Nativa, Sinop, v.5, n.1, p.59-65, jan./fev. 2017. Pesquisas Agrárias e Ambientais
ISSN: 2318-7670
http://www.ufmt.br/nativa
Variabilidade genética e ganhos de seleção em progênies de Myracrodruon urundeuva Fr. All. Silvelise PUPIN1*, Miguel Luiz Menezes de FREITAS2, Daniela Silvia de Oliveira CANUTO1, Alexandre Marques da SILVA1, Ana Lilia Alzate MARIN3, Mario Luiz Teixeira de MORAES1 1
Departamento de Fitotecnia, Tecnologia de Alimentos e Sócio-Economia, Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira, Universidade Estadual Paulista, Ilha Solteira, São Paulo, Brasil. 2 Instituto Florestal do Estado de São Paulo, Secretaria Meio Ambiente do Estado de São Paulo, São Paulo, Brasil. 3 Departamento de Genética, Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil. * E-mail:
[email protected] Recebido em junho/2016; Aceito em setembro/2016.
RESUMO: A exploração inadequada de madeiras nativas têm provocado à redução de populações naturais, como foi o caso da Myracrodruon urundeuva. Os objetivos deste trabalho foram estimar parâmetros genéticos para caracteres silviculturais, em um teste de progênies de M. urundeuva, em sistema de plantio multi-espécie e avaliar o potencial para conservação ex situ e transformação em um pomar de sementes por mudas. O experimento foi instalado em Selvíria, MS, no delineamento de blocos casualizados, com 30 progênies, 14 repetições e uma planta por parcela. Os caracteres foram avaliados aos quatro e nove anos de idade e as estimativas dos parâmetros genéticos foram obtidas pelo procedimento REML/BLUP. A seleção para o diâmetro a altura do peito foi baseada na seleção combinada do índice multi-efeitos e nos valores genéticos aditivos individuais. Foram obtidas estimativas adequadas de variação genética (> 12%), herdabilidade da média de progênies (ĥm2> 0,35) e acurácia (raa > 58%). A estratégia sem restrição dos 180 melhores indivíduos proporcionou o maior ganho de seleção (7,48%). A diversidade genética (67%) e tamanho efetivo (≈ 60) foram semelhantes a estratégia com restrição de indivíduos e progênies. Em função disso, a estratégia sem restrição pareceu ser mais adequada. Assim, existe variabilidade genética no teste de progênies de M. urundeuva e potencial para sua transformação em um pomar de sementes por mudas. Palavras-chave: aroeira, parâmetros genéticos, REML/BLUP, teste de progênies.
Genetic variability and genetic gains in progenies of Myracrodruon urundeuva Fr. All. in multi-species system ABSTRACT: Improper exploitation of native woods have led to a reduction in natural populations, as was the case of Myracrodruon urundeuva. The objectives of this study were to estimate genetic parameters for silvicultural traits in progenies test of M. urundeuva, in multi-species system and evaluate the potential for ex situ conservation and transformation into an orchard seedling seed. The experiment was installed in Selvíria-MS in a randomized block design, with 30 progenies, 14 replications and one plant per plot. The traits were evaluated at four and nine years old and estimates of genetic parameters were obtained by REML/BLUP procedure. The selection for diameter at breast height was based on the combined selection of multi-effect index and genetic values individual additives. Appropriate estimates of genetic variation were obtained (>12%), average heritability progenies (>0.35) and accuracy (>58%). The strategy without restriction of the 180 best individuals provided the highest gain selection (7.48%). Genetic diversity (67%) and effective size (≈ 60) were similar strategy with restriction of individuals and progenies. As a result, the strategy without restriction seemed to be more appropriate. Thus, there is genetic variability in the test M. urundeuva progenies and potential for its transformation into an orchard seedling seed. Keywords: aroeira, genetic parameters, REML/BLUP, progenies test.
