cilindricas, medindo 94-(102)-113 x 38-(46)-57 μm. Polisporângios sésseis, únicos e globosos, medindo 57-(70)-94 μm de diâmetro e divididos em 4-(6)-8 esporos. Habitat: Crescendo sobre talos de Zonaria tournefortii (Tabela 1). Material examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, estação C6Y3, 21,165°S - 040,329°W, RFA 33452, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 14-VI-2002. Comentários: O material estudado concorda com as descrições de Schneider & Searles (1991) e Littler & Littler (2000). **Pterothamnion heteromorphum (J. Agardh) Athanas. & Kraft (Figuras 27-34) Eur. J. Phycol. 29: 130. 1994. Basiônimo: Platythamnion heteromorphum (J. Agardh) Setchell & N. L. Gardner, Univ. Calif. Publ. Bot. 1: 344. 1903. Talo filamentoso unisseriado, de cor vermelha, alcançando até 4 cm de altura. Fixa-se ao substrato por inúmeros rizóides multicelulares, que apresentam 20(28)-40 μm de largura e são formados por células grandes pigmentadas, os quais substituem um dos ramos dísticos do talo, em parte cespitoso. O eixo ereto apresenta uma organização uniaxial com o eixo principal e laterais de crescimento indeterminado. Células do eixo principal medindo 140-(252)-400 μm de comprimento e 90-(174)-240 μm de largura; células dos eixos laterais quadráticas medindo 30-(42)-60 μm de tamanho. Os ápices destes eixos apresentam um aspecto sinusoidal e são recobertos pela superposição dos râmulos laterais. De cada porção distal da célula axial do eixo indeterminado origina-se um verticilo de quatro ramificações opostas de crescimento determinado. Duas destas ramificações são dísticas e desiguais em um plano e as outras duas, de pouco desenvolvimento, localizam-se perpendicularmente às duas primeiras. Nas extremidades dos ramos dísticos, as últimas células são substituídas por uma estrutura estrelada. Além disso, estes ramos portam células glandulares no lado adaxial, medindo 18 - 20 μm de comprimento e 13 - 15 μm de diâmetro. Os ramos carpogoniais, compostos por quatro células (incluindo a tricogine), estão dispostos nos ápices dos eixos indeterminados. Tetrasporângios localizados no lado adaxial dos ramos determinados, medindo 40-(44)-50 μm de comprimento e 30-(40)-50 μm de diâmetro.

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Figuras 21-23. Diplothamnion tetrastichum. (21) Detalhe de dois segmentos decussados. (22) Detalhe de um ramo prostrado mostrando ramificação a partir do rizóide. A seta indica a direção apical do filamento prostrado. (23) Detalhe de um rizóide. Figuras 24-26. Pleonosporium boergesenii. (24) Detalhe dos rizóides ramificados, multicelulares. (25) Ramo ereto cilindrico e recurvado apresentando polisporângio séssil e globoso. (26) Detalhe da região apical mostrando ramos recurvados. Escalas: figuras 21 e 23 = 400 μm; figura 22 = 2 mm; figura 24 = 300 μm; figuras 25-26 = 100 μm.

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Figuras 27-34. Pterothamnion heteromorphum. (27) Hábito geral do talo. (28) Detalhe da célula axial do eixo indeterminado portando o verticilo de quatro ramificações opostas de crescimento determinado. (29) Ramos portando células glandulares no lado adaxial. 30. Rizóide multicelular substituindo um dos ramos dísticos do talo. (31, 32) Ápices dos eixos laterais com aspecto sinusoidal e recobertos pela superposição dos râmulos laterais; presença de células quadráticas. (33) Tetrasporângios localizados no lado adaxial dos ramos determinados. (34) Extremidades dos ramos dísticos com as últimas células substituídas por uma estrutura estrelada. Escalas: figura 27 = 1 mm; figuras 28, 30 e 33 = 200 μm; figuras 29, 31-32 e 34 = 100 μm.

