Será que temos características dos Neandertais? Uma busca de características cranianas tipicamente neandertalenses numa amostra de crânios humanos anatomicamente modernos

Universidade de Coimbra Faculdade de Ciências e Tecnologia Departamento de Antropologia

Será que temos características dos Neandertais? Uma busca de características cranianas tipicamente neandertalenses numa amostra de crânios humanos anatomicamente modernos

Relatório de Estágio Científico no âmbito da Licenciatura em Biologia Aluno: António Miguel Guarita Pires Rosa Prôa Orientadora: Professora Doutora Eugénia Cunha

Coimbra, Julho de 2005

Será que temos características dos Neandertais? Uma busca de características cranianas tipicamente neandertalenses numa amostra de crânios humanos anatomicamente modernos António Miguel Guarita Pires Rosa Prôa

Resumo

Uma das grandes questões em aberto no estudo da Evolução Humana é a relação filogenética entre os “Homens de Neandertal”, hominíneos fósseis que se extinguiram há cerca de 30 000 anos, e os humanos anatomicamente modernos (HAM), que, no fundo, somos todos nós, e qual a contribuição genética, se houver alguma, dos primeiros para as populações actuais. Com base na comparação das características morfológicas dos dois grupos de hominíneos e também em análises genéticas e culturais tem-se tentado clarificar a sua posição taxonómica, chegando a haver duas hipóteses de trabalho principais e opostas: a hipótese da Origem Única, que considera que Neandertais e HAM são espécies diferentes, e a hipótese da Origem Multirregional, que advoga a inserção dos dois grupos de hominíneos numa mesma espécie, o que implica que tenha havido cruzamentos não esporádicos entre HAM e Neandertais. Como, para estudar esta questão, vários autores (Tattersall & Schwartz, 1998; Sarmiento et al., 2002; Sawyer & Maley, 2005) concordam que a abordagem morfológica é a mais fiável, neste estudo foram escolhidos 10 características cranianas tipicamente neandertalenses cuja presença ou ausência foi observada numa amostra de 50 crânios de HAM actuais da Colecção de Esqueletos Identificados do Museu Antropológico da Universidade de Coimbra, das quais apenas duas mostram expressão significativa na amostra, chegando mesmo a haver 100% de presença de características autapomórficas de HAM, como fossa canina e queixo. Estes resultados parecem indicar que não terá havido cruzamentos não esporádicos entre HAM e Neandertais ou que pelo menos, tendo havido, as características neandertalenses não subsistiram fenotipicamente até hoje. Assim, este estudo permite sugerir que HAM e Neandertais não devem ser incluídos na mesma espécie.

Palavras-chave: Neandertal, HAM, características cranianas, relação filogenética. 2

Could we have Neandertal features? A quest for shared cranial markers on a sample of anatomically modern human skulls António Miguel Guarita Pires Rosa Prôa

Abstract

One of the major unsolved questions in the study of Human Evolution is the phylogenetic relation between “Neandertal Men”, fossil hominins that became extinct about 30 000 years ago, and anatomically modern humans (AMH), which, after all, are us all, and what was the former’s genetic contribution (if any) for nowadays populations. Based on morphological comparison between the two hominin types, and also on genetic and cultural analysis, two leading opposing work hypothesis have been trying to clarify their taxonomic position: Out of Africa 2 Hypothesis which puts each hominin in a different species, and Multiregional Hypothesis which puts both in the same species and implies non-random interbreeding between the two hominin types. As many authors (Tattersall & Schwartz, 1998; Sarmiento et al., 2002; Sawyer & Maley, 2005) agree that morphological approach to this question is the most reliable one, in this work 10 typically neandertal skull features were chosen and their presence or absence was observed in a 50 nowadays AMH craniums sample from the University of Coimbra Anthropological Museum’s Identified Skeleton Collection. Only two of them showed significant expression in the sample even being some autapomorphic AMH features (canine fossa and chin) 100% present in the sample. These results seem to indicate that there was no nonrandom interbreeding between AMH and Neandertals or that at least, if there was, Neandertal features did not subsist fenotypically until today. Therefore this work allows suggesting that AMH and Neandertals should not be included in the same species.

Key Words: Neandertal, AMH, skull features, phylogenetic relation.

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Índice

Resumo .................................................................................................................................. 2 Palavras-chave........................................................................................................................ 2 Abstract .................................................................................................................................. 3 Key Words ............................................................................................................................ 3 Índice ..................................................................................................................................... 4 Introdução .............................................................................................................................. 5 As primeiras descobertas de fósseis neandertalenses e o seu contexto ................................................... 5 Os achados fósseis de Neandertais e de HAM ......................................................................................... 6 O espaço físico e o tempo dos Neandertais e dos primeiros HAM ..................................................... 8 Características morfológicas dos Neandertais................................................................................. 9 Características morfológicas dos primeiros humanos modernos ......................................................... 13 O comportamento e a cultura dos Neandertais e dos HAM .......................................................... 14 A origem e a evolução dos Neandertais e dos HAM .................................................................... 16 A extinção dos Neandertais. ................................................................................................... 21 Objectivo .............................................................................................................................. 22 Material e Métodos ............................................................................................................... 23 Resultados ............................................................................................................................ 25 Discussão ............................................................................................................................. 30 Glossário .............................................................................................................................. 34 Referências ........................................................................................................................... 35 Anexo I – Escalas de Tempo ................................................................................................ 41 Anexo II – Ficha Individual .................................................................................................. 42

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Introdução

As primeiras descobertas de fósseis neandertalenses e o seu contexto. Em 1856, na gruta de Feldhofer no vale de Neander, Alemanha (Neander Thal, no alemão da época), foi desenterrado um esqueleto humano com características demasiado peculiares para pertencer a um indivíduo “normal”. Imediatamente se considerou que aquelas características só poderiam ser patológicas, mas a Patologia só por si não era suficiente para explicar a estranheza daquela morfologia e, sendo assim, tal esqueleto “anormal” não poderia nunca ter pertencido a um indivíduo da grande civilização alemã preconizada pela Prússia e encabeçada, pouco mais tarde, pelo chanceler Bismarck! A quem poderia ter pertencido então? Na mentalidade europeia de meados do séc. XIX ainda estava bem viva a memória das campanhas napoleónicas e das muitas revoluções liberais e contra-liberais que lhe seguiram, e subsistia a ideia de que os russos, principalmente os que habitavam nos vales dos rios Don e Dniepr (os Cossacos), eram um povo primitivo, rude, embrutecido pelo rigor do clima e da estepe, descendente dos Hunos e por isso belicoso e sanguinário – a nenhum outro povo senão a este poderia aquele estranho esqueleto pertencer, e “pertenceu” a um Cossaco desertor do exército russo na “Batalha das Nações” (Leipzig, Outubro de 1813) até 1864, quando o anatomista irlandês William King o classificou como uma espécie humana diferente da nossa que teria vivido há centenas de anos: Homo neandertalensis. Outras descobertas se seguiram mas a primeira caracterização detalhada dessa nova espécie humana só surgiu em 1911 e 1913 com a publicação por Marcelin Boule da sua análise ao fóssil de La Chapelle-aux-Saints (Boule, 1911). Nessa época, o auge do imperialismo da Civilização Ocidental, já ninguém seria capaz de considerar que os Neandertais fossem sequer minimamente aparentados com os humanos modernos. O próprio Boule já iniciou a sua análiFigura 1. Crânio pertencente ao fóssil chamado “velho de La Chapelle”, o fóssil estudado por Boule e que afinal terá morrido apenas com 30 anos. Adaptado de Boule (1911).

se com essa ideia pré concebida e fez por chegar a essa mesma conclusão (Hammond, 1982), o que foi altamente facilitado pelo estado patológico, deformado e envelhecido (na verdade teria apenas 30 anos quando morreu) do indiví-

duo fóssil que estudou (Figura 1): não era possível que os Homo sapiens sapiens descendessem ou fossem sequer muito aparentados com criaturas tão diferentes de nós. King ao colocar o fóssil de Feldhofer numa espécie à parte já teria tido em mente este pressuposto. Ao longo de 5

todo o séc. XX e na viragem para o séc. XXI, porém, muitos autores (Wolpoff, 1998; Duarte et al., 1999; Relethford, 2001; Mellars, 2005) propuseram que Neandertais e humanos modernos não seriam duas espécies diferentes mas sim duas subespécies da mesma espécie Homo sapiens, Homo sapiens neandertalensis e Homo sapiens sapiens, respectivamente, proposta suportada pelas evidências fósseis (especialmente os achados no Lago Turkana, Quénia, nos anos 1970 [Tattersall, 2000]) de que os dois grupos de hominíneos existiram em simultâneo no tempo e no espaço (por volta dos anos 50 do séc. XX era lugar comum considerar que nunca em qualquer tempo tinha existido mais de uma espécie de hominíneo em simultâneo [Tattersall, 2000]). Esta questão da relação filogenética entre estes grupos de hominíneos ainda hoje não está resolvida e prende-se principalmente com a impossibilidade de testar se houve ou não cruzamentos viáveis entre os dois grupos de hominíneos, sendo a discussão suportada por dados culturais e de desenvolvimento e principalmente por dados osteomorfológicos (Lieberman, 2002), visto que os Neandertais são o grupo de hominíneos fóssil melhor conhecido devido à abundância de achados. Não havendo consenso sobre qual a nomenclatura correcta, a designação “Neandertal” é usada informalmente para designar este grupo fóssil de hominíneos com grande capacidade craniana (Tattersall & Schwartz, 1999), e é esta que será usada ao longo deste texto, usando-se para os Homo sapiens sapiens a designação de humanos anatomicamente modernos (HAM). Seja como for, a descoberta dos Neandertais foi de extrema importância pois foi o primeiro fóssil humano não moderno a ser reconhecido pela comunidade científica e pela sociedade em geral, ficando provado que também os humanos tinham sofrido evolução (Klein, 1999).

