ROEDORES E MARSUPIAIS COMO INDICADORES DO ESTADO DE CONSERVAÇÃO DO CAMPUS UFSCAR SOROCABA

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS Campus Sorocaba Departamento de Biologia / Centro de Ciências para Sustentabilidade e Tecnologias (CCST)

CAMILA ANDRÉ GALVÃO

ROEDORES E MARSUPIAIS COMO INDICADORES DO ESTADO DE CONSERVAÇÃO DO CAMPUS UFSCAR SOROCABA

Sorocaba 2012

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS Campus Sorocaba Departamento de Biologia / Centro de Ciências para Sustentabilidade e Tecnologias (CCST)

CAMILA ANDRÉ GALVÃO

ROEDORES E MARSUPIAIS COMO INDICADORES DO ESTADO DE CONSERVAÇÃO DO CAMPUS UFSCAR SOROCABA

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Centro de Ciências e Tecnologias para a Sustentabilidade da Universidade Federal de São Carlos, campus Sorocaba, para obtenção do título de bacharel em Ciências Biológicas. Orientação: Carmignotto

Sorocaba 2012

Profa.

Dra.

Ana

Paula

Galvão, Camila André Roedores e marsupiais como indicadores do estado de conservação do campus UFSCar Sorocaba /Camila André Galvão. – – Sorocaba, 2012 73 f. : il. ; 28 cm

Trabalho de Conclusão do Curso de Bacharelado em Ciências Biológicas - UFSCar, Campus Sorocaba, 2012. Orientador: Ana Paula Carmignotto

Banca examinadora: Mário de Vivo, Fernando Rodrigues da Silva Bibliografia

1. Pequenos mamíferos. 2. Fragmentos. 3. Conservação. I. Roedores e marsupiais como indicadores do estado de conservação do campus UFSCar Sorocaba. II. Sorocaba-Universidade Federal de São Carlos.

CDD 570

DEDICATÓRIA

Dedico a minha família, amigos e todas as pessoas que me ajudaram e participaram calorosamente da realização desse trabalho, feito com muito amor e dedicação.

AGRADECIMENTOS

Primeiramente agradeço a minha família pelo apoio, incentivo e ajuda. Muito obrigada Pai, Mãe, Lê, e Guigo pelo amor e carinho, principalmente durante esses quatro anos da minha vida. Agradeço à minha orientadora Profa. Dra. Ana Paula Carmignotto, pela oportunidade de fazer a iniciação científica, pela ótima orientação, ensinamentos e amizade. Á minha companheira de coletas, Fernanda, gostaria de fazer um agradecimento especial. Ferzinha, muito obrigada pelo companheirismo amizade, logística, aventuras de campo, alegrias e muito mais, sendo uma ótima parceira de coletas. Sou muito grata a todos que me ajudaram durante as viagens de campo. Muito obrigada Michell, Vinícius, Carol, Dézinha, Fábio (Literatura), Flávinha, Bia e Puera por tornarem as coletas cada vez mais divertidas. Ao Almir, técnico responsável pela sala de coleções, muito obrigada pelo auxilio e paciência durante a realização do nosso trabalho. Agradeço á Profa. Dra. Maria José de Jesus e Silva e suas alunas Camilla e Karina pela parceria na realização das análises citogenéticas. Á todas as minhas amigas, Fernanda, Mari Téo, Mari Castro, Laís, Juliana, Mariellen e Vanessa, agradeço por todos os momentos que passamos juntas, desde alegrias e tristezas compartilhadas durante esses inesquecíveis quatro anos de graduação. Muito obrigada a todos os meus amigos de Itu, Raul, André, Bruna, Juliana, Eliane e meu namorado Eduardo por estarem sempre do meu lado, sendo muito especiais pra mim. Por fim, á todos os professores e funcionários da UFSCar Sorocaba, agradeço pelo grande trabalho realizado durante toda a graduação contribuindo muito para a minha formação tanto profissional como pessoal.

RESUMO

Os pequenos mamíferos terrestres são considerados bons indicadores da qualidade da paisagem, tanto em nível local quanto em nível regional. Devido ao fato da estreita relação das espécies com hábitats e microhábitats específicos, o número e a composição de espécies, assim como a abundância relativa das mesmas, seriam indicativos do estado de preservação da região estudada. Portanto, elevada riqueza específica, com uma comunidade composta de espécies hábitat especialistas e com abundância relativa semelhante entre espécies, indicariam ambientes bem preservados. O presente estudo teve por objetivo obter dados de riqueza, abundância e composição de espécies de pequenos mamíferos terrestres (marsupiais e pequenos roedores) nos diferentes fragmentos de vegetação nativa e nas áreas alteradas presentes no campus da UFSCar Sorocaba, como uma maneira de compreender o efeito da fragmentação e alteração da paisagem sobre a comunidade de pequenos mamíferos aí presentes. Esta comunidade foi amostrada através de armadilhas convencionais de captura, distribuídas em linhas de 21 armadilhas (sete Shermans pequenas, sete Shermans grandes e sete gaiolas), distantes 10 metros entre si, nos cinco fragmentos escolhidos. Cada amostragem teve duração de quatro noites, perfazendo um esforço de 84 armadilhas.noite em cada local, 420 armadilhas.noite por amostragem e 1680 armadilhas.noite durante as quatro campanhas realizadas, duas na estação chuvosa e duas na estação seca. Durante este estudo foram amostrados 159 indivíduos de 12 espécies distintas, sendo oito delas pertencentes à Ordem Rodentia: Akodon montensis (50), Calomys tener (08), Euryoryzomys russatus (01), Necromys lasiurus (36), Oligoryzomys flavescens (04), Oligoryzomys nigripes (30), Oxymycterus cf. delator (11), e Rattus rattus (01); e quatro à Ordem Didelphimorphia, representada pelas espécies Didelphis aurita (08), Didelphis albiventris (03), Micoureus paraguayanus (02) e Gracilinanus microtarsus (05). Na estação chuvosa, o sucesso de captura das armadilhas foi de 6,30%, enquanto que na estação seca foi de 12,85%, indicando que a estação seca foi responsável por 50,94% de todos os indivíduos capturados durante o estudo. A maioria das espécies foram amostradas em todas as épocas do ano, com exceção de Didelphis albiventris, capturada somente na estação chuvosa e Rattus rattus e Euryoryzomys russatus encontrados exclusivamente na estação seca. Foram registradas espécies que ocorrem tanto em áreas de Cerrado (Calomys tener, Necromys lasiurus, Oxymycterus cf. delator e Didelphis albiventris), como espécies típicas de Mata Atlântica (Eryoryzomys russatus, Oligoryzomys flavescens, Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus e Micoureus paraguayanus), além de espécies que podem estar associadas à ambas formações (Akodon

montensis e Oligoryzomys nigripes), indicando o caráter de transição onde está inserido o campus da UFSCar Sorocaba. A dominância da comunidade pelas espécies dos gêneros Akodon (31%), Oligoryzomys (21%) e Necromys (23%) pode indicar a presença de ambientes perturbados dado o baixo valor do índice de equabilidade encontrado (E= 0,53), bem como a ocorrência das mesmas ser comum em áreas de vegetação alterada. Entretanto, ressalta-se a importância da captura de espécimes de Oxymycterus cf. delator, uma espécie associada a áreas de campo úmido de Cerrado do Brasil Central com poucos registros para o Estado de São Paulo, e a presença de Euryoryzomys russatus, uma espécie altamente afetada pela fragmentação, mas que ocorre na área de estudo.

Palavras-chave: Pequenos mamíferos. Fragmentos. Conservação.

ABSTRACT

The small terrestrial mammals are considered good indicators of the quality of the landscape, both locally and regionally. Because of the close relationship of species with specific habitats and microhabitats, the number and species composition, as well as the relative abundance of them, would indicate the state of preservation of the region studied. Therefore, high species richness, with a community composed of specialist species relative and abundance similar between species, indicate well-preserved environment. This study aimed to obtain data richness, abundance and species composition of small terrestrial mammals (marsupials and small rodents) in the different fragments of native vegetation in disturbed areas on campus UFSCar Sorocaba, as a way to understand the effect fragmentation and landscape change on the community of small mammals within it. This community was sampled using conventional traps capture, distributed in lines of 21 traps (seven small Shermans, seven larges Shermans and seven cages), 10 meters away from each other in five fragments chosen. Each sampling lasted four nights, making an effort at each site 84 traps.night, 420 traps.night for sampling and 1680 traps.night during four campaigns, two in the rainy season and two in the dry season. During this study were sampled 159 individuals from 12 different species, eight of which belong to the Order Rodentia: Akodon montensis (50), Calomys tener (08), Euryoryzomys russatus (01), Necromys lasiurus (36), Oligoryzomys flavescens (04), Oligoryzomys nigripes (30), Oxymycterus cf. delator (11), and Rattus rattus (01), and four to Order Didelphimorphia, represented by the species Didelphis aurita (08), Didelphis albiventris (03), Micoureus paraguayanus (02) and Gracilinanus microtarsus (05). In the rainy season, the success of the trap was 6,30%, while in the dry season was 12,85%, indicating that the dry season was responsible for 50,94% of all individuals captured during the study. Most species were sampled in all seasons, with the exception of Didelphis albiventris, captured only in the rainy season and Rattus rattus and Euryoryzomys russatus found exclusively in the dry season. We recorded species that occur both in areas of Cerrado (Calomys tener, Necromys lasiurus, Oxymycterus cf. delator and Didelphis albiventris) as a typical species of the Atlantic Forest (Euryoryzomys russatus, Oligoryzomys flavescens, Didelphis aurita, Micoureus paraguayanus and Gracilinanus microtarsus), and of species that may be associated with both formations (Akodon montensis and Oligoryzomys nigripes), indicating the character of transition where is located the campus UFSCar Sorocaba. The dominance of the community by species of the genus Akodon (31%), Oligoryzomys (21%) and Necromys (23%) may indicate the presence of disturbed environments given the low

value found equability index (E = 0,53), and as their occurrence is common in areas of vegetation change. However, it emphasizes the importance of capturing specimens Oxymycterus cf. delator, a species associated with wet grassland areas of the Cerrado of Central Brazil with few records for the State of São Paulo, and the presence of Euryoryzomys russatus, a species highly affected by fragmentation, but it occurs in the study area.

Keywords: Small mammals. Fragments. Conservation.