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Habitat: Crescendo sobre talos de Zonaria tournefortii (Tabela 1). Material examinado: BRASIL, RIO DE JANEIRO, estações C1D3 (22,883°S - 041,154°W) e C1D4 (22,851°S - 041,152°W), RFA 33453, RFA 33454, RFA 33455, RFA 33456, RFA 33457, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 23-II-1996. Comentários: Daines (1913) e Feldmann-Mazoyer (1940) estudaram as estruturas reprodutivas femininas do gênero Platythamnion J. Agardh, 1892, e reconheceram que o desenvolvimento do ramo carpogonial e do gonimoblasto, tanto em Platythamnion como em Antithamnion Nägeli, 1847, era praticamente idêntico e as diferenças nas estruturas vegetativas entre estes dois gêneros não eram suficientes para a separação genérica. Dawson (1962) considerou Platythamnion como um gênero artificial fundido com Antithamnion. Entretanto, Kylin (1925) e Wollaston (1968, 1971b) ainda reconhecem Platythamnion como um gênero distinto. O gênero Pterothamnion Nägeli in Nägeli & Cramer, 1855, apresenta um padrão de ramificação similar ao de Platythamnion, embora Pterothamnion desenvolva um par de ramos dísticos de crescimento determinado na sua porção basal e eixos axiais com a ausência de filamentos rizoidais. Além disso, da porção distal de cada célula axial origina-se um verticilo de quatro ramos determinados, sendo que um par de ramos dísticos maiores encontra-se situado em um plano e o outro, de ramos pouco desenvolvidos, disposto perpendicularmente ao outro. Por outro lado, a única característica uniforme que distingue o gênero Platythamnion é a presença de quatro ramos verticilados (Wollaston, 1972; Athanasiadis & Kraft, 1994). Além das referências anteriores, o material estudado concorda com a descrição de Abbott & Hollenberg (1976) e com os comentários de Itono (1977) para Platythamnion heteromorphum. *Spermothamnion repens (Dillwyn) Rosenv. (Figuras 35-38) K. danske Vidensk. Selsk. Skr.: 298. 1923-24. Basiônimo: Conferva repens Dillwyn, British Confervae: 18. 1802. Talo fixo ao substrato por eixos prostrados que portam numerosos eixos eretos, de cor rósea, delicado e flácido, medindo 245-(562)-793 μm de altura. Eixos rastejantes com 33(35)-40 μm de diâmetro, compostos por células cilíndricas medindo 94-(126)-151 x 19 μm, dando origem a outros ramos prostrados lateralmente em intervalos irregulares, às vezes aos pares e, também, a eixos eretos em uma posição anterior nas células dos eixos prostrados, ou em intervalos irregulares, ou a partir de cada célula. Rizóides unicelulares formados próximo à porção posterior das células dos eixos prostrados, medindo 19 μm de largura, terminando em apressórios digitados. Eixos eretos com 205-(428)-726 x 26-(29)-33 μm, alargando-se em direção ao ápice, cujas células são arredondadas e medem 38-(64)-75 x 13-(16)-19 μm. Ramificação muito irregular; às vezes sem ramificação nas porções inferiores, às vezes portando um ramo em cada célula. O mesmo padrão de ramificação pode ser verificado para os eixos laterais. Presença de procarpos medindo 57-(70)-75 x 57-(66)-75 μm. Habitat: Crescendo sobre talos de Cryptonemia seminervis (Tabela 1). Material examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, estação C6Y3, 21,165°S - 040,329°W, RFA 33458, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 14-VI-2002. Comentários: Os gêneros Ptilothamnion Thuret in LeJolis, 1863, e Spermothamnion Aresch., 1847, são muito semelhantes quanto à morfologia vegetativa. Porém, diferem-se pelo