Os achados fósseis de Neandertais e de HAM. O registo fóssil de Neandertais está constantemente a ser aumentado (Tattersall, 2000). Os primeiros fósseis reconhecidos como Neandertais foram, portanto, a calote e ossos pós cranianos descobertos em Feldhofer, Alemanha, em 1856 (antes da publicação de On the Origin of Species, como lembram Tattersall e Schwartz [1999]), mas anteriormente já tinham sido descobertos fósseis humanos estranhos que no entanto não suscitaram grande interesse científico: Engis, Bélgica, em 1829-1830, fragmentos de um crânio de criança; Gibraltar, 1848, um crânio adulto. Outra das descobertas iniciais foi em Trou de La Naulette, Bélgica, em 1866, onde se desenterraram uma mandíbula sem queixo, considerada patológica, uma ulna e um metacarpo e outros fósseis de fauna associados. Em 1880, na gruta de Sipka, na Morávia, encontrou-se uma outra mandíbula semelhante à de La Naulette e em 1886 em Spy, Bélgica, foram encontrados dois esqueletos adultos: com estes fósseis o Homem de Neanderthal deixou de ser con6

siderado “patológico” e ganhou existência própria. Entre 1899 e 1905 as escavações em Krapina, Croácia, revelaram-se importantes para o reconhecimento dos Neandertais, incluindo as indústrias líticas já antes associadas a Spy e posteriormente às descobertas francesas. Entre 1908 e 1921 foram sendo descobertos mais esqueletos neandertalenses no Sudoeste de França: La Chapelle-aux-Saints (1912), Le Moustier, La Ferrasie (1908), La Quina (1915). Depois de 1920 temos: Kiik-Koba, Crimeia (1924); Subalyuk, Hungria (1932); Ehringsdorf, Alemanha (1908-1916 e 1925); Saccopastore (1929 e 1935) e Guattari (1939), Itália; Regourdou (1957), Hortus (1960-1964) e Saint-Césaire (1979), França; Vindija, Croácia (1974); Zafarraya, Espanha (1984); Mezmaiskaya, Rússia (1993-1994); Altamura, Itália (1993). (Klein, 1999) Entretanto as descobertas de fósseis de Neandertal estenderam-se à Ásia Ocidental: Tabun, hoje em Israel (1931); Teshik-Tash, Uzbequestão (1938); Shanidar, Iraque (1953-1960); Amud, Israel (1963); Kebara, Israel (1965 e 1983); Dederiyeh, Síria (1993). Existem também evidências de Neandertal (principalmente dentes) em Salemas (1962), Columbeira (1862), Figueira Brava (1990) e Almonda (2000), Portugal (Tattersall & Schwartz, 1999; Cunha, 2002b), e também em Lakonis, Grécia (2003) (Harvati et al., 2003), sendo os últimos redutos Vindija e Saint Césaire: em 1999 conheciam-se mais de 275 espécimes de Neandertal provenientes de mais de 70 locais de escavação, desde fragmentos até esqueletos completos, estando melhor representados que os HAM da mesma época (Klein, 1999). O registo fóssil destes foi iniciado na primeira metade do séc. XIX quando pesquisadores de fósseis encontraram em grutas europeias ossos humanos modernos lado a lado com ossos de animais extintos, o que ia contra os postulados criacionistas de que os humanos nunca teriam coexistido com espécies há muito extintas (Klein, 1999). Em 1822 e 1823 o Reverendo William Buckland, professor de Geologia em Oxford, escavou um esqueleto humano coberto de ocre vermelho e acompanhado com artefactos feitos de marfim de mamute, em Goat’s Hole, Paviland, País de Gales, e considerou-o pertencente a um celta do tempo dos Romanos; datações posteriores verificaram ter 18 500 anos (Klein, 1999). Depois dessa descoberta outras foram feitas desde então: Aurignac, em França (1852); Cro-Magnon, também em França (1868) – o primeiro a ser aceite; Lautsch, hoje Mladec (1881-1904), Brünn, hoje Brno (1891), e Predmostí (1894), na Morávia; Chancelade (1888) e Combe-Capelle, França (1909); Grimaldi, Itália (1874-1901). Fora da Europa: Wajak, ilha de Java, na Indonésia (1890); Zhoukoudian, China (1933-1934); Ksar ‘Akil, Líbano (1938); Niah, Bornéu (1958); Lukenya, Quénia (1971); Lake Mungo, Austrália (1968-1972); Skhul, Qafzeh (1935-1975) e Nahal Ein Gev 1, Israel (1976); Nazlet Khater (1980) e Wadi Kubbaniya (1982), Egipto; Ohalo II, Israel (1991); e ainda Omo Kibish 2, Laetoli 18, Jebel Irhoud, Border Cave, 7

Kelders, Klasiers River Mouth, todos africanos. Em Portugal foram encontrados em Cesareda (1865) – o Cro-Magnon português (Cunha, 2002b) – Caldeirão (1992), Salemas (1965), Almonda (1981), entre outros. Em 2003, White e colaboradores descobriram em Herto, Etiópia, fósseis que poderão representar os primeiros HAM propriamente ditos e aos quais foi dado o nome Homo sapiens idaltu. Inicialmente datados de 160-154 000 anos, novas datações indicam uma maior antiguidade (175 000 anos). Em muitos destes sítios arqueológicos também se encontraram fósseis de Neandertal e, como tal, são necessários métodos rápidos de identificação dos fósseis. Bailey e Lynch (2005), por exemplo, consideram que, tendo

Figura 2. Distribuição dos Neandertais com base nos sítios arqueológicos mais importantes. Adaptado de http://www.culturenet.hr/default.aspx?id=23639.

em conta a frequência relativa de dentes no registo fóssil, é importante encontrar características dentárias ou padrões que possam ser usados para identificar hominíneos fósseis, sendo o melhor dente para tal o P4 mandibular (P4). Características da coroa do P4 poderão mesmo ser úteis em taxonomia e filogenia de hominíneos do Pleistoceno Médio-Tardio. A análise desse dente permite concluir que os Neandertais possuem P4 assimétrico e que é significativamente diferente do P4 moderno. A forma do P4 pode ser usada para identificar Neandertais.

O espaço físico e o tempo dos Neandertais e dos primeiros HAM. Os Neandertais habitaram a Europa e a Ásia Ocidental (Figura 2) desde há 200 000 anos, aproximadamente (Tattersall, 2000), até há 30 000 anos, com últimas populações reminiscentes na Península Ibérica, no Cáucaso e nos Balcãs até há 27 000 anos (Tattersall & Schwartz, 1999; Cunha, 2002a). As datações dos mais antigos Neandertais foram estabelecidas por séries de urânio (séries-U) e ESR em depósitos calcários. Tentativas de datação por radiocarbono (14C) verificaram-se infrutíferas porque este método só permite datar material até 3040 000 anos, logo só permitiu datar os últimos Neandertais (Zafarraya, Espanha; Arcy-surCure e Saint-Césaire, França). Esta datação aponta para uma permanência de Neandertais em França e Espanha durante 7 000 anos depois da chegada de humanos modernos (Klein, 1999). De qualquer maneira é indiscutível que todos os fósseis de Neandertais datam do Quaternário 8

tardio (Pleistoceno Superior, v. Anexo I), entre 127 000 e 50-35 000 anos, dependendo do local do achado (Klein, 1999). Este intervalo de tempo limitado está associado a uma distribuição geográfica também limitada (Klein, 1999). Aparentemente no Leste da Europa e na parte leste da Europa Central os locais foram repetidamente ocupados porque, embora haja menos locais, há mais níveis por escavação, em contraste com os locais da Europa Ocidental e do Norte (Patou-Mathis, 2000). Durante os cerca de 100 000 anos da existência dos Neandertais a Europa vivia um período glacial iniciado há 1 000 000 anos e que terminaria há 100 000 anos (Klein, 1999). O lençol de gelo glaciar estendia-se até ao Norte da Alemanha e ao Sul de Inglaterra, ocorrendo grandes extensões de pradaria que seriam habitat para grandes ungulados (Tattersall, 1998b). O frio intenso terá sido o factor de evolução de muitas adaptações anatómicas dos Neandertais. Na mesma altura em África o clima era seco e quente e foi neste e para este clima que os HAM evoluíram (as populações actuais ainda têm mais mecanismos fisiológicos contra o calor do que contra o frio). O aumento do cérebro e mais provavelmente características intrínsecas no seu rearranjo neuronal, tornaram-no uma ferramenta única que lhes permitiu a posterior expansão e colonização de todos os climas terrestres. Os HAM, apesar da sua morfologia estar melhor adaptada a climas quentes, com a sua inovação tecnológica conseguiram colonizar a planície central do Leste da Europa sob condições completamente glaciais, ao contrário dos Neandertais, que não se baseavam primariamente na tecnologia para se adaptarem a novos espaços (Hoffecker, 1999).

