Una nueva especie de Pseudomiltemia (Rubiaceae) de Chiapas, México
Ruben Martínez-Camilo, Nayely MartínezMelendez, Miguel A. Perez-Farrera & David H. Lorence Brittonia ISSN 0007-196X Volume 63 Number 2 Brittonia (2011) 63:197-202 DOI 10.1007/ s12228-010-9150-4
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Una nueva especie de Pseudomiltemia (Rubiaceae) de Chiapas, México RUBEN MARTÍNEZ-CAMILO1, NAYELY MARTÍNEZ-MELENDEZ1, MIGUEL A. PEREZ-FARRERA1, AND DAVID H. LORENCE2 1
Herbario Eizi Matuda, Escuela de Biología, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Libramiento Norte Poniente S/N, Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, CP 29039, México e-mail:
[email protected] 2 National Tropical Botanical Garden, 3530 Papalina Road, Kalāheo, HI 96741-9599, USA e-mail:
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Resumen. Se describe e ilustra Pseudomiltemia davidsonii, una especie nueva endémica de la Sierra Madre de Chiapas, México. Se trata de un arbusto o árbol pequeño que se caracteriza por las inflorescencias en monocasios o flores simples, de flores grandes y amarillas. Pseudomiltemia davidsonii se diferencia de P. filisepala, la única otra especie en este género, por las hojas opuestas con pecíolos más largos; inflorescencias con pedúnculos más cortos de 5–13 mm de largo, brácteas pequeñas, pedicelos más largos de 6–15 mm, y frutos más angostos de 3.5–4.5 mm de diámetro. Palabras clave: Chiapas, Endémica, Pseudomiltemia, Reserva de la Biosfera El Triunfo, Rubiaceae. Abstract. Pseudomiltemia davidsonii is described and illustrated as a new endemic species from the Sierra Madre of Chiapas, Mexico. It is a shrub or small tree characterized by having flowers axillary and solitary or in monochasia and with large yellow corollas. Pseudomiltemia davidsonii differs from P. filisepala, the only other species in this genus, by its opposite leaves with longer petioles, inflorescences with shorter peduncles 5–13 mm long, smaller bracts, longer pedicels 6–15 mm long, and narrower fruits 3.5–4.5 mm in diameter.
La familia Rubiaceae es relativamente un grupo muy definido y fácil de reconocer. La combinación de hojas simples, opuestas o verticiladas, la presencia de estípulas y flores con ovario ínfero y corola gamopétala son caracteres obvios en el diagnostico (Delprete, 2004), aunque presenta muchas dificultades en su clasificación intrafamiliar (Bremer et al., 1995). Se han descrito y reconocido cerca de 13,000 especies y 650 géneros de rubiáceas en el mundo (Delprete, 2004). En México, la familia Rubiaceae está representada por alrededor de 103 géneros, 585 especies y 31 infraespecies (Borhidi, 2006). Como parte de las exploraciones botánicas y colectas del inventario florístico de la reserva de la biosfera El Triunfo, Chiapas, México se encontró una especie de la familia Rubiaceae
que pertenece a un complejo que incluye Deppea Cham. & Schltdl., Omiltemia Standl., y otros géneros afines (Borhidi et al., 2004a, b). Esta especie no correspondía con los caracteres de ninguna otra especie descrita hasta el momento. Las características de la flor, fruto, tamaño y la disposición monocasial o simple de la inflorescencia, sugieren que se trata de una especie nueva, por lo que presentamos información sobre su descripción, hábitat y distribución. Esta especie nueva de Pseudomiltemia Borhidi se asemeja a otras especies de flores grandes de Deppea (e.g., D. scoti) basado en sus hojas opuestas y corolas vistosas de color amarillo, por lo que al principio nos inclinamos por asignarla al género Deppea. Sin embargo, el estudio de los frutos maduros reveló que las cápsulas son dehiscentes
Brittonia, 63(2), 2011, pp. 197–202 © 2010, by The New York Botanical Garden Press, Bronx, NY 10458-5126 U.S.A.