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desenvolvimento do carposporófito (Ballantine & Wynne, 1998; Guimarães & Fujii, 2001). Pelo hábito geral do talo e medidas dos caracteres, os exemplares estudados são muito semelhantes à espécie Spermothamnion repens descrita por Feldmann-Mazoyer (1940) para o mar Mediterrâneo. Do ponto de vista de sua morfologia e organização do talo, os espécimes deste estudo apresentam um elevado grau de variabilidade no padrão de ramificação. Em algumas regiões do talo, podem ocorrer ramificações pareadas e ramificações alternadas ou secundas, concordando com a descrição de Maggs & Hommersand (1993) para as Ilhas Britânicas. Alguns autores consideraram as várias formas de crescimento de S. repens como espécies distintas. Segundo Schneider & Searles (1991), exemplares de S. repens podem ser confundidos com Lejolisia exposita C. W. Schneid. & Searles in Searles & Schneider, 1989, pela superposição das medidas de largura das células nessas duas espécies. Para o litoral brasileiro são citadas S. nonatoi A. B. Joly, 1957, caracterizada pela presença de uma conspícua célula apical e filamentos eretos ao redor de 108 μm de diâmetro, segundo Joly (1965), e S. investiens (P. Crouan & H. Crouan in Schramm & Mazé) Vickers, 1905, que apresenta filamentos eretos com diâmetro entre 12 e 14 μm para o material do Espírito Santo (Oliveira Filho, 1969). *+Tiffaniella snyderiae? (Farl.) I. A. Abbott. (Figura 39) Pacific Science 25: 349. 1971. Basiônimo: Spermothamnion snyderiae Farl., Erythea 7: 77. 1899. Talo de cor rósea, medindo até 2,1cm de altura, fixo ao substrato por rizóides digitados localizados nos eixos prostrados que medem 113-(173)-283 μm de diâmetro. Filamentos eretos unisseriados, medindo 1,1-(1,2)-1,5 cm de altura x 57-(64)-113 μm de diâmetro no ápice e 113-(169)-245 μm de diâmetro na porção mediana. Estes filamentos são unilateral ou irregularmente ramificados, raramente com mais de três ordens de ramificação, com células medianas medindo 94-(130)-151 μm de diâmetro. Habitat: Crescendo sobre talos de Cryptonemia seminervis (Tabela 1). Material examinado: BRASIL, ESPÍRITO SANTO, estação C1D23, 20,352°S - 040,093°W, RFA 33459, C. F. D. Gurgel & A. Taouil s.n., 27-II-1996. Comentários: Segundo Itono (1977), Abbott (1971) sugeriu a nova combinação, baseada na presença de fusão celular conspícua no cistocarpo, ausência de filamento involucral, também no cistocarpo, e presença de polisporângios, embora seus exemplares não possuissem rizóides bulbosos. A presença destes rizóides é considerada a característica determinante do gênero Tiffaniella Doty & Meñez, 1960 (Doty & Meñez, 1960). A identificação de T. snyderiae realizada somente através do hábito geral pode confundir esta espécie com T. cymodoceae (Börgesen) Gordon, 1972, T. gorgonea (Mont.) Doty & Meñez, 1960, e T. phycophilum (W. R. Taylor) Gordon, 1972. Entretanto, T. cymodoceae apresenta menor diâmetro do eixo prostrado (40-90 μm), menor altura dos filamentos eretos (3-7 mm) e ramificação subdicotômica, enquanto T. snyderiae apresenta ramificação unilateral ou irregular. Assim como T. snyderiae, T. gorgonea apresenta rizóides multicelulares, mas estes são como os de T. saccorhiza (Setchell & N. L. Gardner) Doty & Meñez, 1960, fixos entre os utrículos de Codium Stackh., 1797. T. phycophilum diferencia-se das demais espécies por apresentar rizóides unicelulares.

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A presença dos caracteres vegetativos aproxima os exemplares estudados daqueles descritos por Abbott (1971). Entretanto, é com cautela que o material examinado é identificado como T. snyderiae, em função da ausência de qualquer estrutura reprodutiva.

