UNA NUEVA SUBESPECIE DE AGRIAS AMYDON HEWITSON DE MEXICO Y GUATEMALA

UNA NUEVA SUBESPECIE DE Agrias amydon Hewitson DE MEXICO Y GUATEMALA (Nymphalidae-Charaxinae) Javier de la Maza Elvira.

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Roberto de la Maza Elvira.

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Roberto de la Maza Ramírez.

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Palabras clave: Agrias amydon, nueva subespecie, Refugios Pleistocénicos, Selva Lacandona, Guatemala, México, Costa Rica. Keywords: Agrias amydon, new subspecies, Pleistocenic Refugies, Lacandon Forest, Guatemala, Mexico, Costa Rica.

RESUMEN Se describe una nueva subespecie de Agrias amydon Hewitson, con base en ejemplares colectados en Boca de Chajul, Marqués de Comillas, Chiapas, México. Se compara con A. amydon philatelica DeVries, 1980 y se discute la procedencia de estos dos taxa con respecto a la teoría de los refugios pleistocénicos de Brown, 1979.

SUMMARY In this work we describe a new subspecies of Agrias amydon Hewitson, based on specimens collected at Boca de Chajul, Marqués de Comillas, Chiapas, México. This new subspecies is compared with A. amydon philatelica DeVries, from Costa Rica and origin of both taxa, according the Pleistocenic Refugies Theory (Brown, 1979) is discused.

AGRADECIMIENTOS Queremos hacer patente nuestro agradecimiento al Dr. José Warman Gryj y a todo el personal de D.S. Montes Azules por el apoyo moral y financiero recibido para la publicación de este artículo. Igualmente, deseamos expresar nuestra gratitud al Dr. Philip J. DeVries, por su valiosa información y las fotografías del material tipo de A. amydon philatelica.

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Instituto Nacional de Ecología Instituto Nacional de Ecología 3 D. S. Montes Azules S.A. de C.V 2

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INTRODUCCION En el año de 1980, durante las exploraciones realizadas en la región de Chajul, en la Selva Lacandona de Chiapas, se obtuvieron ejemplares de Agrias amydon Hewitson con la banda aposemática de color rojo, mismos que fueron tentativamente identificados como Agrias amydon philatelica DeVries, 1980, advirtiendo que existían diferencias que hacían dudosa su corrspondencia con este taxón (Barselou, 1983 [Fide Díaz Francés, 1981]); De la Maza y De la Maza, 1982, 1985, 1993; De la Maza, 1987). Actualmente, con un mayor número de ejemplares disponibles y al ser comparados con los ejemplares tipo de la subespecie costarricense, hemos podido constatar una serie de diferencias que identifican a esta población septentrional y que motivan su descripción como una entidad subespecíficamente diferente.

Agrias amydon lacandona R. y J. de la Maza E. ssp. nov. Similar a A. a. philatelica DeVries, con los siguientes caracteres distintivos: Superficie dorsal: (Portada, hembra a la izquierda y macho a la derecha) La banda roja que corre del borde costal con dirección al ángulo anal del ala anterior se encuentra usualmente más reducida en anchura y presenta un color rojo escarlata intenso, a diferencia de A. a. philatelica (Fig. 3, pág. 17) que tiende a presentarla tan ancha como la de A. a. muzoensis (Smart, 1975: p. 213, fig. 23) y ser rojo claro o rosado (salmón de acuerdo con la coloración propuesta por Rebillard, 1961). Llama la atención el hecho de que en la descripción de A. a. philatelica, DeVries defina el color de la banda roja como “deep red” (p. 296) si en todas las ilustraciones conocidas se observa el color asalmonado definido por Rebillard. Además, esta banda se encuentra ubicada en posición más basal, como ocurre en A. amydon oaxacata Kruk., iniciándose entre las venas Cu1 y Cu2, mientras que en A. a. philatelica se inicia en Cu1. La banda de manchas color crema de posición subapical se encuentra reducida en la hembra y sólo vestigialmente en el macho. Adicionalmente existe la tendencia a tener una zona iridiscente azul profundo corriendo en forma paralela al borde externo de la banda roja, entre las venas Cu1 y M2. En el ala posterior la zona reflectiva azul de esta nueva subespecie tiende a ocupar una mayor superficie que en A. a. philatelica; hacia su extremo medial siempre alcanza la célula M3-M2 y se acerca más a la región submarginal del ala. Rebillard (Op. cit., p. 167) menciona la existencia de esta enorme mancha azul en un ejemplar de la colección Fournier, procedente de Panzós, Guatemala, la cual compara con A. amydon bellatrix de Colombia, pero que no acompaña de ningún nombre ni descripción.