LISTA DE ABREVIATURAS

FAPESP

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo

FLONA

Floresta Nacional

IBAMA

Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis

MZUSP

Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

UC

Unidade de Conservação

UFSCar

Universidade Federal de São Carlos

SISBIO

Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. Mapa da vegetação remanescente no estado de São Paulo indicando a Região Administrativa de Sorocaba e a Bacia Hidrográfica do rio Sorocaba e Médio Tietê – UGRHI 10 (hachurada em azul). (FES: Floresta Estacional Semidecidual; FOD: Floresta Ombrófila Densa; UGRHI – Unidade de Gerenciamento de Recursos Hídricos) (fonte: base digital Atlas BIOTA/FAPESP, extraído de: www.sinbiota.cria.org.br/atlas/) --------------------------------- 18 FIGURA 2. Mapa ilustrando os fragmentos analisados presentes no campus da UFSCar Sorocaba ------------------------------------------------------------------------------------------------- 19 FIGURA 3. Remanescente de Floresta Estacional Semidescídua, representada no fragmento 1 (Foto: Fernanda A. E. Inukai) ------------------------------------------------------------------------- 21 FIGURA 4. Área de campo aberto correspondendo ao fragmento 2 (Foto: Fernanda A. E. Inukai) ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 22 FIGURA 5. Vista da margem do lago presente no fragmento 3 (Foto: Fernanda A. E. Inukai).---------------------------------------------------------------------------------------------------- 23 FIGURA 6. Vista do riacho presente no fragmento 4 durante a estação chuvosa (Foto: Fernanda A. E. Inukai) --------------------------------------------------------------------------------- 24 FIGURA 7. Vista lateral do fragmento 5 (Foto: Fernanda A. E. Inukai)----------------------- 25 FIGURA 8. Armadilha sherman pequena fixada sobre um galho (Foto: Fernanda A.E.Inukai)----------------------------------------------------------------------------------------------- 26 FIGURA 9. Armadilha sherman grande alocada no substrato (Foto: Fernanda A. E. Inukai) -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 27 FIGURA 10. Armadilha gaiola com a isca presente (Foto: Fernanda A. E. Inukai) ---------- 28 FIGURA 11. Curva do coletor da riqueza obtida para as amostras realizadas na estação chuvosa (chuva) e na estação seca (seca), bem como para os dados totais (Total) ------------ 36

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 12. Curva do coletor da riqueza estimada (quadrados cinza) para a estação chuvosa, em relação à curva do coletor da riqueza obtida nesta estação do ano -------------------------- 38 FIGURA 13. Curva do coletor da riqueza estimada (quadrados cinza) para a estação seca, em relação à curva do coletor da riqueza real obtida nesta estação do ano ------------------------- 38 FIGURA 14. Curva do coletor da riqueza estimada (quadrados cinza) para todo o período de amostragem, em relação à curva do coletor da riqueza obtida neste período ------------------ 39 FIGURA 15. Diversidade encontrada nos diferentes fragmentos para a amostragem total (α = riqueza em cada fragmento e β = riqueza entre fragmentos) e em cada grupo de hábitats (florestal e aberto) (α = riqueza em cada fragmento e β = riqueza entre fragmentos) --------- 41 FIGURA 16. Análise de Cluster evidenciando a formação de dois agrupamentos obtidos entre os fragmentos abertos (2 e 5) e entre os fragmentos florestais (3 e 4) --------------------------- 43 FIGURA 17. Abundância relativa (em porcentagem) das doze espécies amostradas no presente estudo ------------------------------------------------------------------------------------------ 47 FIGURA 18. Distribuição das espécies em ordem de importância nos fragmentos estudados-------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 48 FIGURA 19. Distribuição das espécies em ordem de importância no fragmento 1 durante as estações amostradas------------------------------------------------------------------------------------- 48 FIGURA 20. Distribuição das espécies em ordem de importância no fragmento 2 durante as estações amostradas ------------------------------------------------------------------------------------ 48 FIGURA 21. Distribuição das espécies em ordem de importância no fragmento 3 durante as estações amostradas ------------------------------------------------------------------------------------ 49 FIGURA 22. Distribuição das espécies em ordem de importância no fragmento 4 durante as estações amostradas ----------------------------------------------------------------------------------- 49 FIGURA 23. Distribuição das espécies em ordem de importância no fragmento 5 durante as estações amostradas ------------------------------------------------------------------------------------ 50

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 24. Distribuição das espécies em ordem de importância para as estações chuvosa (chuva) e seca (seca) ----------------------------------------------------------------------------------- 50 FIGURA 25. Distribuição das espécies em ordem de importância no período total de amostragem ---------------------------------------------------------------------------------------------- 50 FIGURA 26. Espécime de Didelphis albiventris registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Camila A. Galvão) ------------------------------------------------------------------------------ 67 FIGURA 27. Espécime de Didelphis aurita registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet) --------------------------------------------------------------------------------------- 67 FIGURA 28. Espécime de Gracilinanus microtarsus registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Camila A. Galvão) ----------------------------------------------------------------- 68 FIGURA 29. Espécime de Akodon montensis registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet) --------------------------------------------------------------------------------------- 68 FIGURA 30. Espécime de Calomys tener registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet) ------------------------------------------------------------------------------------------------- 69 FIGURA 31. Espécime filhote de Necromys lasiurus registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Fernanda A. E. Inukai) ------------------------------------------------------------ 69 FIGURA 32. Espécime de Oligoryzomys nigripes registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet) --------------------------------------------------------------------------------------- 70 FIGURA 33. Espécime de Oligoryzomys flavescens registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet) --------------------------------------------------------------------------------------- 70 Figura 34. Espécime de Oxymycterus cf. delator registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Camila A. Galvão) ------------------------------------------------------------------------------ 71

LISTA DE TABELAS

TABELA 1. Número de indivíduos capturados por tipo de armadilha utilizada, abundância relativa das espécies amostradas e o número diplóide (2n) das espécies com analisadas ----- 35 TABELA 2. Número de indivíduos por espécie em cada fragmento estudado, de acordo com as duas estações do ano amostradas ------------------------------------------------------------------ 41 TABELA 3. Índice de similaridade de Jaccard calculado para os cinco fragmentos amostrados ----------------------------------------------------------------------------------------------- 43

SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ------------------------------------------------------------------------------------- 14 2 OBJETIVOS ----------------------------------------------------------------------------------------- 16 3 METODOLOGIA----------------------------------------------------------------------------------- 17 3.1 ÁREA DE ESTUDO ------------------------------------------------------------------------------ 17 3.1.1 ÁREAS DE AMOSTRAGEM------------------------------------------------------------------ 20 3.2 INVENTÁRIO ------------------------------------------------------------------------------------- 25 3.2.1 ARMADILHAS DE CAPTURA CONVENCIONAIS-------------------------------------- 26 3.2.2 PREPARAÇÃO DOS INDIVÍDUOS CAPTURADOS ------------------------------------ 28 3.3 ANÁLISE DOS DADOS ------------------------------------------------------------------------- 29 3.3.1 Riqueza ------------------------------------------------------------------------------------------- 29 3.3.2 Abundância -------------------------------------------------------------------------------------- 30 3.3.3 Diversidade -------------------------------------------------------------------------------------- 31 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ----------------------------------------------------------------- 32 4.1 RIQUEZA ------------------------------------------------------------------------------------------- 32 4.2. RIQUEZA EM RELAÇÃO AO MOSAICO DE HABITATS------------------------------- 39 4.3 SELEÇÃO DE HÁBITATS ---------------------------------------------------------------------- 44 4.4 ABUNDÂNCIA ------------------------------------------------------------------------------------ 46 4.5 DIVERSIDADE ------------------------------------------------------------------------------------ 51 4.6 COMPOSIÇÃO ------------------------------------------------------------------------------------ 52 5 CONCLUSÕES ------------------------------------------------------------------------------------- 54

SUMÁRIO

6 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICAS ----------------------------------------------------------- 56 APÊNDICE - A ---------------------------------------------------------------------------------------- 67 APÊNDICE - B ---------------------------------------------------------------------------------------- 72

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1 INTRODUÇÃO

A fauna de mamíferos do Brasil é extremamente diversa sendo representada, atualmente, por 11 ordens e 652 espécies (REIS et al., 2006), as quais abrangem em torno de 14% da diversidade mundial (COSTA et al., 2005). Considerando-se que o Brasil é relativamente pouco conhecido do ponto de vista mastofaunístico, este número representa uma subestimativa da real diversidade presente no país (VIVO, 1996). Poucos locais podem ser considerados satisfatoriamente amostrados (VOSS & EMMONS, 1996), o que causa o aparecimento de enormes lacunas de conhecimento, obscurece qualquer tentativa de análise faunística regional, e enfraquece iniciativas voltadas à conservação e ao manejo das espécies de mamíferos brasileiras (BRITO, 2004). À medida que novas áreas são inventariadas e estudos sistemáticos são realizados, a riqueza tende a aumentar, em especial para os mamíferos de pequeno porte (PATTERSON, 2000). Os marsupiais, morcegos, e pequenos roedores respondem por 2/3 da diversidade do grupo, no entanto, dados a respeito da taxonomia, sistemática, distribuição geográfica e história natural são escassos justamente para estes grupos (COSTA et al., 2005). Os mamíferos apresentam, ainda, grande seletividade de hábitats restringindo-se, em sua maioria, a determinados tipos de fisionomias (MARINHO-FILHO et al., 2002). Áreas que apresentam um mosaico de tipos fitofisionômicos apresentam uma maior riqueza de espécies, as quais selecionam, principalmente, entre as formações florestais e as áreas abertas (VIEIRA & PALMA, 2005). Regiões que apresentam estes dois tipos fisionômicos são caracterizadas, em geral, por representantes de biomas florestais, como a Mata Atlântica e a Amazônia, e de biomas abertos, como o Cerrado, por exemplo, sendo extremamente importantes do ponto de vista biogeográfico (CARMIGNOTTO & AIRES, 2011). A relação das espécies com a paisagem é, portanto, muito importante para a compreensão da história evolutiva do grupo (CERQUEIRA, 1982; PATTERSON, 1999), além de ser uma ferramenta primordial na escolha de áreas prioritárias para conservação (METZGER, 2003). O Estado de São Paulo abriga um grande número de instituições de pesquisa e uma das maiores coleções de mamíferos do país, a do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). Entretanto, a fauna de mamíferos do estado, assim como a de outras regiões, continua pouco conhecida (VIVO, 1998). Atualmente, são registradas 24 espécies de marsupiais e 58 espécies de pequenos roedores para o Estado (VIVO et al., 2011). Considerando-se o estado atual de degradação dos ambientes de vegetação nativa na região, esta situação torna-se crítica. A degradação é um dos principais processos responsáveis pela

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perda da diversidade observada nas últimas décadas (BROOKS et al., 2002). Em relação aos mamíferos terrestres, a perda e a fragmentação dos hábitats estão entre os fatores que mais afetam a sobrevivência de suas populações (CHIARELLO, 2000). Em áreas que apresentam grande desenvolvimento econômico, explicitado através do crescimento de áreas cultiváveis, de áreas urbanizadas, com altas densidades populacionais, aumento da poluição do ar e da água, como é o caso do Estado de São Paulo, por exemplo, a situação é alarmante (COSTA et al., 2005). Os fragmentos de vegetação remanescente perfazem apenas 10,5% da vegetação original do estado, sendo as formações savânicas e as florestas estacionais de planalto, os tipos de vegetação comparativamente mais ameaçados (BRASIL, 2002). A fragmentação afeta a fauna principalmente pelo isolamento e redução do tamanho de suas populações. Como a migração entre fragmentos e a recolonização dos mesmos nem sempre é viável, o endocruzamento aumenta, diminuindo a variabilidade genética das populações e culminando na extinção local das mesmas (CASTRO & FERNANDEZ, 2004). Populações locais com densidades naturalmente baixas, de hábito especializado, ou que requerem grandes áreas de uso, têm maior probabilidade de extinção (EMMONS, 1984). Uma das maneiras de avaliar o efeito da fragmentação sobre a diversidade de mamíferos, bem como o grau de perturbação desses fragmentos, é a realização de inventários em remanescentes de vegetação nativa (D’ANDREA et al., 1999). Estudos em Unidades de Conservação ou em grandes remanescentes têm fornecido informações essenciais para estimar a diversidade de mamíferos do Estado de São Paulo, além de serem um referencial em relação a inventários realizados em áreas menores e mais alteradas (ALBERTZ & CURADO 1984; GARGAGLIONI et al., 1998; TALAMONI & DIAS, 1999; BRIANI et al., 2001; PARDINI & UMETSU, 2006). Os pequenos mamíferos terrestres, marsupiais e pequenos roedores, são considerados bons indicadores da qualidade da paisagem, tanto em nível local quanto em nível regional (PARDINI & UMETSU, 2006). Em áreas florestais, devido ao fato da estreita relação das espécies com microhábitats específicos, o número de espécies seria um indicativo do estado de preservação do fragmento já que parece estar diretamente relacionado à complexidade da vegetação (GRELLE, 2003). De acordo com a composição da comunidade amostrada, também é possível fazer inferências a respeito do estado de conservação do fragmento. Por exemplo, em matas mais jovens ou alteradas que apresentam dossel descontínuo e sub-bosque denso, as espécies exclusivamente arborícolas ou terrestres apresentam menor abundância ou desaparecem do fragmento (MALCOLM, 1995). Pelo contrário, as espécies escansoriais tornam-se mais abundantes (PARDINI, 2004). As áreas abertas apresentam composição