Características morfológicas dos Neandertais. As características principais do esqueleto neandertal (Figura 3), algumas plesiomórficas e simplesiomórficas mas muitas autapomórficas, ou seja, únicas de Neandertal quando comparado com outros membros do género Homo (Stringer, 2002) e inegavelmente distintas das presentes em HAM (Tattersall & Schwartz, 1998), são: Crânio baixo e longo, com paredes não espessas, formato en bombe (oval) quando visto de trás, largura máxima ao nível parietal, grande capacidade craniana de 1 245 a 1 740 cc com uma média de 1 520 cc (mas índice de encefalização, ou seja, a relação entre o tamanho cerebral e o tamanho corporal menor que em HAM). Wynn e Coolidge (2004) traçaram uma imagem da cognição dos Neandertais em que a experiência adquirida, através da memória a longo prazo, é a peça chave na resolução de problemas, o que indica ser moderna na generalidade. No entanto a capacidade de atentar activamente a uma variedade de informação pode não ter sido tão grande como a de humanos modernos, o que pode justificar a raridade de inovação 9

Figura 3. Comparação entre Neandertais e HAM: características cranianas mais importantes. Shanidar 1 e La Ferrasie1 correspondem a Neandertais e Qafzeh 9 e Předmostí 3 a HAM. Imagem adaptada.

no registo arqueológico e permite inferir empiricamente sobre a personalidade dos Neandertais. O tamanho do cérebro dos Neandertais, semelhante ao de HAM, é usado para colocar ambos os tipos hominíneos na mesma espécie, esquecendo-se, entre outras coisas de que o formato da caixa craniana é completamente diferente (Tattersall & Schwartz, 1998). Frontal baixo e fugidio (o córtex frontal é achatado e diminuído, como o de anteriores hominíneos, em contraste com a sua grande expansão em HAM, como refere Tattersall [1998b]) com tórus supraorbital contínuo duplamente arqueado; occipital formando um “carrapito” (chignon), associado a achatamento da região do lambda; tórus occipital proeminente quase horizontal encimado por uma depressão elíptica (fossa ou depressão suprainíaca); processo mastóide pequeno com uma crista occipito-mastóide atrás da abertura auditora; ventralmente ao processo mastóide está a eminência justamastóide por vezes maior que o proces-

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so mastóide; ouvido interno com pequenos canais semicirculares anteriores e posteriores, estes com uma posição baixa em comparação com os dos humanos modernos. A base do crânio é chata (menos flectida) entre o palato duro e o foramen magnum. A face é projectada anteriormente (prognata, embora menos que em outras espécies de hominíneos) especialmente na linha mediana, a abertura nasal é muito larga, os arcos zigomáticos não são salientes (angulosos) comparando com os humanos modernos, não há fossa canina (ossos maxilares “insuflados”), as órbitas são grandes e arredondadas, variável ausência de queixo, os foramina mandibulares têm forma horizonto-oval e estão geralmente sob o segundo pré-molar, o ramo ascendente da mandíbula é baixo e largo o que associado à longa mandíbula e à dentição pós canina curta origina um espaço retromolar depois do último molar. Os dentes molares são mais pequenos que em humanos modernos, os incisivos são em forma de pá geralmente com grande desgaste em indivíduos mais velhos, taurodontismo nos molares (raízes fundidas). (Stringer & Gamble, 1993; Klein, 1999) São mais robustos e pesados que HAM e menos pesados que Homo heidelbergensis seus antecessores. Possuem vértebras cervicais com processos espinhosos robustos, horizontais e longos, fora da variação moderna, costelas muito espessas e pouco curvadas para manter um tórax amplo e robusto; bacia larga, púbis mais anterior e largo, locais de inserção muscular mais desenvolvidos, ossos com córtex mais espesso (Figura 4); as duas falanges do polegar são iguais em comprimento, rádio e ulna mais curtos em relação ao úmero e tíbia e fíbula mais curtas em relação ao fémur que nos humanos anatomicamente modernos, escápula com sulco dorsal e não ventral como em HAM (Klein, 1999). Altamente musculados, como se comprova pelos locais de

Figura 4. Esqueleto axial de Neandertal. Kebara 2, fotografia de David Brill, disponível em linha em http://www.modernhumanorigins.net/kebara2.html.

inserção muscular nos ossos (Lewin, 1998). A estatura é estimada em 163,8 cm, em média, para os machos (Sawyer & Maley, 2005). Esta baixa estatura será em parte devido ao ílio amplo, o que faz a coluna assentar muito mais abaixo na base da pélvis do que em humanos mo11

dernos, e também devido ao comprimento da tíbia. Embora seja biologicamente plausível que a morfologia do esqueleto reflicta a constituição física do indivíduo (é provável que um indivíduo com um esqueleto robusto tenha uma constituição robusta e é improvável que um indivíduo com o esqueleto grácil a tenha), Porter (1999b) encontra pouca a moderada associação entre estes dois parâmetros. Lewin (1998) faz a distinção entre características primitivas: abóbada craniana baixa e longa, tórus supraorbital bem desenvolvido, face larga com ampla abertura nasal, dentição robusta, ausência de queixo, base do crânio larga; características derivadas exclusivas: forma en bombe vista de trás, projecção do centro da face, grande abertura nasal, dentes posicionados anteriormente, espaço retromolar; e características derivadas partilhadas: redução lateral da arcada supraciliar; tórus occipital reduzido, perfil occipital ar-redondado, grande cérebro, prognatismo facial reduzido. Os Neandertais distinguem-se de outros humanos principalmente pelo neurocrânio e pela face (Klein, 1999), mas a nível pós craniano também se encontram autapomorfias. A caixa torácica e a pélvis mostram um elevado grau de especialização, em contraste com as formas apenas tenuemente derivadas em HAM (Sawyer & Maley, 2005). A curvatura superior da clavícula também é uma característica distintiva entre Neandertais e HAM porque a média dessa medida nos primeiros está mais próxima da variabilidade associada ao orangotango, sendo só a curvatura inferior próxima da variabilidade moderna (Voisin, 2004). Isto terá implicações no movimento do braço. Voisin (2004) pela análise da clavícula conclui que a escápula neandertalense estava numa posição mais elevada em relação ao tórax do que em HAM, o que explicaria o seu grande comprimento. A escápula tem implicações no movimento do braço mas também pode ter implicações na filogenia de espécies como é demonstrado para hominóides não humanos por Young (2004), ainda que os padrões da escápula se tenham mantido mais ou menos estáveis ao longo do tempo. Possuirem troncos curtos e amplos é consistente com a vida num ambiente frio (regra de Bergmann), tal como ter o antebraço e a perna curtos em relação ao úmero e ao fémur respectivamente (regra de Allen) (Churchill, 1998; Porter, 1999a; Churchill et al., 2004). A projecção do centro da face também seria uma a adaptação ao frio porque faria o nariz dos Neandertais grande e alto externamente, com narinas direccionadas para baixo e aberturas nasais altas e estreitas, típico de populações humanas modernas de ambientes frios e/ou secos (Churchill et al., 2004), com uma cavidade nasal grande para aquecer e humidificar o ar inalado antes de chegar aos pulmões (o epitélio alveolar é altamente susceptível a variações térmicas e a dessecação, então o ar inspirado deve chegar a uma temperatura próxima da temperatura corporal e 12

deve chegar saturado com vapor de água) assim como para recapturar calor e humidade do ar exalado, compensando o custo energético de aquecer e humidificar o ar inalado (Churchill et al., 2004). Outras características morfológicas distintas das encontradas em HAM (Tattersall & Schwartz, 1998) permitiriam induzir turbulência, uma característica vantajosa para depuração e condicionamento do ar porque destabiliza o gradiente temperatura/humidade que existe com o fluxo laminar de ar, permitindo que haja trocas mais eficazes (Churchill et al., 2004). Estas características podem não ter, no entanto, surgido como adaptações ao frio mas devida a deriva genética provocada pelo isolamento geográfico; a melhor explicação para estas características estará na combinação entre adaptações e deriva genética. Indivíduos com membros inferiores relativamente mais curtos têm mais custos na locomoção do que indivíduos com membros inferiores relativamente mais longos: HAM com membros longos seriam capazes de percorrer grandes distâncias mais economicamente que os Neandertais de membros curtos. Assim, essa característica que terá sido seleccionada naturalmente por razões térmicas teria tido consequências em termos de eficiência energética. Estima-se que os Neandertais tivessem tido custos 30% superiores aos dos HAM seus contemporâneos. (Steudel-Numbers & Tilkens, 2004)

Características morfológicas dos primeiros humanos modernos. As principais características dos primeiros HAM (Figura 3), já muito próximas das características das populações actuais, são: 1 350 cc de capacidade craniana média (menor que a média para Neandertais), frontal relativamente vertical, abóbada craniana alta (mais globular) geralmente com bossas na região parietal, contorno occipital relativamente arredondado e sem tórus proeminente, arcada supraciliar mais desenvolvida nos machos, raramente formando tórus contínuo; face achatada (ortognata) e encaixada debaixo da porção anterior da caixa craniana, fossa canina (depressão acima da inserção dos dentes caninos), mandíbula robusta com queixo, ausência de espaço retromolar, reflectindo a retracção da face para debaixo do crânio. No esqueleto pós craniano as diferenças entre humanos modernos e Neandertais são claras, eis algumas: o sulco na margem da escápula é geralmente unissulcado (embora possa ser bissulcado) e não dorsal como em Neandertais mas ventral; a falange distal do polegar é dois terços do comprimento da falange proximal, em vez de igual em comprimento como em Neandertais; o córtex do fémur e da tíbia é muito mais fina que em Neandertais; os membros são longos relativamente ao tronco e os segmentos distais dos membros (antebraço e perna) mais longos relativamente ao membro completo do que em Neandertais; a púbis é significativamente mais curta e robusta que em Neandertais. (Klein, 1999) 13