ISSUED: 1 June 2011
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primero loculicidamente, luego septicidamente y hendido (dividido) casi en la base, porque los haces vasculares no están unidos apicalmente a un anillo por debajo del cáliz, el cual es un carácter diagnostico para Deppea (Lorence & Dwyer, 1988; Borhidi, 2006). Borhidi et al. (2004a, b) y Borhidi (2006), transfirieron dos especies del género Deppea a otros géneros (Deppea splendens Breedlove & Lorence a Csapodya splendens (Breedlove & Lorence) Borhidi y Deppea scoti a Bellizinca scoti (J. H. Kirkbr.) Borhidi) con base en caracteres de la morfología de las flores. Además, Borhidi et al. (2004a) describieron el género Pseudomiltemia Borhidi, basado en la especie Omiltemia filisepala (Standl.) Morton (basionimo Kohleria filisepala Standl.). Ellos distinguieron éste género de Omiltemia (con una sola especie O. longipes Standl.) basados en los siguientes caracteres: estivación de la corola (contorto vs. alterno modificado); forma de la corola (en forma de embudo y recto vs. campanulado y escasamente curveado o zigomórfico; largo del filamentos (cortos vs. largos); inserción de las anteras (distalmente en el tubo vs. cerca de la base del tubo); inserción de las semillas (fijado en el centro vs. lateralmente adherido) y morfología de la testa. Con esta circunscripción, Omiltemia es monotípica con una sola especie O. longipes de Guerrero, y Pseudomiltemia con una única especie conocida de Chiapas. La delimitación genérica de este grupo aún no está bien definida, ya que se basan únicamente en características morfológicas y no se dispone de evidencias moleculares. Esta especie nueva se encaja en la circunscripción del género Pseudomiltemia propuesto por Borhidi et al. (2004a; 2006). La inclusión de esta especie nueva incrementa el número de especies de Pseudomiltemia a dos, ambas endémicas a la Sierra Madre de Chiapas. Pseudomiltemia davidsonii Martínez-Camilo & Lorence, sp. nov. Tipo: México. Chiapas: Municipio de Ángel Albino Corzo, Rancherías Loma Bonita, cerca de finca La Esperanza, aprox. 2.5 km al sureste, sobre el filo hacia el cerro Tres Hermanos, Reserva de la Biosfera El Triunfo, 1875 m, 15° 41.58’N, 92° 50.41’W, 14 mayo 2008 (fl), R. Martínez-Camilo, L. Solís Pérez y J.
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Gálvez R. 1156 (holotipo: HEM; isotipos: PTBG, MEXU, MO). (Figs. 1, 2) Haec species a Pseudomiltemia filisepala (Standl.) Borhidi foliis oppositis, inflorescentiae pedunculo breviore (5–13 mm longo) ac pedicellis longioribus (6– 15 mm longis), tubo corollino breviore (26–35 mm longo) atque fructu angustiore (3.5–4.5 mm diam.) distinguitur.
Arbustos o árboles pequeños de hasta 6 m de alto. Tallos con ramas cilíndricas, ligeramente velloso-pubescentes a glabrescentes cuando están maduras, grises, densamente ferrugíneo velloso-pubescentes cuando están inmaduras. Hojas opuestas, desiguales, láminas 5.2–12× 2.5–6.2 cm, ovadas a ovado-elípticas, cuando secas membranáceas a cartáceas, con pelos septados, más densos en la parte abaxial que en la parte adaxial; base cuneada, obtusa o rara veces redondeada, ápice acuminado, a veces apiculado, los márgenes enteros, ciliolados; nervaduras secundarias 6–9 pares, eucamptódromas a ligeramente broquidódromas, marcadamente pubescentes, más en la parte abaxial que en la parte adaxial, conspicuas; pecíolos desiguales, 1.1–4.7 cm de largo, velloso-pubescentes; estipulas 3–4 mm de largo, angostamente triangulares, con ápice agudo, en el exterior densamente hirsútulos, no persistentes. Inflorescencias 4–7 cm de largo, con 1–2(–3) flores, axilares, simples o monocasiales, densamente ferrugineo velloso-pubescentes; pedúnculos de 5–13 mm de largo, pedicelos 6–15× 0.5 mm, brácteas subuladas a triangulares, 0.5– 1 mm de largo. Flores con el hipanto obcónico, 5–6 mm de largo, 2–2.5 mm de diámetro; limbo calicino con el tubo 1 mm de largo los 4 lóbulos subiguales, linear-subulados, 6–18 mm de largo, densamente vellosos, ciliolados con pelos hasta 1 mm; corola amarilla brillante cuando fresca, hipocrateriforme, en el exterior blanquecino tomentosa, en el interior glabra, 29–44 mm de largo, el tubo de 26–35 mm de largo, 4–6 mm de ancho en la garganta, lóbulos 4, triangularovados, patentes, agudos, de 5–6×4–5 mm; estivación con 3 lóbulos contortos y 1 lóbulo con sus márgenes cubiertos por los 2 lóbulos contiguos; estambres 4, parcialmente exsertos, con filamentos de 1–2 mm de largo, anteras linear-elípticas, de 6–7 mm de largo, dorsifijas, dehiscencia longitudinal; ovario 2-locular, placentación axilar, óvulos numerosos; estilo de
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FIG. 1. Pseudomiltemia davidsonii. A. Rama con inflorescencias. B. Córola abierta con estambres. C. Cáliz y pistilo. D. Antera. E. Estigma. F. Fruto. G. Semilla. (A–E dibujado del holotipo; F, G de Martínez C. & Gálvez R. 1257.)