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faunística distinta, característica de biomas abertos como o Cerrado, não apresentando a ocorrência de espécies tipicamente florestais (FELICIANO et al., 2002). Esta seletividade de hábitats faz com que a estrutura da paisagem seja uma forte variável na determinação da diversidade encontrada nos fragmentos florestais (PARDINI & UMETSU, 2006). Fragmentos de floresta isolados e envoltos por uma matriz de formações abertas apresentam baixas taxas de dispersão e grande probabilidade de extinção local, sendo caracterizados por um pequeno número de espécies com composição taxonômica variável, ao contrário do observado em fragmentos maiores ou conectados por corredores, que apresentam maior riqueza específica e composição mais homogênea (PIRES et al., 2002; PARDINI et al., 2005). O campus da UFSCar Sorocaba por apresentar áreas com diferentes fitofisionomias, como fragmentos de remanescentes de Mata Atlântica e de Cerrado, faz com que seja interessante a análise da variação na composição, riqueza e abundância de pequenos roedores e marsupiais entre estes fragmentos, de vegetação extremamente alterada. Estudos realizados sobre a vegetação local, analisando a composição, riqueza e abundância de espécies nos mesmos fragmentos (KORTZ, 2009), são de suma importância para inferir o estado de conservação dos fragmentos estudados, e também comparativamente, para compreender o efeito da fragmentação sobre os diferentes grupos estudados (plantas e mamíferos). Trabalhos semelhantes realizados na Floresta Nacional de Ipanema (TOCCHET, 2009), Unidade de Conservação localizada próxima ao campus da UFSCar Sorocaba, a qual apresenta grande variedade de hábitats, e um dos maiores fragmentos remanescentes de Floresta Estacional da região, também contribui comparativamente, para a compreensão dos efeitos da qualidade ambiental sobre as comunidades de pequenos mamíferos terrestres.

2 OBJETIVOS

O presente estudo tem por objetivo obter dados de riqueza, abundância e composição de espécies de pequenos mamíferos terrestres (marsupiais e pequenos roedores) nos diferentes fragmentos de vegetação nativa e nas áreas antropizadas presentes no campus da UFSCar Sorocaba, como uma maneira de compreender o efeito da fragmentação e dos diferentes hábitats presentes na região sobre as variáveis analisadas. Os dados obtidos também poderão ser comparados com os dados de vegetação obtidos nas mesmas áreas, observando se existe um padrão convergente para fauna e flora. Além disso, a riqueza, abundância relativa e composição de pequenos mamíferos terrestres serão comparados aos dados obtidos na

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FLONA de Ipanema, observando as diferenças e semelhanças entre ambientes de qualidade ambiental distinta (protegidos e degradados).

3 METODOLOGIA

3.1 ÁREA DE ESTUDO

O Município de Sorocaba encontra-se na porção centro-oeste do Estado de São Paulo, entre as coordenadas 23º21’ e 23º35’ de Latitude Sul e 47º17’ e 47º36’ de Longitude Oeste (SILVA, 2008) (Figura 1) e abrange 732.956 hectares de vegetação nativa remanescente, sendo considerada uma das regiões de maior concentração de vegetação nativa no estado de São Paulo, correspondendo a 21%, não superando somente a região litorânea, com 34,4% (KRONKA et al., 2005). Quanto à vegetação, a região de Sorocaba caracteriza-se pela presença de fisionomias de Mata Atlântica, de Cerrado e áreas de transição entre esses dois tipos de formações (KORTZ, 2009). A maior parte da vegetação hoje observada é secundária, ou seja, já foi diretamente modificada pela ação antrópica, restando poucos fragmentos de vegetação que sofreram menor intensidade de distúrbio (KORTZ, 2009). Como no restante do Brasil, a Floresta Estacional Semidecidual está localizada justamente entre as florestas úmidas do leste e as savanas do interior (LEITE & RODRIGUES, 2008), pode-se dizer que a Florestal Estacional Semidecidual é característica da região de Sorocaba (Figura 1). Atualmente, ela encontra-se em regiões marcadas por grande ocupação antrópica, incluindo forte urbanização e uso da terra para atividades agrícolas. Como possui um histórico antigo de fragmentação, hoje restam apenas poucos remanescentes desse tipo florestal (LEITE & RODRIGUES, 2008) (Figura 1).

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Figura 1. Mapa da vegetação remanescente no estado de São Paulo indicando a Região Administrativa de Sorocaba e a Bacia Hidrográfica do rio Sorocaba e Médio Tietê – UGRHI 10 (hachurada em azul). (FES: Floresta Estacional Semidecidual; FOD: Floresta Ombrófila Densa; UGRHI – Unidade de Gerenciamento de Recursos Hídricos) (fonte: base digital Atlas BIOTA/FAPESP, extraído de: www.sinbiota.cria.org.br/atlas/).

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O campus Sorocaba da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) situa-se no município de Sorocaba, na Rodovia João Leme dos Santos (SP – 264) na altura do Km 110, e encontra-se instalado em uma área rural entre os municípios de Sorocaba e Salto de Pirapora, nas coordenadas 23º 34' 53”S e 47º 31' 28” W (KORTZ, 2009), a qual é caracterizada pela presença de áreas antropizadas que se encontram em estado inicial de regeneração, e também pela presença de alguns fragmentos de remanescentes florestais (KORTZ, 2009). Os fragmentos analisados no presente estudo constituem aproximadamente 8,656 hectares, incluindo desde áreas florestais como também campos abertos (Figura 2).

Figura 2. Mapa ilustrando os fragmentos analisados presentes no campus da UFSCar Sorocaba.

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A área está localizada em uma região de transição entre o Planalto Atlântico e a Depressão Periférica Paulista, apresentando relevo de denudação de formas de topos planos com entalhamento fraco de vales e grande dimensão interfluvial média (F. N. VILELLA, com. pess.). O tipo de solo presente é o latossolo vermelho-escuro segundo o Mapa Geomorfológico do Estado de São Paulo (PONÇANO, 1981). O clima da área é de transição entre o Cwb (temperado chuvoso e quente com verão moderadamente quente) e o Cwa (temperado seco e quente com verão quente), segundo a classificação de Köppen, com temperatura anual média de aproximadamente 22ºC e pluviosidade anual média em torno de 1500 a 2000 mm (BERNAL, 2009). Em termos de vegetação, segundo KORTZ (2009) e considerando-se as espécies arbóreas, esta área apresenta 17,9% de mata (Floresta Estacional Semidecidual e/ ou Floresta Ombrófila Densa) e 7,7% de formações de Cerrado. Há também um percentual de 41% de espécies não classificadas quanto ao ambiente em que se distribuem, devido à falta de informações disponíveis.

3.1.1 ÁREAS DE AMOSTRAGEM

Foram escolhidas cinco áreas para serem amostradas (Figura 2), sendo três delas localizadas em pequenos fragmentos de Floresta Estacional (Fragmentos 1, 3 e 4); uma área localizada na matriz antropizada (Fragmento 2), e um fragmento de remanescente de Cerrado (Fragmento 5) bastante alterado, mas com a presença de espécies características deste bioma. Nesse contexto, os fragmentos foram numerados de 1 a 5, sendo instalada uma linha de armadilhas convencionais em cada fragmento (Linhas ‘A’ a ‘E’). No fragmento 1 (Figura 3), situado entre as coordenadas 23° 34’ 58,3’’ S e 47° 31’ 16’’ W encontra-se a linha ‘A’ de armadilhas convencionais. Esse fragmento é constituído por um remanescente de mata secundária com dossel contínuo, apresentando espécies arbóreas típicas de Floresta Estacional, como Cabralea canjerana (Canjerana), Machaerium villosum (Jacarandá-paulista), Persea willdenovii (Abacateiro-do-mato), Nectandra lanceolata (Canelinha) e Trichilia elegans (Pau-de-ervilha) (KORTZ, 2009). Além disso, o remanescente florestal é composto por espécies pioneiras e secundárias iniciais, demonstrando que a área encontra-se em um estágio de sucessão ecológica inicial (KORTZ, 2009). Há no fragmento a presença de plantas tanto arbóreas quanto arbustivas, com predominância de arbustos e árvores jovens, não atingindo altura superior a 20 metros. Porém, apesar da pouca cobertura vegetal, esta oferece certa dificuldade à passagem de luz, proporcionando, assim, a formação

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de um dossel descontínuo e a ocorrência de serrapilheira no local. Não há a presença de corpos d’água neste fragmento.

Figura 3. Remanescente de Floresta Estacional Semidescídua, representada no fragmento 1 (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

A segunda área amostrada encontra-se localizada próxima ao fragmento 1, representando uma matriz antropizada, encontrada em grande abundância no campus da UFSCar Sorocaba. Apresentando coordenadas geográficas 23° 35’5,5’’ S e 47° 31’ 13,6’’W, esta área é caracterizada pela presença de espécies de capim exótico introduzidas, como Brachiaria decumbes (Capim-braquiária) e Melinis minutiflora (Capim-gordura) (KORTZ, 2009) (Figura 4). Dessa forma, o fragmento 2 (linha ‘B’) é caracterizado por apresentar vegetação alterada, não possuindo dossel, constituindo uma área aberta. A inexistência de espécies arbóreas com copa permite a passagem de luz solar, impossibilitando a ocorrência de serrapilheira no local. Porém, além das gramíneas há outras plantas de espécies arbustivas e/ou arbóreas de pequeno porte, pioneiras e de crescimento rápido, caracterizando também o local. O fragmento 2, assim como o fragmento 1, não possui corpos d’água. A terceira área amostrada (Figura 5) situa-se entre as coordenadas 23° 35’ 9,4’’ S e 47° 30’ 55,9’’ W . O fragmento 3 (linha ‘D’) possui um corpo d’água na forma de lago, sendo constituído por mata secundária em uma das margens do lago, enquanto que adjacente à outra

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margem existe uma fazenda de gado, ou seja, uma região completamente desmatada, possuindo apenas pasto. A linha ‘D’ de armadilhas foi alocada na margem do lago pertencente ao território da Universidade, correspondendo ao remanescente de Floresta Estacional Semidecidual. Assim como o fragmento 1, esse local apresenta uma mata secundária com dossel descontínuo, sendo composto tanto por espécies arbóreas quanto arbustivas pioneiras, demonstrando o estágio de sucessão ecológica inicial no qual o fragmento se encontra (KORTZ, 2009). Além disso, a margem do lago acompanha o fragmento em todo o seu comprimento, influenciando os níveis de umidade e temperatura da área amostrada.

Figura 4. Área de campo aberto correspondendo ao fragmento 2 (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

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Figura 5. Vista da margem do lago presente no fragmento 3 (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

O fragmento 4 (Figura 6) corresponde à quarta área estudada (linha ‘C’), e assim como os fragmentos 1 e 3, este também se encontra em um remanescente de Floresta Estacional Semidecidual. Situado entre as coordenadas 23° 35’ 8,2’’ S e 47° 31’ 18,1’’W este fragmento possui mata secundária com dossel contínuo e apresenta um corpo d’água na forma de um pequeno riacho de aproximadamente um metro de largura, variando em relação ao volume de água de acordo com a estação do ano. Durante a estação chuvosa, o riacho possui aproximadamente 15 cm de profundidade, apresentando 50 metros de comprimento. Em contrapartida, na estação seca, o mesmo seca completamente, sem apresentar qualquer resquício de água. A última área estudada corresponde ao fragmento 5 (Figura 7), que situa-se entre as coordenadas 23° 34’ 48,2’’ S e 47° 31’ 30,7’’ W e é o único fragmento presente no campus que apresenta espécies típicas de Cerrado (linha ‘E’). Dentre elas destacam-se: Caryocar brasiliense (Pequi), Schefflera vinosa (Mandioquinha-do-cerrado), Miconia albicans (Folhabranca), Styrax ferrugineus (Laranjinha-do-campo), Leptolobium elegans (Perobinha-docampo), Styrax camporum (Laranjinha-do-campo), Copaifera langsdorffii (Copaíba), Gochnatia polymorpha (Cambará), Lafoensia pacari (Dedaleira) e Platypodium elegans (Jacarandá), distribuídos por entre espécimes do capim exótico Brachiaria decumbes e

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também da espécie exótica de Eucalyptus sp. (KORTZ, 2009). Esse fragmento apresenta predominantemente indivíduos de espécies arbustivas, não apresentando dossel. Dessa forma, há a passagem de luz e ausência de serrapilheira; e também não há a presença de corpos d’água no local. Todos os fragmentos de vegetação nativa presentes no campus da UFSCar Sorocaba estão envoltos por áreas abertas constituídas por capim exótico introduzido como Brachiaria decumbes (Capim-braquiária) e Melinis minutiflora (Capim-gordura). O fragmento 2, portanto, localiza-se na matriz, os fragmentos 1, 3 e 4 em remanescentes de Floresta Estacional Semidecídua, e o fragmento 5 em um remanescente de Cerrado (Figura 2).