O comportamento e a cultura dos Neandertais e dos HAM. Os Neandertais não só teriam características morfológicas e fisiológicas algo diferentes de HAM como teriam também comportamentos diferentes dos destes, embora ambos os grupos fossem caçadores-recolectores que viviam em pequenos grupos nómadas (Lewin, 1998). Argumentos tais como hipoplasias lineares no esmalte dentário, que se encontram com grande frequência em fósseis de Neandertal (75% em amostras da Europa e do Próximo Oriente [Ogilvie et al., 1989], 38,9% em amostras de Krapina e do Sul de França [Guatelli-Steinberg et al., 2004]) indicando stress fisiológico sistemático, geralmente causado por má nutrição (GuatelliSteinberg et al., 2004), são usados por alguns autores para afirmar que os Neandertais eram recolectores ineficientes, principalmente devido à sua tecnologia insuficiente (Marean & Assefa, 1999). No entanto Guatelli-Steinberg e colaboradores (2004) concluem que as evidências da hipoplasia do esmalte dentário não indicam que os Neandertais se sujeitavam a maior stress severo que humanos actuais caçadores-recolectores, ainda que outros indicadores demonstrem o contrário. O desgaste da faceta labial dos incisivos indica o uso da boca como terceira mão, talvez para segurar peles ou outros materiais macios mas rijos enquanto

eram

trabalhados

(Lewin,

1998). A sua maneira de trabalhar a pedra (hoje chamada técnica de Levallois) foi um avanço significativo

Figura 5. Exemplos de instrumentos líticos Musterienses. Adaptado de http://www.hf.uio.no/iakh/forskning/sarc /iakh/lithic/MOUST/aurig.gif.

relativamente às indústrias líticas de espécies predecessoras, revelando um melhor aproveitamento da matéria-prima, numa verdadeira cadeia operatória (Cunha, 2002a) em que produziam até 60 tipos diferentes de ferramentas para cortar carne, raspar peles e couros e trabalhar madeiras, com pouco uso de outros materiais como osso, chifre de veado ou marfim (Lewin, 1998). A este tipo de indústria associada aos Neandertais mas não exclusiva destes dá-se o nome de Musteriense (de Le Moustier, França, Figura 5) ou Modo 3 (Arsuaga & Martínez, 1998). Alguns achados fósseis foram descobertos em fase de “indústria de transição” (Vindi-

Figura 6. Exemplos de instrumentos líticos Castelperronienses. Adaptado de http://www.hf.uio.no/iakh /forskning/sarc/iakh/lithic/MOUST/aurig.gif.

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ja, Remete Felsö, Széléta) (Patou-Mathis, 2000). Um outro tipo tardio de indústria designado Castelperroniense (de Chatelperron, França, Figura 6) é mais refinado: embora com muitos objectos semelhantes ao tipo Musteriense, inclui lâminas finas e artefactos de marfim, osso, etc. É também associado aos Neandertais mas pode ter sido desenvolvida por eles ou, como é datado já do período de coexistência com os HAM (Saint-Césaire: 36 000 anos; Arcy-sur-Cure: 33 000 anos), pode ter resultado de trocas culturais com os HAM, considerando que os HAM tinham na Europa Ocidental desde há 40 000 anos um outro tipo de indústria mais rebuscada chamada Aurinhacense (de Aurignac, França, Figura 7) (Lewin, 1998) ou Modo 4 (Arsuaga & Martínez, 1998). Se assim for, essas evidências de uso da indústria Castelperroniense pelos Neandertais podem sugerir um elevado grau de aculturação. A semelhança entre ornamentos encontrados em Arcy-sur-Cure, França, com 36 000 anos, e outros encontrados em depósitos Aurinhacenses próximos pode significar evidência de trocas culturais ou mesmo comerciais entre Neandertais e HAM e não apenas a mera imitação destes por parte daqueles (Hublin, et al., 1996); dominavam perfeitamente o fogo e também há evidência da exploração de recursos marinhos por Neandertais (Klein, 1999; Stringer, 2002). O’ Donnell (2004), no entanto, pensa que as evidências apontam para um baixa complexidade cultural em Neandertais, mantendo-se as comunicações principalmente entre HAM e não entre estes e

Figura 7. Exemplos de instrumentos líticos Aurinhacense. Adaptado de http://www.hf.uio.no/iakh/forskning /sarc/iakh/lithic/MOUST/aurig.gif.

Neandertais. Fósseis de Neandertal descobertos com várias fracturas e lesões graves saradas antes da morte dos indivíduos (Shanidar I, La Chapelle-aux-Saints) evidenciam cuidados com os membros doentes e feridos do grupo (Lewin, 1998). Para além disso os Neandertais cuidavam dos seus mortos e praticavam ocasionalmente enterramentos rituais (Lewin, 1998). Os primeiros enterramentos conhecidos são neandertalenses, muito embora o mais antigo enterramento conhecido seja de HAM (Qafzeh 9, 100-90 000 anos), associado ainda assim a indústria Modo 3, a mesma usada por Neandertais na mesma altura (o que leva a mais especulações sobre a imitação de uns pelos outros). Também se pensa que já os antecessores dos Neandertais exerciam práticas funerárias ainda que, de qualquer maneira, seja difícil considerar locais como Sima de los Huesos (Atapuerca, Espanha), uma acumulação aleatória de cadáveres, como cemitérios de Homo heidelbergensis até porque um enterramento implica cuidados com a morte (Bermúdez de Castro et al., 2004) e mesmo uma crença na vida para além da morte (Tattersall, 15

1998b). O achado de três crânios partidos e raspados em Guattari, Itália, em 1939, que depois se revelaram marcas de efeitos naturais, levou à especulação sobre o canibalismo ritual. A presença de marcas de cortes em ossos humanos partidos (Abri Moula, França) levantou outra vez a questão da antropofagia, não aceite por muitos autores. Os achados de Krapina sugerem que os Neandertais praticavam canibalismo, embora não se possa ter a certeza se como alimento ou se para práticas rituais (Patou-Mathis, 2000). Esta prática pode ter origens mais antigas: em Gran Dolina (Atapuerca, Espanha) foram encontrados ossos humanos com marcas de cortes, raspagem e golpes atribuídos à espécie Homo antecessor (Bermúdez de Castro et al., 2004).

A origem e a evolução dos Neandertais e dos HAM. A Evolução não é uma ciência exacta (Wolpoff, 1997). A Evolução Humana não é nem um processo gradual e contínuo nem um evento pontuado individual, em vez disso é feita de numerosos eventos diferentes com tendências díspares ocorrendo a diferentes taxas (Foley, 2002). No séc. XX começou-se a ver a Evolução Humana como um processo adaptativo envolvendo alterações climáticas, especializações morfológicas e inovações comportamentais, e não apenas como uma história filogenética (Foley, 2002). A evolução dos comportamentos (cultural) é muito mais rápida que a evolução da forma corporal e desde o aparecimento da anatomia moderna ocorre tão depressa que a evolução corporal não consegue acompanhar (Klein, 1999; Foley, 2000). Isto é explicado pela evolução do cérebro moderno que permitiu que as respostas a pressões selectivas naturais se fizessem pela cultura (Klein, 1999; Mellars, 2005): sabiam tirar o melhor partido dos recursos, conheciam como nunca nenhum outro hominíneo o habitat e comportamento das suas presas, dedicavam tempo à arte (o que indica que não tinham de usar todo o seu tempo para sobreviver, o que mostra, por sua vez, um uso eficiente e calculado dos recursos) e evidenciam uso de música e notação (Tattersall, 1998b). Inovações culturais acumulam-se mais depressa que inovações genéticas (Klein, 1999), podendo ter ainda assim um carácter adaptativo (Alvard, 2003). Supõe-se que, devido às pressões climatéricas do Pleistoceno Superior, tanto Neandertais como humanos modernos sofreram as mesmas adaptações comportamentais, embora existissem diferenças (O’ Donnell, 2004). Mellars (2005) considera mesmo que um modelo de espécie única acomoda melhor estes comportamentos comuns do que um modelo de duas espécies, o qual está muito dependente de coincidências. O comportamento reprodutor está associado com a aprendizagem, a inteligência e o comportamento social adaptativo (Relethford, 2000; O’ Donnell, 2004). Por facilitarem o desenvolvimento, manipulação e comunicação de conceitos abstractos, lingua16