24–38 mm de largo, estigmas 2.5–4 mm de largo, bífidos, exsertos. Frutos capsulares, oblongos a angostamente obovados, de 10– 13 mm de largo, 3.5–4.5 mm de diámetro,
velloso-pubescentes, dehiscente loculicidamente luego septicidamente, bivalvado. Semillas subcirculares a elipsoides, angulosas, 0.5–0.6 mm de diámetro, pardas, foveolado-reticuladas.
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FIG. 2. Pseudomiltemia davidsonii, de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas.
Distribución y hábitat.—Pseudomiltemia davidsonii es endémica de Chiapas y solamente se encuentra en la Sierra Madre de Chiapas dentro de la Reserva de la Biosfera El Triunfo. Se ha encontrado en altitudes que van de los 1600 a 1900 m, en bosque nuboso o bosque mesófilo de montaña de acuerdo a la clasificación de Rzedowski (1978) o bosque nuboso siempreverde (“evergreen cloud forest”) de acuerdo a Breedlove (1981). Las zonas en las que se localizó presentan pendientes moderadas (que oscilan desde 10 a 45%), en ocasiones en áreas con exposición de rocas. El bosque en el que se encontró esta especie es característico del bosque nublado de la Sierra Madre de Chiapas, con tres estratos: en el estrato superior (dosel), con una altura máxima de 30 m, encontramos especies como Matudaea trinervia Lundell, Podocarpus matudae Lundell, Quercus skinneri Benth., Quercus magnoliifolia Née, Amphitecna montana L. O. Williams, Cedrela tonduzii C. DC., Nectandra sp., Rheedia edulis (Seem.) Planch. & Triana,
Glossostipula concinna (Standl.) Lorence, Coccoloba sp., Oreopanax xalapensis (Kunth) Decne. & Planch., y Trophis sp.; el estrato medio está conformado por especies como Palicourea padifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) C. M. Taylor & Lorence, Rogiera amoena (Planch.) Hemsl., R. cordata (Benth.) Planch., Eugenia acapulcensis Steud., Parathesis chiapensis Fernald, Malvaviscus arboreus Cav., Olmediella betschleriana (Göpp.) Loes., Saurauia kegeliana Schltdl., Inga flexuosa Schltdl., Urera alceifolia Gaudich., Ardisia compressa Kunth, Oreopanax sanderianus Hemsl., Styrax argenteus C. Presl, y Ouratea lucens (Kunth) Engl.; en el estrato inferior o sotobosque encontramos Chamaedorea quezalteca Standl. & Steyerm., Ch. nubium Standl. & Steyerm, Ch. pinnatifrons Oerst., Geonoma oxycarpa Mart., Psychotria galeottiana (M. Martens) C. M. Taylor & Lorence, Psychotria spp, Piper spp., Hoffmannia psychotriifolia (Benth.) Griseb., Xylosma flexuosa (Kunth) Hemsl., Cestrum luteo-virescens Francey, y
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Picramnia matudae Lundell. Otros elementos florísticos notables son especies de araceas (Anthurium Schott, Monstera Adans., Syngonium Schott y Spathiphyllum Schott), orquideas, (Prosthecea Knowles & Westc., Maxillaria Ruiz & Pav., Stelis Sw.), y los helechos (Polypodium L., Vittaria J. Sm., Selaginella P. Beauv., y Adiantum L.). Estado de conservación.—La distribución de esta especie se restringe a los bosques nubosos de esta región. La única amenaza a las poblaciones de Pseudomiltemia davisonii, detectadas hasta el momento es el cambio de uso de suelo (de bosques a cultivos de café, principalmente). Son necesarios estudios de poblaciones que detallen el estado de conservación de esta especie. Fenología.—Se ha encontrado con flores entre los meses de febrero a junio y con frutos en noviembre. Etimología.—El epíteto especifico es en honor al Dr. Christopher Davidson quien ha contribuido con el apoyo moral y financiero al estudio de la flora de la reserva de la biosfera El Triunfo, Chiapas. Especímenes adicionales examinados. MÉXICO. Chiapas: Mpio. La Concordia, El Triunfo Biosphere reserve, close to clearing at Palo Gordo camp, 15° 39’N, 92° 52’W, 1,950 m, 28 Feb 1990, Heath & Long 771 (CAS, MEXU, PTBG), Heath & Long 772 (MO); Mpio. La Concordia, camino Finca Santa Catarina a Campamento Palo Gordo, 1 km antes de llegar a la cascada del 68, Reserva de la Biosfera El Triunfo, 15° 40.615’N, 92° 51.114’W, 1670 m, 27 nov 2008, Martínez Camilo & Gálvez Roblero 1257 (HEM, PTBG).