Figura 6. Vista do riacho presente no fragmento 4 durante a estação chuvosa (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

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Figura 7. Vista lateral do fragmento 5 (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

3.2 INVENTÁRIO

Durante a realização do projeto, foram feitas quatro excursões de campo, duas na estação chuvosa e duas na estação seca. As campanhas tiveram duração de quatro noites, e a primeira foi realizada no final do mês de março e início de abril de 2010; a segunda durante o mês de julho de 2010; a terceira em fevereiro de 2011, e a última campanha realizou-se durante o final do mês de maio e início do mês de junho de 2011. Dessa forma, a primeira e a terceira amostragens foram realizadas no período chuvoso, enquanto a segunda e a última campanhas foram feitas durante a estação seca. Desse modo, buscou-se amostrar todos os fragmentos simultaneamente em cada estação do ano, duas vezes, a fim de registrar possíveis alterações na riqueza, abundância e preferências das espécies devido às mudanças no clima e, consequentemente, no padrão reprodutivo, de atividade das espécies e, principalmente, na disponibilidade de recursos no ambiente (SANTOS–FILHO et al., 2008).

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3.2.1 ARMADILHAS DE CAPTURA CONVENCIONAIS

Em todos os cinco fragmentos amostrados foram utilizados três modelos de armadilhas convencionais de captura, correspondendo a: Sherman pequena (Figura 8), Sherman grande (Figura 9) e gaiola (Figura 10). Em cada sitio amostral, as armadilhas foram alocadas em linha, de aproximadamente 200 metros, distantes 10 metros entre si, dispostas da seguinte maneira: uma Sheman pequena, uma Sherman grande e uma gaiola, e assim sucessivamente. Dessa forma, para cada área foram utilizadas 21 armadilhas, sendo sete Shermans pequenas (23 cm x 7,5 cm x 8,5 cm), sete Shermans grandes (37,5 cm x 10 cm x 12 cm) e sete gaiolas de arame (32 cm x 19,5 cm x 20 cm). Elas foram colocadas no chão, próxima às trilhas, ou sobre galhos, não superiores a dois metros de altura. Para a atração dos animais utilizou-se uma isca preparada por meio de uma mistura de manteiga de amendoim (“Amendocrem”), sardinha e fubá para as Shermans. Para as gaiolas, além da isca, foram utilizadas rodelas de cenoura fixadas no arame da armadilha.

Figura 8. Armadilha Sherman pequena fixada sobre um galho (Foto: Fernanda A.E.Inukai).

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Figura 9. Armadilha Sherman grande alocada no substrato (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

A utilização de diferentes tipos e tamanhos de armadilhas, bem como as alturas de instalação, foi realizada com o objetivo de possibilitar a captura de animais de vários tamanhos, e de espécies com hábito mais arborícola, mostrando-se este um método bastante eficiente na amostragem de pequenos mamíferos neotropicais (ASTÚA et al., 2006; UMETSU et al., 2006). Durante as campanhas, todas as armadilhas foram revisadas no período da manhã, instaladas e mantidas no local de amostragem somente durante o período de cada campanha. Após o término de cada excursão de campo, as mesmas eram retiradas, limpas e guardadas devidamente até a próxima amostragem. Durante a última campanha, devido à falta de armadilhas Sherman grande, as mesmas foram substituídas por Shermans pequenas. Para as quatro campanhas obteve-se um esforço de 84 armadilhas.noite por fragmento, alcançando um total de 420 armadilhas.noite por campanha. Portanto, durante todo o estudo, foi aplicado um esforço total de 1680 armadilhas.noite.

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Figura 10. Armadilha gaiola com a isca presente (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

3.2.2 PREPARAÇÃO DOS INDIVÍDUOS CAPTURADOS

Dentre os indivíduos capturados, somente uma parcela foi coletada devido ao limite estipulado de 15 indivíduos por espécie, para os marsupiais e pequenos roedores, segundo a licença emitida pelo IBAMA/SISBIO (processo n° 12191-1), a qual permite a coleta destes espécimes para análise citogenética e molecular, identificação taxonômica e constituição de uma coleção de referência (material testemunho). Todos os espécimes coletados, sendo eles roedores ou marsupiais foram preservados em via seca (taxidermizados), sendo o crânio e o esqueleto pós-craniano limpos em dermestário, para posteriormente serem depositados na coleção didático-científica da Universidade Federal de São Carlos – campus Sorocaba (Apêndice B). Alíquotas de tecido (fígado) dos espécimes coletados foram extraídas e preservadas em álcool absoluto para a realização de futuros estudos moleculares. Capturas excedentes foram marcadas com um corte da primeira falange logo após a identificação, pesagem e extração das medidas desses indivíduos. Outros receberam brincos com um número de identificação. Todos os indivíduos capturados e não coletados foram

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soltos no local de captura. Para cada espécime coletado atribuiu-se uma etiqueta numerada, com a data, o local de coleta, o nome da espécie, o sexo, a classe etária (adulto, subadulto e jovem), e as medidas padrão (comprimento do corpo, cauda, orelha e pé em mm). Porções de medula óssea do fêmur dos espécimes coletados na última campanha foram amostradas pela equipe da Profa. Dra. Maria José de Jesus e Silva do Instituto Butantan para análises citogenéticas, obtendo-se o número diplóide (2n) de espécimes dos gêneros Akodon, Calomys, Necromys e Oxymycterus (Tabela 1). A identificação taxonômica das espécies foi realizada através da análise da pele e do crânio dos espécimes coletados, sendo utilizada como referência a literatura científica especializada (MYERS & CARLETON, 1981; OLDS & ANDERSON, 1987; CARLETON & MUSSER, 1989; COSTA et al., 2003; WEKSLER & BONVICINO, 2005; ROSSI et al., 2006; BONVINCINO et al., 2008; GARDNER, 2008). A nomenclatura das espécies e o arranjo taxonômico nas categorias de ordem, família e subfamília seguiram WILSON & REEDER (2005).

3.3 ANÁLISE DOS DADOS

3.3.1 Riqueza

O número de espécies presentes em uma comunidade é caracterizado como a sua riqueza em espécies (TOWNSEND et al., 2006). No presente estudo, utilizou-se o mesmo esforço em todos os sítios de amostragem. Desse modo, é possível a comparação entre o número de espécies obtidas entre os diferentes fragmentos analisados. Para isso, com o auxílio do programa ESTIMATE S versão 8.2.0, no qual foram utilizados 100 sorteios aleatórios e sem reposição das seqüências de amostras, obteve-se a curva do coletor real e estimada a partir do número cumulativo de indivíduos e o número cumulativo de espécies. A curva de acumulação refere-se ao número de espécies registradas à medida que o esforço de captura aumenta, juntamente com o número de indivíduos capturados. Essa curva é obtida a partir da média dos valores apresentados em amostragens repetidas e aleatórias dos valores reais, isto é, a curva de rarefação é uma representação estatística da curva de acumulação de espécies. Além disso, é possível a comparação entre o número de indivíduos e o número de espécies capturadas durante as diferentes estações do ano. Para a confecção dos gráficos foram utilizados tanto os valores observados (Sobs) bem como um estimador de riqueza (Jackknife de segunda ordem), que foi escolhido, pois

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proporciona bons resultados em comunidades com baixo nível de equabilidade (BROSE et al., 2003), como encontrado no presente estudo. Em todos os casos, foram representados a média (X) e o desvio padrão (s) da riqueza observada e estimada para cada estação do ano e para a amostragem total. Por fim, segundo WHITTAKER (1972) há três escalas de diversidade, sendo elas a diversidade alfa, beta e gama. A diversidade alfa (α) corresponde à diversidade local, isto é, ao número de espécies obtido em um determinado local. Esse tipo de diversidade é sensível à delimitação dos hábitats e ao quanto uma comunidade é amostrada. A diversidade beta (β) está relacionada à diversidade entre os hábitats ou locais estudados, a qual é representada pela heterogeneidade estrutural da comunidade. Já a diversidade gama (γ) se refere à diversidade total, encontrada em todos os sítios estudados, ou seja, na área de estudo. Além disso, a fim de analisar a similaridade presente entre os cinco fragmentos estudados, utilizou-se o índice de similaridade de Jaccard, dado pela expressão: J= a/a+b+c, sendo a, o número de espécies presentes em ambos os fragmentos analisados; b, o número de espécies que ocorrem somente na primeira área; e c, o número de espécies presentes somente na segunda área analisada. Dessa forma, o índice de similaridade proporciona análises entre dois fragmentos, ou seja, aos pares, apresentando valores de 0 a 1, onde 0 indica que ambos os locais amostrados não apresentam similaridade nenhuma, ou seja, não há sobreposição de espécies entre os mesmos, e 1, indicando máxima similaridade entre os locais estudados, tendo essa similaridade representada pela total sobreposição de espécies (MAGURRAN, 2004). A partir da análise de similaridade de Jaccard, utilizou-se o programa STATISTICA a fim de obter uma análise de agrupamento da composição de espécies entre os cinco fragmentos estudados (Análise de Cluster). Desse modo, primeiramente utilizando-se a matriz de similaridade de Jaccard obteve-se uma matriz de correlação de Pearson, sobre a qual foi possível a construção do dendrograma de similaridade.

3.3.2 Abundância

A abundância total das espécies foi obtida por meio do número total de indivíduos capturados por espécie durante todo o estudo. Já a abundância relativa é dada pela frequência das mesmas na área de estudo. Portanto, a abundância relativa foi obtida dividindo-se o número total de indivíduos amostrados de cada espécie pelo número total de indivíduos capturados em todas as campanhas (MAGURRAN, 2004), sendo representada em

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porcentagem. É possível, ainda, obter padrões de abundância de espécies considerando-se a ordem de importância das mesmas (“Whittaker plot”) por meio de gráficos ilustrando diferenças na uniformidade e riqueza de espécies. As espécies foram representadas em sequência, da mais abundante para a menos abundante, no eixo horizontal, e a abundância foi apresentada na forma de logaritmo de base 10, no eixo vertical. As vantagens deste método estão na sua aplicabilidade para comunidades com poucas espécies e sua eficiência em destacar diferenças na equabilidade das mesmas (MAGURRAN, 2004).

3.3.3 Diversidade

Os índices de diversidade são utilizados para combinar a riqueza de espécies e a equabilidade na distribuição dos indivíduos entre as espécies (TOWNSEND et al., 2006). A medida mais utilizada para caracterizar uma comunidade levando em consideração a riqueza específica e a abundância das espécies amostradas é o índice de Shannon Wiener (H’). Sua fórmula é expressa por H’= − ∑ pi.lnpi, onde pi é a representatividade das espécies na amostra (pi = ni/N), sendo ni o número de indivíduos por espécie, e N o tamanho da amostra, levando em consideração a riqueza e a abundância de espécies. A soma (∑) indica que o produto (pi.lnpi) é calculado para cada espécie, e depois, esses produtos são somados. O valor deste índice depende, então, da riqueza de espécies e da equabilidade, sendo definido de acordo com os valores destas duas variáveis (TOWNSEND et al., 2006). Este índice foi utilizado como medida de diversidade, padronizado pelo número de espécies (D = eH’, sendo e = 2,718282). Este último também é conhecido como número de diversidade de Hill, e foi utilizado, pois é um dos índices de diversidade mais interpretáveis, além de sua unidade ser número de espécies, e de ser sensível à abundância das espécies raras na comunidade (LUDWIG & REYNOLDS, 1988; KREBS, 1999). É possível estimar também a equabilidade da amostra dada por E = eH’/S, onde S é o número total de espécies registradas, como uma medida de contribuição das espécies amostradas para a abundância total. Estes índices de diversidade e equabilidade foram estimados para cada estação do ano e para a amostragem como um todo.