gem e símbolos, os HAM tiveram e têm um controlo sem precedentes sobre a Natureza (Hoffecker, 1999; Tattersall, 2000). Os Neandertais, embora estivessem muito bem adaptados ao seu meio, não deixaram evidências dessa criatividade e inovação (Tattersall, 1998b). Os Neandertais têm uma origem claramente europeia. É verosímil considerá-los descendentes de uma linhagem europeia que terá começado com Homo erectus (talvez com os hominíneos de Dmanisi) seguido de Homo antecessor, com 780 000 anos de idade, uma espécie ainda não totalmente reconhecida porque está descrita apenas com base em seis indivíduos fósseis encontrados em Gran Dolina, na serra de Atapuerca, Espanha, em 1995 (Bermúdez de Castro et al., 2004), e depois deste, com 300 000 a 150 000 anos de idade, Homo heidelbergensis (Mauer, Alemanha; Petralona, Grécia; Swanscombe, Inglaterra; Atapuerca Sima-de-losHuesos; Espanha; Arago e Biache-Saint-Vaast, França; Ehringsdorf, Alemanha; entre outros) (Klein, 1999), este o antecessor directo dos Neandertais já com muitas características semelhantes a eles de tal maneira que não há consenso na divisão cronológica entre as espécies (Tattersall, 1998b). Esta linhagem perfeita não é considerada por muitos autores (Lahr & Foley, 1998; Foley, 2002; e mesmo Bermúdez de Castro et al., 2004) exactamente por isso, mas Voisin (2004) conclui que o Neandertal pode ser definido como uma espécie politípica com especiação geográfica por sobreposições circulares devido ao gradiente Este-Oeste encontrado (quanto mais para Ocidente mais neandertalenses se tornam os indivíduos). Quanto à origem dos HAM, Homo sapiens sapiens, a extensão limitada da diversidade genética humana moderna (há mais variabilidade entre gorilas da mesma floresta do que entre humanos modernos geograficamente muito distantes) implica que todos os humanos actuais partilhem um ancestral comum muito recente (Stringer & McKie, 1996; Klein, 1999). A taxa de mutações que provavelmente deu origem à actual diversidade situa esse ancestral comum há cerca de 200 000 anos atrás (Stringer & McKie, 1996; Klein, 1999; Klein, 2003) e seria possivelmente uma forma de Homo heidelbergensis. A combinação de evidências fósseis e genéticas localiza-o em África com dispersão há 50-60 000 anos. Afirmações mais conclusivas dependem de um registo fóssil mais denso e melhorias nos métodos de datação (Klein, 1999). Homo heidelbergensis parece pois ocupar uma posição ancestral tanto de HAM (fósseis descobertos em África, como Bodo, Etiópia; Elandsfontein, África do Sul; Broken Hill, Zâmbia; entre outros, são classificados como Homo heidelbergensis) como de Neandertais (fósseis europeus de Petralona, Grécia; Arago, França; Swascombe, Inglaterra; Mauer e Steinheim, Alemanha) (Tattersall, 1998b; Arsuaga, 2001). Mas, considerando Homo heidelbergensis apenas uma forma de transição sapiens entre 600 000 anos e 400 000 anos, como referem Bermúdez de Castro e colaboradores (2004) embora não concordando inteiramente, considerando que 17

Homo heidelbergensis possui características morfológicas que o podem afastar da ancestralidade de ambos HAM e Neandertais, e considerando ainda a ausência de consenso nesta matéria, daqui em diante neste trabalho referir-se-á como ancestral comum inequívoco dos dois grupos de hominíneos Homo erectus (ainda que pudesse ter sido uma forma ancestral deste, como refere Tattersall [1997]), não deixando de reconhecer que segundo Krings e colaboradores (1999) esse ancestral comum ocorreu, no mínimo, há 465 000 anos. A forma humana começou a diferenciar-se marcadamente há 200 000 anos entre a África e a Europa, estando há 100 000 anos a Europa exclusivamente ocupada pelos Neandertais e a África habitada por HAM ou, pelo menos, por humanos com parecenças muito mais modernas (Klein, 1999). Actualmente existem duas grandes hipóteses para as origens dos HAM (Klein, 1999): A hipótese da Origem Única ou Out of Africa 2 (Stringer & Gamble, 1993) postula que, após a grande dispersão de dentro para fora de África, os hominíneos seguiram trajectórias evolutivas separadas nos diferentes continentes, chegando a haver, há 100 000 anos, pelo menos três populações humanas distintas: em África os humanos modernos ou quase modernos, na Europa os Neandertais e na Ásia humanos que seriam os produtos finais da linhagem dos Homo erectus asiáticos. Há 50-60 000 anos as populações modernas teriam saído de África e substituído todas as outras formas, sem haver trocas genéticas (cruzamentos) entre eles, nas versões mais extremistas, ou podendo haver algum fluxo de genes (Bräuer, 1992). A hipótese alternativa é designada por Origem Multirregional: embora reconhecendo que logo após a primeira saída de África, há 2 000 000 anos, as populações tenderiam a divergir morfologicamente, consideram que um fluxo genético contínuo assegurou a propagação de inovações altamente adaptativas, mantendo-se assim todas as populações dos três continentes (continuidade multirregional) no mesmo caminho evolutivo fundamental até à anatomia moderna (Wolpoff, 1996; Wolpoff et al., 2000; v. revisão em Smith & Harrold, 1997). Assim, todas estas populações tiveram de facto uma mesma origem africana (antes da primeira saída de África) mas evoluíram como uma única espécie, politípica, em que as diferenças regionais entre as populações (Neandertais, HAM e outras) são devido a efeitos de pequena população (Wolpoff, 1996), como se explica adiante. Klein (1999) considera que a hipótese da Origem Multirregional é principalmente uma tentativa de explicar as semelhanças entre populações asiáticas modernas e não modernas mas, como Wolpoff e colaboradores (2000) desmistificam, esta hipótese não afirma que cada população actual teve origem da população arcaica anteriormente residente nesse mesmo local, mas sim que essas populações arcaicas tiveram um contributo genético para as actuais populações, 18

mesmo que a maior parte do fundo genético actual seja africano (Wolpoff, 1996; Relethford & Jorde, 1999). Um dos grandes entraves a esta teoria é a dificuldade em manter um fluxo interpopulacional contínuo entre populações pequenas e muito espalhadas por três continentes (Klein, 1999), mas Wolpoff e colaboradores (2000) consideram ainda, juntamente com Relethford (1999), que a magnitude do fluxo genético necessária para haver continuidade regional é muito baixa (para genes “neutros”, menos de um migrante por geração é suficiente). A recente descoberta no Abrigo do Lagar Velho, Portugal, de um fóssil com o que parecia ser um mosaico de características de HAM e de Neandertal (Duarte et al., 1999) parecia admitir o cruzamento entre estes dois tipos hominíneos, mas estudos posteriores (Tattersall & Schwartz, 1999; Zilhão & Trinkhaus, 2002) concluíram que se tratava de um humano anatomicamente moderno com características que se assemelhavam a Neandertais mas que se situavam dentro a variabilidade associada aos HAM. Análises moleculares pareciam resolver afinal as disputas acerca do parentesco entre as duas espécies. A extracção de DNA mitocondrial (mtDNA) do espécime Neandertal fóssil de Feldhofer (Krings et al., 1997) e posterior hibridização com mtDNA humano moderno permitiu concluir que o mtDNA neandertalense se situa fora da variação do mtDNA humano moderno (Krings et al., 1997) e que a divergência entre Neandertais e humanos modernos se situa em 690-550 000anos (Krings et al., 1997) ou mesmo 465 000 anos (Krings et al., 1999), considerando que o mtDNA neandertalense evoluiu separadamente do humano moderno, ou seja, que não houve contribuição de mtDNA neandertalense para o mtDNA moderno (Krings et al., 1999). Estas sequências são indubitavelmente diferentes das de humanos modernos (Relethford, 2001). O curioso desta análise é que, ao contrário do esperado, alguns dos humanos modernos da amostra diferiam mais uns dos outros do que os Neandertais diferiam dos humanos modernos (Krings et al., 1997; Wolpoff, 1998; Relethford, 2001). Wolpoff (1998) ainda assim vê a diferença entre Neandertais e HAM como sendo resultado do maior tempo de mutação do mtDNA dos HAM, visto o mtDNA neandertalense foi comparado com mtDNA actual e não da mesma época. Uma segunda análise de mtDNA neandertalense (Ovchinnikov et al., 2000), usando um espécime de Neanderthal encontrado no Cáucaso, portanto de populações mais orientais, comprovou essa mesma conclusão, ainda mais corroborada quando o espécime está correctamente datado em aproximadamente 29 000 anos. A comparação filogenética entre o mtDNA deste espécime e o do espécime da primeira análise e destes com humanos modernos coloca os dois Neandertais juntos na mesma categoria taxonómica e separados de humanos moder-

19

nos (Ovchinnikov, et al., 2000). Beerli e Edwards (2002) chegam à mesma conclusão e datação para o ancestral comum de Neandertais e HAM semelhantes (631-789 000 anos). A não preservação de biopolímeros, como ácidos nucleicos ou lípidos, depois da morte do organismo é um argumento usado para atacar estas análises biológicas, mas Geigl e colaboradores (2004) descrevem como os biopolímeros são preservados em fósseis até 500 000 anos. De qualquer maneira, como lembram Awadalla e colaboradores (1999), não se pode considerar as conclusões do mtDNA infalíveis devido às suas características próprias (principalmente recombinação genética), que não vão ser discutidas aqui, o que faz vários autores (Tattersall & Schwartz, 1998; Sarmiento et al., 2002; Sawyer & Maley, 2005) concordarem que a única aproximação fiável à filogenia e sistemática dos Neandertais é através da morfologia. Schillaci e Froehlich (2001) concluem também que as distâncias genéticas entre Neandertais e HAM são taxonomicamente significativas ao nível da espécie, num estudo em que comparam estas diferenças entre Neandertais e HAM com as diferenças entre taxa de macacos hibridizantes e não hibridizantes de Celebes (Sulawesi, Indonésia). Multirregionalismo significa evolução em mais do que uma região mas não necessariamente em todas as regiões (Wolpoff, 1998). Os traços europeus actuais indicam pelo menos 25% de fusão com Neandertais, como refere Wolpoff (1998). Ainda assim as comparações entre mtDNAs neandertalense e moderno não mostram maior semelhança entre Neandertais e europeus modernos do que entre Neandertais e humanos modernos de outras regiões (Relethford, 2001). Este argumento tem sido usado contra o modelo multirregional, que no entanto não prevê que os Neandertais sejam mais próximos dos modernos europeus do que de populações extra europeias mas sim que não haverá diferenças significativas entre regiões, podendo dar-se o caso de a maior parte da nossa constituição genética ser africana – a maior parte mas não toda, como referem os advogados da Origem Única (Relethford, 2001). Apesar de tudo a evidência fóssil favorece a hipótese da Origem Única (Klein, 1999). Tattersall (1998a) acredita mesmo que os Neandertais foram uma espécie distinta durante 600 000 anos, baseando-se nos dados de mtDNA, ainda que muitos autores os menosprezem preferindo basear as diferenças entre Neandertais e HAM e a discussão do seu parentesco em dados morfológicos, principalmente no número de características partilhadas pelos dois tipos hominíneos, por exemplo: Wolpoff e Frayer (2005) não consideram o ramo ascendente da mandíbula como uma característica autapomórfica de Neandertal; Rak e colaboradores (2002) concluíram que, para o ramo ascendente da mandíbula, existem maiores diferenças entre Neandertais e humanos modernos do que entre estes e Homo erectus. A hipótese da continuidade regional conta com os 20