Figuras 35-38. Spermothamnion repens. (35) Hábito geral do talo. (36) Detalhe da ramificação irregular. (37, 38) Eixos eretos apresentando procarpos. Figura 39. Tiffaniella snyderiae?. Hábito geral do talo. Escalas: figuras 35-38 = 100 μm; figura 39 = 1 mm.

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CONSIDERAÇÕES FINAIS A área estudada compreende os estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro, inserida na zona fitogeográfica nordeste-oriental proposta por Oliveira Filho (1977) e reafirmada por Oliveira et al. (2004). Esta zona destaca-se pelos diversos tipos de substrato, oferecendo ambiente propício ao estabelecimento de diversas populações algáceas. Além disso, este trecho do litoral é particularmente banhado por massas d’água diferentes, como as águas quentes e oligotróficas da Corrente do Brasil, que se desloca de norte para sul, e as Águas Centrais do Atlântico Sul (ACAS), com origem na Corrente das Malvinas, de temperatura mais baixa, inferior a 18°C, e ricas em nutrientes, percorrendo a costa de sul para norte. Do total das 11 espécies encontradas, sete ocorreram no Estado do Espírito Santo (Aglaothamnion cf. priceanum, Antithamnionella atlantica, A. bermudica, A. breviramosa, Pleonosporium boergesenii, Spermothamnion repens e Tiffaniella snyderiae?) e quatro ocorreram no Estado do Rio de Janeiro (Callithamniella tingitana, Compsothamnion thuyoides, Diplothamnion tetrastichum e Pterothamnion heteromorphum). Algumas destas espécies ocorrem comumente em mares do Hemisfério Norte e constituem novas citações para as águas do Atlântico Meridional (Aglaothamnion cf. priceanum, A. bermudica, Pterothamnion heteromorphum e Tiffaniella snyderiae?), ampliando suas áreas de distribuição latitudinal. REFERÊNCIAS ABBOTT, I. A., 1971. On some Ceramiaceae (Rhodophyta) from California. Pacific Science Science, 25 25: 349-356. ABBOTT, I. A., 1976. On the red algal genera Grallatoria Howe and Callithamniella FeldmannMazoyer (Ceramiales). British Phycological Journal Journal, 11 11: 143-149. ABBOTT, I. A. & HOLLENBERG, G. J., 1976. Marine algae of California. Stanford: Stanford University Press. 829p. AMADO FILHO, G. M., 1991. Algas marinhas bentônicas do litoral de Saquarema à Itacoatiara (RJ) (RJ). 323p. Dissertação (Mestrado em Botânica) - Programa de Pós-Graduação em Botânica, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. APONTE, N. E.; BALLANTINE, D. L. & NORRIS, J. N., 1994. Culture studies on the morphology and life history of Aglaothamnion herveyi (Howe) comb. nov., with notes on A. felipponei (Howe) comb. nov. (Ceramiaceae, Rhodophyta). Phycologia Phycologia, 33 33: 231-238. ATHANASIADIS, A., 1996. Morphology and classification of the Ceramioideae (Rhodophyta) based on phylogenetic principles. Opera Botanica Botanica, 128 128: 3-216. ATHANASIADIS, A. & KRAFT, G., 1994. Description of Pterothamnion squarrulosum (Harvey) comb. nov. from south-eastern Australia and southern New Zealand, with a taxonomic re-assessment of the genera Pterothamnion, Platythamnion and Glandothamnus (Ceramiaceae, Rhodophyta). European Journal of Phycology Phycology, 29 29: 119-133. Ballantine, D. L. & Wynne, M. J., 1998. Ptilothamnion speluncarum (Collins & Herv.) comb. nov. (Ceramiaceae, Rhodophyta) from Puerto Rico. Cryptogamie, Algologie Algologie, 19 19: 223-229. BÖRGESEN, F., 1930. Marine algae from the Canary Islands, especially from Teneriffe and Gran Canaria. III Rhodophyceae, Part III Ceramiales. Biologiske Meddelelser Kongelige Dansk Videnskabernes Selskab Selskab, 9 : 1-159.

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