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4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 RIQUEZA

A fauna de pequenos mamíferos terrestres amostrada no campus da UFSCar Sorocaba foi composta por 12 espécies (Tabela 1). Dentre elas, quatro espécies pertencem à Ordem Didelphimorphia, família Didelphidae, subfamília Didelphinae (Didelphis aurita, Didelphis albiventris, Micoureus paraguayanus e Gracilinanus microtarsus) e oito pertencem à Ordem Rodentia, sendo sete representantes da família Cricetidae, subfamília Sigmodontinae (Akodon montensis, Calomys tener, Euryoryzomys russatus, Necromys lasiurus, Oligoryzomys nigripes, Oligoryzomys flavescens, Oxymycterus cf. delator), e uma espécie da família Muridae, subfamília Murinae (Rattus rattus). O número de gêneros da subfamília Sigmodontinae foi muito semelhante ao número de espécies, pois somente o gênero Oligoryzomys apresentou duas espécies, e para a subfamília Didelphinae, foram registrados três gêneros, sendo que Didelphis apresentou duas espécies. Vale ressaltar a importância das análises citogenéticas, que foram responsáveis pela correta identificação taxonômica dos espécimes de Akodon montensis, que apresentam muitas semelhanças na morfologia externa com a espécie Akodon cursor, tornando sua separação muito difícil, especialmente em indivíduos jovens, por apresentarem tamanho diminuto e nem todos os caracteres formados, como por exemplo, a coloração do pêlo. O número de espécies registrado no presente estudo se assemelha à maioria de outros trabalhos já publicados em relação à proporção de roedores e marsupiais, onde o número de espécies de roedores é superior ao de marsupiais (Tabela 1), tanto em estudos realizados em áreas preservadas (LYRA-JORGE & PIVELLO, 2001; UMETSU & PARDINI, 2006), como também em áreas perturbadas (OLIFIERS et al., 2005; UMETSU & PARDINI, 2006). Em relação ao número total de espécies, pode-se considerá-lo semelhante a outros estudos, pois analisando somente o uso de armadilhas convencionais, PARDINI & UMETSU (2006) atingiram uma riqueza de 13 espécies com esforço amostral de 6048 armadilhas.noite; UMETSU et al. (2006) 14 espécies com 26.208 armadilhas.noite e PARDINI (2004) 20 espécies apresentando esforço amostral de 36.228 armadilhas.noite, todos estudos realizados em áreas fragmentadas da Mata Atlântica. Dessa forma, considerando-se apenas as diferenças de esforço de amostragem citadas acima, o presente estudo possuiu um valor semelhante de riqueza (12 espécies) em relação à estes estudos já publicados. Porém, vale ressaltar que nos trabalhos citados, outros métodos de

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amostragem foram utilizados como armadilhas de queda (pitfalls), as quais foram responsáveis pela maior amostragem em nível de riqueza: 13 espécies (LYRA-JORGE & PIVELLO, 2001), 29 espécies (UMETSU et al., 2006) e 23 espécies (PARDINI & UMETSU, 2006). Entretanto, comparando-se aos dados do inventário realizado na FLONA de Ipanema, TOCCHET (2009) amostrou sete espécies, distribuídas entre 24 indivíduos: oito espécimes de marsupiais e 16 de roedores somente com o uso de armadilhas convencionais de captura. Desse modo, o presente estudo, em comparação ao trabalho realizado na Unidade de Conservação em relação ao número de espécies, pode ser considerado apresentando uma elevada riqueza de espécies, já que o mesmo apresentou cinco espécies adicionais. Porém, é importante ressaltar, novamente, o uso de armadilhas de queda (pitfalls), as quais não foram utilizadas no presente estudo, mas foram responsáveis pela maior captura de espécies (10) e de indivíduos (135) na FLONA de Ipanema (TOCCHET, 2009). Estes resultados ressaltam a importância de se utilizar diferentes métodos de amostragem em inventários de pequenos mamíferos terrestres, em especial as armadilhas de queda (e.g. VOSS & EMMONS, 1996; CÁCERES et al., 2011). As armadilhas convencionais foram responsáveis pela captura de 159 indivíduos: 141 roedores e 18 marsupiais, totalizando um sucesso de captura de 9,46%. Comparado a estudos semelhantes que utilizaram armadilhas convencionais de captura, este sucesso pode ser considerado alto, já que TOCCHET (2009) obteve um sucesso de 1,3%, enquanto UMETSU et al. (2006) apresentou um sucesso de 2,58%. No entanto, ambos os estudos usaram outra metodologia de amostragem (armadilhas de queda) que foi responsável pelo maior sucesso de captura obtidos nestes trabalhos: 15,53% (UMETSU et al., 2006) e 7,8% (TOCCHET, 2009). Porém, no estudo de BEZERRA et al. (2009) realizado no Cerrado, o sucesso de captura obtido pelo uso de armadilhas convencionais do tipo Sherman (7,6%) apresentou-se muito maior em relação ao sucesso de captura das armadilhas de queda (0,4%). O sucesso das armadilhas de queda parece variar em relação ao bioma e em especial ao tamanho dos baldes utilizados, sendo maior em estudos que utilizaram baldes de 60 a 100 litros (CÁCERES et al., 2011). Já no caso das armadilhas convencionais, o sucesso também parece ser influenciado pelo bioma e tamanho das armadilhas, além da isca (ASTÚA et al. 2006). As armadilhas convencionais do tipo Sherman pequena, obtiveram um sucesso de captura de 39%, amostrando o maior número de indivíduos (63), enquanto as armadilhas do tipo Sherman grande, amostraram um número de indivíduos próximo às armadilhas Sherman pequena (55), alcançando um sucesso de captura de 34%. Contudo, as gaiolas de arame

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capturaram o menor número de indivíduos (41), sendo responsável por um sucesso de captura de 25% (Tabela 1). Quanto à riqueza, os três tipos de armadilhas obtiveram um número semelhante de espécies: Sherman pequena (oito espécies), Sherman grande (sete espécies) e gaiolas (nove espécies), porém diferem quanto à composição de espécies. As armadilhas do tipo Sherman amostraram tanto espécies de roedores como de marsupiais, sendo a espécie Euryoryzomys russatus capturada somente em Sherman pequena. Além disso, as espécies Didelphis albiventris, Didelphis aurita, e Rattus rattus, foram capturadas somente em gaiolas de arame (Tabela 1). Dessa forma, as gaiolas de arame amostraram indivíduos com maior tamanho, principalmente Didelphis aurita e Didelphis albiventris, sendo as Shermans responsáveis pela captura de indivíduos de menor porte, como já observado por CÁCERES et al. (2011). Akodon montensis, por exemplo, foi capturada principalmente por armadilhas Sherman pequena (23) e grande (21), não sendo muito representada pela captura em gaiolas (06), como ocorrido no estudo de ASTÚA et al. (2006) (Tabela 1). Entretanto, Necromys lasiurus, uma espécie de porte semelhante à espécie anterior, foi capturada com aproximadamente o mesmo número de indivíduos nas armadilhas Sherman pequena (13), Sherman grande (12) e gaiola (11), diferindo de resultados obtidos em outros trabalhos e revelando a importância de outros fatores relacionados ao sucesso de captura, como o comportamento de cada espécie, por exemplo (e.g. ASTÚA et al., 2006; CÁCERES et al., 2011).

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Tabela 1. Número de indivíduos capturados por tipo de armadilha utilizada, abundância relativa das espécies amostradas e o número diplóide (2n) das espécies com analisadas. Táxon

Armadilhas Sherman pequena Sherman grande

Total

Abundância relativa

2n

-

Gaiola

Ordem Didelphimorphia Família Didelphidae Didelphis aurita Didelphis albiventris Micoureus paraguayanus Gracilinanus microtarsus

0 0 0 4

0 0 1 1

8 3 1 0

8 3 2 5

5% 2% 1% 3%

4

2

12

18

11%

Akodon montensis Calomys tener Euryoryzomys russatus Necromys lasiurus Oligoryzomys flavescens Oligoryzomys nigripes Oxymycterus cf. delator

23 3 1 13 3 14 2

21 5 0 12 0 11 4

6 0 0 11 1 5 5

50 8 1 36 4 30 11

31% 5% 1% 23% 2% 19% 7%

Total Família Muridae

59

53

28

140

88%

Rattus rattus

0

0

1

1

1%

TOTAL

63

55

41

159

100%

Total Ordem Rodentia Família Cricetidae

Entre as estações do ano, a estação chuvosa apresentou um sucesso de captura muito menor em relação à estação seca. Na estação chuvosa, o sucesso de captura das armadilhas foi de 6,30%, enquanto que na estação seca foi de 12,85%. Um dos possíveis fatores para explicar esta divergência seria que durante a realização de uma campanha na estação seca (julho de 2010), o tempo mostrou-se atípico, chovendo durante toda a amostragem. Dessa forma, o sucesso de captura da estação seca foi maior, pois essa semana atípica foi responsável pela captura de 75% dos indivíduos capturados durante esta estação e por 50,94% de todos os indivíduos capturados durante o estudo. Em outros estudos, o sucesso de captura, tanto para o número de indivíduos quanto para o número de espécies, geralmente é maior durante a estação chuvosa em relação à estação seca (PARDINI & UMETSU, 2006; ASFORA & PONTES, 2009; NAXARA et al., 2009). Porém, trabalhos semelhantes a fim de verificar a eficiência de armadilhas de queda, bem como de armadilhas convencionais, ressaltam que o sucesso de captura utilizando shermans é conhecido por ser maior na seca em

24 66 34 54

-

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comparação à estação chuvosa, devido, principalmente, à menor disponibilidade de recursos alimentares nesta estação do ano, provavelmente aumentando a eficiência das iscas utilizadas nas armadilhas convencionais (PARDINI & UMETSU, 2006; UMETSU et al., 2006; ASTÚA et al., 2006; VIVO & GREGORIN, 2001) e também pela hipótese de que as populações apresentariam um número efetivo menor de indivíduos durante o período chuvoso (VIVO & GREGORIN, 2001). A curva de rarefação obtida para cada estação do ano foi ascendente, entretanto, a curva obtida com os dados de todo o período de estudo apresentou uma tendência em direção a uma assíntota (Figura 11). Durante a estação chuvosa foram amostradas 10 espécies distribuídas entre 52 indivíduos, sendo a espécie Didelphis albiventris exclusivamente amostrada nessa época do ano. Porém, durante a estação seca foram amostradas 11 espécies, sendo elas distribuídas entre 107 indivíduos, e as espécies Rattus rattus e Euryoryzomys russatus exclusivamente capturadas durante essa estação (Tabela 2). Ou seja, no presente estudo, a riqueza foi praticamente semelhante entre as duas estações do ano, mostrando-se coerente a outros trabalhos já publicados, em que a variação de riqueza é baixa entre as estações seca e chuvosa (variação de uma a três espécies) (PARDINI & UMETSU, 2006; NAXARA et al., 2009).

Figura 11. Curva do coletor da riqueza obtida para as amostras realizadas na estação chuvosa (chuva) e na estação seca (seca), bem como para os dados totais (Total).