fósseis da Europa Central e de Leste, que mostram menor grau de especialização e onde os enterramentos são raros (a sua raridade não implica que não existam) (Patou-Mathis, 2000). Hublin e colaboradores (1996) consideram que a morfologia do labirinto ósseo, no osso temporal, tem potencial para fornecer informação sobre as relações filogenéticas: o canal semicircular posterior é pequeno e está posicionado inferiormente em relação ao plano do canal lateral, enquanto que em HAM e também em hominóides não humanos só está posicionado mais inferiormente quanto maior for. O desenvolvimento diferencial do cérebro está identificado como um dos factores na base da morfologia da forma do canal, o que implica uma ligação entre o posicionamento inferior do canal posterior e o desenvolvimento de um cérebro platicefálico nos Neandertais. Comparando, a forma do labirinto neandertalense não mostra nenhuma tendência para uma morfologia mais moderna, o que vai contra os estudos que consideram algum grau de continuidade entre HAM e Neandertais. Frieß (2003), através do estudo da morfometria geométrica do crânio, conclui que muitos crânios fósseis atribuídos a Homo sapiens arcaicos têm morfometrias tão distintas de HAM como de Neandertais. Harvati (2003), estudando a variação craniofacial, encontra maiores distâncias entre Neandertais e HAM, do que entre populações modernas ou entre duas espécies de Pan, não havendo evidência de que os Neandertais contribuíram para a evolução das populações modernas, resultado consistente com o reconhecimento dos Neandertais como espécie. Também características ontogenéticas da forma do crânio e da mandíbula (distintas desde muito cedo no desenvolvimento) corroboram a separação entre Neandertais e HAM ao nível da espécie (Ponce de León & Zollikofer, 2001).

A extinção dos Neandertais. As populações humanas não persistem interminavelmente ou continuamente através do tempo, todas se extinguem ou se fundem com, ou a outras populações (Wolpoff, 1998). Os Neandertais extinguiram-se há 30 000 anos, com as últimas populações a desaparecer no Cáucaso e na Península Ibérica há 27 000 anos. A principal causa da sua extinção poderia ter sido as variações climáticas e ambientais verificadas nessa altura (Stewart, 2004) ou, segundo a hipótese da Origem Única, teriam sido levados ao desaparecimento pela competição intraespecífica com os humanos modernos saídos de África ou por novos vírus e bactérias trazidos por estes. Os achados na Península Ibérica sugerem que os Neandertais subsistiram a Sul do rio Ebro (“Fronteira do Ebro”) enquanto os HAM avançavam vindos do Norte (Sul de França), tendo sido os Neandertais progressivamente substituídos por estes (Zilhão, 2000). Stewart (2004) verifica que não é fácil demonstrar que houve competição entre os tipos hominíneos 21

ou, mesmo que tenha havido, que causou a extinção dos Neandertais. No entanto, o padrão de adaptação dos Neandertais ao espaço envolvente é baseado na morfologia e não na tecnologia (comportamento), ao contrário dos HAM (Hoffecker, 1999). Terão sido as inovações comportamentais que colocaram os HAM na linha da frente da competição (Tattersall, 2000) podendo ter levado à extinção dos Neandertais mesmo que indirectamente. Ainda assim, Comas e colaboradores (1997) concluíram que a substituição dos Neandertais pelos HAM pode ter sido um processo muito mais lento e complexo do que somente a expansão dos HAM, não necessariamente ligado estritamente à cultura. Segundo Relethford (1999) e Wolpoff e colaboradores (2000) é também possível que os Neandertais não se tenham extinto mas antes se tenham fundido com a população de HAM, porque afinal pertenceriam à mesma espécie. Como a sua população era menor, o seu genótipo imiscuiu-se no genótipo moderno de tal maneira que hoje não existam traços neandertalenses expressos fenotipicamente. Por exemplo, se as medidas craniométricas, que são moderada a fortemente herdadas, sofrerem pressões selectivas, mesmo que modestas, na direcção de um mesmo fenótipo em diferentes regiões, a longo prazo estas podem fazer desaparecer informação (Roseman & Weaver, 2004). Pearson (2004), no entanto, considera que a melhor interpretação para os dados, tanto fósseis como genéticos, é a de uma muito pequena contribuição (menos de 10%), se alguma, para o genótipo moderno: se pertencessem à mesma espécie, mesmo que a população fosse mais pequena que a de HAM, a contribuição deveria ser maior.

Objectivo O objectivo deste trabalho é analisar a possível manutenção de características neandertalenses nas populações modernas, considerando que quanto maior o número de características partilhadas entre HAM e Neandertais maior a probabilidade de ter havido cruzamentos não esporádicos entre os dois grupos, o que seria compatível com as hipóteses que consideram os dois grupos como uma única espécie.

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Material e Métodos

Os Neandertais são um grupo muito coerente, representado por uma relativa abundância de fósseis de quase todas as partes do esqueleto (Klein, 1999). Tendo como base a bibliografia já existente (McMinn & Hutchings, 1978; Stringer et al., 1984; Cunha, 1989b; Arsuaga et al., 1997; Zilhão & Trinkhaus, 2002), foram seleccionadas 10 características anatomomorfológicas cranianas tipicamente neandertalenses (Figura 8) a saber: - Tórus supraorbital duplamente arqueado; - Fossa suprainíaca; - Tórus occipital; - Processo mastóide pequeno em relação à crista occipito-mastóide; - Crista occipito-mastóide grande em comparação com o processo mastóide; - Eminência justamastóide; - Ausência de fossa canina; - Ausência de protuberância mentoniana (queixo); - Ponte mielo-hióide (quer completa ou incompleta foi considerada presente); - Medida da curvatura bregma-lambda. Para encontrar a medida da curvatura bregma-lambda foi utilizado um compasso de profundidade (Cunha, 1989a). Este instrumento deve ser colocado no plano sagital do crânio com a abertura entre o bregma (ponto de intersecção entre as suturas sagital e coronal) e o lambda (ponto de intersecção entre as suturas sagital e lambdóide), ficando o braço curto no ponto mais elevado dessa curvatura, tendo sido retiradas as medidas da corda bregma-lambda (distância em linha recta do bregma ao lambda), da subtensa bregma-lambda (distância na recta bregma-lambda desde o bregma até à perpendicular do ponto mais alto da curvatura) e da fracção da subtensa bregma-lambda (altura no ponto mais alto da curvatura, do ponto no crânio até à recta bregma-lambda) (Cunha, 1989a). Da Colecção de Esqueletos Identificados do Museu Antropológico da Universidade de Coimbra (Colecção das Escolas Médicas) foi retirada uma amostra de 50 crânios, 25 homens e 25 mulheres com idade compreendida entre 20 e 40 anos. As observações foram registadas em fichas individuais (Anexo II) com indicação do género, da idade e da profissão. Os dados foram analisados estatisticamente usando o programa informático SPSS (Pereira, 1999).

23

24

Figura 8. Características usadas neste trabalho, em comparação entre Neandertal (esquerda) e HAM (direita). Imagem adaptada.

Resultados

A amostra compreende 58% de indivíduos com idades entre os 20 e os 30 anos, e 42% com idades entre os 31 e os 40 anos (Tabela 1). A análise das profissões (Tabela 2) permite saber que 28% eram trabalhadores (só homens), 30% domésticas (só mulheres) e 42% de outras profissões (ambos os géneros). Nenhuma das profissões dos indivíduos seleccionados é passível de conferir maior robustez (especialmente nas mulheres é difícil estabelecer uma relação entre robustez e profissão).

Tabela 1. Distribuição da amostra por grupo etário. Frequência Percentagem na amostra da amostra Idades (anos)

Percentagem Válida

Percentagem Cumulativa

20-30 31-40

29

58,0

58,0

58,0

21

42,0

42,0

100,0

Total

50

100,0

100,0

Tabela 2. Distribuição da amostra por profissão.

Profissão trabalhador

Frequência Percentagem Percentagem Válida na amostra da amostra

Percentagem Cumulativa

14

28,0

28,0

28,0

doméstica outras

15

30,0

30,0

58,0

21

42,0

42,0

100,0

Total

50

100,0

100,0

As características fossa canina (Tabela 3) e queixo (Tabela 4) estão presentes em 100% dos indivíduos da amostra, enquanto que a eminência justamastóide (Tabela 5), a crista occipito-mastóide grande em comparação com o processo mastóide (Tabela 6) e o tórus supraorbital (Tabela 7) são características ausentes em 98% dos indivíduos. Verificou-se a ausência de fossa suprainíaca (Tabela 8) em 98% dos indivíduos e de tórus occipital (Tabela 9) e de processo mastóide pequeno (Tabela 10) em 96% dos indivíduos. A ponte mielo-hióide (Tabela 11) está presente em 66% dos indivíduos, nos quais estão 68% do total dos homens da amostra (Tabela 12) e 64% do total das mulheres (Tabela 13); e ausente nos restantes 34%, nos quais estão 32% do total dos homens e 36% no total das mulheres. (Figura 9)

25

Percentagem de indivíduos da amostra

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

Características

Figura 9. Distribuição das características pelos indivíduos da amostra. 1- Fossa canina, 2Queixo, 3- Eminência justamastóide, 4- Crista occipito-mastóide grande em comparação com o processo mastóide, 5- Tórus supraorbital, 6- Ausência de fossa suprainíaca, 7- Ausência de tórus occipital, 8- Ausência de processo mastóide pequeno em relação à crista occipitomastóide, 9- Ponte mielo-hióide.