1. INTRODUÇÃO A Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae) é uma espécie arbórea tropical, popularmente conhecida como aroeira-preta e caracterizada pela alta densidade básica (1,19 g.cm -3), imputrescibilidade e durabilidade de sua madeira (LORENZI,
2000), sendo considerada como a representante de maior resistência natural da flora brasileira (ANDREACCI; MELO JUNIOR, 2011). Dentre as aplicações, destacam-se usos na construção civil, confecção de postes, cruzetas, moirões, dormentes e móveis de luxo (ALMEIDA et al., 1998). Pode ser empregada na apicultura, na alimentação animal, em curtumes,
Pupin et al.
60
na arborização urbana e em reflorestamentos ambientais. Apresenta também, potencial farmacológico como antiinflamatório e cicatrizante, ainda pouco estudado (CARVALHO, 1994; VIEIRA et al., 2015). Por suas qualidades, a M. urundeuva foi alvo de intensa exploração antrópica, alcançando importância significativa (MONTEIRO et al., 2012). Em função disso, tornou-se integrante da lista vermelha de espécies ameaçadas e classificada na categoria vulnerável (BRASIL, 2014). Apesar de amplamente distribuída, ocorre em pouca proporção na região Centrosul do Brasil, especialmente em São Paulo, onde pode ser encontrada em reservas estaduais e particulares, na forma de manchas, apresentando comportamento de pioneira antrópica ou monodominante nos fragmentos florestais (MORAES et al., 2005; OLIVEIRA et al., 2014). Para delinear estratégias efetivas de conservação e fundar alicerces para subsidiar programas de melhoramento genético, é fundamental obter informações quanto a base genética. Além disso, nos próximos anos, deve haver um incremento na demanda por sementes florestais com qualidade genética, devido às obrigações com a restauração ecológica e cumprimento da legislação ambiental. Para suprir essa demanda a baixo custo, os pesquisadores defendem a implantação de pomares de sementes por mudas (PSM), que poderão ser estabelecidos a partir de testes de progênies (HIGA; SILVA, 2006), permitindo a avaliação de parâmetros genéticos, como variação genética, herdabilidades e acurácia. Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos para caracteres silviculturais, em um teste de progênies de M. urundeuva, para avaliar a base genética e propor a transformação em um pomar de sementes por mudas e para conservação ex situ.
plantas, no espaçamento 3,0 m x 2,0 m. No entanto, somente a M. urundeuva foi considerada para o estudo. Aos quatro e nove anos de idade foram mensurados os caracteres silviculturais: altura total de plantas (ALT, m) e diâmetro a altura do peito (DAP, cm). Para contrapor as médias de crescimento da M. urundeuva com outras espécies florestais nativas, foi calculado o incremento médio anual (IMA), que consiste na razão da média de crescimento (ALT ou DAP) pela idade de avaliação. Para verificar a adaptação dos indivíduos em Selvíria, obteve-se a sobrevivência das plantas (SOB, %), atribuindo-se “1” para presença da árvore e “0” para a ausência da árvore. Os parâmetros genéticos foram obtidos pelo procedimento REML/BLUP (máxima verossimilhança restrita/melhor predição linear não viciada), empregando-se o software de livre acesso SELEGEN, desenvolvido por Resende (2007a). As variáveis quantitativas foram analisadas pela metodologia do modelo linear misto (aditivo univariado), considerando o teste de progênies de meios-irmãos, delineamento em blocos ao acaso, uma planta por parcela, um só local e uma única população (modelo 95 – Equação 1), seguindo o procedimento proposto por Resende (2002 e 2007b): y = Xr + Za + e
(1)
2. MATERIAL E MÉTODOS
em que: y - vetor de dados; r - vetor dos efeitos de repetição (assumidos como fixos) somados à média geral; a - vetor dos efeitos genéticos aditivos individuais (assumidos como aleatórios); e, e - vetor de erros ou resíduos (aleatórios). As letras maiúsculas representam as matrizes de incidência para os referidos efeitos.