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Em contrapartida, a curva de rarefação da estimativa de riqueza sofreu uma pequena queda, considerando-se os dados obtidos na estação chuvosa (Figura 12) se comparados aos da estação seca (Figura 13). Para a estação chuvosa a estimativa de riqueza (12,95) indica que a maior parte dessa comunidade foi amostrada em tal período, uma vez que a riqueza obtida foi de 10 espécies, correspondendo a 77,2% da estimada (Figura 12). Já para a estação seca, a estimativa de riqueza (15,23) foi um pouco maior em relação à estação chuvosa, mas também indicou que grande parte dessa comunidade foi amostrada, pois a riqueza obtida foi de 11 espécies, correspondendo a 72,2 % da estimada (Figura 13). Apesar de a estação seca ter amostrado um número maior de indivíduos, o número de espécies foi menor se comparado à proporção de indivíduos por espécie para a estação chuvosa. Dessa forma, as espécies Akodon montensis, Necromys lasiurus e Oligoryzomys nigripes foram as espécies mais amostradas durante a estação seca, sendo assim responsáveis pelo aumento no número de indivíduos capturados nessa estação (Tabela 2). Levando em consideração todo o período de estudo, a estimativa total de riqueza obtida (13,99) indica que grande parte da comunidade local foi amostrada, uma vez que se amostrou 85,7% da riqueza local, com 12 espécies (Figura 14). Portanto, é importante ressaltar que apesar do uso de apenas um tipo de metodologia de amostragem (armadilhas convencionais), e do pequeno esforço de captura (1680 armadilhas.noite), foi possível amostrar a maior parte das espécies presentes no campus da UFSCar Sorocaba. Em estudos semelhantes utilizando apenas armadilhas convencionais, PUETTKER et al. (2006) com esforço amostral total de 36000 armadilhas.noite, SANTOS & HENRIQUES (2010) com 5680 armadilhas.noite e RIBEIRO et al. (2005) com 6600 armadilhas.noite amostraram, respectivamente, 13, oito e oito espécies, corroborando os dados aqui apresentados. Dessa forma, vale ressaltar a importância do uso de outros métodos de amostragem, comumente utilizados em trabalhos de levantamento de pequenos mamíferos (roedores e marsupiais), como é o caso das armadilhas de queda (pitfalls).

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Figura 12. Curva do coletor da riqueza estimada (quadrados cinza) para a estação chuvosa, em relação à curva do coletor da riqueza obtida nesta estação do ano.

Figura 13. Curva do coletor da riqueza estimada (quadrados cinza) para a estação seca, em relação à curva do coletor da riqueza obtida nesta estação do ano.

39

Figura 14. Curva do coletor da riqueza estimada (quadrados cinza) para todo o período de amostragem, em relação à curva do coletor da riqueza obtida neste período.

4.2. RIQUEZA EM RELAÇÃO AO MOSAICO DE HÁBITATS

Com base na Tabela 2 observa-se que o número de espécies amostrado em cada fragmento variou de quatro a oito. A partir da média de espécies registrada nos cinco fragmentos amostrados, foi calculada a diversidade alfa, correspondendo a 6,4 espécies. A diversidade beta encontrada foi de 5,6 espécies, já que a diversidade gama é equivalente à soma da diversidade alfa mais a diversidade beta, a mesma correspondendo à riqueza total de 12 espécies. Os valores de diversidade alfa e beta demonstraram a presença de uma divisão da diversidade nos fragmentos, sendo a diversidade alfa responsável por 53,3% da diversidade de mamíferos terrestres considerando a amostragem em cada fragmento; e entre os fragmentos, a diversidade beta foi responsável por 46,7% da diversidade, evidenciando a importância de se amostrar tanto sítios distintos, quanto sítios que representam hábitats distintos, visto que algumas espécies ocorreram somente em determinados fragmentos e/ou hábitats, como é o caso de Euryoryzomys russatus capturado somente em área florestal (Fragmento 4) e Rattus rattus em área aberta (Fragmento 2) (Tabela 2). Estudos como o de PARDINI & UMETSU (2006), obtiveram uma partição de riqueza com maior representatividade da diversidade alfa (14,17 espécies) em relação à diversidade beta (4,83 espécies), também para áreas perturbadas, evidenciando uma maior diversidade em cada fragmento amostrado, do que entre os mesmos. Ou seja, essa é uma característica associada à

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semelhança estrutural dos hábitats analisados. Dessa forma, a média de riqueza obtida em cada fragmento foi, em geral, maior do que entre fragmentos, pois os mesmos apresentaram composição semelhante de espécies. Além disso, analisando separadamente as formações estudadas, o número de espécies amostrado em cada tipo de hábitat variou de quatro a oito, havendo diferenças entre o número de espécies registrado entre fragmentos de hábitats semelhantes analisados. Assim, a partir da média de espécies registrada em cada fragmento florestal calculou-se a diversidade alfa (α = 6,3) correspondendo a 63% da diversidade de pequenos mamíferos encontrada nos fragmentos florestais, e a diversidade beta (β = 3,7) a 37% (Figura 15). A diversidade gama para os fragmentos florestais foi de 10 espécies. Analisando somente as áreas abertas amostradas, a diversidade alfa calculada (α = 6,5) correspondeu a 81,25% da diversidade das áreas abertas enquanto que a diversidade beta (β = 1,5) apresentou 18,75% (Figura 15). A diversidade gama para os fragmentos abertos foi de oito espécies. Estes dados evidenciam a semelhança na composição de espécies tanto entre os dois fragmentos abertos quanto entre os três fragmentos florestais, dado a maior representatividade da diversidade alfa em ambos os casos. Também evidencia a maior dissimilaridade encontrada entre os fragmentos florestais quando comparados aos fragmentos de áreas abertas, além de ressaltar que o incremento na diversidade beta encontrada na análise geral, deve-se, portanto, à dissimilaridade de espécies entre fragmentos destas duas classes de hábitats analisados (florestal versus aberto).

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Tabela 2. Número de indivíduos por espécie em cada fragmento estudado, de acordo com as duas estações do ano amostradas. Táxon Ordem Didelphimorphia Família Didelphidae Didelphis aurita Didelphis albiventris Micoureus paraguayanus Gracilinanus microtarsus Total Ordem Rodentia Família Cricetidae Akodon montensis Calomys tener Euryoryzomys russatus Necromys lasiurus Oligoryzomys nigripes Oligoryzomys flavescens Oxymycterus cf. delator Total Família Muridae Rattus rattus TOTAL

F4

F5

F1

F2

Seca F3

1 0 1 1 3

1 2 0 0 3

0 1 0 0 1

2 0 0 0 2

0 0 0 0 0

2 0 1 3 6

1 0 0 1 2

0 0 0 0 0

8 3 2 5 18

5 0 0 1 0 0 1 7

0 0 0 0 0 1 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0

12 5 0 14 5 0 1 37

4 0 0 1 4 0 0 9

5 2 0 0 1 0 5 13

1 0 0 1 7 2 1 11

1 0 1 0 12 1 0 15

22 1 0 19 1 0 3 46

50 8 1 36 30 4 11 140

0

0

0

0

0

0

1

0

0

0

1

0

8

4

3

38

11

13

14

17

46

159

F1

F2

0 0 0 0 0

1 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0

Chuva F3

Total F4

F5

Figura 15. Diversidade encontrada nos diferentes fragmentos para a amostragem total (α = riqueza em cada fragmento e β = riqueza entre fragmentos) e em cada grupo de hábitats (florestal e aberto) (α = riqueza em cada fragmento e β = riqueza entre fragmentos).

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A partir do cálculo do índice de similaridade de Jaccard (Tabela 3) foi possível observar as semelhanças e as divergências em relação à riqueza e composição entre os fragmentos analisados. Nesse sentido, os fragmentos caracterizados por áreas abertas (2 e 5) apresentaram valor de similaridade relativamente alto entre si (0,71), sendo encontrado o mesmo valor de similaridade entre fragmentos caracterizados como áreas florestais (3 e 4), condizendo com o esperado, já que fragmentos estruturalmente semelhantes tendem a ser mais semelhantes entre si (Tabela 3). Dessa forma, comparando os fragmentos de áreas abertas com estes fragmentos florestais, o índice de similaridade foi baixo, correspondendo às divergências de fisionomias observadas entre os mesmos. O índice de similaridade entre os fragmentos 2 e 4; 3 e 5; 4 e 5, correspondem à 0,37, 0,36 e 0,3 respectivamente, sendo considerados comparativamente baixos, confirmando a baixa similaridade entre fragmentos de fisionomias diferentes evidenciado na análise anterior. Além disso, o índice de similaridade entre o fragmento 1 e os demais, apresentou valores intermediários, o que indica uma menor divergência do fragmento 1, de formação florestal, em relação às áreas abertas (fragmentos 2 e 5) e uma menor semelhança em relação às áreas fechadas (fragmentos 3 e 4) (Tabela 3), corroborando os dados obtidos em relação à partição da diversidade entre os fragmentos florestais, sendo este fragmento o responsável pelo maior valor de diversidade beta obtido (Figura 15). Estes dados podem ser visualizados na figura 16, onde é possível observar a presença de dois agrupamentos bem definidos: um agrupamento entre os fragmentos 2 e 5 (formações abertas), e entre os fragmentos 3 e 4 (formações florestais), corroborando os resultados dos índices de similaridade de Jaccard já discutidos anteriormente. Desse modo, obtiveram-se dois grupos bem evidentes entre as duas formações distintas amostradas. O fragmento 1, entretanto, apesar de apresentar um valor intermediário do índice de similaridade de Jaccard (Tabela 3), localizou-se mais próximo aos fragmentos de área aberta, mesmo sendo considerado um fragmento com características florestais (Figura16).

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Tabela 3. Índice de similaridade de Jaccard calculado para os cinco fragmentos amostrados.

F1

F2

F3

F4

F1

-

F2

0,57

-

F3

0,5

0,57

-

F4

0,5

0,37

0,71

-

F5

0,6

0,71

0,36

0,3

F5

-

Tabela 16. Análise de Cluster evidenciando a formação de dois agrupamentos obtidos entre os fragmentos abertos (2 e 5) e entre os fragmentos florestais (3 e 4).

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4.3. SELEÇÃO DE HÁBITATS

Os fragmentos amostrados foram compostos, em sua maioria, pelas mesmas espécies (Tabela 2) quando considerado o tipo de fisionomia presente nos fragmentos, sendo que poucas espécies mantiveram-se restritas a determinados fragmentos. Isso poderia refletir a seleção de hábitat por algumas das espécies amostradas no presente estudo, caso o número de indivíduos capturado para estas espécies fosse superior, como é o caso de Akodon montensis e Necromys lasiurus que foram mais abundantes no fragmento 5 (Tabela 2). Porém, essas espécies, além de apresentarem um número elevado de indivíduos no fragmento 5, também estiveram presentes em todos os fragmentos amostrados, mas com uma menor abundância, evidenciando o hábito generalista dessas espécies, já que ambas habitam desde áreas abertas de Cerrado como áreas florestais de Mata Atlântica (BONVICINO et al., 2008), em especial áreas alteradas de Mata Atlântica, não ocorrendo em grandes fragmentos florestais mais preservados (PARDINI, 2004; PARDINI & UMETSU et al., 2006). Além disso, espécies do gênero Oligoryzomys apresentaram preferência para hábitats florestais, ocorrendo em maior número de indivíduos deste gênero nos fragmentos 3 e 4. Oligoryzomys flavescens restringiu-se a estes fragmentos, provavelmente devido ao menor número de capturas obtido na área de estudo (n=4). Já a espécie O. nigripes, apesar da elevada abundância de captura em hábitats florestais (n=23), também foi capturada em áreas abertas (n=7), nos fragmentos 2 e 5 (Tabela 2). Entretanto, dados de espécies apresentando um menor número de indivíduos capturados em fragmentos específicos, podem também refletir uma preferência de hábitat. Um exemplo disso são espécies como Euryoryzomys russatus e Oxymycterus cf. delator, sendo o primeiro capturado somente uma única vez em uma área florestal (Fragmento 4). Esta espécie habita comumente áreas de Mata Atlântica, sendo classificada como endêmica da Mata Atlântica e como vulnerável na lista de espécies ameaçadas do estado de São Paulo (SÃO PAULO, 2009). Provavelmente ocorre em baixa densidade na área de estudo e encontra-se restrita aos fragmentos florestais maiores, como o fragmento 3 e 4 amostrados no presente estudo. Oxymycterus cf. delator foi capturado quase que exclusivamente em áreas abertas de Cerrado (n=10, Fragmentos 2 e 5), apresentando apenas um registro em área de Floresta Estacional (Fragmento 3), indicando uma preferência em relação a esses tipos de hábitats. Calomys tener foi capturado somente em áreas abertas, tanto em áreas com apenas capim exótico (Fragmento 2), como em áreas com espécies de plantas representantes do Cerrado