Tabela 3. Distribuição da presença de fossa canina na amostra. Frequência Percentagem na amostra da amostra

presente

50

100,0

Percentagem agem Válida 100,0

Percentagem Cumulativa 100,0

Tabela 4. Distribuição da presença de queixo na amostra.

presente

Frequência Percentagem na amostra da amostra 50

100,0

Percentagem Válida

Percentagem Cumulativa

100,0

100,0

Tabela 5. Distribuição da presença de eminência justamastóide na amostra.

ausente presente Total

Frequência Percentagem na amostra da amostra

Percentagem Válida

Percentagem Cumulativa

49

98,0

98,0

98,0

1 50

2,0 100,0

2,0 100,0

100,0

Tabela 6. Distribuição da presença de crista occipito-mastóide na amostra.

ausente presente Total

Frequência Percentagem na amostra da amostra 49

98,0

Percentagem Válida

Percentagem Cumulativa

98,0

98,0 100,0

1

2,0

2,0

50

100,0

100,0

26

Tabela 7. Distribuição da presença de tórus supraorbital na amsotra.

ausente presente Total

Frequência na amostra 49

Percentagem Percentagem Válida da amostra 98,0

Percentagem Cumulativa

98,0

98,0 100,0

1

2,0

2,0

50

100,0

100,0

Tabela 8. Distribuição da presença de fossa suprainíaca na amostra.

ausente presente Total

Percentagem Válida

Frequência na amostra 49 1

98,0 2,0

98,0 2,0

50

100,0

100,0

Percentagem Cumulativa 98,0 100,0

Tabela 9. Distribuição da presença de tórus occipital na amostra.

ausente presente Total

Percentagem Válida

Frequência na amostra 48

96,0

Percentagem Cumulativa

96,0

96,0 100,0

2

4,0

4,0

50

100,0

100,0

Tabela 10. Distribuição da presença de processo mastóide na amostra. Frequência Percentagem na amostra da amostra

Percentagem Válida

ausente presente

48 2

96,0 4,0

96,0 4,0

Total

50

100,0

100,0

Percentagem Cumulativa 96,0 100,0

Tabela 11. Distribuição da presença de ponte mielo-hióide no total da amostra.

ausente presente Total

Percentagem Válida

Frequência na amostra 17

34,0

34,0

33 50

66,0 100,0

66,0 100,0

Percentagem Cumulativa 34,0 100,0

27

Tabela 12. Distribuição da presença de ponte mielo-hióide nos indivíduos do género masculino. Frequência Percentagem Percentagem na amostra na amostra Válida Válidos

ausente presente

17

Total

25

8

32,0

Percentagem Cumulativa

32,0

32,0

68,0

68,0

100,0

100,0

100,0

Tabela 13. Distribuição da presença de ponte mielo-hióide nos indivíduos do género feminino. Frequência Percentagem Percentagem na amostra na amostra Válida Válidos

ausente presente

9 16

36,0 64,0

36,0 64,0

Total

25

100,0

100,0

Percentagem Cumulativa 36,0 100,0

A curvatura bregma-lambda (Tabela 14) teve na amostra total um mínimo de 48,00 mm e um máximo de 70,00 mm para a medida da subtensa bregma-lambda, com uma média de 58,00 mm; um mínimo de 98,00 mm e um máximo de 127,00 mm para a medida da corda bregma-lambda, com uma média de 113,60 mm; e um mínimo de 19,00 mm e um máximo de 33,00 mm para a fracção da subtensa bregma-lambda, com uma média de 24,16 mm. Distribuindo pelos géneros verifica-se que os homens (Tabela 15) têm valores de curvatura bregmalambda superiores aos das mulheres, com um mínimo de 54,00 mm, 108,00 mm e 21,00 mm e um máximo de 70,00 mm, 127,00 mm e 33,00 mm para cada medida respectivamente, com médias respectivas de 61,04 mm, 116,84 mm e 25,40 mm, enquanto que as mulheres (Tabela 16) têm mínimos de 48,00 mm, 98,00 mm e 19,00 mm e máximos de 62,00 mm, 122,00 mm e 27,00 mm, respectivamente, com médias de 54,96 mm, 110,36 mm e 22,92 mm. Efectuou-se um teste t estatístico (Tabela 17) para averiguar se existem diferenças significativas entre as médias destas três medidas da curvatura bregma-lambda quanto ao género, verificando-se que não existem diferenças significativas entre as médias de qualquer das medidas quanto ao género (P >> 0,05).

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Tabela 14. Parâmetros descritivos da medida da curvatura bregma-lambda (valores em mm) no total de indivíduos da amostra. N Mínimo Máximo Média Desvio Padrão subtensa bregma-lambda 50 48,00 70,00 58,00 5,2372 corda bregma-lambda 50 98,00 127,00 6,3052 113,60 fracção da subtensa 50 19,00 33,00 24,16 2,7132 Válidos 50

Tabela 15. Parâmetros descritivos da medida da curvatura bregma-lambda (valores em mm) nos indivíduos do género masculino. N subtensa bregma-lambda corda bregma-lambda fracção da subtensa Válidos

Máximo

Mínimo

Média

Desvio Padrão

25

54,00

70,00

61,04

5,0702

25 25

108,00 21,00

127,00 33,00

116,84 25,40

5,3047 2,59808

25

Tabela 16. Parâmetros descritivos da medida da curvatura bregma-lambda (valores em mm) nos indivíduos do género feminino. N subtensa bregma-lambda corda bregma-lambda fracção da subtensa Válidos

Mínimo

25

Máximo

Média

Desvio Padrão

48,00

62,00

54,96

3,3226

25

98,00

122,00

110,36

5,5818

25 25

19,00

27,00

22,92

2,25315

Tabela 17. Teste t estatístico de uma amostra para curvatura bregma-lambda quanto ao género.

α

ν

subtensa

0,05

24

1,199

P >> α

corda

0,05

24

1,222

P >> α

fracção

0,05

24

0,954

P >> α

t

29

Discussão

A maioria das características neandertalenses está ausente da maioria dos indivíduos da amostra: de 10 características neandertalenses analisadas apenas duas, a ponte mielo-hióide (Tabela 11) e a curvatura bregma-lambda (Tabela 14), mostram expressão significativa na amostra. Estes resultados parecem indicar que não terá havido cruzamentos não esporádicos entre HAM e Neandertais ou que pelo menos, tendo havido, as características neandertalenses não subsistiram fenotipicamente até hoje, como sugere Relethford (1999). Assim, este estudo permite sugerir que HAM e Neandertais não devem ser incluídos na mesma espécie. Ainda assim, é necessário discutir as duas características observadas: A ponte mielo-hióide existe tanto em Neandertais como nos primeiros HAM, diminuindo a sua frequência em populações de HAM até aos dias de hoje, tanto em juvenis como em adultos (Jidoi et al., 2000; Zilhão & Trinkaus, 2002). A presença de ponte mielo-hióide em 66% dos indivíduos não está de acordo com a variabilidade esperada para populações modernas, onde 84 indivíduos em 100 apresentam a característica ausente (Hauser & De Stefano, 1989); as frequências semelhantes para a característica entre homens e mulheres está de acordo com estudos de variabilidade intrapopulacional, ainda que outros estudos com diferentes populações indiquem frequências diferentes (Hauser & De Stefano, 1989). Dos dois tipos de ponte mielo-hióide descritos, tipo ponte ou comum e tipo língula ou incomum, é o segundo que encontra maior frequência em Neandertais (40-50% dos indivíduos) (Jidoi et al., 2000). Como neste estudo não foi feita distinção entre os dois tipos de ponte mielo-hióide, não é possível inferir a relação de parentesco entre Neandertais e HAM através desta característica. A medida da corda bregma-lambda é inferior à média para Neandertais (115,6 mm σ=5,9 mm para Neandertais europeus, 124,7 mm σ=7,1 mm para Neandertais do Próximo Oriente [Dean et al., 1998]) enquanto era de esperar que fosse superior; encontra-se também muito abaixo da média estimada para HAM (122,3 mm σ=8,7 mm [Dean et al., 1998]) e só é superior a valores de fósseis de transição (últimos Homo heidelbergensis ou primeiros Neandertais) em Sima de los Huesos, (valores entre 96,5 mm e 119,0 mm [Arsuaga et al., 1997]). Portanto, este estudo sugere que provavelmente não existem características neandertalenses nas populações modernas, o que pode indicar que não houve troca genética entre as populações pleistocénicas de Neandertais e de HAM e que aqueles se podem considerar uma espécie distinta destes: Homo neandertalensis. Os dados que indicam maior semelhança dos Neandertais com HAM nas populações orientais da Europa, aumentando progressivamente a 30