Foram coletadas sementes em 30 árvores matrizes de polinização aberta, em uma população natural de M. urundeuva, caracterizada por apresentar indivíduos que ocorriam de forma agregada, em terrenos e pequenos fragmentos florestais, dentro e ao redor do município de Ribeirão Preto, São Paulo. A produção das mudas para instalação do teste de progênies ocorreu no viveiro da Fazenda de Ensino, Pesquisa e Extensão (FEPE), da Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira/FEISUNESP, localizada em Selvíria, Mato Grosso do Sul. O plantio ocorreu em junho de 2006, na área com coordenadas 20°21’33” de latitude Sul e 51º24’46” de longitude Oeste e altitude de 360 metros ao nível do mar. O clima da região foi classificado como Aw pela classificação de Köeppen; temperatura média anual de 25,1°C e precipitação média anual de 1305 mm (SANTOS; HERNANDEZ, 2013). O relevo é moderadamente plano e ondulado. A vegetação original era típica do cerrado e o solo foi previamente classificado como Latossolo Vermelho Distrófico típico (EMBRAPA, 2013). O experimento foi disposto em delineamento de blocos casualizados, com 30 tratamentos (progênies), 14 repetições (blocos) e uma planta por parcela. As progênies de M. urundeuva foram casualizadas em consórcio com as espécies nativas: Cordia trichotoma (louro-pardo), Jacaranda cuspidifolia (jacarandá caroba) e Mabea fistulifera (canudo-de-pito), formando um sistema multi-espécie, sendo que, cada bloco foi constituído por 30 parcelas lineares, cada uma com quatro
Os parâmetros genéticos foram obtidos para ALT e DAP: variância genética aditiva (σ a2); variância residual (σ e2); variância fenotípica individual (σf2); herdabilidade individual no sentido restrito (ĥa2); herdabilidade da média de progênies (ĥa2); herdabilidade aditiva dentro de progênie (ĥad2); acurácia de seleção (raa); coeficiente de variação genética aditiva individual (CVgi); coeficiente de variação residual (CVe); coeficiente de variação relativa (CVr) e teste da razão de verossimilhança (LRT). A partir dos parâmetros genéticos, estabeleceram-se três estratégias de seleção com base no DAP e na seleção combinada por meio do índice multi-efeitos (IME) obtendo os valores genéticos aditivos individuais. Foram selecionados 180 indivíduos dos 341 estabelecidos no teste de progênies aos nove anos de idade, mantendo-se a mesma intensidade de seleção (52,8%), para fins de comparação entre as estratégias: I) seleção sem restrição, considerando a classificação pelos BLUP’s (melhor predição linear não viciada); II) seleção com restrição, considerando apenas o número de indivíduos (6); III) seleção com restrição no número de indivíduos (9) e no número de progênies (20). A seleção das melhores famílias foi obtida pelo ranking, baseado no item “Seleção de Genitores” do Selegen, buscando manter a mesma intensidade de seleção. A estimativa do tamanho efetivo populacional (Ne) foi calculada de acordo com a Equação 2 com base em Resende (2002):
Nativa, Sinop, v.5, n.1, p.59-65, jan./fev. 2017
Variabilidade genética e ganhos de seleção em progênies de Myracrodruon urundeuva Fr. All.
Ne =
4 × Nf × kf σ 2k kf + 3 + f kf
(2)
em que: Nf - número de progênies selecionadas; kf - número médio de indivíduos selecionados por progênie; e, σkf2 - é variância do número de indivíduos selecionados por progênie.
Tabela 2. Parâmetros genéticos para altura de plantas (ALT) e diâmetro a altura do peito (DAP) aos quatro e nove anos de idade, em um teste de progênies de Myracrodruon urundeuva, localizado em Selvíria, MS. Table 2. Genetic parameters for plant height (ALT) and diameter at breast height (DAP) at four and nine years of age, in a progenies test of Myracrodruon urundeuva, located in Selvíria-MS. 4 anos
σa2 σe2 σf 2 ĥa2 ĥ m2 ĥad2 raa (%) CVgi (%) CVe (%) CVr LRT
A estimativa de diversidade genética (D) foi quantificada conforme a Equação 3 citado em Resende (2002): ˆ = N ef D N fo
(3)
em que: Nef - número efetivo de famílias selecionadas; e, Nfo - número original de famílias do teste.