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(Fragmento 5), indicando sua preferência por ambientes abertos. Isso indica que Calomys tener é uma espécie característica de hábitats abertos, como os que ocorrem no Cerrado e em áreas antropizadas. Nesse caso, o registro dessa espécie, bem como da elevada abundância das espécies Akodon montensis, Necromys lasiurus e Oligoryzomys nigripes, todas espécies generalistas, que habitam tanto ambientes melhor preservados como ambientes perturbados, indicam um elevado grau de perturbação na área de estudo. O mesmo acontece para Didelphis aurita, sendo encontrado em todos os fragmentos analisados com exceção do Fragmento 5, uma área de remanescente de Cerrado. Esta espécie, também generalista, pode ocorrer até mesmo em grandes centros urbanos (ROSSI et al., 2006). A espécie Didelphis albiventris também ocorreu tanto em áreas abertas quanto fechadas (Fragmentos 5 e 4, respectivamente) no presente estudo evidenciando, também, o hábito generalista dessa espécie (REIS et al., 2006) (Tabela 2). Outras espécies de marsupiais amostradas como Gracilinanus microtarsus e Micoureus paraguayanus foram capturadas somente em fragmentos florestais (Fragmentos 3 e 4) (Tabela 2). De acordo com a literatura, ambas as espécies ocorrem comumente desde áreas primárias até fragmentos menores de florestas secundárias (REIS et al., 2006), como os encontrados no campus da UFSCar Sorocaba. A espécie Rattus rattus, por ter sido amostrada somente uma única vez em uma área de capim exótico (Fragmento 2) indicou a proximidade do local estudado com áreas urbanas, dada a ocorrência comum desta espécie exótica em ambientes urbanos (BONVICINO et al., 2008). Contudo, é importante ressaltar a ocorrência de um indivíduo somente, evidenciando que apesar das perturbações sofridas na vegetação do campus, esta ainda retém uma comunidade de pequenos mamíferos silvestres. Portanto, de acordo com os índices de similaridade entre os fragmentos analisados, algumas espécies mostraram certa preferência a ambientes de mesma fisionomia, como é o caso de Akodon montensis e Necromys lasiurus, em relação aos fragmentos 2 e 5 (Tabela 3). O mesmo acontece para as espécies Gracilinanus microtarsus e Micoureus paraguayanus, onde se observa uma preferência por ambientes florestais, como é o caso dos fragmentos 3 e 4. Dessa forma, é possível ressaltar que apesar da maioria das espécies amostradas apresentar hábito generalista, observou-se uma seleção de hábitats em relação às fisionomias abertas e florestais, mesmo numa paisagem fragmentada.

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4.4 ABUNDÂNCIA

O número de indivíduos por espécie apresentou grande discrepância, havendo dominância entre três espécies: Akodon montensis, Necromys lasiurus e Oligoryzomys nigripes (Figura 17). Os roedores foram os mais abundantes, com 141 indivíduos amostrados, correspondendo a 88,7% da amostragem, diferentemente dos marsupiais, que com 18 indivíduos corresponderam somente a 11,3% da comunidade. A abundância relativa das espécies variou de 1% (um indivíduo amostrado) a 31% (50 indivíduos amostrados) (Figura 17). Dentre os roedores a espécie mais abundante foi Akodon montensis com 50 indivíduos amostrados, representando 31% da comunidade amostrada. Já as espécies Necromys lasiurus e Oligoryzomys nigripes obtiveram 36 e 30 indivíduos, representando 23% e 19% dos indivíduos capturados, respectivamente (Figura 17). Estas três espécies foram responsáveis por 73% dos indivíduos capturados, sendo o restante (27%) dividido entre as outras nove espécies amostradas. Oxymycterus cf. delator apresentou 11 indivíduos capturados (7%); Calomys tener, oito indivíduos (5%); Euryoryzomys russatus, um indivíduo (1%); Oligoryzomys flavescens, quatro indivíduos (2%) e Rattus rattus, um indivíduo (1%) (Figura 17). A dominância ocasionada pelos roedores das espécies dos gêneros Akodon, Oligoryzomys e Necromys podem indicar um desequilíbrio ambiental, dada a grande quantidade de espécimes, bem como a ocorrência das mesmas ser comum em áreas de vegetação alterada. É possível afirmar que a espécie Euryoryzomys russatus por ter sido amostrada somente uma vez, e pelo fato de ser uma espécie altamente afetada pela fragmentação (SÃO PAULO, 2009), é considerada uma espécie rara no presente estudo. Os marsupiais representaram 11,3% da comunidade, sendo a espécie Didelphis aurita a mais abundante desse grupo, com oito indivíduos (5%), que, assim como as espécies mais abundantes de roedores, é uma espécie generalista. De acordo com LYRA-JORGE & PIVELLO (2001), a abundância de marsupiais normalmente é menor que a de roedores, principalmente quando a abundância de roedores é maior em todas as fitofisionomias analisadas.

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Figura 17. Abundância relativa (em porcentagem) das doze espécies amostradas no presente estudo.

A visualização gráfica das espécies em ordem de importância evidenciou diferenças nos padrões de riqueza e abundância das assembléias dos cinco fragmentos amostrados (Figuras 18, 19, 20, 21, 22, 23). Quando avaliado apenas o efeito espacial, comparando-se todos os fragmentos (Figura 18), destaca-se a comunidade presente no fragmento 5, possuindo duas espécies dominantes (Akodon montensis e Necromys lasiurus), ou seja, maior abundância de indivíduos de poucas espécies amostradas. Porém, em relação aos outros fragmentos analisados, os mesmos apresentaram poucas espécies dominantes, indicando uma maior distribuição entre os indivíduos destas espécies. Além disso, os fragmentos 2, 3 e 4 possuem muitas espécies raras, isto é, apresentando, no caso, somente um indivíduo registrado. Com relação ao efeito da sazonalidade, no fragmento 1 somente foram capturadas espécies e indivíduos na estação seca (Figura 19).

48

Figura 18. Distribuição das espécies em ordem de importância nos fragmentos estudados.

O fragmento 2 apresentou duas espécies dominantes na estação seca (Akodon montensis e Oxymycterus cf. delator), diferentemente da estação chuvosa, com somente uma espécie com maior número de indivíduos (Akodon montensis). Tanto na estação chuvosa quanto na estação seca houve a presença de espécies raras neste fragmento: Necromys lasiurus e Didelphis aurita para a estação chuvosa; e Oligoryzomys nigripes e Rattus rattus para a estação seca (Figura 20).

Figura 19. Distribuição das espécies em ordem de

Figura 20. Distribuição das espécies em ordem de

importância no fragmento 1 durante as estações

importância no fragmento 2 durante as estações

amostradas.

amostradas.

49

Figura 21. Distribuição das espécies em ordem de

Figura 22. Distribuição das espécies em ordem de

importância no fragmento 3

importância no fragmento 4

durante as estações

durante as estações

amostradas.

amostradas.

O fragmento 3 apresentou uma diferença discrepante entre as estações do ano. Na estação seca, foi amostrada uma espécie dominante, seguida de outras espécies intermediárias em abundância e raras. Entretanto, durante a estação chuvosa, foram amostradas somente espécies raras, ou seja, capturou-se apenas um indivíduo de cada espécie, evidenciando, assim, menor diversidade amostrada durante a estação seca em comparação à estação chuvosa (Figura 21). Em contrapartida, o fragmento 4 possuiu somente uma espécie dominante capturada na estação seca, enquanto as outras amostradas apresentaram somente um indivíduo capturado. O mesmo aconteceu na estação chuvosa, apresentando várias espécies com apenas um indivíduo amostrado, indicando baixa abundância relativa em comparação à elevada riqueza de espécies amostrada nas duas estações do ano (Figura 22). Por fim, o fragmento 5 apresentou a maior abundância para duas espécies, sendo essas consideradas dominantes, tanto na estação chuvosa, quanto na estação seca, sendo a estação seca representada pelo maior número de indivíduos. Além disso, ambas as estações possuíram o mesmo número de espécies raras, não proporcionando muita diferença quanto à abundância relativa no fragmento 5 (Figura 23). Analisando todos os fragmentos, o número total de indivíduos em relação às estações do ano, é possível afirmar que a estação seca apresentou três espécies dominantes, enquanto a estação chuvosa possuiu somente uma. Além disso, espécies com abundância intermediária foram amostradas em ambas as estações, tendo a estação seca quatro espécies e a estação chuvosa cinco espécies exclusivas. Desse modo, o número de espécies raras para ambas as

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estações foi a mesma (três espécies) (Figura 24). Por fim, analisando o período total de amostragem, incluindo todos os fragmentos e estações do ano, é possível afirmar que houve a predominância de três espécies durante o período de estudo, sendo estas consideradas muito abundantes. Além dessas, três outras espécies também foram consideradas abundantes, quatro como intermediárias e duas raras na comunidade amostrada (Figura 25).

Figura 23. Distribuição das espécies em ordem de

Figura 24. Distribuição das espécies em ordem de

importância no fragmento 5 durante as estações

importância para as estações chuvosa (chuva) e seca

amostradas.

(seca).

Figura 25. Distribuição das espécies em ordem de importância no período total de amostragem.

51

4.5 DIVERSIDADE A diversidade de pequenos mamíferos encontrada no campus da UFSCar Sorocaba (H’= 1,85; D= 6,36) é superior ao índice de diversidade obtido no levantamento da FLONA de Ipanema (H’= 1,6; D = 5,2), Unidade de Conservação localizada próxima ao campus (TOCCHET, 2009). Em contrapartida, a diversidade obtida no presente estudo é menor em comparação às encontradas em outros trabalhos também realizados em áreas fragmentadas de Mata Atlântica: H’= 2,23 obtido por PINTO et al. (2009), H’= 2,04 obtido por BONVICINO et al. (2002) e H’= 2,77 obtido por ASFORA & PONTES (2009). Além disso, se comparado a áreas preservadas de Mata Atlântica, o índice de diversidade continua sendo baixo, (H’= 2,44) de acordo com estudo de BONVICINO et al. (2002). Devido ao fato do local de estudo estar inserido em uma área de transição entre a Mata Atlântica e o Cerrado, estes resultados também foram comparados a trabalhos realizados em áreas alteradas de Cerrado, que também apresentaram índice de diversidade maior, correspondendo à H’= 2,16 (BONVICINO et al., 2002). Em áreas preservadas de Cerrado, o índice de diversidade permanece superior, H’= 2,63 obtido por BONVICINO et al. (2002) e H’= 2,36 obtido por CARMIGNOTTO & AIRES (2011). Dessa forma, é possível afirmar que em relação à FLONA de Ipanema a diversidade de pequenos mamíferos do campus é maior, porém, em relação a outros estudos realizados em áreas preservadas e alteradas tanto no Bioma Mata Atlântica como no de Cerrado, a diversidade é muito menor, sendo assim, considerada comparativamente baixa. Esses resultados foram influenciados pelo índice de equabilidade, que foi relativamente baixo no presente estudo (E=0,53), indicando um desequilíbrio na comunidade de pequenos mamíferos do campus da UFSCar Sorocaba, já que um quarto da riqueza de espécies representou 75% da abundância obtida. O índice de Shannon (H’) e a equabilidade (E) para ambas as estações amostradas foram muito semelhantes: estação chuvosa H’= 1,81e E = 0,61 e estação seca H’ = 1,83; E = 0,56, corroborando os dados obtidos na análise do período total de estudo.