Pseudomiltemia davidsonii se diferencía de P. filisepala, la única otra especie del género, por poseer las siguientes características (Tabla I): TABLA I COMPARACIÓN DE ALGUNAS CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS PARA SEPARAR P. DAVIDSONII DE P. FILISEPALA. Característica
Hojas Largo de pedúnculo Largo de pedicelo Forma de brácteas Largo tubo de la corola Largo lóbulos de la corola Color de la corola Cápsula
P. davidsonii
opuestas 5–13 mm 6–15 mm subuladas 26–35 mm 5–6 mm amarilla 10–13× 3.5–4.5 mm
P. filisepala
ternadas 30–70 mm 2–7 mm foliáceas 36–40 mm 7–8 mm anaranjada 11–12× 7–8 mm
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hojas opuestas con pecíolos más largos; inflorescencias con pedúnculos más cortos de 5–13 mm de largo, brácteas más pequeñas, pedicelos más largos de 6–15 mm de largo, lóbulos de cáliz más pequeños de 6–18 mm de largo, y frutos más angostos de 3.5–4.5 mm de diámetro. Otra diferencia es que en P. filisepala, los entrenudos suelen estar más distanciados, mientras que en P. davisonii, son más cortos y las hojas suelen estar más agrupadas hacia el ápice. La pubescencia en las hojas, los tallos jóvenes y en las flores es más densa en P. davisonii. Sin embargo, el tamaño de la flor y la forma de las hojas son parecidos en ambas especies. Todas las corolas examinadas del isotipo en PTBG tienen una estivación intermedia entre contorto y alterno modificado. Es decir, tres de los cuatro lóbulos de la corola tienen estivación contorta, pero el cuarto se sobrepone sobre ambos márgenes de los lóbulos adyacentes. En cambio, la estivación es contorta en Deppea y en P. filisepala (Lorence & Dwyer, 1988). El tamaño de la flor y la estructura de la inflorescencia en Pseudomiltemia davidsonii posiblemente sean una adaptación a los diferentes polinizadores como se describe para el género Omiltemia y en algunas especies de Deppea (Kirkbride, 1984a; Lorence & Dwyer, 1988). Las relaciones entre Deppea y Omiltemia (incluyendo el género Schenckia K. Schum.) han sido estudiadas por Kirkbride (1984a, b), quien las agrupó en una tribu nueva denominada Deppeae. Recientemente, Bremer y Eriksson (2009) ubicaron éstos géneros en la tribu Hamelieae en base a estudios de filogenia molecular.
Agradecimientos Los autores agradecen a Luis Solís Pérez y Juan Gálvez R. quienes guiaron en la expedición en la que se encontró esta especie, al Dr. Fernando Chiang C. por sus correcciones al manuscrito. A Jorge Martínez Meléndez por la ilustración de la especie y la descripción del hábitat. A Roy Gereau por la traducción de la diagnosis al latín. Dra. Charlotte Taylor realizó valiosas sugerencias al manuscrito. Este trabajo fue financiado por el Dr. Christopher Davidson y Sharon Christoph con el proyecto Inventario
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Florístico de la Reserva de la Biosfera El Triunfo, Chiapas (IFT01/05: 2005–2009). Literatura Citada Borhidi, A. 2006. Rubiáceas de México. Akadémiai Kiadó Budapest. Hungría. ———, J. Darók, M. Kocsis & S. Stranczinger. 2004a. Critical revision of the Omiltemia complex (Rubiaceae, Hamelieae). Acta Botanica Hungarica 46: 69–76. ———, ———, ———, ——— & F. Kaposvári. 2004b. Critical revision of the Deppea complex (Rubiaceae, Hamelieae). Acta Botanica Hungarica 46: 77–89. Breedlove, D. E. 1981. Introduction to the Flora of Chiapas. Part 1. California Academy of Sciences, California. Bremer, B., & T. Eriksson. 2009. Time tree of Rubiaceae: Phylogeny and dating the family, sub-
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