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Como mencionamos anteriormente (De la Maza y De la Maza, 1982) las características del patrón alar de A. a. lacandona ssp. nov. Parecen corresponder a una tendencia mimética que en el futuro acercará su apariencia hacia la de A. aedon rodriguezi Schaus y a la de Callicore patelina Hewitson. Superficie ventral: (Fig. 2, pag. 17) La banda roja del ala anterior se encuentra reducida en achura y presenta un color rojo más intenso que la de A. a. philatelica. (Fig. 4, pag. 17) La banda de manchas color crema de posición subapical es más angosta en ambos sexos. En el ala posterior todos los dibujos y maculaciones de color amarillo crema, que en A. a. philatelica se encuentran anchos y bien definidos formando líneas continuas, se reducen quedando interrumpidos. La línea que cierra el dibujo medio que limita la región discal (M1 entre las celdas 2 y 3 de la nomenclatura de Rebillard) y la línea interna que rodea la serie de puntos blanco-azulosos de posición submarginal tienden a ser vestigiales, siendo similar en este carácter a A. a. oaxacata Kruk, situación mencionada por Barselou (1983, p. 89). Ejemplares examinados: Holotipo: macho: MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 20-IX-1981, R. de la Maza R. Col. Depositado en la Colección Entomológica del Instituto de Biología de la U.N.A.M.; México D. F. Paratipos: machos: MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 25-IX-1991, J. de la Maza E. Col., MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 18-VII-1984, J. de la Maza E. Col., MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 21-VII-1981, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 5-IX1993, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 20-X-1991, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 20-IX-1981, R. de la Maza R. Col. Depositados en la Colección de la Maza; México, D. F.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 15-IX-1981, R. de la Maza R. Col. Depositado en la Colección del BMNH; Londres, Inglaterra. MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 24-VIII-1997, Chon Chones L. Col. Depositado en la Colección del Smithsonian Institution. hembras: MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 27-V-1980, R. de la Maza R. Col., MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 14-IX-1991, R. de la Maza R. Col., MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 26-IX-1981, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 9-VIII-1987, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 27-IX-1981, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 27-IX-1981, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 20-IX-1981, R. de la Maza R. Col.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 7-V1980, R. de la Maza R. Col.,,Depositados en la Colección de la Maza; México, D. F.; MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 25-IX-1991, R. de la Maza R. Col. Depositado en la Colección del BMNH; Londres, Inglaterra. MEX; CHIAPAS, Ejido Boca del Chajul, 01-V-1996, Epimenio Lombera E. Col. Depositado en la Colección del Smithsonian Institution.