distinção entre eles para Ocidente (Hoffecker, 1999; Voisin, 2004), numa perspectiva gradualista, parecem indicar de facto uma especiação completa dos Neandertais, pelo menos nos últimos tempos da sua existência (as populações peninsulares de cerca de 30 000 anos são as mais diferentes de HAM e as que incorporaram menos a sua cultura, sendo abruptamente substituídas, como refere Tattersall [1999] e ao contrário do que pensam Duarte e colaboradores [1999]). Isso é ainda mais flagrante quando se conhece uma autêntica linhagem para os Neandertais: ancestrais Homo erectus teriam evoluído para Homo heidelbergensis europeu, passando por Homo antecessor (Arsuaga, 2001; Bermúdez de Castro et al., 2004), todos com vestígios peninsulares. Isto não impediria que os Neandertais se pudessem e continuassem a cruzar com HAM africanos e com outras populações asiáticas, principalmente as populações neandertalenses orientais. Se a saída de África se deu, como é reconhecido, há cerca de 60 000 anos (Klein, 1999) e os Neandertais já existiam desde há cerca de 200 000 a 170 000 anos em toda a Europa (vestígios peninsulares da suposta transição Heidelberg-Neandertal) durante todo esse espaço de tempo só as populações neandertalenses centro-asiáticas e da Ásia Menor se poderiam continuar a cruzar com outras populações não neandertalenses. Só após a Segunda Saída de África, com a rápida colonização pelos HAM da Europa, os cruzamentos entre Neandertais e HAM, a existir, se tornariam suficientemente frequentes para que a constituição genética dos primeiros se imiscuísse na dos segundos, como sugerem possível Relethford (1999) e Wolpoff e colaboradores (2000). Nesta altura, o final da glaciação, já a população global de Neandertais seria muito baixa não sendo improvável que a frequência de cruzamentos entre as populações peninsulares e de outros locais menos acessíveis (Cáucaso, Balcãs) e as populações orientais estivesse muito diminuída, suficientemente diminuídas para que essas populações mais isoladas começassem a evoluir separadamente. Assim, enquanto as populações neandertalenses orientais se poderiam cruzar livremente com as populações recém chegadas de HAM e absorver a sua cultura, as populações ocidentais e as isoladas estariam demasiado afastadas filogeneticamente de HAM para conseguir fazer o mesmo quando estes entraram em contacto com elas. Hoffecker (1999) sugere a possibilidade de trocas comerciais entre Neandertais e HAM, mas só para populações neandertalenses orientais. Tendo-se tornado, então, uma espécie há cerca de 30 000 anos, estaria ao mesmo tempo em decadência e não resistiu à força invasiva dos HAM, por competição directa ou indirecta ou por outros factores (variações climáticas e ambientais, novas doenças trazidas pelos HAM), e extinguiu-se. É possível que uma população se extinga em algumas regiões mas continue a existir e a cruzar-se noutras (Bower, 1999). Esta sugestão não elimina a Hipótese Multirregional, permite e acha até provável o cruzamento entre populações distintas, simplesmente não considera viável o fluxo genético 31

contínuo entre populações tão afastadas e em tão curto espaço de tempo de maneira que as impedisse de especiar. Também não elimina a Hipótese da Origem Única porque houve, de facto, uma Segunda Saída de África, porque a constituição genética moderna parece ser pelo menos maioritariamente africana e porque, se as populações de Homo erectus europeu tiveram tempo e oportunidade de evoluir para uma linhagem, outras populações de Homo erectus poderiam evoluir para outras linhagens. A possibilidade de ter existido uma grande dispersão entre 300 000 e 200 000 anos (justificada pela generalização da indústria lítica de Modo 3) (Foley, 2002), e os achados fósseis atribuídos à espécie Homo heidelbergensis em África e na Ásia, não diminui a verdade desta afirmação, apenas confirma que houve deslocação contínua de indivíduos durante este período da evolução humana, com assimilação rápida pelas populações regionais das inovações morfológicas e talvez culturais mais adaptativas. Ainda assim, a probabilidade de Homo erectus africano tardio se cruzar com Homo erectus oeste asiático deverá ser consideravelmente maior do que de se cruzar com Homo erectus europeu ocidental, o que teria atrasado a especiação nestes locais. Só populações africanas isoladas poderiam ter condições para evoluir para outra linhagem que daria os HAM, como dados de Harris e Hey (1999) e de Satta e Takahata (2002) parecem indicar. Por outro lado, não parece improvável também que, se as populações africanas de Homo erectus iniciassem a especiação, as populações extremo-orientais também seguissem outro ou outros rumos evolutivos (ao contrário dos cânones da Hipótese Multirregional). Os achados de hominíneos com 18 000 anos, com um intervalo de tempo de existência aproximadamente entre 35 000 ± 4 000 e 14 000 ± 2 000 anos, na Indonésia, os quais se consideraram uma nova espécie, Homo floresiensis (Brown et al., 2004), não seriam assim tão anormais mas até previsíveis (como lembra Tattersall [2000], exemplares fósseis javaneses atribuídos a Homo erectus foram datados em 40 000 anos, tendo havido a sua extinção após o contacto com HAM, como aconteceu com os Neandertais), sendo crível a descoberta de outros hominíneos com categoria de espécie em locais “improváveis”. Estes hominíneos seriam muito mais próximos de Homo sapiens do que de Homo neandertalensis (ou mesmo de Homo erectus) devido àquele espaço de tempo que os Homo erectus europeus tiveram para especiar e durante o qual terá havido ainda cruzamentos entre populações africanas e asiáticas de Homo erectus. A data da completa especiação de Homo floresiensis é compatível com a da definitiva especiação de Homo neandertalensis aqui sugerida (imediatamente antes da sua extinção), e a não extinção de Homo floresiensis aquando da expansão dos Homo sapiens, como aconteceu com os Neandertais, só pode indicar um maior isolamento das populações daqueles face a estes, ao contrário dos Neandertais, ou uma maior capacidade adaptativa (característica partilhada com Homo sapiens), ou uma população global não em declínio, ao 32

contrário dos Neandertais, ou uma maior afinidade comportamental e genotípica com Homo sapiens quando em comparação com a dos Neandertais com estes; as três últimas não são incompatíveis e, a verificarem-se, tornariam a árvore filogenética humana mais ramificada na sua extremidade superior. De qualquer maneira, como refere Tattersall (1997), estas linhagens regionais de Homo erectus acabariam por ser substituídas pelos HAM invasores, como terá acontecido com os Neandertais.

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Glossário

Allen, regra de – a porção da superfície do corpo exposta diminui com o aumento da temperatura média, em espécies de sangue quente. Analogias – caracteres similares por função. Autapomorfias – caracteres derivados (apomorfias) exclusivos de um taxon. Bergmann, regra de – o tamanho corporal aumenta com a diminuição da temperatura média do seu habitat, em espécies de sangue quente Biopolímeros – biomoléculas, como ácidos nucleicos e lípidos, compostas por subunidades ligadas umas às outras formando uma cadeia. Caracteres derivados ou Apomorfias – caracteres evoluídos a partir de caracteres presentes no seu ancestral comum. Caracteres primitivos ou Plesiomorfias – caracteres comuns tanto ao taxon actual como ao seu ancestral comum. Criacionismo – teoria fixista que considera que todas os organismo existentes hoje foram criados por Deus como descrito no Livro do Génesis, sendo as espécies perfeitas e inalteradas desde esse momento. A contrapartida a esta teoria é o Evolucionismo que considera que as espécies se transformam ao longo do tempo, desaparecendo umas (extinção) e aparecendo outras (especiação). DNA hibridizante ou Hibridização de DNA – processo usado para detectar um determinado gene ou segmento de DNA, usando-se uma sequência de bases complementar a esse DNA. Especiação – aparecimento de novas espécies (para definições de espécie v. Foley, 2002). Espécie politípica – espécie composta por várias populações com diferenças regionais. Homologias – caracteres similares por ancestralidade comum. Homoplasias ou Paralelismos – caracteres similares entre espécies não relacionadas, aparecendo por evolução convergente independente. Recombinação genética – rearranjo da informação genética, numa mesma molécula de DNA ou entre diferentes moléculas de DNA, com capacidade de alterar o genoma da célula. Simplesiomorfias – caracteres primitivos (plesiomorfias) partilhados por vários taxa. Sinapomorfias – caracteres derivados (apomorfias) partilhados por vários taxa.

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Referências

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Anexo I – Escalas de Tempo.

Tempo Geológico Era

Período

Época

Cenozóica

Terciário

Plioceno (de 5 200 000 a 1 700 000 anos)

Quaternário

Pleistoceno (de 1 700 000 a 10 000 anos) Inferior (de 1 700 000 a 780 000 anos) Médio (de 780 000 a 127 000 anos) Superior (127 000 a 10 000 anos) Holoceno ou Época Recente (desde há 10 000 anos)

Tempo Arqueológico Período Pré-História

Paleolítico (de 3 300 000 a 10 000 anos) Inferior (de 3 300 000 a 100 000 anos) Médio (de 100 000 a 35 000 anos) Superior (de 35 000 a 10 000 anos) Mesolítico (de 10 000 a 5 000 anos)* Neolítico (de 10 000 a 4 000 anos)*

História

Desde os primeiros documentos escritos até hoje.

* A diferença entre Mesolítico e Neolítico depende de local para local, consoante a tecnologia lítica, etc., encontrada.

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Anexo II – Ficha Individual.

Colecção de Trocas Internacionais Crânio N.º _____

Género _____

Características

2004 / 2005 Idade _____

Profissão________________ Observação

Tórus supra orbital Fossa supra iníaca Tórus occipital Processo mastóide Crista occipito-mastóide Eminência justamastóide Fossa canina Protuberância mentoniana (queixo) Curvatura bregma-lambda Ponte mielo-hióide

Código: 1 Presente, 0 Ausente António Miguel Guarita Pires Rosa Prôa

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