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4.6. COMPOSIÇÃO

As espécies amostradas são características do Cerrado e da Mata Atlântica, evidenciando a presença de ambientes típicos destes dois biomas na região da UFSCar campus Sorocaba. A distribuição geográfica de cada espécie, bem como o bioma onde apresentam a maior parte de sua distribuição e os hábitats onde já foram registradas é dada por: Didelphis albiventris: está presente nas porções leste e centro-oeste do Brasil, Paraguai, Uruguai, norte e centro da Argentina, e sul da Bolívia, estando no Brasil mais associada a ambientes de Cerrado (ROSSI et al., 2006) (Figura 26) (Apêndice A); Didelphis aurita: distribui-se de Alagoas a Santa Catarina, estendendo-se até o oeste do Mato Grosso do Sul no Brasil, e porções do Paraguai e Argentina, sendo bastante comum em toda sua área de distribuição, a qual encontra-se intimamente relacionada a ambientes de Mata Atlântica (ROSSI et al., 2006) (Figura 27) (Apêndice A); Gracilinanus microtarsus: distribui-se de Minas Gerais ao Rio Grande do Sul, habitando florestas primárias e secundárias, contínuas ou fragmentadas, além de matas de galeria e cerradão (ROSSI et al., 2006) (Figura 28) (Apêndice A); Micoureus paraguayanus: ocorre no leste do Brasil, do sul do estado da Bahia ao estado do Rio Grande do Sul, e no leste do Paraguai (ROSSI et al., 2006). Akodon montensis: ocorre desde o estado do Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul, além do leste de Minas Gerais, habitando áreas de campos de altitude ao longo de toda a Mata Atlântica, e campos do sul do Brasil (BONVICINO et al. 2008) (Figura 29) (Apêndice A); Calomys tener: ocorre desde os estados da Bahia, Goiás, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo, ocupando o Cerrado e algumas formações florestais em seu limite com a Mata Atlântica (BONVICINO et al. 2008) (Figura 30) (Apêndice A); Euryoryzomys russatus: habita a região costeira desde o sul do estado da Bahia até o norte do Rio Grande do Sul, incluindo o leste de Minas Gerais, ocupando áreas tanto de Mata Atlântica como de Cerrado nos limites com este bioma (BONVICINO et al. 2008); Necromys lasiurus: tem uma distribuição geográfica bastante ampla, desde o Rio Grande do Norte ao norte do Rio Grande do Sul, incluindo o leste do Pará e o centro-oeste do país. Habita formações abertas e florestais de Cerrado, e no ecótono Mata Atlântica-Cerrado (BONVICINO et al. 2008) (Figura 31) (Apêndice A); Oligoryzomys nigripes: é encontrado desde o estado de Pernambuco até o norte do Rio Grande do Sul, além de Minas Gerais e Distrito Federal. Habita formações florestais e abertas

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de Mata Atlântica e Cerrado, apresentando ampla distribuição geográfica no Brasil (BONVICINO et al. 2008) (Figura 32) (Apêndice A); Oligoryzomys flavescens: ocorre ao sul da Bahia até o Rio Grande do Sul, habitando áreas de Mata Atlântica (BONVICINO et al. 2008) (Figura 33) (Apêndice A); Oxymycterus cf. delator: é encontrado nos estados do Mato Grosso do Sul, Paraná, São Paulo, Mato Grosso, Goiás, Tocantins, Minas Gerais, Bahia e Piauí. Habita desde formações florestais e áreas abertas, como veredas e campos de altitude no Cerrado, Floresta Amazônica, Mata Atlântica e Caatinga (BONVICINO et al. 2008) (Figura 34) (Apêndice A); Rattus rattus: é uma espécie exótica, introduzida pela colonização européia no Brasil, sendo geralmente encontrada próximo às habitações humanas, tendo sido registrado em todos os estados do Brasil (BONVICINO et al. 2008); É possível afirmar que as espécies Didelphis albiventris, Necromys lasiurus, Calomys tener e Oxymycterus cf. delator, estão mais associadas às formações de Cerrado, enquanto as espécies Didelphis aurita, Gracilinanus microtarsus, Micoureus paraguayanus, Oligoryzomys flavescens e Euryoryzomys russatus àquelas de Mata Atlântica, sendo que Oligoryzomys nigripes pode estar associadaa ambas formações, devido à sua ampla distribuição geográfica, ocorrendo preferencialmente em mais de um tipo de bioma. Akodon montensis ocorre somente na porção sul-sudeste do Brasil, estando mais associada a ambientes de Mata Atlântica e regiões de transição entre este bioma e o Cerrado e Pantanal. As espécies mais características de Cerrado amostradas no presente estudo podem indicar a presença de fragmentos deste tipo de formação, que já abrigaram uma comunidade típica deste bioma, mas que atualmente encontram-se sob alta pressão antrópica. No entanto, apesar de estarem associadas a ambientes de Cerrado, as espécies que compõem essa comunidade apresentam grande plasticidade, sendo classificadas como espécies generalistas, ocorrendo tanto em áreas preservadas como naquelas alteradas (UMETSU & PARDINI, 2006). Estas espécies, neste caso, estariam indicando a presença de ambientes alterados na área de estudo. Com relação às espécies típicas de Mata Atlântica, a diversidade encontrada foi maior, porém, esta comunidade também esteve representada por espécies generalistas, evidenciando o elevado grau de perturbação no interior do campus da UFSCar Sorocaba. Na FLONA de Ipanema foram registradas espécies como Monodelphis scalops, Monodelphis americana, Monodelphis kunsi e Bibimys labiosus, as quais não foram registradas no campus da UFSCar Sorocaba. Estas espécies não são generalistas e raramente são encontradas em ambientes muito alterados (ROSSI et al., 2006; BONVICINO et al., 2008), indicando a maior preservação dos ambientes da UC amostrada. Em contrapartida, as espécies Micoureus

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paraguayanus, Rattus rattus, Euryoryzomys russatus e Oxymycterus cf. delator foram capturadas apenas no campus, não sendo registradas na Unidade de Conservação; dentre estas, apenas a espécie exótica Rattus rattus estaria indicando um maior grau de perturbação das áreas amostradas no presente estudo. Em relação à riqueza de espécies, ambos os estudos apresentaram o mesmo número de espécies, porém diferem quanto à composição. A FLONA de Ipanema apresentou espécies do gênero Monodelphis, as quais normalmente ocorrem em fragmentos grandes e com vegetação consideravelmente preservada (REIS et al., 2006). Entretanto, na UFSCar campus Sorocaba, ressalta-se a importância da ocorrência de uma população de Oxymycterus cf. delator, uma espécie associada a áreas de campo úmido, comumente registrada no Cerrado do Brasil Central, mas com poucos registros para o Estado de São Paulo (BONVICINO et al., 2008; VIVO et al., 2011).

5 CONCLUSÕES Foram registradas espécies que ocorrem tanto em áreas de Cerrado, como espécies típicas de Mata Atlântica, indicando o caráter de transição do campus da UFSCar Sorocaba, apresentando representantes destes dois biomas na região, bem como espécies que podem ocorrer tanto em áreas preservadas como alteradas, apontando para um hábito generalista da maioria das espécies amostradas. A grande representatividade, tanto em número de espécies quanto em número de indivíduos de espécies generalistas é uma evidência da baixa qualidade ambiental dos fragmentos amostrados. Entretanto, foram observadas preferências de algumas espécies por determinados hábitats, evidenciando a importância em preservar alguns dos diferentes hábitats amostrados, em especial os remanescentes de Floresta Semidecídua (fragmentos 3 e 4) e o remanescente de Cerrado (fragmento 5). O número de espécies registrado foi baixo se comparado a outros estudos, indicando, também, a baixa qualidade ambiental da região estudada para os pequenos mamíferos terrestres. Além disso, a partir das curvas de rarefação ressalta-se a necessidade de um maior esforço de amostragem, bem como o uso de outras metodologias de amostragem, como armadilhas de queda (pitfalls), que podem aumentar a chance de amostrar novas espécies presentes no local de estudo. Através de um maior esforço amostral, a riqueza obtida tenderá a se aproximar da riqueza estimada para esta localidade, sendo obtidos também, dados mais robustos em relação

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à abundância relativa das espécies, à sua composição e seletividade entre os diferentes hábitats. A enorme discrepância em relação à abundância relativa das espécies (baixo índice de equabilidade) e a dominância desta comunidade por espécies generalistas evidenciam que os fragmentos do campus da UFSCar Sorocaba vem sofrendo alterações em sua paisagem, às quais devem estar intimamente relacionadas a estes desequilíbrios faunísticos, devido, principalmente, à fragmentação dos remanescentes e à invasão destes remanescentes por espécies de capim exótico. Uma maior conectividade entre os fragmentos de vegetação nativa, e redução de capim exótico na matriz, podem auxiliar a aumentar a diversidade de pequenos mamíferos na região de estudo, futuramente.

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APÊNDICE - A: Fotos das espécies capturadas no campus UFSCar Sorocaba

Figura 26. Espécime de Didelphis albiventris registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Camila A. Galvão).

Figura 27. Espécime de Didelphis aurita registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet).

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Figura 28. Espécime de Gracilinanus microtarsus registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Camila A. Galvão).

Figura 29. Espécime de Akodon montensis registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet).

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Figura 30. Espécime de Calomys tener registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet).

Figura 31. Espécime filhote de Necromys lasiurus registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Fernanda A. E. Inukai).

70

Figura 32. Espécime de Oligoryzomys nigripes registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet).

Figura 33. Espécime de Oligoryzomys flavescens registrada na FLONA de Ipanema. (Foto: Caroline Tocchet).

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Figura 34. Espécime de Oxymycterus cf. delator registrada no campus da UFSCar Sorocaba. (Foto: Camila A. Galvão).

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APÊNDICE – B: Lista das espécies coletadas com os respectivos números de campo e modo de preservação (P/C/E – pele/crânio/esqueleto).

Ordem Didelphimorphia Família Didelphidae Didelphis albiventris Lund, 1840 P/C/E: APC 2072 Didelphis aurita Weid- Neuweid, 1826 P/C/E: APC 1990, 1996, 1997, 2025 Gracilinanus microtarsus Wagner, 1842 P/C/E: APC 2026, 2027, 2028, 2032, 2073 Micoureus paraguayanus Tate, 1931 P/C/E: APC 1998, 2030 Ordem Rodentia Família Cricetidae Akodon montensis Thomas, 1913 P/C/E: APC 1991, 1992, 1993, 1994, 1995, 2003, 2005, 2008, 2009, 2021, 2038, 2047, 2074, 2075, 2076, 2077, 2078, 2079, 2080, 2083, 2084, 2085, 2087, 2088, 2090, 2091, 2094, 2096, 2097 Calomys tener Winge, 1837 P/C/E: APC 1999, 2001, 2007, 2014, 2016, 1081, 2093, 2095 Euryoryzomys russatus Wagner, 1848 P/C/E: APC 2045

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Necromys lasiurus Lund, 1841 P/C/E: APC 1989, 2004, 2006, 2012, 2015, 2017, 2019, 2020, 2022, 2023, 2024, 2053, 2048, 2082, 2089, 2092 Oligoryzomys flavescens Waterhouse, 1837 P/C/E: APC 2041, 2042 Oligoryzomys nigripes Olfers, 1818 P/C/E: APC 2000, 2002, 2010, 2013, 2018, 2039, 2040, 2043, 2046, 2049, 2050, 2052 Oxymycterus cf. delator Thomas, 1903 P/C/E: APC 2011, 2029, 2031, 2033, 2034, 2035, 2036, 2037, 2051, 2086 Família Muridae Rattus rattus Linnaeus, 1758 P/C/E: APC 2044