Ontogênese e comportamento natatório das larvas do pacu (Piaractus mesopotamicus Homberg, 1887) mantidas experimentalmente em três regimes de fotoperíodo

ARTIGO

Ontogênese e comportamento natatório das larvas do pacu (Piaractus mesopotamicus Homberg, 1887) mantidas experimentalmente em três regimes de fotoperíodo Ontogeny and natatorial larval behaviour of the “pacu” (Piaractus mesopotamicus HoImberg, 1887) maintaned in three photoperiod regimens

JOSÉ ENEMIR DOS SANTOS Departamento de Ciências Biológicas - lCBS - PUC-Minas

HUGO PEREIRA GODINHO Departamento de Morfologia - ICB – UFMG

RESUMO Estudaram-se, sob condições experimentais, a ontogênese, o comportamento natatório e a influência do fotoperíodo no desenvolvimento de larvas do pacu (Piaractus mesopotamicus) durante o período da eclosão até a absorção do vitelo. Unitermos: Pacu, Piaractus mesopotamicus, ontogênese larval, comportamento natatório, fotoperíodo. ABSTRACT The ontogeny, the natatorial larval behaviour and the influence of the photoperiod on the development of the ‘pacu” (Piaractus mesopotamicus) larvae from hatching till the vitellus absortion have been studied under experimentel conditions. Key words: “Pacu”, Piaractus mesopotamicus, larval ontogeny, natatorial larval behaviour, photoperiod.

BIOS, Cadernos do Departamento de Ciências Biológicas da PUC-Minas, v.4, n.4, p. 11-16, Dez. 1996

JOSÉ ENEMIR DOS SANTOS; HUGO PEREIRA GODINHO

I

Introdução

O pacu (Piaractus mesopotamicus) é um peixe que tem sido alvo de interesse de pesquisadores e produtores devido ao seu alto valor comercial. Estudos relacionados à sua biologia reprodutiva (Godinho & Godinho, 1986; Romagosa et al., 1988; Lima et al., 1991) foram realizados. Entretanto, o conhecimento de sua ontogênese larval é escasso e seu estudo é importante para identificação e larvicultura. No presente estudo, descrevem-se eventos sobre sua ontogênese, comportamento natatório e a influência do fotoperíodo no desenvolvimento das larvas, da eclosão até a absorção do vitelo, sob condições experimentais. II

Material e Métodos

Utilizaram-se larvas de pacu oriundas de desova induzida da Estação de Hidrobiologia e Piscicultura da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Minas Gerais. No laboratório, 990 larvas foram distribuídas igualmente em 9 cubas de plástico, cada cuba com 2 litros de água, sem renovação e submetidas a 3 tratamentos de luz com 3 repetições. Os tratamentos foram: tratamento I - com 16 horas de claro e 08 horas de escuro; tratamento II - com 13 horas de claro e 11 horas de escuro; tratamento III - com 10 horas de claro e 14 horas de escuro. A cada 24 horas, observou-se o comportamento natatório das larvas, registraram-se a temperatura da água e o número de larvas mortas. Coletaram-se, ainda, 10 larvas de cada cuba para análise morfométrica e registro de eventos ontogênicos em níveis macro, meso e microscópico. Em seguida, essas 10 larvas foram fixadas em formol 10% por um período de 24 horas e então transferidas para álcool 70%. Posteriormente, obtiveram-se, com auxílio de lupa estereoscópica com ocular micrométrica, o comprimento padrão (CP), altura do saco vitelino (ASV), comprimento do saco vitelino (CSV), altura corporal no nível do ânus (AC) e diâmetro do olho (DO). III

Resultados

As Figs. 1 a 6 mostram os desenhos esquemáticos das larvas do pacu mantidas em laboratório sob fotoperíodo com 13 horas de claro e 11 12

horas de escuro. Os valores médios das larvas são apresentados na Tab. I. A Tab. II apresenta eventos ontogênicos ocorridos durante o experimento e a Tab. III registra a variação dos fatores abióticos ocorridos durante o experimento. A absorção completa do vitelo ocorreu ao término do 6º dia pós-eclosão. A taxa de mortalidade das larvas foi de 4%. 3.1