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DISTRIBUCIÓN E HISTORIA NATURAL

A. amydon lacandona ssp. nov. es una mariposa habitante del subdosel de la floresta y sólo desciende a los estratos inferiores atraída por fruta en descomposición para alimentarse. Los adultos están presentes a lo largo de todo el año, siendo una especie multivoltina; sin embargo, se presentan dos cúspides en la densidad de la población. El primero ocurre a finales de mayo y principios de junio, al final de la época seca y corresponde a las primeras lluvias. El segundo ocurre en septiembre, durante la época más lluviosa del año. Esta subespecie se encuentra en el límite sudoriental de la Selva Lacandona, en la región denominada Marqués de Comillas (Boca del Chajul, El Pirú) asociada a selvas tropicales lluviosas desarrolladas sobre colinas de suelos aluviales con una precipitación anual promedio de 3 000 mm. Como dato curioso, nunca se ha encontrado sobre las selvas ubicadas en substratos calizos, incluso muy cercanas a la localidad tipo. Es muy posible que se puedan detectr poblaciones de esta subespecie en selvas con condiciones climático/edafológicas similares en el territorio guatemalteco hasta Panzós, en la cuenca del Río Polochic, en Alta Verapaz, de acuerdo con el ejemplar de la colección Fournier, mencionado por Rebillard. Austin, et. al.(1997), no reportan ninguna especie de Agrias en la faunística de Tikal, en el Petén Guatemalteco. En la región norte de la Selva Lacandona tampoco se ha encontrado la presencia de Agrias, a pesar de frecuentes colectas realizadas por miembros de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología en Yaxchilán y Bonampak.

DISCUSIÓN De acuerdo con el trabajo de Brown (1979) Agrias amydon lacandona ssp. nov. corresponde al refugio pleistocénico de Selva Tropical Lluviosa 1c (Chiapas-Guatemala), cuyo núcleo parece corresponder al Río Polochic, como había sido sugerido anteriormente (De la Maza y De la Maza, 1982). Por su parte, Agrias amydon philatelica DeVries corresponde al refugio de Chiriquí, lo que involucra que la fauna estenotópica de selvas tropicales lluviosas sujetas a los efectos de la glaciación Wisconsin sea subespecíficamente diferente:

Taxón Iphimedeia theseus Callicore lyca Heliconius hecalesia Heliconius sara Aeria eurimedia Hyposcada virginiana Godyris zavaleta Callithomia hezia

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Polochic justiciae lyca octavia veraepacis pacifica virginiana sosunga hedila

Chiriquí acuarius aerias formosus fulgidus agna evanides sorites hezia

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Esta situación nos hace reconsiderar la identificación de algunos taxa que han sido tomados como cosubespecíficas de ambos refugios y que, de acuerdo con diferencias morfológicas del material ilustrado, pudieran representar taxa sujetos a evolución glacial divergente y, por lo tanto, subespecies diferentes en cada uno de ellos: Agrias aedon “rodriguezi” (DeVries, 1987; p. 13, no. 4) Callicore texa “titania” (DeVries, 1987; p. 25, no. 26) Callicore “patelina” (De Vries, 1987; p. 25, no. 27). A través de nuestras exploraciones en el área de distribución de Agrias amydon Hewitson en México, se ha notado una ausencia de intergradación entre A. a. lacandona ssp. nov. y A. a. oaxacata Kruk. Esta situación coincide con la observación de Rebillard (Op. cit. p. 158), que indica que los fenotipos de las poblaciones periféricas de Agrias tienden a ser estables. Aún así, se pudiera suponer que pudiera haber una zona de contacto entre las poblaciones mexicanas de A. amydon en la cuenca del Río Tullijah, región deficientemente estudiada y en la cual se han encontrado intergrados entre Callicore patelina patelina y C. p. casta (Dillon, 1948). Con respecto al límite meridional del rango de distribución de A. amydon lacandona ssp. nov. nuestros conocimientos actuales no permiten ubicarlo, pero cabe considerar la eficiencia de la Sierra de las Minas y de otras altas cordilleras que separan la cuenca de los Ríos Polochic y Motagua hacia Honduras, como barreras biogeográficas de dispersión. En las selvas del este de Guatemala y norte de Honduras parece haber otra zona de dominio de Callicore con aposema amarillo (C. guatemalena, etc.) que pudieran conllevar otra subespecie de color amarillo de A. amydon, entre la roja descrita en este trabajo y la de Costa Rica (De la Maza y De la Maza, 1982). Esta situación sólo se podrá aclarar en la medida que se refine el conocimiento de la lepidopterofauna de Guatemala, Honduras y Nicaragua.