Tabela 1. Médias para altura de plantas (ALT, em m), diâmetro a altura do peito (DAP, em cm) e sobrevivência (SOB, em %), mensurados aos quatro e nove anos de idade, em um teste de progênies de Myracrodruon urundeuva em sistema multiespécie, localizado em Selvíria-MS. Table 1. Average for plant height (ALT, in m), diameter at the breast height (DAP, in cm) and survival (SOB, in %), measured at four and nine years of age, in a progênies test of Myracrodruon urundeuva in multi-species system, located in Selvíria-MS. SOB 92,38 -
ALT 6,83 [0,76]
9 anos DAP 7,04 [0,78]
9 anos ALT DAP (m) (cm) 0,751 1,683 4,399 6,627 5,151 8,310 0,15±0,12 0,20±0,14 0,35 0,43 0,11 0,16 58,9 65,4 12,69 18,41 32,61 39,87 0,19 0,23 1,86ns 3,38*
não significativo; * significativo a 10% com 1 grau de liberdade (2,71); significativo a 5% com 1 grau de liberdade (3,84); σa2 - variância genética aditiva; σe2 - variância residual (ambiental + não aditiva); σf2 variância fenotípica individual; ĥa2 - herdabilidade individual no sentido restrito; ĥm2 - herdabilidade da média de progênies; ĥad2 - herdabilidade aditiva dentro de progênie; raa - acurácia; CVgi - variação genética aditiva individual; CVe - coeficiente de variação experimental; CVr coeficiente de variação relativa; LRT teste da razão de verossimilhança. **
As médias para os caracteres silviculturais de Myracrodruon urundeuva, altura de plantas (ALT) e diâmetro a altura do peito (DAP), apresentaram crescimento adequado no período (Tabela 1). Para sobrevivência das árvores (SOB) a média foi elevada (> 83%), indicando boa adaptação das progênies ao local de estudo. Considerando o incremento médio anual (IMA) para as idades avaliadas, houve uma redução para ambos os caracteres, sendo mais intensa para ALT (49 cm) do que para DAP (0,24 cm) (Tabela 2), mostrando que, aparentemente, a M. urundeuva desprende mais energia para o crescimento em ALT nos primeiros anos, provavelmente para atingir o dossel, mantendo, ainda que lento, o crescimento em diâmetro. Freitas et al. (2007) confirmaram para M. urundeuva que o IMA decresceu com o avanço da idade e que nos primeiros anos o crescimento foi rápido e acentuado. A variância genética aditiva (σa2) foi superior para o DAP aos 9 anos (Tabela 2). A variância residual (σe2) e fenotípica (σf2) aumentaram consideravelmente no período, sendo maior também para o DAP. Sendo assim, o coeficiente de variação experimental (CVe) verificado foi elevado (> 32%) e sempre superior ao coeficiente de variação genética aditiva individual (CVgi).
4 anos DAP 4,09 [1,02]
DAP (cm) 0,897 2,503 3,400 0,26±0,16 0,50 0,21 70,5 23,14 43,55 0,27 5,41**
ns
3. RESULTADOS
ALT 4,99 [1,25]
ALT (m) 1,021 2,340 3,3611 0,30±0,16 0,54 0,25 73,2 20,24 35,30 0,29 7,05**
SOB 83,33 -
[IMA]: incremento médio anual; [ALT]: m/ano; [DAP]: cm/ano.
O teste da razão de verossimilhança (LRT) apontou valores significativos para ALT (4 anos) e DAP (ambas as idades), indicando que existem diferenças genéticas entre as progênies. Para Sebbenn et al. (1998), um coeficiente de variação genética acima de 7% pode ser considerado alto. Assim, os valores foram adequados (CVgi > 12%) tanto para ALT como DAP (Tabela 2). Apesar disso, a redução verificada para ALT (7,55%) elevou as diferenças entre CVgi