Ontogênese Dia 1 (Fig. 1): As larvas do pacu, à eclosão, apresentam-se com corpo alongado, apigmentado e com mácula negra na porção rostral da cabeça. Os olhos estão delimitados e são apigmentados. A nadadeira embrionária inicia-se no nível da porção caudal do saco vitelino, contorna o pedúnculo caudal e projeta-se dorsalmente até o nível do saco vitelino. A notocorda mostra-se evidente ao longo do corpo. Ela apresenta-se com 37 a 38 miômeros. O tubo digestivo está com lume reduzido. O saco vitelino tem forma ovóide e está repleto de glóbulos de vitelo individualizados. Dia 2 (Fig. 2): As larvas, neste dia, mostram cromatóforos puntiformes no nível da extremidade caudal do saco vitelino, cromatóforos dendríticos no tegumento da borda rostral ocular e acompanhando a base ventral da nadadeira embrionária. Dia 3 (Fig. 3): As larvas mantêm-se com o mesmo padrão de pigmentação corporal. As células epiteliais da retina apresentam-se em início de pigmentação. As larvas exibem rima bucal, esboços dos arcos branquiais e das nadadeiras peitorais. Dia 4 (Fig. 4): Neste dia, observou-se que a mácula cefálica das larvas tornou-se dorsal. Cromatóforos dendríticos aparecem na região cardíaca e a pigmentação corporal mantém o mesmo padrão, porém com maior intensidade. A boca está em posição subterminal e aberta. Evidenciam-se o esboço da bexiga gasosa e protrusões lamelares nos arcos branquiais. Dia 5 (Fig. 5): As larvas exibem-se com o mesmo padrão de pigmentação corporal. O peritônio está pigmentado com cromatóforos dendríticos e recobre parcialmente a bexiga gasosa. Os opérculos estão em processo de diferenciação e atingem a metade rostral da cavidade branquial. Dia 6 (Fig. 6): As larvas permanecem com o mesmo padrão de pigmentação corporal. A boca torna-se terminal e aparentemente está desprovida de estruturas de apreensão de alimentos. As nadadeiras peitorais e caudal mostram raios mesenquimais. Com esta idade, não se observaram escamas revestindo a superfície corporal. BIOS, Belo Horizonte, v.4, n.4, p. 11-16, Dez. 1996

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3.2

Comportamento natatório O comportamento natatório das larvas foi semelhante nos três tratamentos. Após a eclosão, elas permaneciam a maior parte do tempo em repouso e em decúbito lateral, dispersas no fundo da cuba. Ocasionalmente, realizavam movimentos ativos verticais em direção à superfície e desciam passivamente com a cabeça voltada para o fundo. Com a idade, a freqüência desses movimentos aumentava e, a partir do dia 3, elas passaram a nadar no sentido horizontal e com mais vigor nos dias subseqüentes. 3.3 Influência do fotoperíodo no desenvolvimento das larvas As larvas do pacu apresentaram desenvolvimento semelhante, das estruturas analisadas, nos três regimes de fotoperíodo. IV

Discussão

Os dados macroscópicos obtidos para as larvas do pacu são semelhantes aos das estudadas por Azevedo et a. 1938, Azevedo e Gomes 1942 e Araujo-Lima 1985. Segundo Faber e Gadd (1983), Economou et al. (1991) Simon e Vondruska (1991), a descrição precisa de cromatóforos em larvas de peixes é importante, por ser um carácter taxonômico utilizado na identificação das mesmas. As larvas do pacu exibem duas formas e localizações de cromatóforos, puntiformes e dendríticos na derme e dendríticos no peritônio. Larvas com cromatóforos puntiformes são descritas por Allison e Rojas (1975), Rojas e Allison (1975), Santos e Godinho (1994) e de forma dendrítica por Chirinos de Vildoso e Chuman (1964), Balbotín e Pérez (1979), Borrero e Millares (1979), Araujo-Lima (1985), Araujo-Lima et al. (1993) e Nascimento e Araujo-Lima (1993).

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De acordo com Lasker et al. (1970), a formação da boca e a pigmentação do olho das larvas de Sardinops caerulea ocorrem quase simultaneamente, uma vez que esses dois eventos estão intimamente relacionados à primeira alimentação. Os achados para as larvas do pacu revelam que a pigmentação das células epiteliais da retina iniciou-se no dia 3 e ocorre de forma uniforme em toda a sua extensão, enquanto a boca mostrou-se aberta a partir do dia 4 e, possivelmente, elas podem ingerir alimento antes da exaustão completa do vitelo, uma vez que este permaneceu até o dia 6. O comportamento natatório das larvas do pacu foi semelhante nos três tratamentos de luz e análogo aos observados por lhering e Azevedo (1934), lhering e Azevedo (1936), Azevedo et al. (1938), Assis e Godinho (1990) e Santos e Godinho (1992) em outras espécies. Ramos (1986) verificou maior taxa de crescimento em larvas de Solea solea submetidas a fotoperíodo longo. Soiberg e Tilseth (1987) constataram que as larvas de Godus morhua adaptadas ao escuro constante obtêm maiores comprimentos padrões do que aquelas adaptadas à luminosidade constante. Sob condições laboratoriais, Assis e Godinho (1990) verificaram que a ossificação do primeiro raio da nadadeira caudal atingiu maior número de segmentos em larvas de Lophiosilurus alexandri submetidas a fotoperíodo longo e, sob as mesmas condições, não houve diferenças significativas nas larvas de Hoplias cf. lacerdae. As larvas do pacu não apresentaram diferenças significativas em relação às estruturas analisadas nos três regimes de fotoperíodo. Agradecimentos Ao CNPq (Proc. n. 403354/90-0) pelo financiamento parcial do projeto e ao Prof. Dálcio Ricardo de Andrade (Estação de Hidrobiologia e Piscicultura da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Minas Gerais) pelo fornecimento das larvas.