LITERATURA CONSULTADA Austin T. G., Haddad M. N., Méndez C., Sisk D. T., Murphy D. D., Launer E. A. y P. R. Ehrlich 1996: An annotated checklist of the butterflies of the Tikal National Park Area of Guatemala. Tropical Lepidoptera, 7 (1): 21-37. Barselou E. P., 1983: The genus Agrias, A taxonomic and illustrated guide, Sciences Nat. Vennette, Coimpagne, France. P. 89, 91. Breedlove E. D. 1981: Flora of Chiapas; Part I: Introduction. Calif. Scienc. Acad. San Francisco California; USA. p. 1-35 Brown, K. S. 1979: Ecología geografica e evolucao nas florestas neotropicais. Universidade Estadual de Campinas, Campinas; Brasil. pp. 265.

Tesis,

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1989:Notas sobre Perrybris pamela (Cramer), con la descripción de nuevas subespecies de México y Guatemala. Rev. Soc. Mex. Lep. 13 (1) p. 3-11.

De la Maza E. R. y J. de la Maza E. 1979: Confirmación de la existencia de P. lycimenes lycimenes Boisd. en la región Lacandona, Chiapas; México. Rev. Soc. Mex. Lep. IV (2) p. 47-51. 1983: Descripción de nuevas especies del género Callicore Huebner de México y Guatemala Rev. Soc. Mex. Lep. VII (1) p. 3-13. 1993: Mariposas de Chiapas. Serie Chiapas Eterno. Gobierno el Estado. Tuxtla Gutiérrez, Chiapas. pp. 223. De la Maza R. R. 1987: Mariposas Mexicanas. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. pp. 302, 64 Láminas. DeVries J. P. 1978: A record of Agrias amydon (Nymphalidae) from Costa Rica. Jour. Lep. Soc. 32 (X) p. 210. 1980: The genus Agrias (Lepidoptera: Nymphalidae: Charaxinae) in Costa Rica. Description of a new subspecies of A. amydon, new records, and natural history observations, Brenesia (17): 295302. 1987: The butterflies of Costa Rica and their natural history. Princeton University Press. Princeton N.J. USA. p. 67, Plate 2: 5, 6, 7, 8, 11 y 12. Díllon L. S. 1948: The tribe Cattagrammini: I.- The genus Cattagramma and allies. Reading Museum, Especial Publications, 8: 113 pp. Godman F. D. 1901: Biología Centrali Americana, suplemento, tomo 20, Dulach & Co. Londres, Inglaterra. Godman F. D. y O. Salvin 1899-90: Biología Centrali Americana: Insecta, Lepidoptera, Rhopalocera. Dulach & Co. Londres, Inglaterra. Vols. 2 y 3, 728 pp. Graham A. 1974: Vegetation and vegettional history of Latinoamerica. Elsevier Scient. Publ. Co. New York, U. S. A. 1976: The Miocene communities of Veracruz, México. Missouri Botanical Garden Annals. (63), p. 787.842. 1977: The tropical rainforest near its northern limits in Veracruz, Mexico, recent and ephemeral? Bol. Soc. Mex. Bot. 36; p. 13-21. Rebillard P. 1961: Revision systématique des lépidopteres nymphalides du genre Agrias. Memories du Muséum National d´Historie Naturelle. Nov. Sér. A, Zoologie XXII, (2) p. 10-239. Ritch P. V. y T. H. Ritch 1983: The Central American Dispersal Route: Biotic History and Paleogeography en: Costa Rica Natural History. Daniel Janzen, Ed. University of Chicago Press. Chicago Ill. U. S. A. p. 12-34.

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