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Figuras 1 a 6: Desenhos esquemáticos das larvas do pacu (P. mesopotamicus) mantidas em laboratório sob fotoperíodo com 13 horas de claro e 11 horas de escuro, mno primeiro (1), segundo (2), terceiro (3), quarto (4), quinto (5) e sexto (6) dias (vista lateral): 1= mácula cefálica; 2= olho; 3= vesícula ótica; 4= miômero; 5= notocorda; 6= nadadeira embrionária; 7= saco vitelino; 8= coração; 9= fosseta olfatária; 10= vesícula encefálica; 11= cromatóforo dendrítico; 12= cromatóforo puntiforme; 13= esboço da nadadeira peitoral; 14= raios mesenquimais da futura nadadeira caudal; 15= intestino; 16= rima bucal; 17= olho com retina pigmentada; 18= esboço da bexiga gasosa; 19= arco branquial; 20= boca subterminal; 21= oráculo; 22= boca terminal; 23= raios mesenquimais da nadadeira peitoral.

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Tabela I Medidas (x + d. p., mm) de larvas do pacu (P. mesopotamicus) mantidas experimentalmente em três regimes de fotoperíodo

TMT 16C : 08E Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 13C : 11E Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6 10C : 14E Dia 1 Dia 2 Dia 3 Dia 4 Dia 5 Dia 6

N

CP

ASV

CSV

AC

DO

30 30 30 30 30 30

3,4 + 0,04 3,5 + 0,05 5,4 + 0,07 5,7 + 0,08 5,7 + 0,11 6,2 + 0,07

1,0 + 0,04 0,7 + 0,03 0,6 + 0,04 0,5 + 0,02 0,5 + 0,03 --

1,3 + 0,02 1,3 + 0,04 1,1 + 0,05 1,0 + 0,04 0,9 + 0,06 --

-0,3 + 0,02 0,4 + 0,03 0,5 + 0,03 0,5 + 0,03 0,5 + 0,02

---2,3 + 0,07 2,2 + 0,07 2,1 + 0,07

30 30 30 30 30 30

3,4 + 0,04 3,6 + 0,04 5,5 + 0,07 5,7 + 0,08 5,8 + 0,11 6,1 + 0,12

1,0 + 0,04 0,7 + 0,05 0,6 + 0,04 0,5 + 0,01 0,4 + 0,06 --

1,3 + 0,02 1,3 + 0,03 1,0 + 0,04 1,0 + 0,02 0,8 + 0,06 --

-0,3 + 0,02 0,4 + 0,03 0,5 + 0,02 0,5 + 0,04 0,5 + 0,02

---2,2 + 0,11 2,1 + 0,06 2,0 + 0,06

30 30 30 30 30

3,4 + 0,04 3,6 + 0,05 5,5 + 0,08 5,7 + 0,14 5,8 + 0,17

1,0 + 0,04 0,7 + 0,03 0,6 + 0,05 0,5 + 0,02 0,4 + 0,05

1,3 + 0,02 1,3 + 0,02 1,1 + 0,04 1,0 + 0,04 0,9 + 0,06

-0,3 + 0,01 0,4 + 0,04 0,5 + 0,02 0,5 + 0,01

---2,3 + 0,06 2,0 + 0,05

30

6,2 + 0,09

--

--

0,5 + 0,02

2,0 + 0,05

x + d.p.= média + desvio padrão; TMT= tratamento; N= número de larvas medidas; CP= comprimento padrão; ASV= altura do saco vitelino; CSV= comprimento do saco vitelino; AC= altura corporal no nível do ânus; DO= diâmetro do olho; C= horas de claro; E= horas de escuro; ..... = parâmetro não observado.

Tabela II Eventos ontogênicos das larvas do pacu (P. mesopotamicus) da eclosão até a absorção do vitelo, mantidas experimentalmente em três regimes de fotoperíodo Evento ontogênico Presença do saco vitelino Forma dos glóbulos de vitelo Número de miômeros Mácula na cabeça Forma dos cromatóforos Pigmentação das células epiteliais da retina Rima bucal Abertura da boca Boca subterminal Boca terminal Esboço das nadadeiras peitorais Esboço da bexiga gasosa Diferenciação dos opérculos Raios mesenquimais das nadadeiras

Dia 1 Dia 2 P P O O 37-38 37-38 P P A D-T A A A A A A A A A A A A A A A A A A

Dia 3 P O 37-38 P D-T P P A A A P A A A

Dia 4 P O 37-38 P D-T P P P P A P P A A

Dia 5 Dia 6 P R O O 37-38 37-38 P P D-T D-T P P P P P P P P A P P P P P P P A P

P= presente; A= ausente; O= ovóide; D= dendrítico; T= puntiforme; R= resíduo do saco vitelino. BIOS, Belo Horizonte, v.4, n.4, p. 11-16, Dez. 1996

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Tabela III Condutividade e pH da água registrados ao início (I) e ao término (T) do experimento e a amplitude de variação da temperatura da água durante o experimento

Condutividade (uS.cm-1) I 88,7

T 89,1

pH I 7,1

Temperatura (ºC) T 7,6

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